شناسایی واحدهای اکوسیستمی و بررسی قابلیت تفکیک آنها در طبقه‌بندی جنگل (مطالعه موردی: جنگل راش دارکلا)

نویسندگان

گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی نور، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

چکیده

هدف این تحقیق طبقه‌بندی اکوسیستمی جنگل راش دارکلا و تعیین مهمترین خصوصیات محیطی مؤثر در تفکیک واحدهای مزبور است. برای این منظور، تعداد 52 قطعه نمونه به صورت سیستماتیک- انتخابی با ابعاد شبکه شناور 100 و 200 متری به مساحت 400 متر مربعی با تأکید بر اصل توده معرف، در سطح منطقه پیاده شد. با استفاده از تحلیل TWINSPAN و بر مبنای درصد تاج پوشش گونه‌ها، تعداد 5 واحد اکوسیستمی طبقه‌بندی گردید. تجزیه و تحلیل واحدها با استفاده از تحلیل واریانس یک طرفه و تحلیل تشخیص و براساس خصوصیات توپوگرافیک رویشگاه، عوامل فیزیکی- شیمیایی خاک و شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی انجام شد. نتایج تحلیل تشخیص نشان داد که سه متغیر توپوگرافیک ارتفاع از سطح دریا، شیب دامنه، شمال‌گرایی به همراه درصد رس خاک، به عنوان تنها متغیر خاک و سه متغیر تنوع شانون- وینر، تنوع سیمپسون و یکنواختی پیلو به عنوان شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی به ترتیب اهمیت در توابع چهارگانه تشخیص قرار گرفتند که هر کدام در سطح خطای 1 درصد معنی‌دار بودند. توابع حاصله، صحت طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی را 4/90 درصد برآورد. نتایج این تحقیق نشان داد که خصوصیات توپوگرافی و شاخص‌های تنوع زیستی از اهمیت بیشتری نسبت به عوامل فیزیکی- شیمیایی خاک در الگوی پراکنش جوامع گیاهی منطقه برخوردار بوده، طبقه‌بندی اکوسیستمی هرچند که بر مبنای آنالیز پوشش گیاهی تعیین می شود، اما می تواند پیش بینی قابل قبولی از خصوصیات محیطی منطقه ارائه کند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Classification system analysis in classification of forest plant communities (Case study: Darkola's beech forest)

نویسندگان [English]

  • Omid Esmailzadeh
  • Seyed Mohsen Hosseini
  • Masoud Tabari
  • Hamed Asadi
Department of Forestry, Faculty of Natural Resources, Tarbiat Modares University, Noor, Iran
چکیده [English]

The aim of this study was identification of ecosystem units of Darkola's beech (Fagus orientalis Lipskey) forest and determination of effective environmental factors on their distribution. 52 vegetation plots were allocated at maximum vegetation cover during last spring by systematic-selective method. The plots were located 100-200 meter from each other based upon indicator stands concept. Five ecosystem units were distinguished based on floristic cover data by using TWINSPAN method. With respect to the units, we used one way ANOVA and discriminant analysis based on topographic and soil factors and plant biodiversity indices. Results showed that the ecosystem units which were classified on the basis of vegetation data could also reflect underlying differences in environmental features. Elevation, slope and north gravitation as topographical factors, percentage of clay as the only soil factor with Shannon- Wiener and Simpson diversity and Pielou evenness as biodiversity indices were the most important gradients respectively which constructed four discriminant functions. These functions, which were significant (P

کلیدواژه‌ها [English]

  • Ecosystem units
  • TWINSPAN
  • Discriminant analysis
  • Soil factors
  • Topography
  • Plant biodiversity

 

طبقه‌بندی پوشش گیاهی یکی از موضوع‌های مهم در علوم گیاهی است که بر اساس آن گروه‌های گیاهی مشتمل بر گیاهانی با سرشت و نیازهای مشابه اکولوژیک که در طبیعت کنار هم مستقل هستند شناسایی و تفکیک می‌شوند (Witte, 2002). طبقه‌بندی رویشگاه‌های طبیعی بر مبنای پوشش گیاهی به خاطر توانایی آنها در فراهم ساختن همزمان آثار اقلیم، خاک و فیزیوگرافی رویشگاه مربوطه همواره در درجه اول اهمیت قرار دارد
(Whittaker, 1962). با توسعه علوم رایانه و در نتیجه بهره‌گیری از روش‌های عددی چند متغیره در فرآیندهای طبقه‌بندی پوشش گیاهی، تلاش برای کاهش عامل ذهنیت در توصیف پوشش گیاهی به منظور درک هرچه صحیح‌تر روابط پوشش گیاهی و عوامل محیطی در قالب ایده گروه گونه‌های اکولوژیک مطرح است(Grabher et al., 2003). کاربرد گروه گونه‌های اکولوژیک در طبقه‌بندی اکولوژیک (اکوسیستمی) مطرح بوده، از طریق به کار گیری توام عوامل محیطی با گروه گونه‌های اکولوژیک، واحدهای اکوسیستمی تعریف می شوند (Barnes et al.,1998; Goebel et al., 2001). طبقه‌بندی اکوسیستمی یا اکولوژیک یک روش توصیف ساختار اکوسیستم‌های گیاهی بر مبنای شناخت روابط متقابل عوامل زنده و غیر زنده است (Barnes et al., 1998).

واحدهای اکوسیستمی طبق تعریف مشتمل بر نقاطی با ترکیب گیاهی و خصوصیات محیطی مشابه هستند که از نظر ویژگی‌های فیزیوگرافی، خاک و پوشش گیاهی از یکدیگر متمایز هستند (McNab et al., 1999). هر واحد اکوسیستمی نماینده‌ای از شرایط فیزیوگرافی، خاک و ترکیب پوشش گیاهی مشخص و متمایزی از یک رویشگاه بوده، الگوی پراکنش آنها در سطح یک رویشگاه بر اساس الگوی تغییرات خصوصیات مزبور است، بنابراین، می‌تواند راهنمای مناسبی برای شناسایی خصوصیات محیطی رویشگاه باشد و برای طراحی و مدیریت بهینه هر رویشگاه ضروری است (Kiminis, 2004). تفاوت عمده طبقه‌بندی اکوسیستمی و طبقه‌بندی سنتی جوامع گیاهی در این است که در طبقه‌بندی اکوسیستمی، بررسی عوامل غیر زنده دایمی اکوسیستم مثل خاک و فیزیوگرافی مورد تأکید است و توجه به پوشش گیاهی در درجه دوم اهمیت قرار می‌گیرد. این در حالی است که در طبقه‌بندی سنتی جوامع گیاهی، پوشش گیاهی به عنوان برآیندی از خصوصیات فیزیکی و بیولوژیک رویشگاه از درجه اول اهمیت برخوردار است(Palik et al.,2003; Abella and Covington, 2006). در طبقه‌بندی اکوسیستمی بررسی ارتباط موزائیک پوشش گیاهی با عوامل خاکی و توپوگرافی (به عنوان بستر پوشش گیاهی) همواره مورد توجه محققان بوده است (Palik et al., 2003).

