مطالعه‌‌ اثر غلظت‌های مختلف سرب و سالیسیلیک‌اسید بر برخی شاخص‌های رشد گیاه بادمجان (Solanum melongena L.)

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد،‌ بروجرد، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد،‌ بروجرد، ایران گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران

3 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران

4 گروه مدیریت، دانشگاه آزاد اسلامی واحد بروجرد،‌ بروجرد، ایران

چکیده

میزان آلودگی محیط با فلزات سنگین در حال افزایش است و در این میان سرب یکی از مهم‌ترین آلاینده‌های محیط است. سالیسیلیک‌اسید نیز به عنوان یک ترکیب آنتی‌توکسیک گیاهی شناخته شده است. بنابراین، در این پژوهش سعی شد اثر غلظت‌های مختلف استات سرب و سالیسیلیک‌اسید بر برخی شاخص‌های رشد گیاه بادمجان، که یکی از محصولات عمده کشاورزی در قاره‌های آسیا و آفریقاست، بررسی شود. برای این منظور از غلظت‌های 005/0 مول و 01/0 مول و 015/0 مول استات سرب و 1 میکرومول، 5 میکرومول و 10 میکرومول سالیسیلیک‌اسید و یک گروه شاهد استفاده شد. نتایج نشان داد که تیمار با استات سرب سبب کاهش در شاخص‌های رشد می‌شود، ولی تیمار با سالیسیلیک‌اسید تا حد زیادی سبب بهبود این عوارض و در مواردی افزایش رشد گیاه می‌گردد. نتایج به دست آمده در مورد برخی شاخص‌ها مانند وزن‌تر و خشک گیاه، مساحت برگ، شاخص LAR، CGR، RLR، در سطح احتمال 05/0 معنی‌دار بوده، در برخی شاخص‌ها مثلNAR و LWR معنی‌دار نیست.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Study on the effects of different concentrations of Pb and salicylic acid on some growth factors in eggplant (Solanum melongena L.)

نویسندگان [English]

  • Majid Tavakoli 1
  • Abdolkarim Chehregani rad 2
  • Hossein Lari Yazdi 3
  • Ali Pakdel 4
1 Department of Biology, Islamic Azad University Broujerd Branch, Broujerd, Iran
2 Department of Biology, Islamic Azad University Broujerd Branch, Broujerd, Iran Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran
3 Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran
4 Department of Biology, Faculty of Science, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran
چکیده [English]

Polluting the environment with heavy metals is on the increase and lead is one of the most important environmental pollutants. Salicylic acid is known as a plant antitoxic. In this research, the effects of different concentration of lead acetate and Salicylic acid were studied on some growth factors of eggplant (Solanum melongena L.), which is one of the main agricultural plant in continents of Asia and Africa. For this purpose, different concentrations of lead acetate including 0.005, 0.01 and 0.015 m, salicylic acid including 1, 5 and 10 µm were spread on the experimental plants, and control group were spread with water. Results showed that treatment with lead acetate caused changes in growth factors and treatment with salicylic acid caused growth plant improvement, significantly. Results were significant for some growth factors including fresh and dry weight, leaf area, CGR, RLGR and LAR, but were not significant for NAR and LWR (P≤0.05).

کلیدواژه‌ها [English]

  • Eggplant
  • Salicylic acid
  • Lead
  • Growth factors

 

الگوی فعالیت‌های صنعتی امروزی به آلودگی‌های زیست محیطی، به‌ویژه آلودگی با فلزات سنگین منجر می‌شود (Chehregani andMalayeri, 2007). میزان تخلیه‌ آلاینده‌های فلزی در محیط با افزایش زندگی شهری رو به توسعه است. آلودگی زمین‌های کشاورزی به‌وسیله فلزات سنگین در حال افزایش است. بعضی از بوم‌شناسان اخیر منابع مختلفی از آلاینده‌ها در اکوسیستم‌های خاکی طبیعی را که شامل فلزات انتقال یافته توسط هوا، از دود اگزوز اتومبیل‌ها، کارخانه‌های باتری‌سازی و رنگ‌سازی و دیگر فعالیت‌های صنعتی هستند، تشخیص داده‌اند
(Jaja and Odoemena, 2004)، که بخش‌های وسیعی از خاک‌های کشاورزی را با سرب و کادمیوم آلوده کرده‌اند (Song et al., 2003).

