بررسی مقاومت، جذب و انباشتگی کادمیوم در گیاه Matthiola chenopodiifolia Fisch & C. A. Mey (Brassicaceae)

نویسندگان

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه اصفهان، اصفهان

چکیده

کادمیوم، عنصری غیرضروری و سمّی برای گیاهان است که از طریق فعالیت‌های مختلف بشر وارد خاک می‌شود. این عنصر تأثیرات فیزیولوژیک و مورفولوژیک متعددی بر گیاهان دارد. با این حال، برخی گونه‌های مقاوم به کادمیوم توانایی جذب و انباشتگی این فلز را در بافت‌های خود دارند. یکی از گیاهانی که می‌تواند در خاک‌های آلوده به کادمیوم رشد کند، گیاه Matthiola chenopodiifolia است. در این مطالعه، مقاومت، جذب و انباشتگی کادمیوم در دو جمعیت از این گیاه که از دو منطقه آلوده به فلز و غیرآلوده جمع‌آوری شدند، بررسی شد. به این منظور اثر غلظت‌های 0، 5/2، 5، 10، 20، 30 و 40 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم بر وزن خشک بخش‌های هوایی و ریشه، شاخص مقاومت ریشه و میزان انباشتگی فلز در بخش‌های هوایی و ریشه در شرایط کشت هیدروپونیک مورد آزمایش قرار گرفت. نتایج نشان داد که با افزایش غلظت کادمیوم، وزن خشک بخش‌های هوایی و ریشه و شاخص مقاومت ریشه در هر دو جمعیت به‌طور معنی‌داری کاهش یافت (05/0P

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Tolerance, uptake and accumulation of cadmium in Matthiola chenopodiifolia Fisch & C. A. Mey (Brassicaceae)

نویسندگان [English]

  • Seyed Majid Ghaderin
  • Naser Jamali Hajiani
Department of Biology, Faculty of Science, University of Isfahan, Isfahan
چکیده [English]

Cadmium is a non-essential divalent heavy metal cation. The toxic level of Cd may be caused by natural soil charscteristics or by human activity. Cd has been shown to cause many morphological, physiological, biochemical and structural changes in growing plants. Meanwhile, some plant species can grow in Cd-contaminated soil and are able to uptake and accumulate this element in their tissues. Matthiola chenopodiifolia, is a plant that is able to grow in heavy metals contaminated soils in Irankouh mining area. In this study, in order to determine the potentiality of this plant to accumulate of Cd, it was grown under different concentration of Cd in laboratory conditions. The seeds of M. chenopodiifolia were collected from plants grown on contaminated soils (Irankouh) and uncontaminated soils (Soffeh) around Isfahan. Plants were grown in hydroponic system with modified Hoagland nutrient solution for 10 days. Then, the plants were treated with Cd concentrations of 0, 2.5, 5, 10, 20, 30 and 40 ppm for 24 days. Results showed that the root and shoot dry weight in both populations were decreased with increasing concentration of cadmium. Also root tolerance index in both populations significantly decreased (P

کلیدواژه‌ها [English]

  • Accumulation
  • Uptake
  • Tolerance
  • Cadmium
  • Matthiola chenopodiifolia

 

 

کادمیوم یکی از فلزات سنگین دو ظرفیتی است که در طبیعت بیشتر در سنگ‌های معدنی همراه با روی یافت می‌شود. این عنصر از طریق فعالیت‌های معدن کاوی، استخراج و پردازش سنگ‌های معدنی روی، آبکاری فلزات، استفاده از سوخت‌های فسیلی، کودهای فسفاته و حشره­کش‌ها در کشاورزی و از طریق فاضلاب‌های شهری و صنعتی وارد خاک می­شود (Robinson et al., 2000; Kirkham, 2006).

 

 

 

 

 

 

نمک‌های کادمیوم به راحتی جذب گیاهان و سبب آسیب‌های سلولی و بافتی می‌شوند(Prasad, 1995; Robinson et al., 2000). کادمیوم عنصری غیر ضروری برای گیاهان است و هیچ‌گونه عملکرد بیولوژیک شناخته‌شده­ای ندارد (Robinson et al., 2000; Clemens, 2001). هنگامی که مقدار کل آن در خاک به 8 میلی‌گرم بر کیلوگرم برسد، برای گیاهان سمّی است (Robinson et al., 2000).