توپوگرافی با مشخصه‌های محیطی ارتفاع از سطح دریا، جهت و شیب دامنه، فرم و شکل زمین به ایجاد میکرواقلیم در سطح یک منطقه منجر شده، تأثیر بسیار زیادی بر پراکنش جوامع گیاهی و خاک دارد(Barbur et al., 1998). بین جوامع گیاهی و ویژگی‌های خاکی روابط دو طرفه مشخصی وجود دارد که شناخت این روابط سبب می‌شود تا ارزیابی حاصلخیزی رویشگاه و طبقه‌بندی آن، نتایج مطلوبتری را ارائه نماید (محمودی و همکاران، 138؛ صالحی و همکاران، 1384). متاجی و بابایی کفاکی (1385) و اسحاقی راد و همکاران (1388) در بررسی ارتباط جوامع گیاهی جنگل خیرودکنار با عوامل توپوگرافیک رویشگاه نشان دادند که بین جوامع گیاهی و جهت جغرافیایی ارتباط معنی‌داری وجود دارد، ولی بین جوامع گیاهی و مشخصه‌های شیب و ارتفاع از سطح دریا رابطه معنی‌داری مشاهده نشد. تنوع زیستی گیاهی
(Plant biodiversity) که مفهوم آن با آمیختگی و ترکیب گونه‌ها قرین است (لودویگ و رینولدز، 1383) نیز به عنوان شاخصی به منظور نیل به کمّیتی واحد برای سهولت مقایسه و ارزیابی جوامع و اکوسیستم‌ها به کار گرفته می‌شود (اسماعیل‌زاده و حسینی، 1386). بنابراین، تحقیق حاضر در نظر دارد تا نخست با تشریح واحدهای اکوسیستمی، طبقه‌بندی جنگل راش دارکلا (از توابع پل سفید مازندران) را ارائه کند و سپس بر مبنای الگوی تغییرات عوامل توپوگرافی و خصوصیات فیزیکی-شیمیایی خاک به همراه شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی، صحت طبقه‌بندی واحدهای مزبور را بررسی نماید.

 

مواد و روش‌ها

منطقه مورد مطالعه

منطقه مورد مطالعه به مساحت 186 هکتار در حوزه آبخیز تالار (حوزه شماره 64 تقسیم‌بندی طرح جامع جنگل‌های شمال کشور) در مختصات جغرافیایی ً40 6 o36 تا ً10 9 o36 عرض شمالی و 00 4 o53 تا 00 8 o53 طول شرقی در محدوده ارتفاعی 1050 تا 1750 متر از سطح دریا در 15 کیلومتری جنوب شرقی شهر پل سفید واقع در شهرستان سوادکوه (استان مازندران) واقع شده است (بی‌نام، 1381). منطقه مورد مطالعه از لحاظ تقسیمات زمین شناسی در زون البرز مرکزی بر روی سازند شمشک واقع شده است. اکثر سنگ‌های تشکیل‌دهنده سطح منطقه از نظر زمانی مربوط به دوران دوم زمین‌شناسی از دوره ژوراسیک زیرین تا کرتاسه است. خاک منطقه دارای سه تیپ رانکر، قهوه‌ای جنگلی اسیدی و قهوه‌ای است که بر روی سنگ مادر سیلت استون و شیل زغالی قرار دارند. متوسط بارندگی سالیانه 900 میلی‌متر و دمای متوسط سالیانه 13 درجه سانتیگراد برآورد شده است. اقلیم منطقه در اقلیم نمای دومارتن، مرطوب نوع الف و در اقلیم نمای آمبرژه خیلی مرطوب است (بی‌نام، 1381).

 

 

جمع‌آوری داده‌ها

مطالعه پوشش گیاهی منطقه در خرداد ماه، هنگامی که انتظار می‌رود اکثر گونه‌های گیاهی در سطح منطقه حضور داشته و به رشد کامل رسیده‌اند، با استفاده از روش سیستماتیک- انتخابی به عمل آمد (Barbur et al., 1998). برای این منظور، نخست تعداد 8 ترانسکت با فواصل مشخص، در امتداد شیب تغییرات ارتفاعی (عمود بر خطوط میزان منحنی) در نظر گرفته شد. سپس تعداد 52 قطعه نمونه به صورت انتخابی با فواصل تقریبی 100 و 200 متری از یکدیگر در امتداد ترانسکت‌ها پیاده شد. مساحت قطعات نمونه مطابق اندازه قطعه نمونه پیشنهادی برای مطالعه پوشش‌های جنگلی نواحی معتدله، 400 متر مربع (20 ´ 20 متری) در نظر گرفته شد (Barnes et al., 1998). شناسایی و نام‌گذاری گونه‌های گیاهی با استفاده از منابع فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1963-1998)، فلور ایران (اسدی و همکاران، 1381-1367)، فلور رنگی ایران (قهرمان، 1375-1379) و فرهنگ نام‌های گیاهان ایران (مظفریان، 1389) انجام شد.

در هر قطعه نمونه، ابتدا خصوصیات محیطی شیب دامنه، جهت شیب، ارتفاع از سطح دریا و موقعیت جغرافیایی به ترتیب با استفاده از شیب سنج، قطب نما و سامانه موقعیت‌یاب جهانی یا GPS (مدل Garmin) بررسی و سپس فهرست کلیه گونه‌های گیاهی با درصد تاج پوشش آنها ثبت گردید. اندازه‌گیری تاج پوشش گونه‌های گیاهی به تفکیک در دو سطح 400 متر مربعی (سطح کل قطعه نمونه به عنوان قطعه نمونه اصلی) برای گونه‌های چوبی (درختی، درختچه‌ای و بوته‌ای) و برای گونه‌های علفی در ریز قطعه نمونه‌های 5 متر مربعی که به صورت دستجات چهار تایی (خوشه‌ای) در پنج نقطه از سطح قطعه نمونه به صورت انتخابی پیاده شدند (نمونه‌برداری خوشه‌ای- انتخابی) به عمل آمد (اسماعیل زاده و همکاران، 1388). مقادیر درصد پوشش تاجی گونه‌های گیاهی هر قطعه نمونه که نتیجه اندازه‌گیری دقیق آنها در قطعه نمونه‌های 400 متر مربعی برای گونه‌های چوبی و 100 متر مربعی برای گونه‌های علفی است، در یک جدول با عنوان ماتریس گونه- قطعه نمونه تنظیم و در تجزیه و تحلیل آماری چند متغیره پوشش گیاهی رو زمینی به کار گرفته شدند. جهت دامنه (Aspect) نیز برای به کار گیری در تجزیه و تحلیل‌های چند متغیره از طریق دو رابطه (Cos A+1) و (Sin A+1) (Dobrovic et al., 2007) که در آن A آزیموت دامنه از بالا به پایین شیب است، به ترتیب به متغیرهای کمی شمال‌گرایی (Northness) و شرق‌گرایی (Eastness) با دامنه تغییرات صفر (جهت جنوبی و غربی) تا دو (جهت شمالی و شرقی) تبدیل شد.