در دهه‌ گذشته مشخص شد که آلاینده‌های محیطی، خیلی بیشتر از آن چیزی هستند که قبلاً تصور می‌شد و برخی از این آلاینده‌ها به مدت طولانی در محیط باقی می‌مانند و آنقدر تجمع می‌یابند که می‌توانند به انسان آسیب بزنند (Priscila et al., 2005). بیشتر این ترکیبات، به‌ویژه فلزات سنگین و سرب تأثیرات سوء بر موجودات دارند (Igwe and Abia, 2007). نتیجه‌ تجمع این فلزات، شامل کاهش در فعالیت متابولیسمی برخی میکروارگانیسم‌های خاک و به علاوه نکروز و کلروزبرگ در گیاهان عالی‌ است (Truby and Raba, 1990).

سرب یکی از فلزات سنگین است که بر اثر فعالیت‌های انسانی، از قبیل حفاری معادن، اکتشاف، حمل و نقل و ترافیک مقدار آن در اطراف ما در حال افزایش است. در میان فلزات سنگین، سرب مهمترین آلوده‌کننده‌ محیط است (Salt et al., 1998; yang et al., 2000)، چون در همه‌ مناطق جهان یافت شده و به سلامت بچه‌ها و بزرگسالان آسیب می‌رساند (Lanphear, 1998).سرب آثار سوء متعددی بر موجودات زنده و انسان دارد. در انسان سرب یک سمّ فیزیولوژیک و نورولوژیک است که می‌تواند بر همه‌ اندام‌ها و دستگاه‌ها در بدن انسان اثر سوء بگذارد (Agency for Toxic Substances and Disease Registry, ATSDR, 1999). حساس‌ترین قسمت بدن انسان سیستم عصبی، به‌ویژه در کودکان است. سرب همچنین به کلیه‌ها و سیستم تولید مثلی (Han et al., 2006) و سلول‌های خون (Song et al., 2003) آسیب می‌رساند.در گیاهان آثار مختلف سمّی، از قبیل اثر تنش اکسیداتیو و ممانعت از جذب مواد (Geebelen et al., 2002)، جلوگیری از رشد و سنتز کلروفیل (Ewais et al., 1997)، شکستگی کروموزومی و تغییرات ژنی(Han, et al., 2007) و نقصان سیستم فتوسنتزی و تنفسی (Adam et al., 2006) گزارش شده است.

 

کادمیوم (Hendry et al., 1992; Somashekaraiah, et al., 1992) و سرب (کاظمی، 1382) تنش‌های اکسیداتیو را در گیاهان القا می‌کنند و در تنش‌های اکسیداتیو آنزیم‌های محافظتی نظیر کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز و آسکوربات پراکسیداز افزایش می‌یابد. از طرف دیگر، سالیسیلیک‌اسیدیک ترکیب آنتی‌توکسیک گیاهی است. پیشنهاد شده که سالیسیلیک‌اسید با مهار فعالیت کاتالاز سطوح H2O2 سلولی را افزایش می‌دهد (Vernooij et al., 1994). هرچند H2O2 در غلظت‌های پایین نقش سیگنال را در فرآیندهای انتقال بازی کرده و بسیاری از ژن‌های وابسته به مقاومت را در گیاه و جانور فعال می‌کند در غلظت‌های بالا سمّی است (جعفری، 1382). بنابراین، سالیسیلیک‌اسید یک مولکول پیام‌رسان طبیعی درگیر در پاسخ دفاعی گیاه علیه عوامل بیماریزاست (Kawano et al., 2007; Klessing et al., 2000) و انتظار می‌رود تیمار با سالیسیلیک‌اسید بتواند آثار سوء تیمار سرب را کاهش دهد. جعفری (1382) نیز میان‌کنش کادمیوم و سالیسیلیک‌اسید را بر روی رشد و برخی شاخص‌های فیزیولوژیک گیاه لوبیا بررسی قرار کرده‌ است. نتایج وی نشان داده است که تیمار سالیسیلیک‌اسید می‌تواند آثار سمیّت کادمیوم در ممانعت از رشد را تا حد زیادی کاهش دهد.

