بررسی اثر کمبود آب بر شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و میزان پرولین در شش ژنوتیپ جو و رابطه آن با دمای آسمانه (Canopy) و عملکرد

نویسندگان

1 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی جیرفت و کهنوج، جیرفت

2 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل

چکیده

تنش خشکی و مبارزه با آن، از مسایل عمده‌ای است که بشر طی هزاران سال، با آن دست به گریبان بوده است. به منظور بررسی اثر کمبود آب بر شاخص‌های فلورسانس کلروفیل، عملکرد و میزان پرولین در شش ژنوتیپ جو، آزمایشی به صورت کرت‌های یک‌بار خرد شده در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار انجام گرفت. کرت‌های اصلی شامل پنج سطح آبیاری (0، 25،50، 75 و 100 درصد نیاز آبی) و کرت‌های فرعی شامل شش ژنوتیپ جو (ترکمن،کارون×کویر، ریحانی، C –74- 9،گرگان – 4 و کویر×بادیا) بود. نتایج نشان داد محدودیت آبی شاخص‌های فلورسانس کلروفیل یا کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II را به دلیل افزایش فلورسانس مبدا و کاهش فلورسانس ماکزیمم کاهش داد. با افزایش شدت تنش، تجمع پرولین در برگ گیاهان تحت تنش افزایش یافت، ولی ارقام از این نظر با هم اختلاف داشتند. کمبود آب موجب کاهش محتوای نسبی کلروفیل گردید. با این حال، در بین سطوح تیماری 75 و 100 درصد آبیاری، اختلاف آماری معنی‌داری مشاهده نگردید. محدودیت آبی موجب شد عملکرد دانه کاهش و دمای آسمانه به‌طور معنی‌داری افزایش یابد. هر چند ژنوتیپ‌هایی که در شرایط آبیاری کافی دارای سایه‌انداز خنک‌تری بودند، در شرایط تنش شدید، عملکرد بهتری نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها داشتند. مقایسه میانگین‌های اثر متقابل محدودیت آب در ژنوتیپ‌های جو نشان داد که بیشترین عملکرد دانه در کرت‌هایی برآورد گردید که ژنوتیپ‌های کارون×کویر و کویر×بادیا بدون محدودیت آبی به کار برده شدند و کمترین آن در کرت‌هایی برآورد گردید که ژنوتیپ گرگان-4 تحت شرایط تنش یا با محدودیت کامل آبیاری به کار برده شدند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Study the effects of water deficit on chlorophyll fluorescence indices and the amount of proline in six barley genotypes and its relation with canopy temperature and yield

نویسندگان [English]

  • Ebrahim Mamnoei 1
  • Raouf Seyed Sharifi 2
1 Agricultural and Natural Resource Research Center of Jiroft and Kahnoj, Kahnoj
2 Faculty of Agriculture, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil
چکیده [English]

Controlling drought stress and its related problems had confronted mankind in thousands years. In other to investigate the effects of water deficit on chlorophyll fluorescence indices and the amount of proline in six barley genotypes, an experiment split plot based on randomized complete block design with three replications was conducted in Farm Seed and Plant Improvement Institute Karaj in 2002 .In this study, the main plots were irrigated in five levels (0, 20, 50, 75 and 100 % of plant water requirement), and sub-plots were barely genotypes in six levels (Torkaman, Karon×kavir, Rihany, C-74-9, Ghorghan-4, Kavir×Badia). The results showed that water deficit caused chlorophyll fluorescence indices or photochemical efficiency of photosystem II declined significantly due to increasing of initial fluorescence (Fo) and decreasing of maximum fluorescence (Fm). With increasing stress, proline accumulated under water deficit increased although there were significant differences among genotypes under water deficit. Water deficit caused relative chlorophyll content decreased. However, between 100 and 75% plant irrigation no significant differences were seen. Water deficit caused grain yield decreased but canopy temperature increased significantly and genotypes with cooler canopy under control treatment were tolerant to drought and showed higher yield than other genotypes under drought condition. Means comparison of interaction of water limitation×barley genotypes showed that the highest grain yield was obtained in the plots which Karon×kavir and Kavir×Badia genotypes were applied without of water limitation and the least of it was obtained in the plots which Ghorghan-4 genotype under drought condition or with full water limitation was applied.