در مرکز هر قطعه نمونه در زیر لایه لاش‌برگ با استفاده از مته اوگر به قطر 8 سانتی‌متر نمونه‌برداری خاک تا عمق 30 سانتی‌متر به عمل آمد. نمونه‌های خاک بعد از انتقال به آزمایشگاه، ابتدا در معرض هوا خشک و بعد از جدا کردن ریشه‌ها، سنگ و سایر ناخالصی‌ها از الک با قطر 2 میلی‌متر عبور داده شدند. برای هر یک از نمونه‌ها عوامل شیمیایی و فیزیکی: بافت خاک (به روش هیدرومتری بایکاس)، اسیدیته خاک (به وسیله دستگاه pH متر و به کارگیری مخلوط 5/2 :1 خاک و آب مقطر)، کلسیم (ppm) (با عصاره گیری از مخلوط 100 : 1 خاک و آب مقطر به روش جذب اتمی)، نیتروژن کل (%) (به روش کجلدال (Kjeldahl))، فسفر (ppm) (با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر)، ماده آلی و کربن آلی (%) (به روش والکی- بلاک (Walkley- Black)) و سپس محاسبه نسبت کربن به نیتروژن و آهک (%) (به روش تیتراسیون) اندازه‌گیری شدند (زرین کفش، 1372).

 

تجزیه و تحلیل داده‌ها

طبقه‌بندی سیستمی با بهره‌گیری از تحلیل گونه‌های شاخص دو طرفه(Two way indicator species analysis) معروف به TWINSPAN بر اساس مقادیر درصد پوشش تاجی گونه‌ها و بر مبنای سطوح قطع
100- 75- 50- 25- 5/12- 5- 5/2- 1- (صفر) 0به عمل آمد. ایده اصلیTWINSPAN بر اساس نظریه جامعه‌شناسی گیاهی استوار است که هر گروه از قطعات نمونه توسط گروهی از گونه‌های تفریقی (Differential species) مشخص می‌شوند (زاهدی امیری و لوست، 1378)، لیکن ایده‌ای که در ورای گونه‌های تفریقی نهفته است، معیار کیفی حضور و عدم حضور گونه‌ها به جای معیار کمّی آنها (وفور) است و لذا گونه‌های تفریقی اساساً ماهیت کیفی دارند، اما در این روش به منظور از دست ندادن اطلاعات مربوط به کمّیت گونه‌ها (معیار وفور) مفهوم شبه گونه یا گونه‌های دروغین (Pseudo species) و سطح قطع
(Cut level) معرفی شد که هر گونه می‌تواند به عنوان چندین شبه گونه مطابق با کمیت آن در قطعات نمونه حاضر باشد (کنت و کاکر، 1380). برای این منظور، هر مقیاس وفور (طبقات درصد پوشش گیاهی) به یک سری گونه‌های دروغین خُرد و در فرآیند تقسیم‌بندی به کار گرفته شدند (جدول 1). نقطه توقف برای شکل‌گیری این واحدها بر اساس تجربه بوده (McNab et al., 1999) که در این تحقیق سطح سوم انتخاب گردید که نتیجه آن ایجاد پنج گروه است. در طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی از نرم‌افزار PC- ORD for Win. Ver. 4.17 استفاده گردید (McCune and Mefford, 1999). تعیین و برآورد تنوع زیستی گیاهی، اغلب در قالب شاخص‌های عددی غنای گونه‌ای، یکنواختی و تنوع گونه‌ای مورد توجه واقع می‌شود (لودویگ و رینولدز، 1383). بر این اساس، با بهره‌گیری از توابع مندرج در جدول 2 و با استفاده از مقادیر درصد تاج پوشش گونه‌ها، مقادیر عددی شاخص‌های غنا، یکنواختی، تنوع گونه‌ای شانون- وینر و سیمپسون برای هر قطعه نمونه محاسبه شد. شاخص‌های تنوع زیستی به عنوان گرادیان محیطی در تحلیل تشخیص و آنالیزهای رسته‌بندی به کار رفتند.


 

جدول 1- جدول تبدیل مقیاس وفور یا درصد تاج پوشش گونه‌ها به شبه گونه

طبقات درصد تاج پوشش

شبه گونه

صفر تا 1 درصد

1

1 تا 5/2 درصد

2

5/2 تا 5 درصد

3

5 تا 5/12 درصد

4

5/12 تا 25 درصد

5

25 تا 50 درصد

6

50 تا 75 درصد

7

75 تا 100 درصد

8

 

 

جدول 2- شاخص‌های غنا، یکنواختی و تنوع گونه‌ای

فرمول

منبع

شاخص‌ها

 

Magurran, 1988

شاخص غنای گونه‌ای (S)

    

Peet, 1974

شاخص یکنواختی پیلو

 

Peet, 1974

شاخص تنوع شانون- وینر

 

Hill, 1973

شاخص تنوع سیمپسون

 

S: تعداد گونه‌ها؛ Pi: نسبت درصد تاج پوشش گونه i ام (ni)/ مجموع درصد تاج پوشش گونه‌ها (N)

 

 

ارزیابی صحت طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی حاصل از فرآیند طبقه‌بندی اکولوژیک با بهره‌گیری از تحلیل تشخیص (Discriminant Analysis) و بر مبنای خصوصیات محیطی قطعه نمونه‌ها (عواملی همچون خاک، توپوگرافی و شاخص‌های تنوع زیستی) توسط بسته نرم‌افزاری SPSS نسخه 12 تعیین شد. توابع تشخیص، نه تنها مهمترین متغیرهای محیطی مستقل مؤثر بر الگوی پراکنش جوامع گیاهی را انتخاب می‌کنند، بلکه احتمال اختصاص هر قطعه نمونه به هر یک از واحدهای اکوسیستمی را نشان داده، بر این اساس درصد طبقه‌بندی صحیح گروه‌ها تعیین می‌شوند. در این تحقیق، از آماره لامبدای ویلکس (Wilks lambda) و آماره کاپا (Kappa) به ترتیب برای ارزیابی سطح معنی‌دار بودن و ارزیابی آماری صحت پیش‌بینی توابع تشخیص استفاده شد (بصیری و همکاران، 1382).