از طرف دیگر، بادمجان به لحاظ اقتصادی یک محصول مهم کشاورزی در آسیا و اروپا محسوب شده، در اروپا و امریکا نیز به مقدار کمتری کاشته می‌شود
(Van Eck and Snyder, 2006). در ایران بادمجان از دیرباز کشت می‌شده و دارای خواص دارویی و غذایی فراوان است.

هدف کلی از این پژوهش بررسی آثار سمّی سرب بر شاخص‌های رشد گیاه بادمجان است. هدف دیگر این پژوهش، بررسی میزان تأثیر سالیسیلیک‌اسید در جلوگیری از آثار سوء و پیشگیری از ناهنجاری‌های احتمالی تیمار با سرب است.

 

مواد و روش‌ها

بذر بادمجان Solanum melongena Var. Serpentinum،رقم یلدا از مؤسسه تولید بذر عنبری نژاد شهرستان مشهد تهیه شد و در گلدان‌های پلاستیکی، که با خاکی دارای مخلوطی از رس، ماسه آبرفتی و کود طبیعی حیوانی (1:1:2)جمع‌آوری شده از مناطق و اراضی کشاورزی دور از سیستم شهریپر شده بودند، در شرایط گلخانه با میزان دمای 18 تا 28 درجه‌ سانتیگراد و مدت روشنایی 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی، کاشته شد. آبیاری گیاهان هر روز بین ساعات 8 تا 9 صبح انجام می‌شد و بعد از رشد و ایجاد بوته، 22 روز پس از کشت بذر، به صورت تصادفی به 7 گروه تقسیم شده، به ترتیبی که در جدول 1 آمده است، تحت تیمار قرار گرفتند. غلظت‌های استات سرب با حل کردن مقادیر 1، 2 و 3 گرم پودر استات سرب در آب مقطر و غلظت‌های مورد نظر سالیسیلیک‌اسید با حل 1 گرم پودر سالیسیلیک‌اسید در 10 میلی‌لیتر الکل اتانول و رقیق کردن‌های متوالی تهیه شد تا غلظت‌های بسیار پایین از سالیسیلیک‌اسید به دست آید، زیرا سالیسیلیک‌اسید در غلظت‌های بالا نیز، خود دارای آثار سمّی بر روی گیاه است. کلیه‌ تیمارها هر روز عصر بین ساعات 17 تا 19 به صورت اسپری به گونه‌ای که تمام پیکر گیاه خیس می‌شد، بر روی گیاهان انجام می‌شد، زیرا در این ساعات شدت تابش نور خورشید کاهش یافته، از گرمای محیط کاسته می‌شود و تبخیر مایع اسپری شده کاهش می‌یابد که این امر سبب افزایش جذب محلول اسپری شده بر روی گیاه می‌شود.

 

 

جدول 1- نوع و غلظت مواد مورد استفاده برای گروه‌های تیمار

گروه تیمار

1

2

3

4

5

6

7 (شاهد)

نوع و غلظت مواد

محلول استات سرب

005/0 مول

محلول استات سرب

01/0 مول

محلول استات سرب

015/0 مول

محلول استات سرب

005/0 مول همراه با سالیسیلیک‌اسید

1 میکرومول

محلول استات سرب

01/0 مول همراه با سالیسیلیک‌اسید

5 میکرومول

محلول استات سرب

005/0 مول همراه باسالیسیلیک‌اسید

10 میکرومول

آب مقطر

 

 

 

پس از 44 و 100 روز از آنجا که هدف بررسی تغییرات بخش‌های هوایی گیاه بود و جمع‌آوری ریشه سبب ایجاد خطا در آزمایش می‌گردید، از هر گروه 10 نمونه سطح خاک قطع و جمع‌آوری شد و سپس برخی خصوصیات مورفولوژیک به شرح زیر اندازه‌گیری گردید (غیور و کرم‌زاده، 1381):

CGR (Canopy Growth Rate): سرعت رشد جوامع گیاهی، طبق رابطه محاسبه می‌شود و به‌طور معمول بر حسب gm-2d-1 بیان می‌شود.
W1 و W2 به ترتیب وزن خشک کل گیاه در ابتدا و انتهای آزمایش را نشان می‌دهند، t1 زمان شروع تیمار و t2 هنگام برداشت است.