کلیدواژه‌ها [English]

  • proline
  • Chlorophyll fluorescence indicators
  • Water deficit

 

جو به دلیل مقاوم بودن به خشکی، تحمل خاک‌های شور و قلیایی، سهولت کشت و کار، قابلیت انبارداری بالا، برخورداری ازعملکرد زیاد و مرغوبیت علوفه، ساده‌تر بودن کاشت، داشت و برداشت، دارا بودن مواد قندی و نشاسته‌ای زیاد در مقایسه با زراعت‌های دیگر، از اهمیت قابل توجهی در تغذیه دام و طیور برخوردار است (سید شریفی و حکم علی‌پور، 1389). جو از جمله گیاهانی است که در شرایط آب و هوایی کاملاً متفاوت رشد نموده و در مقایسه با گندم، نسبت به خشکی و بیماری‌ها مقاومتر است. کمبود آب با تأثیر بر مراحل مختلف رشد گیاه، از قبیل جوانه‌زنی، گل‌دهی و دوره پر شدن دانه، عملکرد نهایی را متأثر می‌سازد. میزان کاهش عملکرد به زمان، مدت و شدت تنش کم آبی بستگی دارد. باز و بسته شدن روزنه‌ها، شدت تعرق را کنترل می‌کند و در چنین شرایطی دمای سایه‌انداز افزایش پیدا می‌یابد (رابرت هی، 1993). گزارش شده است ارقامی که دمای سایه‌انداز بیشتری در شرایط آبیاری دارند، به طور قابل توجهی آب کمتری مصرف نموده، هدایت روزنه‌ای پایین‌تری داشتند (Blum et al., 1989). برخی محققان گزارش کرده‌اند، اگر چه اختلاف دمای هوای آسمانه (canopy) در بین ارقام گندم در اوایل ظهور خوشه در شرایط تنش معنی‌دار بود، ولی رابطه معنی‌داری با کاهش عملکرد نداشت، در حالی که در شرایط بدون تنش کم آبی، کاهش عملکرد با اختلاف دمای سایه‌انداز و هوا رابطه معنی‌داری داشت (Liu and Zhang., 1994).

عده‌ای معتقدند که اختلاف دمای آسمانه یا ΔT می‌تواند شاخص خوبی برای ارزیابی تنش آبی گیاه باشد (Earl and Tollenaar, 1997).

برخی معتقدند که ΔT در پوشش با تراکم کم به دلیل تشعشع حاصل از سطح خاک، بیشتر از پوشش گیاهی با تراکم زیاد بود (Hanson et al., 1979).

امروزه، فلورسانس کلروفیل (Chlorophyll fluorescence)، به عنوان یک معیار سنجش برای اندازه‌گیری تأثیر تنش‌های محیطی، از جمله تنش آب بر گونه‌های زراعی و تعیین میزان مقاومت به خشکی آنها پیشنهاد شده است (Moffatt et al., 1990). در حقیقت، مقدار فلورسانس کلروفیل، سالم بودن غشای تیلاکوئید و کارآیی نسبی انتقال الکترون را از فتوسیستم II به فتوسیستم I نشان می‌دهد. وقتی مولکول‌های کینون (اولین کینون گیرنده الکترون فتوسیستم II (Primary quinone electron acceptor of photosystem II)، در وضعیت کاملاً اکسیده شده (وضعیت باز مرکز واکنش فتوسیستم II) هستند، سیستم دارای کمترین فلورسانس (Fo) است که بتدریج با افزایش احیا شدن این مولکول‌ها، فلورسانس افزایش می‌یابد. این روند تا احیای کامل مولکول‌های آن ادامه پیدا می‌کند. در چنین حالتی مرکز فتوسیستم در حالت احیای کامل بوده، دارای بیشترین فلورسانس (Fm) است. در واقع، تنش خشکی با تأثیر سوءی که بر همانندسازی کربن می‌گذارد، ظرفیت پذیرش و انتقال الکترون را کاهش داده، در نتیجه سیستم به سرعت به Fm می‌رسد، که نتیجه آن کاهش فلورسانس متغیر (Fv) خواهد بود. از طرفی، با افزایش شدت نور، سیستم فتوسنتزی با یک روش تنظیمی برای کاهش انرژی القا شده تحریکی، انرژی مازاد را به طریق افزایش خاموشی غیر فتوشیمیایی به صورت فرآیند غیر تشعشعی از دست می‌دهد. با این مکانیسم تنظیمی، ضمن حفاظت از مرکز واکنش، موجب می‌گردد که حداقل صدمه به این مرکز وارد شود (Bhardway and Singhal, 1981). از این رو، کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II به صورت نسبت Fv/Fm (نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس ماکزیمم) بیان می‌شود. بنابراین، تنش‌های محیطی با تأثیر بر فتوسیستم II باعث کاهش این نسبت می‌‌شوند (Ma et al., 1995).

گزارش شده است که FV همبستگی مثبتی با عملکرد در دمای بالا دارد، اما در شرایط کنترل شده با عملکرد دانه همبستگی منفی نشان می‌دهد (Moffatt et al., 1990). بر اساس برخی گزارش‌ها ارقام متحمل به شوری جو نسبت Fv/Fm بالاتری نسبت به ارقام حساس دارند. به عبارت دیگر، کارآیی سیستم نوری II در رقم مقاوم بیشتر بوده است 1994) (Ramzi and Morales,.