یکی از روش‌های سمّیت‌زدایی و کاهش مواد سمّی- از جمله فلزات سنگین- در محیط‌های آلوده استفاده از از گیاهان بیش‌انباشته­گر است (Ebbs et al., 1997; Lasat, 2002). این گیاهان، گونه‌هایی هستند که می­توانند مقادیر زیادی از فلزات سنگین را در غلظتی 10 تا 100 برابر بیش از آنچه که گیاهان زراعی متحمل می­شوند، در خود تجمع دهند، بدون آنکه آثار سمّیت در آنها ظاهر گردد (Baker et al., 1994; Brooks,1998). امروزه، شناسایی گیاهان بیش‌انباشته­گر کادمیوم اهمیت بسیاری دارد، زیرا علاوه بر جنبه­های زیست‌شناسی و مطالعات فیزیولوژیک، می‌توان از این گیاهان می­توان برای مطالعات اکولوژیک و بررسی شرایط تکامل این گیاهان و بررسی ژن‌های مؤثر در مقاومت به کادمیوم استفاده کرد. همچنین، بررسی مقادیر عناصر موجود در خاک و گیاهان رشدیافته در خاک‌های آلوده، داده­های ارزشمندی را فــراهـم مـی­کند که به فهم مکانیسم­های فیزیولوژیک مقاوم به تنش­های موجود در این خاک­ها کمک خواهد کرد. گیاهان مقاوم به کادمیوم در برخی نقاط جهان از خاک­های اطراف معادن جمع‌آوری و بررسی شده‌اند (Ebbes et al., 1997; Reeves et al., 2001; Kirkham, 2006). در این راستا، تحقیقاتی بر روی برخی از گونه‌ها از جنبه‌های مختلف جذب، مقاومت و انباشتگی صورت گرفته‌است (Baker et al., 1994; Cosio et al., 2004). در ایران مطالعاتی بر روی گیاهان مقاوم به فلزات سنگین موجود در خاک­های آلوده به فلز انجام شده­ است. مطالعه Rastmanesh و همکاران (2010) در معدن مس سرچشمه کرمان، مطالعه Chehregani و همکاران (2009) بر روی گیاهان معدن انگوران زنجان و مطالعه Nouri و همکاران (2009) در استان همدان نمونه‌هایی از این مطالعات است. از نخستین موارد این تحقیقات، می­توان به تحقیق و پژوهش Ghaderian و همکاران (2007) اشاره کرد که با بررسی گیاهان موجود در معدن سرب و روی ایرانکوه، مقدار عناصر سرب و روی را در این گیاهان تعیین نمودند. بر اساس این مطالعه، گیاه M. chenopodiifoliaاز خانواده شب­بوئیان می­تواند به خوبی در خاک­های آلوده به سرب و روی ایرانکوه رشد کند و دارای پتانسیل قابل ملاحظه­ای برای انباشتگی سرب و روی در برگ­های خود در شرایط طبیعی است. بر این اساس و با توجه به اینکه کادمیوم معمولاً به عنوان یک عنصر همراه در معادن روی یافت می­شود، در این تحقیق مقاومت، جذب و انباشتگی کادمیوم در این گیاه در شرایط کشت آزمایشگاهی بررسی شد.

 

مواد و روش‌ها

جمع‌آوری بذر

بذرهای گیاه M. chenopodiifolia از منطقه معدنی ایرانکوه که دارای خاک آلوده به فلزات سنگین است و از منطقه غیرآلوده صفه جمع‌آوری گردید. معدن سرب و روی ایرانکوه به عنوان سومین معدن بزرگ سرب و روی ایران در منطقه ایرانکوه در امتداد رشته کوه ایرانکوه در فاصله 20 کیلومتری جنوب غربی اصفهان قرار دارد. کوه صفه در شهر اصفهان و در ارتباط با پیرامون مجموعه ارتفاعات معروف به صفه، از کوه‌های مرکزی ایران قرار دارد و در جنوب غربی اصفهان واقع شده است.

 