RGR (Relative Growth Rate): سرعت رشد نسبی، طبق رابطه  محاسبه وبه طور معمول بر حسب gKg-1d-1 بیان می‌شود.

NAR (Net Assimilation Rate): میزان جذب خالص. میانگین NAR در فاصله زمانی t1 تا t2 طبق رابطه  محاسبه می‌شود و به‌طور معمول بر حسب gm-2d-1 بیان می‌شود. در این رابطه LA1 و LA2 به‌ترتیب سطح برگ اولیه و نهایی را نشان می‌دهند ln بیانگر لگاریتم نپرین است.

:(Leaf Area Ratio) LAR نسبت سطح برگی، طبق رابطه  محاسبه می‌شود که در این رابطه LA کل سطح بافت‌های فتوسنتزکننده و TDW وزن خشک کل گیاه است. همچنین میانگین LAR طبق رابطه  محاسبه و به‌طور معمول بر حسب m2kg-1 وزن خشک گیاه بیان می‌شود.

:(Specific Leaf Area) SLA سطح ویژه برگی، طبق رابطه  محاسبه می‌شود که در آنLDW بیانگر ماده‌ خشک برگ‌ها است و به‌طور معمول بر حسب m2kg-1 ماده‌ خشک بیان می‌شود.

:(Relative Leaf Growth Rate) RLGR میزان رشد نسبی برگ، طبق رابطه و به‌طور معمول بر حسب mm2cm-2d-1 بیان می‌شود.

:(Leaf Weight Rate) LWR نسبت وزنی برگ، طبق رابطه  محاسبه و بر حسب kg-1.kg بیان می‌شود.

:(Leaf Area Duration) LAD دوام سطح برگ، طبق رابطه  محاسبه می‌گردد.

:(Biomass Duration) BMD دوام بیوماس، طبق رابطه  محاسبه می‌گردد.

آنگاه نمونه‌ها در هوای آزاد و در سایه خشک شده، وزن خشک آنها نیز اندازه‌گیری و ثبت شد. سرانجام آنالیز آماری نتایج با استفاده از بسته نرم‌افزاری SPSS نسخه 15 انجام و نتایج آزمون آماری تجزیه و تحلیل گردید.

 

نتایج

پس از 44 روز از آغاز تیمار از هر گروه 8 بوته جمع‌آوری شد که نتایج اندازه‌گیری‌ها در جدول 2 نشان داده شده‌است. همان طور که از نتایج جدول به دست می‌آید، تیمار با استات سرب و سالیسیلیک‌اسید سبب ایجاد تغییرات معنی‌داری با احتمال 05/0 در شاخص‌های: درصد کاهش وزن، فاصله‌ میانگرهی و تعداد برگ گروه‌های تحت تیمار نسبت به گروه شاهد گردید، اما تغییرات وزن خشک و تر گیاه نسبت به گروه شاهد معنی‌دار نیست (جدول 2).

 

 

 

 

جدول 2- میانگین نتایج آنالیز رشد گیاهپس از 44 روز تیمار؛ *مقادیری که اختلاف آنها با گروه شاهد از نظر آماری معنی‌دار بوده است (05/0 ≥ P).

 

تیمار (شماره گروه)

وزن تر

(g)

وزن خشک

(g)

میانگین وزن تر

هر بوته

(g)

درصد

کاهش وزن

میانگین ارتفاع

هر بوته

(cm)

میانگین فاصله میانگره

(cm)

میانگین

تعداد برگ

مساحت برگ

(cm2)

LAR

(m2/kg-1)

استات سرب 005/0 مول (1)

400

85

50

75/78

28/60

18/4*

87/11

26/1891*

25/22*

استات سرب 010/0 مول (2)

480

95

60*

21/80*

25/63

17/4*

5/12*

83/1937*

39/20*

استات سرب 015/0 مول (3)