 

نتایج

نتایج طبقه‌بندی TWINSPAN در شکل 1 به نمایش درآمده است. اولین سطح طبقه‌بندی به دو واحد 13 و 39 قطعه نمونه‌ای تقسیم شده است. گونه‌های شاخص برای هر گروه در سطوح مختلف طبقه‌بندی در شکل 1 ارائه شده است. گونه‌های شاخص برای هر سطح، از قطعات نمونه‌ای حاصل شده که حضور آن گونه‌ها در آن قطعات نمونه عامل تفکیک آنها بوده است. عدد داخل هر پرانتز، حضور هر گونه را در زیر گروه‌های چپ و راست نشان می‌دهد. گونه شاخص در سمت چپ اولین سطح طبقه‌بندی شامل
Lamium album L. و برای سمت راست شامل
Festuca drymeia M. et K. است. دومین سطح طبقه‌بندی در سمت چپ به دو واحد 9 و 30 قطعه نمونه‌ای تقسیم شده است. در سطح دوم طبقه‌بندی در سمت چپ گونه Galium odoratum (L.) Scop. و در سمت راست گونه‌های Dryopteris dilatata (Hoffm.) A. Gray
و Danae racemosa (L.) Moench به عنوان گونه شاخص معرفی شدند. همچنین در این سطح در سمت راست دو گروه 4 و 9 قطعه نمونه‌ای تقسیم شدند. گونه‌های
Euonymus latifolia (L.) Mill. و Danae racemosa
به عنوان گونه‌های شاخص سمت چپ این سطح طبقه‌بندی تشخیص داده شدند.

 

 

شکل 1- دارنگاره طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی با استفاده از تحلیل TWINSPAN

(Eigen= مقدار ویژه و N= تعداد قطعه نمونه)

 

 

 

 

 

 

 

 

در سطح سوم، واحدهای اول تا سوم تفکیک نشده، ولی واحد چهارم (تعداد 30 قطعه نمونه) به دو واحد 20 و 10 قطعه نمونه ای تقسیم گردید. گونه‌هایMatteuccia struthiopteris (L.) Tod.، Dryopteris filix-mas (L.) Schott ، Lamium album و Mercurialis perennis L. به عنوان گونه‌های شاخص سمت چپ و گونه
Festuca drymeia به عنوان گونه شاخص سمت راست این سطح طبقه‌بندی تشخیص داده شدند. بنابراین، بر اساس نتایج سومین سطح گروه‌بندی تحلیل TWINSPAN پوشش گیاهی منطقه مورد مطالعه به پنج خوشه 4، 9، 9، 10 و 20 قطعه نمونه‌ای قابل تقسیم است که در قالب پنج واحد اکوسیستمی مد نظر قرار گرفتند.

نتایج آنالیز واریانس یک طرفه حاکی از آن است که واحدهای اکوسیستمی منطقه از نظر متغیرهای محیطی درصد شیب، شاخص شمال‌گرایی، ارتفاع از سطح دریا، بافت خاک، میزان کلسیم و شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی همگی در سطح 99 درصد (01/0>P) به همراه میزان کربن و نسبت C/N در سطح 95 درصد (05/0>P) با همدیگر تفاوت معنی دار دارند (جدول 3).

نتایج آزمون دانکن نشان داد که دو واحد اول و دوم از نظر ارتفاع از سطح دریا با یکدیگر تفاوت معنی‌داری نداشتند، لیکن ارتفاع از سطح دریای آنها نسبت به دیگر واحدها به طور معنی‌داری بیشتر بود )01/0>(P (شکل 2). واحد‌های اول و دوم از حیث ارتفاع از سطح دریا در بالاترین حد ارتفاعی منطقه قرار دارند. نتایج این آنالیز همچنین نشان داد واحد اکوسیستمی سوم نسبت به سایر واحد‌ها در پایین‌ترین حد ارتفاعی منطقه قرار دارد. در این ارتباط دو واحد اکوسیستمی چهارم و پنجم با یکدیگر از نظر ارتفاع از سطح دریا تفاوت معنی‌دار ندارند. نتایج آزمون دانکن بر اساس شاخص شمال گرایی نشان داد که فقط واحد اکوسیستمی سوم با سایر واحدها دارای تفاوت معنی‌دار آماری است )01/0>(P (شکل 3).

بررسی نتایج آزمون دانکن بر اساس شاخص شیب نشان داد که واحد‌های دوم و سوم و نیز واحدهای چهارم و پنجم از نظر عامل شیب دامنه با یکدیگر اختلاف معنی‌دار ندارند (شکل 4). البته، میزان شیب دامنه در واحدهای دوم و سوم نسبت به واحدهای چهارم و پنجم بیشتر است. در این ارتباط شیب دامنه در واحد اکوسیستمی اول نسبت به سایر واحدها حداکثر است )01/0>(P. بررسی مقادیر کلسیم نشان داد که واحدهای اکوسیستمی دوم و پنجم به ترتیب دارای بالاترین و کمترین مقدار کلسیم بوده، از این حیث با سایر واحدها دارای اختلاف معنی‌دار هستند. سایر واحدها نیز از نظر مقدار کلسیم با یکدیگر تفاوت معنی‌دار نشان ندادند (شکل 5).

بررسی مقادیر کربن (شکل 6) و نسبت C/N (شکل 7) در بین واحدهای اکوسیستمی منطقه نشان داد که واحد اکوسیستمی اول که در بالاترین حد ارتفاعی منطقه، شیب‌های تند و جهت‌های شمالی قرار دارند، حاوی بیشترین مقدار کربن و نسبت C/N است. در حالی که این مقادیر در واحد اکوسیستمی سوم که در پایین‌ترین حد ارتفاعی منطقه و بر روی شیب‌های جنوبی قرار دارد، حداقل است. از این نظر واحدهای دوم، چهارم و پنجم با یکدیگر تفاوت معنی‌داری نشان ندادند.

در بررسی شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی، واحدهای اکوسیستمی اول و سوم به ترتیب حاوی بالاترین و کمترین مقدار غنای گونه‌ای بوده، دیگر واحدها از این لحاظ با یکدیگر اختلاف معنی‌داری نشان ندادند (شکل 8). از نظر شاخص‌های تنوع شانون- وینر (شکل 9) و سیمپسون (شکل 10) و یکنواختی پیلو (شکل 11)، واحد‌های اول و چهارم دارای بالاترین مقادیر شاخص‌های تنوع و یکنواختی بوده، واحد اکوسیستمی پنجم حاوی کمترین مقدار است. در این ارتباط، واحدهای دوم و سوم با یکدیگر تفاوت معنی‌داری نشان ندادند. در بررسی بافت خاک، واحد اکوسیستمی سوم از نظر درصد ذرات شن و سیلت نسبت به سایر واحدها تفاوت معنی‌دار داشت. بالاترین مقدار شن و کمترین میزان رس خاک در سطح منطقه مربوط به واحد سوم بوده، از این نظر واحدهای دیگر با یکدیگر تفاوت معنی‌داری نشان ندادند. از نظر درصد رس، واحد اکوسیستمی اول حاوی بالاترین مقدار بوده، نسبت به سایر واحدها دارای تفاوت معنی‌دار است، در صورتی که سایر واحدها از این حیث با یکدیگر تفاوت نداشتند (شکل 12). بقیه متغیرهای محیطی تفاوت معنی‌دار آماری را در بین واحد اکوسیستمی منطقه نشان ندادند.