کشت گیاه و تیمار

بذرها در محلول هیپوکلریت سدیم با 5 درصد کلر فعال ضدعفونی گردید. جوانه‌زنی بذرها در پرلیت انجام شد و دانه‌رُست‌های 15 روزه به محیط‌کشت هیدروپونیک منتقل شدند و در هر ظرف 3 گیاه قرار داده شد. برای هر جمعیت و هر غلظت 4 تکرار در نظر گرفته ‌شد و ظرف‌ها در طرح آماری کاملاً تصادفی و در اتاقک کشت با دمای 25/18 درجه سانتی‌گراد (روز/شب) و تناوب نوری (16 ساعت نور/8 ساعت تاریکی) و شدت نور 65 میکرومول فوتون بر متر مربع بر ثانیه (µmol photon m-2s-1) قرار داده ­شدند. گیاهان ابتدا در محیط هیدروپونیک به مدت 10 روز پیش کشت شدند. سپس غلظت‌های 0، 5/2، 5، 10، 20، 30 و 40 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم در محلول غذایی 40 درصد هوگلند تغییر یافته و با استفاده از نمک کلرید‌کادمیوم (CdCl2) تهیه، و تیمار گیاهان آغاز شد. محلول غذایی هر 6 روز یک بار تعویض و اسیدیته محلول بر روی 6 تنظیم شد. پس از گذشت 24 روز نمونه‌ها برداشت شدند.

 

تعیین وزن خشک و میزان تجمع فلز در بخش‌های هوایی و ریشه گیاه

پس از پایان تیمار، گیاهان برداشت شده و با آب دو بار تقطیر سه مرتبه شستشو شدند. سپس هر گیاه به بخش­ هوایی و ریشه تقسیم شد و درون آون با دمای 70 درجه سانتی‌گراد خشک شد. وزن خشک بخش­های هوایی و ریشه برای هر نمونه­ اندازه­گیری شد. به منظور اندازه‌گیری کادمیوم انباشته شده، نمونه­ها به مدت 14 ساعت در کوره الکتریکی و دمای 480 درجه سانتی‌گراد قرار داده ­شدند و پس از سردشدن، خاکستر حاصل در 4 میلی‌لیتر نیتریک اسید 10 درصد حل شد. پس از صاف کردن، محلول‌ به دست آمده در ظروف پلاستیکی مخصوص ریخته شد و میزان کادمیوم بافت گیاهی توسط دستگاه طیف‌سنج جذب اتمی (Shimadzu AA 6300) سنجش گردید.

 

آنالیز آماری داده‌ها

تجزیه و تحلیل آماری داده‌ها با استفاده از نرم‌افزارهای Excel 2003 و 15 SPSS انجام شد. آنالیز واریانس یک‌طرفه بر روی داده‌های حاصل از تیمارهای مختلف بر وزن خشک و میزان عنصر انباشته ­شده در بخش­ هوایی و ریشه گیاه در هر دو جمعیت انجام شد. همچنین، به منظور تعیین معنی‌دار بودن یا نبودن تفاوت میانگین‌های وزن خشک و میزان کادمیوم انباشته ­شده در بخش­ هوایی و ریشه گیاه در تیمارهای مختلف (05/0P<) از آزمون Tukey HSD استفاده شد.

 

 

نتایج

اثر کادمیوم بر وزن خشک بخش­های هوایی

با افزایش غلظت کادمیوم در محلول غذایی، وزن خشک بخش­ هوایی کاهش معنی­داری یافت که از این نظر تمام تیمارهای اعمال­شده دارای اختلاف معنی­داری با شاهد بودند (05/0P<). اختلاف بین تیمار 30 و 40 میلی­گرم در لیتر کادمیوم از لحاظ آماری معنی­دار نبود، ولی بین سایر تیمارها معنی­دار بود. همچنین میزان کاهش وزن خشک بخش­ هوایی با افزایش غلظت عنصر در هر دو جمعیت مشابه بود و اختلاف معنی­داری را نشان نمی­داد. میانگین وزن خشک بخش­ هوایی در گروه شاهد در جمعیت ایرانکوه برابر با 75/15 میلی­گرم و در بالاترین غلظت به کار رفته (40 میلی­گرم در لیتر) برابر با 82/4 میلی­گرم اندازه­گیری شد که کاهش 73 درصدی را نشان می­داد. در جمعیت صفه میانگین وزن خشک بخش­ هوایی در گروه شاهد برابر با 9/18 میلی‌گرم و در بالاترین غلظت به کار رفته (40 میلی­گرم­ در لیتر) برابر با 7/3 میلی­گرم بود که به میزان 80 درصد کاهش یافت. در غلظت 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم، وزن خشک بخش­ هوایی در جمعیت ایرانکوه به میزان 30 درصد و در جمعیت صفه به میزان 5/36 درصد کاهش پیدا کرد (شکل 1).