اظهار شده است که بر اثر تنش آبی محتوای رنگدانه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a و b) در برگ‌ها کاهش می‌یابد (Burce, 1991). عده‌ای معتقدند که شاخص‌های فلورسانس کلروفیل بر اثر تنش‌های ناشی از کمبود آب یا افزایش درجه حرارت تحت تأثیر قرار می‌گیرد (Yordanov et al., 1997, 1999).

امروزه، یکی از شاخص‌های ارزیابی برای گزینش ارقام تحت شرایط خشکی، تجمع پرولین در اندام‌های مختلف گیاهی است (Leinhose and Bergman, 1995). برخی بررسی‌ها نشان داد که انباشتگی میزان پرولین با میزان تحمل به خشکی گیاه ارتباط مستقیم دارد (Van Rensburg et al., 1993). در این زمینه گزارش‌هایی وجود دارد مبنی بر اینکه، پرولین اثر منفی نمک کلروسدیم و تنش آبی را بر تثبیت کربن اصلاح نموده، می‌تواند کاهش فعالیت آنزیم روبیسکو را تحت چنین شرایطی تعدیل نماید (Fendina et al., 1993).

اظهار شده است که تنظیم اسمزی سیتوپلاسم به‌وسیله افزایش مقدار بتائین و پرولین صورت می‌گیرد (Rhodes and Hanson, 1993). به عبارتی، در شرایط تنش، تجمع پرولین سریع‌تر از اسید آمینه‌های دیگر رخ می‌دهد (Leinhose and Bergman, 1995). تجمع پرولین نتیجه هیدرولیز پروتئین‌ها بوده و مسیر پیشنهادی تولید آن از گلوتامیک اسید گزارش شده است (Mureiel, 1984)، که در شرایط تنش، اکسیداسیون پرولین به علت به‌هم ریختن غشای میتوکندری‌ها (Ramzi and Morales., 1988) و اختلال در سنتز پروتئین (Paleg and Spinal, 1981) کاهش می‌یابد. البته، پرولین در تنظیم اسمزی، جذب آمونیاک حاصل از تجزیه پروتئین و همچنین در تولید انرژی در موارد خاص نقش دارد.

نتایج بیشتر بررسی‌ها گویای آن است که کمبود آب به علت کاهش دادن محتوای رنگدانه‌های فتوسنتزی
(Burce, 1991)، کاهش در فعالیت آنزیم‌های فتوسنتزی، به ویژه آنزیم روبیسکو (Fendina et al., 1993)، کاهش فتوسنتز و رشد (Cronic and Massacci, 1996) نتیجه خود را به صورت کاهش عملکرد نمایان می‌سازد. بر اساس برخی گزارش‌ها کمبود آب در مرحله گل‌دهی اثر معنی‌داری بر تعداد دانه در خوشه داشته، ولی در مرحله بعد از گل‌دهی، وزن دانه را به طور معنی‌داری کاهش می‌دهد (Mohammad et al., 1996). نتایج بررسی‌ها در گندم و جو نشان داد که درشرایط محدودیت آبی عملکرد دانه کاهش می‌یابد (Bhardway and Singhal, 1981; Blum et al., 1989). کاهش عملکرد دانه بر اثر تنش خشکی در گندم (Habash, 1995) و کاهش تعداد خوشه بارور بر اثر کمبود آب ناشی از افزایش تلفات پنجه‌ها (Paleg and Spinal, 1981). طی بررسی‌های مختلف گزارش شده است. این آزمایش به منظور بررسی اثر کمبود آب بر عملکرد، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل، دمای آسمانه و میزان پرولین ژنوتیپ‌های جو در شرایط آب و هوایی کرج اجرا گردید.

 

مواد و روش‌ها

آزمایش در سال زراعی 1381 در مزرعه 400 هکتاری مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا گردید. بر اساس آمار آب و هوا و با توجه به منحنی آمبریوترمیک، منطقه مورد نظر با داشتن 150 تا 200 روز خشک، جزو مناطق با آب و هوای مدیترانه‌ای گرم و خشک محسوب می‌شود، لیکن با داشتن زمستان سرد و مرطوب و تابستان گرم و خشک جزو مناطق نیمه خشک محسوب می‌شود. به منظور تعیین ویژگی‌های خاک منطقه مورد نظر، قبل از کشت از نقاط مختلف مزرعه در چهار عمق متفاوت، نمونه‌برداری به وسیله اوگر یا مته نمونه‌برداری (Auger) انجام شد که نتایج حاصل از آن در جدول 1 آمده است.