460

85

5/57*

53/81*

18/63

96/3

62/13*

38/1580

59/18*

استات سرب 005/0 مول و سالیسیلیک‌اسید 1 میکرومول (4)

425

85

12/53

80*

75/64

01/4

87/11

20/1684

83/19*

استات سرب 010/0 مولو سالیسیلیک‌اسید 5 میکرومول (5)

460

95

5/57*

*35/79

68*

23/4*

5/12*

86/1770*

64/18*

استات سرب 015/0 مولو سالیسیلیک‌اسید 10 میکرومول (6)

375

75

87/46*

80*

43/64

25/4*

375/11

75/1130

07/15

آب مقطر (7)

410

95

25/51

83/76

62/61

96/3

37/11

68/1358

30/14

 

 

 

تیمار استات سرب پس از 44 روز تغییر معنی‌داری در ارتفاع گیاه ایجاد نکرد، اما تیمار با سالیسیلیک‌اسید سبب افزایش ارتفاع گیاه می‌گردد که این تغییر در گروه تیمار سالیسیلیک‌اسید 5 میکرومول نسبت به گروه شاهد معنی‌دار بود (شکل 1).

همچنین مواردی از کلروز و نکروز برگی در گروه‌های تیمار سرب مشاهده شد که در شکل 2 تصاویری از گیاهان گروه‌های تیمار استات سرب که دچار پدیده کلروز و نکروز برگی شده‌اند، نشان داده شده ‌است.

پس از 100 روز از آغاز تیمار از هر گروه 10 بوته جمع‌آوری و مشخص شد که با احتمال 05/0 درصد، تغییرات در ارتفاع گیاه، مساحت برگ، وزن تر، وزن خشک، درصد کاهش وزن، شاخص LAR و شاخص SLA معنی‌دار و در شاخص LWR معنی‌دار نبوده است (جدول 3).

آنالیز داده‌های حاصل از فواصل بین دو نمونه‌برداری نشان داد که با احتمال 05/0 درصد تغییرات CGR، RLGR و LAR نسبت به گروه شاهد معنی‌دار و تغییرات NAR،LAD، BMD و RGR معنی‌دار نیست (جدول 4).

همچنین بنابر نتایج موجود در جدول 4 و همان طور که در شکل 3 نشان داده شده، مشخص شد که میزان رشد نسبی برگ در گروه‌های تیمار استات سرب با غلظت‌های 01/0 و 015/0 مول به شدت کاهش نشان می‌دهد و تیمار سالیسیلیک‌اسید تا حد زیادی سبب بهبود این وضعیت در گیاه می‌شود.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- نمودار تغییرات ارتفاع گیاه پس از 44 روز تیمار

 

     

شکل 2- بروز پدیده کلروز و نکروز در برگ‌های گیاهان تیمار شده با استات سرب

(A پدیده کلروز برگی، (B پدیده نکروز برگی

 

جدول 3- میانگین نتایج آنالیز رشد گیاه پس از 100 روز تیمار؛ * مقادیری که اختلاف آنها با گروه شاهد از نظر آماری معنی‌دار بوده است (05/0 ≥P).

 

تیمار (شماره گروه)

ارتفاع

میانگین فاصله میانگرهی

میانگین مساحت برگ

وزن تر کل

میانگین وزن تر هر بوته

وزن خشک کل (g)

وزن خشک برگ

درصد کاهش وزن

lar

sla

lwr

استات سرب 005/0 مول (1)

68/71

04/4

*29/1672

400

*36/36

75

50

25/81

*29/22

*44/33

66/0

استات سرب 010/0 مول (2)

*4/60

05/4

14/499*

*200

*20

*40

20*

80

*47/12

*95/24

5/0

استات سرب 015/0 مول (3)

*91/62

88/3

*79/1184

*320

*1/29

*60

40

25/81

*74/19

*61/29

66/0

استات سرب 005/0 مول و سالیسیلیک‌اسید 1 میکرومول (4)

33/82

5

*8/1976

380

22/42

75

45

26/80

35/26

92/43

6/0

استات سرب 010/0 مولو سالیسیلیک‌اسید 5 میکرومول (5)

88/89

33/5

44/2529

515

22/57

100

55

58/80

29/25

98/45

55/0

استات سرب 015/0 مولو سالیسیلیک‌اسید 10 میکرومول (6)

1/77

66/4

*89/1964

375

*5/37

75

45

80

19/26

66/43

6/0

آب مقطر (7)

86

75/4

16/2570

465

66/51

85

50

72/81

35/32

55

58/0

 

جدول 4- نتایج آنالیز رشد در فاصله بین دو نمونه‌برداری؛ * مقادیری که اختلاف آنها با گروه شاهد از نظر آماری معنی‌دار بوده است (05/0 ≥P).