 

اثر کادمیوم بر وزن خشک ریشه

وزن خشک ریشه در هر دو جمعیت از گیاه
M. chenopodiifolia با افزایش غلظت کادمیوم در محلول غذایی کاهش معنی‌داری یافت که از این نظر تمام تیمارهای اعمال­شده دارای اختلاف معنی‌داری با شاهد بودند (05/0P<). اختلاف بین تیمار 20 و 30 میلی‌گرم در لیتر و بین تیمارهای 30 و 40 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم از نظر آماری معنی­دار نبود، ولی بین سایر تیمارها معنی‌دار بود. همچنین، کاهش وزن خشک ریشه با افزایش غلظت عنصر در هر دو جمعیت مشابه بود و دو جمعیت از این نظر اختلاف معنی‌داری را نشان نمی­دادند.

میانگین وزن خشک ریشه در گروه شاهد در جمعیت ایرانکوه برابر با 42/4 میلی­گرم و در بالاترین غلظت به کار رفته (40 میلی­گرم در لیتر) برابر با 35/0 میلی‌گرم اندازه‌گیری شد که کاهش 92 درصدی را نشان می‌داد. در جمعیت صفه میانگین وزن خشک ریشه در گروه شاهد برابر با 7/7 میلی­گرم و در بالاترین غلظت به­کار رفته (40 میلی­گرم در لیتر) برابر با 32/0 میلی­گرم بود که 95 درصد کاهش را نشان می­داد. در غلظت 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم، وزن خشک ریشه در جمعیت ایرانکوه به میزان 5/48 درصد و در جمعیت صفه به میزان 52 درصد کاهش یافت (شکل 2).

 

اثر غلظت­های مختلف کادمیوم بر شاخص مقاومت ریشه

با افزایش غلظت کادمیوم در محلول غذایی، شاخص مقاومت ریشه (درصد میانگین طول ریشه در تیمار فلز به میانگین طول ریشه در شاهد) در هر دو جمعیت صفه و ایرانکوه کاهش معنی­داری یافت و تمام تیمارهای کادمیوم اعمال­شده از این نظر با گروه شاهد اختلاف آماری معنی‌داری را نشان ­دادند (05/0P<) (شکل 3).

در بالاترین تیمار اعمال­شده (40 میلی­گرم در لیتر) شاخص مقاومت ریشه برای جمعیت صفه برابر با 25/5 و برای جمعیت ایرانکوه برابر با 75/6 محاسبه شد. در کمترین غلظت اعمال­شده (5/2 میلی­گرم در لیتر) شاخص مقاومت ریشه برای جمعیت صفه برابر با 5/74 و برای جمعیت ایرانکوه برابر با 83 بود (شکل 3). شایان ذکر است که اثر غلظت­های مختلف کادمیوم بر شاخص مقاومت ریشه در هر دو جمعیت مشابه بوده و دو جمعیت اختلاف معنی­داری را از نظر آماری نشان ندادند (05/0P>).

 

میزان انباشتگی کادمیوم در بخش هوایی گیاه در پاسخ به تیمارهای مختلف کادمیوم

با افزایش غلظت کادمیوم در محلول غذایی میزان عنصر انباشته­شده در بخش هوایی گیاه M. chenopodiifolia افزایش یافت و از این نظر بین تمام تیمارها و شاهد اختلاف معنی­داری مشاهده شد (05/0P<). همچنین دو جمعیت از نظر میزان انباشتن عنصر در بخش هوایی رفتار مشابهی را نشان ­دادند و مقدار عنصر انباشته­شده در بخش هوایی هر دو جمعیت در غلظت‌های مختلف کادمیوم از نظر آماری اختلاف معنی­داری نداشت (05/0P>) (شکل 4).

میزان عنصر انباشته­شده در تیمارهای اعمال­شده، در جمعیت صفه بین حداقل 5/45 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک در غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و حداکثر 7/566 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک در غلظت 40 میلی­گرم در لیتر کادمیوم متغیر بود. در جمعیت ایرانکوه میزان عنصر انباشته­شده در بخش­ هوایی گیاه بین حداقل 7/56 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک در غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و حداکثر در غلظت 40 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و به میزان 577 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک متغیر بود (شکل 4).

 

میزان انباشتگی کادمیوم در ریشه گیاه در پاسخ به تیمارهای مختلف کادمیوم

با افزایش غلظت کادمیوم در محلول غذایی میزان عنصر انباشته­شده در ریشه گیاه M. chenopodiifoliaافزایش یافت و از این نظر بین تمام تیمارها و شاهد اختلاف معنی‌داری مشاهده شد (05/0P<). میزان عنصر جذب شده در تیمارهای 5/2 و 5 میلی­گرم در لیتر، اختلاف معنی­داری نشان نداد. همچنین، بین میزان انباشته­شدن عنصر در تیمارهای 10 و 20 میلی­گرم در لیتر نیز اختلاف معنی­داری مشاهده نشد. علاوه بر این، دو جمعیت از نظر میزان انباشته­شدن عنصر در ریشه گیاه رفتار مشابهی را نشان می‌دادند و مقدار عنصر انباشته شده در ریشه هر دو جمعیت در غلظت های مختلف کادمیوم از نظر آماری اختلاف معنی‌داری نداشت (05/0P>).