 

 

جدول 1 - مشخصات فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش

عمق خاک

cm

بافت خاک

جرم حجمی ظاهری

g/cm2

درصد وزنی رطوبت در ظرفیت زراعی

درصد وزنی رطوبت در نقطه پژمردگی

EC

Ds/m

اسیدیته خاک

مجموع آنیون‌ها

meq/lit

مجوع کاتیون‌ها

meq/lit

20-0

لوم

3/1

8/21

4/12

63/1

8

7/25

6/24

40-20

لوم

3/1

4/22

5/12

81/1

8

5/24

2/32

60-40

لوم

3/1

2/23

5/12

46/1

1/8

14

3/28

80-60

لوم

3/1

23

13

46/1

1/8

14

3/28

میانگین

لوم

3/1

6/22

6/12

59/1

05/8

55/19

85/25

 

 

پس از انجام عملیات زراعی، بنا به توصیه مؤسسه آب و خاک کرج معادل 200 کیلوگرم فسفات آمونیوم، 100 کیلوگرم سولفات پتاسیم، 40 کیلوگرم سولفات روی و 200 کیلوگرم اوره در هکتار (نصف آن همزمان با کشت و بقیه در زمان ساقه روی) به خاک اضافه گردید.

در این بررسی تبخیر و تعرق مبنا بر اساس حاصل ضرب تبخیر از تشتک تبخیر کلاس A در ضریب تشتک، طبق رابطه زیر محاسبه گردید.

E pan×KP = ETP

در این رابطه، ETP، Epan و KP به ترتیب تبخیر و تعرق مبنا، تبخیر از تشتک و ضریب تشتک است. نیاز آبی گیاه طبق فرمول زیر محاسبه گردید.

ETP × KC = ETC

درصد تیمار ×T = ETC

2/1×(T-P) = ارتفاع آبیاری

(ETC، KC، T و P به ترتیب نیاز آبی گیاه، ضریب گیاهی، مقدار آب تیمار و مقدار بارش مؤثر هستند). برای محاسبه حجم آبیاری از W.S.C (Washington Stage College)، فلوم تیپ III استفاده گردید؛ به طوری که بعد از نصب و تراز طولی و عرضی، با قرائت ارتفاع ازروی خط کش فلوم و جایگزینی آن در فرمول 709/2 (H)×79/3=Q مقدار دبی آب وارد شده به کرت محاسبه می‌شود (در این فرمول H و Q به ترتیب ارتفاع جریان آب در روی اشل بر حسب سانتی‌متر، دبی جریان در حال عبور از فلوم بر حسب لیتر بر ثانیه هستند) چون دبی جریان آب در جوی ثابت نبود، پس ارتفاع آب از اشل، هر دقیقه یک‌بار قرائت می‌شد. سپس میانگین آنها به‌عنوان ارتفاع، در معادله قرار می‌گرفت. بنا به توصیه بخش فنی مهندسی مؤسسه، راندمان آبیاری 80 % در نظرگرفته شد.

در این آزمایش، سطوح آبیاری در کرت‌های اصلی در پنج سطح بر اساس تبخیر از تشتک تبخیر (0، 25، 50، 75 و 100 درصد نیاز آبی) و ژنوتیپ‌های جو در شش سطح شامل (ترکمن، کارون×کویر، ریحانی، C–74-9، گرگان–4 و کویر×بادیا) بودند. هر کرت شامل ده خط کشت به طول 16 متر و فاصله بین ردیف 25/0 متر بود. فاصله بین کرت‌های اصلی 3 متر و بین تکرارها 5 متر در نظر گرفته شد. اعمال تیمار پس از استقرار گیاه، همزمان با رشد گیاه در بهار قبل از ساقه روی انجام گرفت. برای اندازه‌گیری عملکرد پس از حذف حاشیه و 5/ 0 متر از ابتدا و انتهای هر کرت به عنوان حاشیه، برداشت از خطوط اصلی انجام و عملکرد تعیین شد. دمای سایه‌انداز در مرحله خوشه‌دهی با استفاده از دماسنج مادون قرمز در ساعت 12-14 اندازه‌گیری شد. ΔT از تفاضل دمای سایه‌انداز و دمای هوا به‌دست آمد.

مقدار کلروفیل برگ پرچم با استفاده از دستگاه کلروفیل‌متر دستی (Soil and Plant or SPAD.502 Analysis Division) در زمان خوشه‌دهی و نیز یک هفته پس از آن اندازه‌گیری شد. شایان ذکر است که نتایج حاصل از اندازه‌گیری کلروفیل به روش SPAD می‌تواند با برآورد مقدار کلروفیل به روش عصاره‌گیری مرتبط باشد؛ به طوری که با مقایسه بین نتایج قرائت SPAD و تعیین کلروفیل به روش عصاره‌گیری یک همبستگی معنی‌داری (R2=0.95) گزارش شده است (Yadava, 1989).