 

   

شکل 2- نمودار ارتفاع از سطح دریا در بین واحدهای اکوسیستمی

شکل 3- نمودار مقادیر شمال‌گرایی در بین واحدهای اکوسیستمی

   

شکل 4- نمودار مقادیر درصد شیب در بین واحدهای اکوسیستمی

شکل 5- نمودار مقادیر کلسیم در بین واحدهای اکوسیستمی

   

شکل 6- نمودار درصد کربن آلی در بین واحدهای اکوسیستمی

شکل 7- نمودار مقادیر نسبت C/N در بین واحدهای اکوسیستمی

 

   

شکل 8- نمودار مقادیر غنا در بین واحدهای اکوسیستمی

شکل 9- نمودار مقادیرتنوع شانون- وینردر بین واحدهای اکوسیستمی

   

شکل 10- نمودار تنوع گونه‌ای سیمپسون در بین واحدهای اکوسیستمی

شکل 11- نمودار یکنواختی پیلودر بین واحدهای اکوسیستمی

 

شکل 12- نمودار مقادیر درصد ذرات خاک در بین واحدهای اکوسیستمی

 


تحلیل چند متغیره تشخیص عوامل محیطی در واحدهای اکوسیستمی

بررسی تحلیل تشخیص برای تعیین معنی‌داری متغیرهای محیطی در بین واحدهای اکوسیستمی و نیز بررسی صحت طبقه‌بندی واحدها به کار گرفته شد. نتایج این تحلیل نشان داد که تعداد هفت متغیر در توابع تشخیص قرار گرفتند. این متغیرها که شامل سه متغیر توپوگرافیک ارتفاع از سطح دریا، شیب دامنه، شمال‌گرایی به همراه درصد رس خاک به عنوان تنها متغیر خاک و سه متغیر تنوع شانون- وینر، تنوع سیمپسون و یکنواختی پیلو به عنوان شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی هستند به ترتیب اهمیت در طی هفت مرحله در توابع چهارگانه تشخیص قرار گرفتند که هر کدام در سطح خطای 1 درصد نیز معنی‌دار بودند (جدول 4).

این تحلیل نشان داد که با استفاده از چهار متغیر مذکور تعداد چهار تابع تشخیص تشکیل شدند. میزان اهمیت توابع چهارگانه بر مبنای سهم تبیین واریانس آنها از تابع اول
(% 8/66) تا تابع دوم (% 3/21)، تابع سوم (% 7/7) و تابع چهارم (% 2/4) به شدت کاهش می‌یابد (جدول 5). تابع اول بر اساس متغیر ارتفاع از سطح دریا و شیب دامنه به ترتیب با ضرایب همبستگی تطبیقی 79 و 9/65 درصد شکل گرفت. تابع دوم بر اساس متغیر درجه شمال‌گرایی با ضریب همبستگی تطبیقی 8/70- درصد شکل گرفت. تابع سوم بر اساس توابع تنوع زیستی شانون- وینر، سیمپسون و پیلو به ترتیب با ضرایب همبستگی تطبیقی 7/78، 4/62 و 7/64 درصد شکل گرفت و تابع چهارم بر اساس متغیر درصد رس با ضریب همبستگی تطبیقی 7/65 درصد شکل گرفت (جدول 6).

در نهایت، جدول توافقی تحلیل تشخیص، صحت طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی منطقه بر مبنای 16 متغیر محیطی اندازه‌گیری شده (متغیرهای درصد نیتروژن، درصد کربن آلی و درصد ماده آلی به دلیل همخطی که با دیگر متغیرها داشتند، مد نظر قرار نگرفتند) را 4/90 درصد نشان می‌دهد (جدول 7). در واقع عضویت پذیری مشابه قطعه نمونه‌ها در دو سری از طبقات گروه‌ها؛ یعنی واحدهای اکوسیستمی و گروه‌های طبقه‌بندی حاصل از تحلیل تشخیص معادل 4/90 درصد است (شکل 13). در این ارتباط، ضریب کاپا (Kappa) میزان تطبیق واحدهای اکوسیستمی با گروه‌های حاصله از تحلیل تشخیص را 898/0 ارزیابی می‌کند (جدول 8). به عبارت دیگر، بر مبنای معیار کاپا، صحت طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی در تحلیل تشخیص 8/89 درصد برآورد می‌شود.

 

بحث و نتیجه‌گیری

نتایج آنالیز عددی تجزیه به توابع تفکیک (تحلیل تشخیص)، صحت طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی را بر مبنای عوامل محیطی رویشگاه (خصوصیات توپوگرافی و خاکی) 4/90 درصد برآورد کرد. ضریب برآوردی کاپا نیز میزان تطبیق گروه‌بندی واحدهای اکوسیستمی با گروه‌های حاصل از تحلیل تشخیص را 898/0 ارزیابی کرد که این مقدار بسیار نزدیک به مقدار 1= Kappa؛ یعنی بهترین وضعیت پیش‌بینی است. نتایج این تحلیل همچنین نشان داد از میان 16 متغیر محیطی، تعداد 7 متغیر ارتفاع از سطح دریا، درصد شیب، درجه شمال‌گرایی، تنوع گونه‌ای شانون- وینر، درصد رس، تنوع گونه‌ای سیمپسون و یکنواختی پیلو به ترتیب درجه اهمیت در توابع تشخیص قرار گرفتند. در واقع، تابع اول که در آن دو عامل ارتفاع از سطح دریا و شیب دامنه حاوی بالاترین مقادیر ضرایب کانونی هستند، به تفکیک دو واحد اکوسیستمی اول و دوم از سایر واحدها منجر می‌شود. این دو واحد خود نیز به دلیل اختلاف در مقادیر شیب دامنه، الگوی پراکنش کاملاً متمایزی را در نمودار دوگانه تحلیل تشخیص نمایش دادند. در این نمایش قطعات نمونه هر یک از واحدها حاشیه مخصوص به خود را داشته، از یکدیگر کاملاً متمایزند. واحد اکوسیستمی اول در بالاترین حد ارتفاعی منطقه (1400 تا 1700 متری) و بر روی دامنه‌های پر شیب آن استقرار می‌یابد. این واحد اکوسیستمی نماینده تیپ راش (Fagus orientalis Lipsky) با زیر اشکوب همیشک (Danae racemosa) در منطقه است. حضور درختان بارانک (Sorbus torminalis Garsault) و سفید مازو (Quercus petraea ssp. iberica (Steven ex M. Bieb) Krassiln.) که توانایی استقرار و رویش در نواحی مرتفع و پر شیب با خاک کم عمق را دارند، این واحد را از سایر واحدها متمایز می‌سازد. بالا بودن مقادیر درصد کربن، نسبت C/N و غنای گونه‌ای نیز بر شیب تند و ارتفاع زیاد واحد مزبور دلالت می‌کند. FisherوBinkley(2000) نیز اعتقاد دارند که روند انباشتگی و ذخیره کربن در خاک و به دنبال آن افزایش نسبت C/N با افزایش ارتفاع از سطح دریا افزایش می یابد.