 

 

                                          تیمار (شماره گروه)

CGR

NAR

(gm-2d-1)

LAD

BMD

RLGR

RGR

LAR

استات سرب 005/0 مول (1)

016/0

89/5

3/155127

4480

0117/0

97/1

47/33*

استات سرب 010/0 مول (2)

008/0*

81/6

24/69722*

3780*

-0224/0*

18/1

35/17

استات سرب 015/0 مول (3)

013/0

67/8

64/81574

4060

-0030/0*

75/1

24/20

استات سرب 005/0 مول و سالیسیلیک‌اسید 1 میکرومول (4)

016/0

62/8

1/102564

4480

0028/0*

97/1

87/22

استات سرب 010/0 مولو سالیسیلیک‌اسید 5 میکرومول (5)

019/0

83/8

5/120408

5460

0063/0*

92/1

82/21

استات سرب 015/0 مولو سالیسیلیک‌اسید 10 میکرومول (6)

018/0

15/1

48/89489

4200

0107/0

30/2

02/20

آب مقطر (7)

016/0

09/8

6/115084

5040

0125/0

77/1

94/21

 

 

شکل 3- نمودار تغییرات RLGR که بیانگر افزایش روزانه‌ سطح برگ بر مبنای سطح برگ کل است، در فاصله‌ بین دو نمونه‌برداری در گروه‌های تیمار و شاهد

 


بحث و نتیجه‌گیری

پژوهش‌ها در طول سال‌های اخیر مشخص کرده‌اند که آلاینده‌های محیطی، خیلی بیشتر از آن چیزی هستند که پیشتر تصور می‌شد و برخی از این آلاینده‌ها به مدت طولانی در محیط باقی می‌مانند و آنقدر تجمع می‌یابند که می‌توانند به انسان آسیب بزنند (Gratao et al., 2005).

سرب پس از جذب توسط گیاه برای آن ایجاد مسمومیّت می‌کند و مسمومیت ناشی از سرب علایمی ‌مشابه علایم کمبود آهن (کلروز و نکروز) ایجاد می‌کند (کاظمی، 1382). همچنین، سرب موجب کاهش ارتفاع گیاه، کاهش وزن خشک ریشه، بخش هوایی و کل گیاه می‌گردد. کاهش سطح برگ نیز پاسخ عمومی ‌گیاهان به محیط حاوی فلز سنگین است (Sharma and Dubey, 2005).

مکانیسم‌‌های اثر آلودگی سرب عبارتند از: 1- واکنش با گروه تیول یا کاتیون؛ 2- تغییر در نفوذپذیری غشای سلول؛ 3- جانشینی با عناصر ضروری (کاتیون‌ها)؛
4- جایگزینی در محل گروه‌‌های ضروری مثل فسفات، نیترات، آرسنات، فلورات، بورات، برومات و تنگستات؛
5- آسیب به تشکیلات فتوسنتزی که بیش‌ترین اثر ناشی از فلزات سنگین مربوط به آن است(Pendias and Pendias, 2001).

بر اساس بررسی‌های مرجع شناختی، هیچ‌گونه پژوهشی در مورد بررسی آثار میان‌کنش سرب و سالیسیلیک‌اسید بر شاخص‌های فیزیولوژیک گیاهان در دسترس نبوده است و پژوهش حاضر برای اولین بار گزارش می‌گردد.