شاخص‌های فلورسانس کلروفیل Fo)، Fm، Fv و Fv/Fm) با استفاده ازدستگاه تنش‌سنج (Plant stress meter) اندازه‌گیری شد. مدت سازگاری برگ‌ها به تاریکی 30 دقیقه، شدت نور دستگاه 400 میکرو اینشتین بر متر مربع بر ثانیه و مدت تابش 2 ثانیه تنظیم گردید. برای ارزیابی میزان تجمع پرولین به عنوان یک عامل مهم در برآورد میزان مقاومت به خشکی در مرحله خوشه‌دهی، تعداد 15 برگ پرچم از هر کرت نمونه‌برداری و بلافاصله به آزمایشگاه منتقل شدند. سپس با استفاده از روش Bates (1973) از نمونه‌های مذکور پرولین استخراج گردید. برای تجزیه و تحلیل داده‌ها و رسم نمودار‌ها از نرم‌افزار‌های SAS و Excel استفاده گردید.

 

نتایج

تغییرات ΔT

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها (جدول 2) نشان داد که محدودیت آبی اثر معنی‌داری بر ΔT دارد؛ به طوری که با افزایش سطوح تنش مقدار ΔT به صورت معنی‌داری افزایش یافت (شکل 1).

از طرفی، نتایج نشان داد که در شرایط تنش شدید ΔT ارتباطی با عملکرد ندارد، در صورتی که در شرایط آبیاری کافی ΔT با عملکرد رابطه مستقیمی نشان داد؛ به طوری‌که دو رقم کارون×کویر و ریحانی که در شرایط آبیاری کافی ΔT بالاتری داشتند، عملکرد بالاتری در شرایط تنش نشان دادند (شکل 2).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول 2- تجزیه واریانس اثر کمبود آبی بر عملکرد دانه، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و میزان پرولین ارقام جو

منابع تغییرات

درجه آزادی

اختلاف دمای آسمانه (ΔT)

قرائت SPAD

Fv/Fm

پرولین

عملکرد دانه

تکرار

2

n.s208 /0

*49/57

n.s 001/0

n.s 91/20

** 83 /0

کمبود آب

4

**71/256

**6/229

**349/0

**7/36412

 ** 43/0

خطا

8

47/1

517/7

001/0

36/19

013/0

رقم

5

**29/16

**5/30

**31/0

*11/33

**86 /0

کمبود آب×رقم

20

**19/4

n.s24/3

**003/0

n.s 79/7

 ** 014/12

خطا

50

96/0

67/7

001/0

38/14

111/0

* و  ** به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین اختلاف دمای آسمانه ژنوتیپ‌های مختلف در شرایط سطوح مختلف آبیاری

 

 

شکل 2- مقایسه میانگین عملکرد دانه ژنوتیپ‌های مختلف در شرایط سطوح مختلف آبیاری

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


محتوای نسبی کلروفیل

بررسی محتوای نسبی کلروفیل ارقام در تیمار‌های مختلف آبی نشان داد، که با افزایش محدودیت آب، قرائت SPAD عدد کوچکتری را نشان داده که حاکی از کاهش مقدار کلروفیل است؛ هر چند که بین سطوح 50 تا 100 درصد نیاز آبی اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 3).

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر کمبود آبی بر عملکرد دانه، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و میزان پرولین ارقام جو

 

ΔT

(cْ)

قرائت

SPAD

شاخص‌های فلورسانس کلروفیل

پرولین

μg.g-1 fw

عملکرد

gr/m2

Fv/Fm

Fv

Fm

Fo

تیمار آبیاری

100%

d 89/2-

a 76/54

a 73/0

a 83/0

a 13/1

e 30/0

e 57/43

a 635/0

75%

c 28/0-

a 74/53

b 67/0

b 75/0

a 11/1

d 36/0

d 83/66

b 54/0

50%

c 89/0

ab 19/53

c 59/0

c 64/0

a 09/1

c 45/0

c 49/84

bc 458/0

25%

b 53/3

b 14/50

d 50/0

d 53/0

a 05/1

b 52/0

b 131

c 365/0

صفر

a 11/7

c 96/45

e 30/0

e 28/0

b 91/0

a 63/0

a 152

d 186/0

ژنوتیپ‌های ‌جو

ترکمن

a 07/3

a 99/52

b 57/0

b 62/0

c 08/1

b 46/0

ab 98/94

b 36/0

کارون×کویر

cd 27/1

ab 32/51

a 62/0

a 73/0

b 16/1

a 54/0

a 16/97

a 48/0

ریحانی

d 47/0

a 48/53

b 58/0

c 58/0

d 99/0

bc 41/0

a 62/96

a 46/0

C-74-9

d 6/0

ab 13/51

c 53/0

c 49/0

e 92/0

cd 43/0

ab 83/95

a 49/0

گرگان- 4

ab 67/2

ab 74/50

b 57/0

a 73/0

a 27/1

a 54/0

b 95/92

b 33/0

کویر×بادیا

bc 97/1

b 69/49

c 52/0

c 49/0

e 93/0

d 41/0

ab 95/95

a 49/0

میانگین‌های با حروف غیر مشترک در هر ستون اختلاف آماری معنی‌داری با هم دارند.