واحد اکوسیستمی دوم مانند واحد اکوسیستمی اول در دامنه ارتفاعی 1400 تا 1700 متری منطقه ولی بر روی دامنه‌های با شیب ملایم‌تر استقرار می‌یابد. این واحد اکوسیستمی نماینده تیپ راش- پلت در منطقه است که در آن درختان نمدار (Tilia platyphyllos M.Bieb.) و پلت (Acer velutinum Boiss.) جایگزین درختان بارانک، شیردار و سفید مازو در واحد اکوسیستمی اول می‌شوند. همیشک در این واحد مانند واحد اول به عنوان مهمترین گونه زیر اشکوب مطرح است. بالا بودن درصد سنگی بودن و نیز بالا بودن مقدار کلسیم خاک در این واحد نسبت به سایر واحدها ممکن است از دلایل اصلی حضور درختان پلت و نمدار در این واحد باشد. افزایش میزان غلبه درختان نمدار در شیب‌های متوسط و سنگی جوامع جنگلی راش در جنگل خیرودکنار نیز توسط اسدی (1364) گزارش شد.

تابع دوم که در آن درجه شمال‌گرایی حایز بالاترین ضریب کانونی است، سبب تفکیک واحد اکوسیستمی سوم از واحدهای چهارم و پنجم می‌شود. واحد اکوسیستمی سوم که در نمودار تحلیل تشخیص در انتهای تابع دوم پراکنش دارد، به علت اینکه در پایین‌ترین حد ارتفاعی منطقه (1000 تا 1400 متری) و بر روی شیب‌های تند با جهت دامنه غربی تا جنوب غربی استقرار دارد، از سایر واحدها متمایز است. این واحد نماینده تیپ راش با زیر اشکوب سیاه گیله (Vaccinium arctostaphylos Willd.)
است. مقایسه مقادیر درصد ذرات خاک (بافت خاک) در واحدهای اکوسیستمی نشان داد که این واحد حاوی بالاترین مقدار درصد ذرات شن بوده، لذا خاک واحد اکوسیستمی سوم حاوی سبک‌ترین بافت خاک نسبت به سایر واحدهاست. از این نظر، نتایج این تحقیق مشابه مطالعه حبیبی کاسب (1363) است که در بررسی وضعیت خاک راشستان‌های شمال و ارتباط آن در گسترش تیپ‌های مختلف راش، خاک راشستان‌های با زیر اشکوب سیاه گیله را به عنوان سبک‌ترین خاک در مقایسه با خاک سایر توده‌های راش جنگل‌های شمال معرفی کرده است. در این واحد تراکم درختان راش نسبت به سایر واحدها کاهش یافته، ولی بر تراکم درختان ممرز به شکل محسوسی افزوده می شود که علت آن را می‌توان در استقرار این واحد در پایین ترین حد ارتفاعی منطقه، بر روی شیب‌های نسبتاً تند با جهت دامنه جنوبی تا جنوب غربی جستجو کرد که شرایط را برای حضور کمتر درختان راش و افزایش حضور درختان ممرز فراهم می‌کند. پایین بودن مقادیر درصد کربن و نسبتC/N خاک این واحد نسبت به سایر واحدها نیز تأییدی بر حضور بیشتر درختان ممرز در این واحد نسبت به سایر واحدهای اکوسیستمی منطقه است (زرین کفش، 1380). Salehi و همکاران (2007) نیز در بررسی تغییرات خصوصیات فیزیک- شیمیایی خاک در ارتباط با گروه‌های اکولوژیک سری نمخانه جنگل خیرودکنار نشان دادند که درصد کربن و نسبت C/Nدر تیپ‌های راش با افزایش میزان غلبه درختان ممرز کاهش می‌یابد.


 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


جدول 3- آنالیز واریانس و مقایسات میانگین متغیر‌های محیطی در واحدهای اکوسیستمی جنگل دارکلا

متغیرهای محیطی

گروه 1

گروه 2

گروه 3

گروه 4

گروه 5

F

معنی‌داری

درصد نیتروژن

009/0±138/0

008/0±121/0

004/0±110/0

010/0±119/0

008/0±115/0

005/1

ns

فسفر (ppm)

2/2±9/17

2/2±15

1±22/15

8/1±7/17

98/0±39/14

07/1

ns

کلسیم (ppm)

ab12/0±28/1

a10/0±41/1

ab10/0±25/1

ab07/0±16/1

b06/0±1/1

92/2

05/0>P

درصد ماده آلی

36/0±13/3

28/0±57/2

26/0±30/2

33/0±43/2

24/0±40/2

949/0

ns

درصد کربن آلی

a30/0±01/2

ab16/0±50/1

b11/0±26/1

ab18/0±47/1

ab14/0±39/1

62/2

05/0>P

C/N

a4/1±05/14

ab52/0±02/12

b73/0±42/11

ab54/0±02/12

ab41/0±64/11

82/2

05/0>P

اسیدیته (pH)

05/0±18/6

10/0±35/6

09/0±18/6

06/0±24/6

06/0±21/6

097/0

ns

درصد آهک

42/0±9/2

50/0±71/3

61/0±07/3

39/0±7/2

31/0±8/2

872/0

ns

درصد شیب

a5/7±7/82

b2/4±3/57

b5/6±5/59

c8/2±9/36

c9/2±1/38

10/20

01/0>P

شمال‌گرایی

a08/0±72/1

a18/0±67/1

b25/0±543/0

a13/0±69/1

a10/0±63/1

28/6

01/0>P

شرق‌گرایی

16/0±528/0

09/0±522/0

09/0±238/0

19/0±807/0

13/0±664/0

11/1

ns

درصد رس

a2/2±8/35

b8/1±3/27

b3/1±29

ab4/1±8/30

b3/1±7/29

041/3

05/0>P

درصد سیلت

a6/3±9/38

a7/2±5/39

b8/2±3/24

a9/1±6/39

a7/1±7/38

245/3

05/0>P

درصد شن

b8/3±3/25

b9/3±1/33

a7/1±8/46

b06/2±6/29

b3/2±5/31

381/3

05/0>P

ارتفاع (m.a.s.l)

a25±1625

a23±1550

c21±1237

bc14±1306

b22±1418

9/24

01/0>P

غنای S

a7/1±7/36

ab1/2±32

b2/3±31

b6/1±7/28

ab89/0±3/32

04/3

05/0>P

شانون- وینر

a04/0±536/0

ab03/0±508/0

ab05/0±490/0

a02/0±566/0

b02/0±432/0

11/5

01/0>P

یکنواختی پیلو

a14/0±93/1

ab08/0±74/1

ab17/0±67/1

a08/0±89/1

b06/0±50/1

42/4

01/0>P

سیمپسون

a66/0±757/0

ab04/0±676/0

ab04/0±712/0

a02/0±750/0

b03/0±596/0

96/4

01/0>P

مقادیر عددی بدنه جدول مربوط به میانگین متغیرها به همراه انحراف معیار آنها است؛ ns: فاقد تفاوت معنی‌دار آماری؛ 05/0>P و 01/0>P: تفاوت معنی‌دار به ترتیب در سطوح 95 و 99 درصد