پس از 44 و 100 روز از آغاز تیمار گیاهان با غلظت‌های مختلف سرب و سالیسیلیک‌اسید، از هر گروه تیمار 10 نمونه گیاه جمع‌آوری و برخی شاخص‌های فیزیولوژیک شامل وزن ‌تر، وزن خشک، طول میانگره، ارتفاع و مساحت برگ اندازه‌گیری شد. نتایج آنالیز رشد در آن‌ها نشان داد که تیمار با استات‌‌ سرب بعد از 44 روز سبب بروز تغییر معنی‌دار با احتمال 05/0 ≥P در ارتفاع گیاهان و مساحت برگ نسبت به گروه شاهد می‌گردد و تغییر در سایر شاخص‌ها معنی‌دار نیست. همچنین نتایج آنالیز داده‌ها بعد از 100 روز سبب بروز تغییر معنی‌داری
(05/0 ≥P) در ارتفاع، فاصله میانگرهی، مساحت برگ، سطح ویژه‌ برگی (SLA)، نسبت سطح برگ (LAR) نسبت به گروه شاهد می‌گردد. در هر دو مورد تفاوت‌ها بین گروه‌های تیمار سرب و سالیسیلیک‌اسید نیز معنی‌دار بوده، تیمار سالیسیلیک‌اسید در بیشتر موارد سبب بهبود عوارض سوء ناشی از سرب در گیاه و در مواردی حتی سبب افزایش رشد در گیاهان تحت تیمار می‌گردد که این نتایج با نتایج Choudhury و Panda (2004) که اثر متقابل سالیسیلیک‌اسید و کادمیوم را بر رشد ریشه‌ گیاه برنج، و جعفری (1382) که اثر متقابل سالیسیلیک‌اسید و کادمیوم را بر روی گیاه لوبیا آزمایش کردند، همسو است.

در این تحقیق مقدار RGR در گروه‌های تیمار استات سرب کاهش نشان می‌داد که در گروه‌هایتیمار سالیسیلیک‌اسید باز هم افزایش داشت و از آنجا که RGR‌ متأثر از LAR و NAR است، هر دو این شاخص‌ها نیز در تیمار استات سرب کاهش دارند. میزان دوام بیوماس نیز در گروه‌های تیمار با استات سرب کاهش کمی نشان داد. همچنین با مقایسه‌ نتایج برداشت‌های اول و دوم مشخص می‌شود که دوام تیمار با استات سرب تأثیرات بیشتری از غلظت آن دارد کهبه علت انباشت و مدت طولانی ماندگاری و عدم تجزیه فلز سرب در گیاه باشد. همچنین با مقایسه و مطالعه نتایج مشخص شد که تیمار با سالیسیلیک‌اسید 5 میکرومول بیشترین اثر بازدارندگی را برای اثر فلز سرب دارد. با توجه به مطالب فوق و یافته‌های این پژوهش می‌توان چنین نتیجه گرفت که سرب موجب کاهش رشد گیاهان می‌شود که این موضوع با یافته‌های Kimو همکاران (2002) و همچنین با یافته‌های Yang و همکاران (2000) همسو است. همچنین گزارش نتایج در این پژوهش با گزارش‌های Sharma و Dubey (2005) مبنی بر این‌که سرب موجب کاهش ارتفاع گیاه، کاهش وزن خشک ریشه، بخش هوایی و کل گیاه می‌گردد نیز همسو است. کاهش سطح برگ نیز یک پاسخ عمومی ‌گیاهان به محیط حاوی فلز سنگین است که در این پژوهش نیز به عنوان یکی از تأثیرات سرب بر گیاه مشاهده شد.