 


کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II(Fv/Fm)

به هر حال، اختلاف معنی‌داری بین ارقام در شرایط تنش شدید مشاهده گردید (جدول 3). متأثر شدن کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II (Fv/Fm) در سطح احتمال 1% (جدول 2) از کمبود آب و مقایسه میانگین‌ها (جدول 3) نشان داد که با محدودیت آبی کارآیی این سیستم به دلیل بازدارندگی نوری کاهش می‌یابد (شکل 3). نتایج نشان می‌دهد که تحت شرایط محدودیت آبی، اختلاف بین Fo و Fm؛ یعنی Fv کاهش پیدا می‌کند و این امر به خاطر افزایش Fo و کاهش Fm بوده است؛ در بین تیمارهای مختلف آبیاری نیز با افزایش محدودیت آب، نسبت Fv/Fm کاهش یافت (جدول 3). ارقام کارون×کویر، ترکمن، گرگان-4 و ریحانی بیشترین مقدار Fv/Fm را در شرایط تنش شدید داشتند (جدول 3). بالا بودن کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II این ارقام نشان می‌دهد که مقدار فتوسنتز آنها بالاتر بوده است به طوری که عملکرد آنها در شرایط تنش شدید نیز بیشتر از دیگر ارقام مورد بررسی بود ( شکل 2).

 

 

 

شرایط سطوح مختلف آبیاری ژنوتیپ‌های مختلف در Fv/Fm شکل 3- مقایسه میانگین

 


میزان پرولین

معنی‌دار شدن میزان پرولین ارقام مورد بررسی در سطح احتمال یک درصد در شرایط محدودیت آبی (جدول 2) و مقایسه میانگین‌ها (جدول 3) نشان داد که با افزایش سطوح تنش مقدار پرولین افزایش یافت؛ به طوری که ارقامی که در تیمار آبیاری کافی قرار گرفتند، با میانگین 57/43 میکروگرم در گرم وزن تر، کمترین مقدار پرولین را داشتند، در حالی که در تیمار تنش شدید با میانگین 152 میکروگرم در گرم وزن تر، بیشترین مقدار را نشان دادند. از آنجا که پرولین در تنظیم اسمزی نقش دارد (Ma et al., 1995)، به نظر می‌رسد برتری عملکرد دو رقم کارون×کویر و ریحانی در شرایط تنش شدید نسبت به سایر ارقام، با برتری نسبی پرولین این ارقام در شرایط تنش ارتباط داشته باشد (جدول 3).

 

بحث

بررسی تغییرات ΔT

افزایش در ΔT در شرایط کمبود آب ناشی از کاهش تعرق به ‌واسطه بسته شدن روزنه‌هاست. ازآنجا که تعرق فرآیندی گرماگیر است، پس کاهش تعرق به‌صورت افزایش ΔT بروز می‌کند که همراه با تنش حرارتی است (Gloestani and Assad, 1998; Blum et al., 1989; Liu and Zhang, 1994). نتایج مشابهی نیز توسط دیگر محققان گزارش شده است (Gloestani and Assad, 1998). بر اساس برخی گزارش‌های Blum و همکارن (1989) به‌نظر می‌رسد ارقامی که در شرایط آبیاری کافی ΔT بالاتری نشان دادند، هدایت روزنه‌ای پایین‌تری دارند و به طور قابل توجهی آب کمتری استفاده می‌کنند و این ارقام با مصرف آب کمتر، مقدار بیشتری از آن را برای مراحل بعدی رشد نگه می‌دارند. برخی معتقدند که تغییرات دمای آسمانه در شرایط تنش خشکی یک رابطه خطی با کاهش عملکرد نشان نداد، اما در شرایط غیر تنش، مقدار اختلاف دمای واریته‌های حساس از مقاوم کمتر بود و یک رابطه خطی با کاهش عملکرد نشان داد (Gefferies, 1997).

 

بررسی محتوای نسبی کلروفیل

اظهار شده است که بر اثر تنش آبی محتوای رنگدانه‌های فتوسنتزی (کلروفیل a و b) در برگ‌ها کاهش می‌یابد (Burce, 1991). به نظر می‌رسد که در شرایط تنش ملایم، کاهش میزان فتوسنتز خالص گیاه در درجه اول، ناشی از بسته شدن روزنه‌ها باشد، اما در شرایط محدودیت شدید آبی، اثر روزنه‌ای ممکن است با افزایش مقاومت مزوفیلی (Mureiel, 1984) و تأثیر سوءی که تنش بر غشای تیلاکوئیدها (روبرت هی، 1993) می‌گذارد، تشدید شود. کاهش قرائت SPAD و کاهش سبز بودن گیاه می‌تواند در نتیجه تخریب کلروفیل به واسطه محدودیت شدید آبی باشد (Yadava, 1989; Umedi, 1989) که به کاهش فتوسنتز خالص منجر خواهد شد (Ma et al., 1995; Johnson et al., 2002; Legg et al., 2000).