جدول 4- پارامترهای آماری متغیرهای وارد شده در توابع تشخیص

متغیرهای محیطی

آماره Wilks Lambda

مقدار P

ارتفاع از سطح دریا

93/24

000/0

درصد شیب

80/17

000/0

شمال‌گرایی

57/13

000/0

تنوع شانون- وینر

43/11

000/0

درصد رس

75/9

000/0

تنوع سیمپسون

80/8

000/0

یکنواختی پیلو

17/8

000/0

جدول 5- خلاصه آماره‌های توابع تشخیص کانونی

توابع

مقدار ویژه

درصد تبیین واریانس

ضریب همبستگی کانونی

آماره Wilks Lambda

درجه آزادی

کای اسکویر

مقدار P

1

71/4

8/66

8/90

035/0

28

80/150

000/0

2

51/1

3/21

5/77

200/0

18

39/72

000/0

3

540/0

7/7

2/59

501/0

10

06/31

001/0

4

295/0

2/4

7/47

772/0

4

64/11

020/0

 

جدول 6- ماتریس ضرایب کانونی استاندارد شده متغیرهای محیطی و توابع تشخیص

متغیرهای محیطی

توابع تشخیص

تابع 1

تابع 2

تابع 3

تابع 4

ارتفاع از سطح دریا

79

42-

8/7

7/26-

درصد شیب

9/65

9/54

5/14-

6/17-

شمال‌گرایی

5/35

8/70-

6/14

9/51

تنوع شانون- وینر

2/8

3/21

7/78

3/11-

تنوع سیمپسون

6/11

6/31

4/62

5/2-

یکنواختی پیلو

6/13

3/20

7/64

2-

درصد رس

2/19

4/59

7/28

7/65

 

جدول 7- جدول عضویت پذیری قطعه نمونه‌ها و صحت طبقه‌بندی واحدهای اکوسیستمی جنگل راش دارکلا

واحدهای اکوسیستمی

گروه‌های پیش‌بینی شده توسط تحلیل تشخیص بر مبنای متغیرهای محیطی

تعداد

قطعه نمونه‌ها

درصد انطباق

گروه اول

گروه دوم

گروه سوم

گروه چهارم

گروه پنجم

اول

9

0

0

0

0

9

100

دوم

0

8

0

0

1

9

9/88

سوم

0

0

3

1

0

4

75

چهارم

0

0

0

9

1

10

90

پنجم

0

1

0

1

18

20

90

میانگین درصد انطباق= % 4/90

 

 

جدول 8- گزارش ضریب کاپا در تعیین دقت گروه‌های پیش‌بینی شده توسط تحلیل تشخیص

مقدار ضریب Kappa

انحراف معیار

معنی‌داری

898/0

049/0

000/0

 

 

شکل 13- نمودار دوگانه تحلیل تشخیص واحدهای اکوسیستمی جنگل راش دارکلا بر اساس متغیر‌های ارتفاع از سطح دریا درصد شیب، درجه شمال‌گرایی، درصد رس، شاخص‌های شانون، سیمپسون و پیلو

 


واحدهای اکوسیستمی چهارم و پنجم که از نظر خصوصیات محیطی شباهت بسیار با یکدیگر دارند در محدوده ارتفاعی 1000 تا 1400 متری و بر روی شیب‌های ملایم استقرار می‌یابند. این دو واحد نماینده تیپ راش با زیراشکوب کوله خاس (Ruscus hyrcanus Woronow) است. حضور درختان توسکا(Alnus subcordata C.A.Mey.) که معرف رطوبت بالای خاک و شیب کم در جنگل‌های راش است (صالحی و همکاران، 1384) در این دو واحد، آنها را از سایر واحدها متمایز می‌کند. بررسی معنی‌داری خصوصیات محیطی واحدهای اکوسیستمی چهارم و پنجم، حاکی از آن است که واحدهای مزبور نسبت به متغیرهای خاکی و توپوگرافی پاسخ تقریباً مشابهی دارند (اختلاف معنی‌داری را نشان نمی‌دهند)، لکن از نظر شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی کاملاً از یکدیگر متمایز هستند. در واقع، دو واحد اکوسیستمی چهارم و پنجم هرچند از نظر متغیرهای خاکی و توپوگرافیک مورد مطالعه تفاوت معنی‌داری را نشان ندادند، اما در فرآیند طبقه‌بندی به عنوان دو واحد متمایز معرفی شدند. بنابراین، نتیجه‌گیری می‌شود که طبقه‌بندی اکوسیستمی به دلیل لحاظ کردن تغییرات ذاتی یا پنهانی گرادیان محیطی هر رویشگاه می‌تواند به عنوان یک دستاورد مهم در طبقه‌بندی رویشگاه‌های جنگلی کاربرد داشته باشد که این نتیجه گیری مشابه نتایج تحقیقات McNab و همکاران (1999)، Kashian و همکاران (2003) و Grabherr و همکاران (2003) است.

به طور کلی، نتایج این تحقیق نشان داد که به کارگیری آنالیز‌های چند متغیره در فرآیند طبقه‌بندی، به تفکیک رویشگاه به واحدهایی با خصوصیات یکنواخت و همگن اکولوژیک عنوان واحدهای اکوسیستمی منجر شد. واحدهای اکوسیستمی منطقه هرچند که بر مبنای آنالیز پوشش گیاهی تعیین شدند، اما می‌توانند پیش‌بینی قابل قبولی از خصوصیات محیطی منطقه را ارائه دهند. بنابراین، نتیجه‌گیری می‌شود که ایده واحدهای اکوسیستمی، طبقه‌بندی منطقی از گروه‌های گیاهی جنگل راش دارکلا را ارائه کرده، این نکته را تأیید می‌کند که پوشش گیاهی می‌تواند به عنوان ابزاری مناسب در طبقه‌بندی رویشگاه‌های طبیعی با خصوصیات ناهمگن اکولوژیک کاربرد داشته باشد. نتایج این تحقیق همچنین آشکار کرد که خصوصیات توپوگرافی و شاخص‌های تنوع زیستی از اهمیت بیشتری نسبت به عوامل فیزیکی- شیمیایی خاک در الگوی پراکنش واحدهای اکوسیستمی منطقه برخوردارند. نتایج تحقیق حاضر، از این نظر برخلاف نتایج تحقیق اسحاقی راد و همکاران (1388) است که خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک به همراه ارتفاع از سطح دریا را به عنوان مهمترین عوامل محیطی مؤثر در پراکنش جوامع گیاهی راش در جنگل خیرودکنار معرفی کردند.

 

 

 
 

اسحاقی‌راد، ج.، زاهدی امیری، ق.، مروی مهاجر، م. ر. و متاجی، ا. (1388) ارتباط بین پوشش‌های رستنی با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در جوامع راش (مطالعه موردی: جنگل آموزشی- پژوهشی خیرودکنار)، مجله تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 174:17-187.

اسدی، م.(1364) بررسی جوامع گیاهی خیرودکنار سری پاتم، پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران، تهران، ایران.

اسدی، م.، معصومی، ع. ا.، خاتمساز، م. و مظفریان، و. (1367-1381). فلور ایران، جلد 1-38. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران.