میزان عنصر انباشته شده در تیمارهای اعمال­شده، در جمعیت صفه بین حداقل 1/33 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک در غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و حداکثر 337 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک در غلظت 40 میلی­گرم در لیتر کادمیوم متغیر بود. در جمعیت ایرانکوه میزان عنصر انباشته­شده در بخش­ هوایی گیاه بین حداقل 53 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک در غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم و حداکثر در غلظت 40 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم و به میزان 5/380 میلی‌گرم در هر کیلوگرم وزن خشک متغیر بود (شکل 5).

 

 

   

شکل 1- اثر غلظت­های مختلف کادمیوم بر وزن خشک بخش­ هوایی گیاه M. chenopodiifolia در دو جمعیت صفه و ایرانکوه

 

شکل 2- اثر غلظت­های مختلف کادمیوم بر وزن خشک ریشه گیاه M. chenopodiifolia در دو جمعیت صفه و ایرانکوه

 

   

شکل 3- شاخص مقاومت ریشه در دو جمعیت صفه و ایرانکوه از گیاه M. chenopodiifolia در غلظت­های مختلف کادمیوم؛
حروف متفاوت در هر ستون بیانگر معنی­دار بودن اثر تیمارهاست.

شکل 4- مقایسه میزان عنصر انباشته­شده در اثر غلظت­های مختلف کادمیوم در بخش­ هوایی گیاه M. chenopodiifolia در دو جمعیت صفه و ایرانکوه؛ حروف متفاوت در هر ستون بیانگر معنی­دار بودن اثر تیمارهاست.

 

 

 

 

 

شکل 5- میزان کادمیوم انباشته­شده در ریشه گیاه
M. chenopodiifoliaدر اثر تنش در دو جمعیت صفه و ایرانکوه؛ حروف متفاوت در هر ستون بیانگر معنی­دار بودن اثر تیمارهاست.

 

       

 

 

 

 

 

 


بحث

وجود فلزات سنگین از جمله کادمیوم در محیط، یکی از عوامل محدودکننده رشد گیاهان محسوب می­شود؛ با این­حال، برخی گیاهان از مکانیسم­های فیزیولوژیک خاصی استفاده می‌کنند که می­توانند در حضور مقادیر بالایی از فلزات سنگین که به طور طبیعی برای بیشتر گیاهان سمّی اند، به فعالیت­های حیاتی خود ادامه­دهند (Baker et al., 1994). از این گیاهان می‌توان برای سمّیت‌زدایی و کاهش فلزات سنگین در محیط‌های آلوده استفاده کرد.در این زمینه خانواده شب­بوییان معروفترین گروه به شمار می‌آید. دو گونه Thlaspi caerulescens (Baker et al., 1994) و Arabidopsis halleri (Bert et al., 2003) که به عنوان بیش­انباشته­گر کادمیوم معرفی شده­اند، به این خانواده تعلق دارند. گیاه M. chenopodiifolia، یکی دیگر از اعضای این خانواده ­است که می­تواند به خوبی در خاک­های آلوده به فلزات در منطقه ایرانکوه رشد نماید و مقادیر نسبتاً بالایی از عناصر سرب و روی را در خود انباشته کند (Ghaderian et al., 2007). از آنجا که فلز کادمیوم معمولاً به عنوان یک عنصر همراه در معادن روی دیده می­شود، در این تحقیق، مقاومت، جذب و انباشتگی کادمیوم در این گیاهبررسی گردید. همچنین جمعیتی از این گیاه که در خاک‌های غیر آلوده به فلز صفه رشد کرده بودند، بررسی شد. این مطالعه با سیستم هیدروپونیک انجام گردید؛ زیرا در این شرایط تمام فلز در دسترس گیاه قرار می‌گیرد. این روش برای شناسایی سریع گونه‌های مقاوم به فلز و بررسی توانایی گیاه برای انباشتن فلز در بخش هوایی مناسب است. تحقیقات نشان داده است که گیاهان بیش‌انباشته‌گر در خاک رفتاری مشابه محیط هیدروپونیک دارند (Lombi et al., 2000).