برخی محققان گزارش کرده‌اند که بوته‌های جو تحت تنش، کلروفیل کمتری نشان دادند. آنها معتقدند با استمرار تنش، برگ‌ها زودتر از سایر اندام‌ها از بین می‌رود و فتوسنتز کاهش یافته، محتوی کلروفیل کمتر می‌شود (Bergman and Leinhose, 1995). البته، به نظر می‌رسد در شرایط تنش شدید، محتوای نسبی کلروفیل به تنهایی نمی‌تواند برآورد درستی از عملکرد را نشان دهد، بلکه توان فتوسنتزی برگ پرچم قبل از گرده‌افشانی، همچنین توان ذخیره‌سازی مواد پرورده و قابلیت انتقال مجدد آنها به مخازن فیزیولوژیک نیز حایز اهمیت است (روبرت هی، 1993).

 

بررسی کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II (Fv/Fm)

بازدارندگی نوری با کاهش کارآیی مصرف فوتون‌ها به وسیله فتوسیستم II مشخص می‌شود. کاهش کارآیی فتوسیستم II در دو وضعیت رخ می‌دهد: اول زمانی که برگ‌ها به طور ناگهانی در معرض نور شدید قرار گیرند که به مرکز فتوسیستم II صدمه می‌زند و دوم وقتی‌ که در معرض محدودیت آبی واقع شوند. در این حالت، کاهش مربوط به افزایش شدید انرژی برانگیختگی غیرتشعشعی می‌شود که منجر به آزادسازی انرژی به صورت حرارتی می‌شود (Mohammad et al., 1996). نتایج مشابهی نیز طی بررسی‌های مختلف گزارش شده است (فرداد و شیردلی، 1374؛ (Mohammad et al., 1996; Legg et al., 2000). برخی گزارش کردند که ارقام متحمل به شوری و خشکی جو نسبت Fv/Fm بالاتری نسبت به ارقام حساس دارند، به عبارت دیگر، کارآیی سیستم نوری II در رقم مقاوم بیشتر بوده است (Ramzi and Morales, 1994).

 

میزان پرولین

افزایش میزان پرولین بر اثر تنش خشکی در گندم و جو توسط محققان مختلف گزارش شده است (صفایی و غدیری، 1370؛Cecile et al., 1994; Mohammad et al., 1996). عده‌ای معتقدند پرولین می‌تواند اثر منفی تنش آبی را بر تثبیت کربن اصلاح نماید (Fendina et al., 1993).

 

جمع‌بندی

با توجه به نتایج حاصل، محدودیت آبی اثر معنی‌داری برΔT، قرائت SPAD، کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II، میزان پرولین و عملکرد دانه ژنوتیپ‌های مورد بررسی جو داشت. مشخص گردید ارقامی که در شرایط آبیاری کافی ΔT بالاتری نشان دادند، به علت هدایت روزنه‌ای پایین‌تر، به‌طور قابل توجهی آب کمتری استفاده می‌کنند و این ارقام با مصرف آب کمتر، مقدار بیشتری از آن را برای مراحل بعدی رشد نگه می‌دارند. همچنین، در شرایط تنش، کاهش قرائت SPAD می‌تواند ناشی از کاهش فتوسنتز خالص یا کاهش مقادیر کلروفیل بر اثر تخریب آن به واسطه کم آبی باشد. در ضمن، ارقام با نسبت بالای Fv/Fm و بیشترین توان در تولید پرولین در شرایط تنش، قادر بودند از کاهش عملکرد کمتری برخوردار باشند. به نظر می‌رسد برتری عملکرد دو ژنوتیپ کارون×کویر و ریحانی در شرایط تنش شدید نسبت به سایر ژنوتیپ‌ها، به دلیل داشتن چنین ویژگی‌هایی باشد.


 

 
 

رابرت هی. (1993) مقدمه‌ای بر فیزیولوژی عملکرد گیاهان زراعی، ترجمه امام، ی. و نیک‌نژاد، و. انتشارات دانشگاه شیراز، شیراز.

سید شریفی، ر. و حکم علی‌پور، س. (1389) زراعت گیاهان علوفه‌ای. انتشارات دانشگاه محقق اردبیلی و عمیدی، تبریز.

صفایی، ه. و غدیری، ح. (1370) اثرات تنش رطوبتی خاک روی پاره‌ایی از صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی شش رقم گندم در گلخانه. مجله علوم کشاورزی ایران 26(2): 32-37.

فرداد، ح. و شیردلی، ع. (1374) اثر دور آبیاری بر عملکرد محصول دانه جو و رشد آن. مجله علوم کشاورزی ایران 26(1): 121-132.