اسماعیل‌زاده، ا. حسینی، س. م.، مصداقی، م.، طبری، م. و محمدی، ج. (1388) آیا ترکیب گیاهی بانک بذر خاک قابلیت تشریح جوامع گیاهی رو زمینی را دارند؟ مجله علوم محیطی 41:7-62.

اسماعیل‌زاده، ا. و حسینی، س. م. (1386) رابطه بین گروه‌های اکولوژیک گیاهی با شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی در ذخیره گاه سرخدار افراتخته، مجله محیط‌شناسی 21:43-30.

بصیری، ر.، کرمی، پ.، اکبری نیا، م. و حسینی، س. م. (1382) تعیین گروه گونه‌های اکولوژیک به روش Anglo-American (مطالعه موردی: منطقه قامیشله مریوان)، مجله محیط‌شناسی 89:36-98.

بی‌نام. (1381) کتابچه طرح جنگلداری سری دارکلا، اداره کل منابع طبیعی استان مازندران، ساری.

حبیبی کاسب، ح. (1363) بررسی خاک راشستان‌های شمال ایران و نقش آن در گسترش تیپ‌های مختلف راشستان، مجله منابع طبیعی ایران 1:38-16.

زاهدی امیری، ق. و لوست، ن. (1378) طبقه‌بندی هوموس جنگلی بر اساس خصوصیات جوامع گیاهی در یک جنگل آمیخته پهن برگ. مجله منابع طبیعی ایران 47:52-62.

زرین کفش، م. (1372) خاک‌شناسی کاربردی، انتشارات دانشگاه تهران، تهران.

زرین کفش، م. (1380) خاک‌شناسی جنگل- اثرات متقابل خاک و گیاه در ارتباط با عوامل زیست‌ محیطی اکوسیستم‌های جنگلی. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع، تهران.

صالحی، ع.، زرین کفش، م.، زاهدی امیری، ق. و مروی مهاجر، م. ر. (1384) بررسی تغییرات خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در ارتباط با گروه‌های اکولوژیک درختی در سری نم خانه جنگل خیرودکنار، مجله منابع طبیعی ایران 58(3): 567-578.

قهرمان، ا. (1379- 1375) فلور رنگی ایران، جلدهای 1-22، انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور و دانشگاه تهران، تهران.

کنت، م. و کاکر، پ. (1380) توصیف و تحلیل پوشش گیاهی، ترجمه مصداقی، م. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، مشهد.

لودویگ، جی. الف. و رینولدز، جی، اف. (1383) کاربرد آمار در بوم‌شناسی (روش‌ها و محاسبات پایه‌ای). ترجمه پوربابایی، ح. انتشارات دانشگاه گیلان، گیلان.

متاجی، ا. و بابایی کفاکی، س. (1385) بررسی جوامع گیاهی و شرایط توپوگرافیکی به منظور تهیه نیمرخ جوامع جنگلی شمال ایران (مطالعه موردی: جنگل خیرودکنار نوشهر). مجله تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 14: 258-268.

محمودی، ج.، زاهدی امیری، ق.، عادلی، ا. و رحمانی، ر. (1384) شناسایی گروه‌های اکولوژیک گیاهی و ارتباط آنها با ویژگی‌های خاک در جنگل جلگه‌ای کلارآباد (چالوس). مجله منابع طبیعی ایران 58(2): 251-362.

مظفریان، و. (1375) فرهنگ نام‌های گیاهان ایران. انتشارات مؤسسه فرهنگ معاصر، تهران.

 

Abella, S. R. and Covington, W. W. (2006) Forest ecosystems of an Arizona Pinus ponderosa landscape: multifactor classification and implications for ecological restorations. Journal of Biogeography 33: 1368-1383.

Barbour, M. G., Bruk, J. H. and Pitts, W. D. (1998) Terrestrial Plant Ecololgy. 3rd edition. The Bejamin/Commings Publishing Company, Inc., Menlo Park.

Barnes, B. V., Zak, D. R., Denton, S. R. and Spurr, S. H. (1998) Forest ecology, John Wiley & Sons, Inc., New York.

Braun- Blanquet, J. (1932) Plant sociology, The study of plant communities (translation of Pflanzensoziologie by fuller, G. D. and Conad, H. S. 1983). McGraw Hill Book Company, Inc., New York.

Dobrovic, I., Safner, T., Jelaska, S. D. and Nikolic, T. (2007) Ecological and phytosociological characteristics of the association Abieti-Fagetum «pannonicum» prov. on Mt. edvednica (NW Croatia). Acta Botanica Croatia. 65(1): 41-55.

Fisher, R. and Binkley, D. (2000) Ecology and management of forest soils. 3th edition. John Wiely & Sons, Inc. New York.

Goebel, P. C., Palik, B. J., Kirkman, L. K., Drew, M. B., West, L. and Pederson, D. C. (2001) Forest ecosystems of a lower Gulf Coastal Plain landscape: multifactor classification and analysis. Journal of the Torrey Botanical Society 128: 47- 75.

Grabherr, G., Reiter, K. and Willner, W. (2003) Towards objectivity in vegetation classification: the example of the Austrian forests. Plant Ecology 169: 21- 34.

Hill, M. O. (1973) Diversity and Evenness: A unifying notation and its consequences, Ecology 54: 427- 432.

Kashian, D. M., Barnes, B. V. and Walker, W. S. (2003) Ecological species groups of landform- level ecosystems dominated by jack pine in northern Lower Michigan, USA. Plant Ecology 166: 75- 91.

Kimmins, J. P. (2004) Forest Ecology: a foundation for sustainable forest management and environmental ethics in forestry. 3rd edition, Prentice Hall, New Jersey.

Magurran, A. (1988) Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London.

McCune, B. and Mefford, M. J. (1999) PC-ORD, Multivariate Analysis of Ecological Data, Version 4, MjM Software Design, Glenden Beach, Oregon, USA.

McNab, W. H., Browing, S. A., Simon, S. A. and Fouts, P. E. (1999) An unconventional approach to ecosystem unit classification in western north Carolina, USA. Forest Ecology and Management 114: 405-420.

Palik, B. J., Buech, R. and Engeland, L. (2003) Using an ecological land hierarchy to predict season- wetland abundance in upland forests. Ecological Applications 13: 1153- 1163.

Peet, R. K. (1974) The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematic 5: 285-307.

Rechinger, K. (Ed.) (1963-1998) Flora Iranica, Vols, 1-173, Akademish, Druck- University Verlagsanstalt, Graz.

Salehi, A., Zahedi Amiri, Gh., Burslem, D. F. R. P. and Swaine, M. D. (2007) Relationships between tree species composition, soil properties and topograohic factores in a temperate deciduous forest in northern Iran. Asian Journal of Plant Science 6(3): 455-462.

Whittaker, R. H. (1962) Classification of natural communities. Botanical Review 28: 1-239.

Witte, P. M. (2002) The descriptive capacity of ecological plant species groups. Plant Ecology 162: 199-213.