میزان رشد ریشه یک گیاه به عنوان یکی از شاخص­های مهم مقاومت گیاه نسبت به غلظت­های مختلف یک فلز است. از آنجا که ریشه به طور ویژه­ای به حضور فلزات سمّی حساس است و اولین اندامی است که در معرض سمّیت قرار می­گیرد، از طول ریشه به عنوان یکی از مهمترین معیارهای تأثیرات سمّیت فلزات بر گیاهان استفاده شده است (Baker and Proctor, 1990). بنابراین، در این تحقیق شاخص مقاومت ریشه گیاه­ با مقایسه نسبت­های طول ریشه گیاه­ در شرایط شاهد و تیمار محاسبه گردید که نتایج، نشان­دهندة کاهش شاخص مقاومت ریشه با افزایش غلظت فلز در محیط‌کشت بود (شکل 3). شاخص مقاومت ریشه در تیمار 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم برای جمعیت ایرانکوه و صفه به ترتیب برابر با 66 و 64 است. شاخص مقاومت ریشه در این تیمار برای گیاه Lens culinaris برابر با 17 (Kiran and Sahin, 2006)، Thespesia populnea برابر با 16 (Kabir et al., 2008)، Albizia lebbeck برابر با 33، Leucaena leucocephal برابر با 22 (Iqbal and Shazia, 2004) و Phaseolusvulgaris برابر با 31 (Bhardwaj et al., 2009) است. در نتیجة کاهش رشد ریشه، میزان جذب آب و یون‌های معدنی کاهش می‌یابد (Barcelo and Poschenreider, 1990).

افزایش غلظت کادمیوم باعث کاهش معنی­داری در وزن خشک ریشه و بخش­ هوایی شد (شکل‌های 1 و 2). کاهش رشد ناشی از سمّیت کادمیوم، به علت کاهش فتوسنتز و تنفس (Moya et al., 1993)، کاهش متابولیسم کربوهیدرات‌ها (Sanita di Toopi and Gobbrielli, 1999; Moya et al., 1993) و ایجاد کلروز است
(Sanita di Toopi and Gobbrielli, 1999). این کاهش در ریشه نسبت به بخش هوایی بیشتر و محسوس­تر بود. تیمار 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم باعث کاهش وزن خشک بخش هوایی به میزان 18 درصد در جمعیت ایرانکوه و 21 درصد در جمعیت صفه گردید؛ در حالی­که در همین تیمار وزن خشک ریشه در جمعیت ایرانکوه به میزان 25 درصد و در جمعیت صفه به میزان 29 درصد کاهش یافت. در تیمار 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم وزن خشک بخش هوایی جمعیت ایرانکوه و صفه به ترتیب 32 و 30 درصد کاهش را نسبت به شاهد نشان داد. تحقیقات نشان داده ­است که اگر گیاه Thlaspi caerulescens که یک بیش­انباشته­گر کادمیوم است، به مدت 14 روز با غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم تیمار شود، کاهش 14 درصدی در وزن خشک بخش هوایی و 28 درصدی در وزن خشک ریشه را در مقایسه با شاهد نشان می­دهد (Wojcik et al., 2005). در تحقیقی دیگر نشان داده شد که وزن خشک برگ‌ها در گیاه Arabidopsis halleri (بیش­انباشته­گر کادمیوم) که با غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم تیمار شده بود، به میزان 26 درصد (در مقایسه با شاهد) کاهش یافت (Cosio et al., 2004). در گیاه Salsola kali که به عنوان گیاه مقاوم به کادمیوم معرفی شده است، تیمار 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم باعث کاهش 31 درصدی در وزن خشک بخش هوایی شده است
(Rosa et al., 2004). این غلظت کادمیوم، وزن خشک بخش هوایی را در دو گیاه نخود و ذرت به­ترتیب به میزان 87 و 41 درصد کاهش داده­است (Lozano-Rodriguez et al., 1997). مقایسه نتایج تحقیق حاضر با تحقیقات سایر محققان، نشان‌دهندة مقاومت نسبتاً بالای گیاه
M. chenopodiifolia نسبت به کادمیوم است.