 

Bates, L. (1973) Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant Soil 39: 205-207

Bhardway, R. and Singhal, G. (1981) Effect of water stress on photochemical activity of chloroplasts during greening etiolated barley seedlings. Plant Cell Physiology 22 (2): 155-162.

Blum, A., Shpiler, L., Golan, A. and Mayer, J. (1989) Yield stability and canopy temperature of heat genotypes under drought stress. Field Crop Research 22: 289-286.

Burce, J. A. (1991) Comparative responces of leaf conductance to humidity in single attached leaves. Journal of Experimental Botany 32: 629-634.

Cecile, B., Patrick, C. and Chavargieff, P. (1994) Light stress and oxidative cell damage in photoautotrophic cell suspension of Euphorbia characias. Plant Physiology.106: 941-946.

Cronic, C., and Massacci, A. (1996) Leaf photosynthesis under droghut stress. In: Photosynthesis and the environment (ed. Baker, N. R.) 347-366. Kluwer Academic Publishing. Dordrecht-Boston-London.

Earl, H. and Tollenaar, L. (1997) Maize leaf absorption of photosynthetically active radiation and its estimation using a chlorophyll meter. Crop Science 37: 436-440.

Fendina, I. S., Tsonev,T. and Guleva, E. L. (1993) The effect of pretreatment with praline on the responses of (pisum sativum L.) to salt stress. Photosynthetica 29:521-527.

Gefferies, R. A. (1994) Drought and chlorophyll flurescence in field-grown potato. Plant Physiology 90: 93-97.

Gloestani, S. and Assad, M. T. (1998) Evaluation of four screening techniques for drought resistance and their relationship to yield reduction in wheat. Euphytica 103: 293- 299.

Habash, D. (1995) Increased capacity for photosynthesis in wheat grown at elevated co2: the relation between electron transfor and carbon metabolism. Planta 197: 482-522.

Hanson, A., Nelson, C. A., Pederson, A. and Everson, E. (1979) Capacity for praline accumulation during water stress in barley and implication for breeding for drought resistance. Cab Abstract 1979-1981.

Johnson, R., Frey, N. M. and Dale, N. (2002) Effect of water stress on photosynthesis and transpiration of flag leaves and spikes of barley and wheat. Crop Science 5: 728-731.

Leinhose, V. and Bergman, H. (1995) Changes in the yield lignin content and protein pattern of barley induced by drought stress. Angewandte-Batanik 69: 206-210.

Liu, X. Z. and Zhang, L. G. (1994) Differences in diurnal changes in canopy temperature of winter wheat under water stress condition. Journal of Plant Physiology 27: 626-631.

Ma, B. L., Morison, M. J. and Videng, H. D. (1995) Leaf greenness and photosynthetic rates in soybean. Crop Science 35: 1411-1414.

Moffatt, J., Sears, M. R. G. and Paulsen, G. (1990) Wheat height temperature tolerance during reproductive growth. I: Evaluation by chlorophyll fluorescence. Crop Science: 881-885.

Mohammad, J., Naziri, M., Nazir, A., Shah, D. and Jamal, H. (1996) Wheat yield component as affected by low water stress at different growth stage. Sarhad Journal Agriculture 12: 19-26.

Mureiel, J. (1984) Free proline and reducing sugars accumulation in water stress. Ser-Agrincola 29:39-46.

Paleg, L. and Spinal, D. (1981) The physiology and biochemistry of drought resistance in plant. Academic Press 89-101.

Ramzi, B. and Morales, F. (1994) Chlorophyll flourescens as a possible tool for salinity tolerance screening in barley. Plant Physiology 104: 667-673.

Rhodes, D. and Hanson, A. D. (1993) Quatenary ammonium and tertiary solfonium compounds in higher plants. Plant Physiology 44: 357-384.

Umedi, L. V. (1989) A rapid and nondestructive method to determine response to water deficit in the barley plant. Crop Science 35:655-650.

Van Rensburg, L. Kruger, C. H. and Kruger, H. (1993) Proline accumulation as drought-tolerance selection criterion: its relationship to member integrity and chloroplast ultrastructure in Nicotiana tobacum L.. Journal of Plant Physiology 141:188-194.

Yadava, U. (1989) A rapid and nondestructive method to determine chlorophyll in intact leaves. Horticulture Science 21: 1449-1450.

Yordanov, I., Tsonev, T., Merakchiska-Nicolav, V. and Georgieve, K. (1997) Gas exchange and chlorophyll fluorescence during water and high temperature stresses and recovery probable protective effect of carbamide cytokinin 4-PU30. Photosynthetica 33: 423-431.

Yordanov, I., Velikova, V. and Tsoner, T. (1999) Influence of drought, high temperature and carbamide cytokinin 4-PU-30 on photosynthetic activity of plants. I. changes in chlorophyll fluorescence quenching. Photosynthetica 37