بررسی مقدار عنصر انباشته شده در بخش­ هوایی و ریشه گیاه نشان داد که با افزایش غلظت کادمیوم در محیط‌کشت میزان انباشته­شدن این عنصر توسط گیاه افزایش می‌یابد. مقدار عنصر انباشته شده در بخش هوایی نسبت به ریشه بیشتر است (شکل­های 4 و 5). مقدار عنصر انباشته­شده در غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم در بخش هوایی در دو جمعیت ایرانکوه و صفه به­ترتیب 57 و 45 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک و در غلظت 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم به ترتیب 71 و 64 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک برای دو جمعیت ایرانکوه و صفه است. مقدار عنصر انباشته­شده در غلظت 5/2 میلی­گرم در لیتر کادمیوم در بخش هوایی دو گیاه بیش­انباشته­گر کادمیوم؛ یعنی Thlaspi caerulescens و Arabidopsis halleri به ترتیب برابر با 242 و 124 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک بوده­است(Wojcik et al., 2005., Cosio et al., 2004) . در گیاه Salsola kali که با غلظت 5 میلی­گرم در لیتر کادمیوم تیمار شد، 92 میلی­گرم در هر کیلوگرم وزن خشک، کادمیوم انباشته شد (Rosa et al., 2004). همچنین بررسی و مقایسه نتایج به دست آمده از بخش­های مختلف این تحقیق نشان می­دهد که گیاه M. chenopodiifolia جمع­آوری شده از منطقه ایرانکوه (خاک آلوده به فلز) در برابر تیمارهای مختلف کادمیوم، مقاومت نزدیک و مشابهی را در مقایسه با جمعیت صفه (خاک غیر آلوده به فلز) نشان می­دهد که می­تواند به علت مقاومت نسبتاً بالا و ژنتیکی این گیاه نسبت به کادمیوم باشد. Baker و همکارانش (1994) وجود این مقاومت ژنتیکی را برای چند گونهThlaspi گزارش کردند. بنابراین، این نتایج مخالف با گزارش­هایی است که بیان کرده­اند جمعیت­های رشدیافته در خاک­های آلوده به فلز به طور ژنتیکی از جمعیت­های همان گونه­ که در خاک­های غیرآلوده روییده­اند متمایز شده­اند
(Reeves et al., 2001; Keller et al., 2003).

با توجه به نتایج این تحقیق، گیاه M. chenopodiifolia دارای مقاومت و قابلیت جذب و انباشتگی نسبتاً بالایی برای کادمیوم است. با توجه به اینکه مقدار کادمیوم در دسترس گیاه در خاک منطقه ایرانکوه در محدوده پایین­تری نسبت به تیمارهای اعمال­شده در این آزمایش قرار دارد؛ گیاه
M. chenopodiifolia می­تواند به عنوان گیاهی مناسب برای کاستن آلودگی کادمیوم در این منطقه مورد تحقیقات بیشتر قرار گیرد.

 

تشکر و قدردانی

این پروژه با حمایت مالی مدیریت تحصیلات تکمیلی دانشگاه اصفهان انجام گرفته­است به همین جهت، از بذل عنایت آنان صمیمانه سپاسگزاری می‌کنیم.

 
 

Baker, A. J. M., and Proctor, J. (1990) The influence of cadmium, copper, lead and Zinc on the distribution and evolution of metallophyte in the British Isles. Plant Systematic and Evolution 173: 91-108.

Baker, A. J. M., Reeves, R. D. and Hajar, A. S. M. (1994) Heavy metal accumulation and tolerance in British populations of the metallophyte Thlaspi caerulescens J. & C. Presl. (Brassicaceae). New Phytologist 127: 61-68.

Barcelo, J. and Poschenreider, C. (1990) Plant water relations as affected by heavy metals: a review. Journal of Plant Nutrient 13: 1-37.

Bert, V., Meerts, P., Saumitou-Laprade, P., Salis, P., Gruber, W. and Verbruggen, N. (2003) Genetic basis of Cadmium tolerance and hyperaccumulation in Arabidopsis halleri. Plant Soil 249: 9-48.

Bhardwaj, P., Chaturvedi, A. K. and Prasad, P. (2009) Effect of Enhanced Lead and Cadmium in soil on Physiological and Biochemical attributes of Phaseolus vulgaris L. Nature and Science 7(8): 63-75.

Brooks, R. (1998) Plants those hyperaccumulate heavy metals. CAB International, New York.

Chehregani, A., Noori, M. and LariYazdi, H. (2009) Phytoremediation of heavy-metal-polluted soils: Screening for new accumulator plants in Angouran mine (Iran) and evaluation of removal ability. Ecotoxicology and Environmental Safety 72: 1349-1353

Clemens, S. (2001) Molecular mechanisms of plant metal homeostasis and tolerance. Planta 212: 475-486.

Cosio, C., Martinoia, E. and Keller, C. (2004) Hyperaccumulation of cadmium and zinc in Thlaspi caerulescens and Arabidopsis halleri at the leaf cellular level. Plant Physiology 134: 716-725.

Ebbs, S. D., Lasat, M., Brady, D. J., Cornish, J., Gordon, R. and Kochian, L. V. (1997) Phytoremediation of cadmium and zinc from a contaminated soil. Journal of Environmental Quality 26: 1424-1430.

Ghaderian, S. M., Hemmat, G. R., Reeves, R. D. and Baker A. J. M. (2007) Accumulation of lead and zinc by plants colonizing a metal mining area in Central Iran. Journal of Applied Botany and Food Quality 18: 145-150.

Iqbal, M. Z. and Shazia, Y. (2004) Differential tolerance of Albizia lebbeck and Leucaena leucocephal at toxic levels of lead and cadmium. Polish Journal of Environmental studies 13(4): 439-442.

Kabir, M., Zafar, M., Shafigh, M. and Farooghi, Z.R. (2008) Reduction in germination and seedling growth of Thespesia populnea L. caused by lead and cadmium treatments. Pakistan Journal of Botany 40(6): 2419-2426.

Keller, K., Hammer, D., Kayser, A., Richner, W., Brodbeck, M. and Sennhauser, M. (2003) Root development and heavy metal phytoextraction efficiency: comparison of different plant species in the field. Plant and Soil 249: 67-81.

Kiran, Y. and Sahin, A. (2006) The effects of cadmium on seed germination, root development and mitotic of root tip cells of lentil (Lens culinaris Medick.). World Journal of Agricultural Science 2 (2): 196-200.

Kirkham, M. B. (2006) Cadmium in plants on polluted soils: Effects of soil factors, hyperaccumulation and amendments. Geoderma 137: 19-32.

Lasat, M. M. (2002) Phytoexteraction of toxic metals: A review of biological mechanisms. Journal of Environmental Quality 31:109-120.

Lombi, E., Zhao, F. J., Dunham, S. J. and McGrayh, S. P. (2000) Cadmium accumulation in population of Thlaspi caerulescens and Thlaspi goesingense. New Phytologist 145: 11-20.

Lozano-Rodriguez, E., Hernandez, L. E., Bonay, P. and Carpena-Ruiz, R. O. (1997) Distribution of cadmium in shoot and root tissues of maize and pea plants: physiological disturbances. Journal of Experimental Botany 48(306): 123-128.

Moya, J. L., Ros, R. and Picazo, I. (1993) Influence of cadmium and nickel on growth, net photosynthesis and carbohydrate distribution in rice plants. Photosynthesis Research 36: 75-80.

Nouri, J., Khorasani, N., Lorestani, B., Karami, M., Hassani, A. H. and Yousefi, N. (2009) Accumulation of heavy metals in soil and uptake by plant species with phytoremediation potential. Environmental Earth Science 59:315-323.

Prasad, M. N. (1995) Cadmium toxicity and tolerance in vascular plants. Environment and Experimental Botany 35: 525-545.

Rastmanesh, F., Moore, F. and Keshavarzi, B. (2010) Speciation and phytoavailability of heavy metals in contaminated soils in sarcheshmeh area, kerman province, iran. Bullten of Environmental Contamination Toxicology 85:515-519.

Reeves, R. D., Kruckeberg, A. R., Adiguzel, N. and Kramer, U. (2001) Studies on the flora of serpentine and other metalliferous areas of western Turkey. South African Journal of Science 97: 513-517.

Robinson, B. H., Mills, T. M., Petit, D., Fung, L. E., Green, S. R. and Clothier, B. E. (2000) Natural and induced cadmium-accumulation in poplar and willow: Implications for phytoremediation. Plant and Soil 227: 301-306.

Rosa, G., Peralta-Videa, J. R., Montes, M., Parsons, J. G., Cano-Aguilera, I. and Gardea-Torresdey, J. L. (2004) Cadmium uptake and translocation in tumbleweed (Salsola kali), a potential Cd-hyperaccumulator desert plant species: ICP/OES and XAS studies. Chemosphere 55: 1159-1168.

Sanita di Toppi, L. and Gabbrielli, R. (1999) Response to cadmium in higher plants. Environment and Experimental Botany 41: 105-130.

Wojcik, M., Vangronsveld, J. and Tukiendorf, A. (2005) Cadmium tolerance in Thlaspi caerulescens: Growth parameters, metal accumulation and phytochelatin synthesis in response to cadmium. Environmental and Experimental Botany 53: 151-161.