در گیاهان عالی، سرب به علت ممانعت بر فتوسیستم II و یا با ممانعت بیشتر در سطح پلاستوکینون سبب کاهش فتوسنتز و رشد گیاه می‌گردد. سرب همچنین با غیر فعال کردن آنزیم‌های غشایی، سبب آسیب غشا و با ممانعت از فعالیت ATPase غشایی بر یکپارچگی غشا تأثیر می‌گذارد (Adam et al., 2006). همزمان غلظت بالای سرب سبب آسیب فراساختار سلول‌های برگ، شامل متورم شدن کلروپلاست‌ها، شکستن و ناپدید شدن پوشش‌های کلروپلاست شده، همچنین آنزیم‌های روبیسکو و فسفوریبولوکیناز را غیر فعال کرده، از فعالیت یکی از آنزیم‌های مهم در بیوسنتز کلروفیل به نام دلتا- آمینولئولینیک‌اسید دهیدراتاز ممانعت کرده و با کاهش محتوای کلروفیل سبب کلروز و نکروز در برگ می‌گردد. نتایج بررسی‌های ریخت‌شناختی ما نشان داد که در گیاهان تیمار شده با سرب نشانه‌های کلروز و نکروز برگی در سطح برگ‌ها آشکار است، که با نتایج کاظمی (1382) که تأثیر سرب و کلسیم را بر گیاه گوجه‌فرنگی بررسی گردد و با نتایج Huang و همکاران (1974) با افزایش غلظت سرب در گیاه Potamogeton crispus، محتوای کلروفیل کاهش می‌یابد و همزمان غلظت بالای سرب سبب آسیب فراساختار سلول‌‌های برگ شامل متورم شدن کلروپلاست‌ها، شکستن و ناپدید شدن پوشش‌‌های کلروپلاست و کلروز و نکروز برگی می‌گردد،همسو است.

با توجه به نتایج فوق می‌توان چنین نتیجه گرفت که تیمار با سرب سبب تغییر شاخص‌های رشد و تیمار با سالیسیلیک‌اسید در اغلب موارد سبب بهبود عوارض ناشی از تیمار سرب می‌گردد و می‌توان از تیمار سالیسیلیک‌اسید در سمّ‌زدایی و کاهش تأثیرات مسمومیّت با سرب استفاده نمود. همچنین مدت زمان تیمار نیز به علت انباشتگی و ماندگاری فلز در سلول‌های گیاه، بر رشد گیاه تأثیر دارد.

 

قدردانی

از زحمات، همراهی‌ها و همکاری‌های صمیمانه آقایان روح‌اله توکلی، امیرحسن محمدصالحی، نورالدین موسوی، روح‌اله حکمت و کوروش جمشیدی و خانم‌ها معصومه توکلی، میترا توکلی، عسل نامدار و عاطفه فعلی، در طول اجرای این پژوهش، کمال تشکر و قدردانی را دارم.

 

 

 
 

جعفری، ر. (1382) تأثیر برهمکنش کادمیوم و سالیسیلیک‌اسید بر روی رشد و برخی پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه لوبیا .Phaseolus vulgaris L. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت معلم، تهران، ایران.

غیور، ا. و کرم‌زاده، س. (1381) فیزیولوژی گیاهی. انتشارات سنجش، تهران.

کاظمی، ن. (1382) تأثیر برهمکنش سرب و کلسیمبر رشد و برخی پارامترهای فیزیولوژیکی گیاه گوجه‌فرنگی Lycopersicon esculentum Mill.. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت معلم، تهران، ایران.

 

Adam, T., Nilesh, R., Sharma, C., Sahi, S. V., Singh, S. R. and Sajwan, K. S. (2006) Effects of lead and chelators on growth, photosynthetic activity and Pb uptake in Sesbania drummondii grown in soil. Environmental Pollution 144: 11-18.

Agency for Toxic Substances and Disease Registry (ATSDR) (1999) Toxicological profile for lead, US Department of Health and Human Services. Public Health Service, Atlanta GA.

Chehregani, A. and Malayeri, B. (2007) Removal of heavy metals by native accumulator plants. International Journal of Agriculture and Biology 9(3):462-465.

Choudhury, S. and Panda, S. K. (2004) Role of salicylic acid in regulating cadmium induced oxidative stress in Oryza sativa L. roots. Journal of Plant Physiology 30(3-4): 95-110.

Clarke, J. D., Volko, S. M., Ledford, H., Ausubel, F. M. and Dong, X. (2005) Roles of salicylic acid, jasmonic acid, and ethylene in cpr-induced resistance in arabidopsis. Plant Physiology 138: 1037-1045.

Delaney, T. P., Uknes, S., Vernooij, B., Friedrich, L., Weymann, K., Negrotto, D., Gaffney, T., Gut-Rella, M., Kessmann, H., Ward, E. and Ryals, J. (1994) A central role of salicylic acid in plant disease resistance. Science 266: 1247-1250.

Ewais, E. A. (1997) Effects of cadmium, nickel and lead on growth, chlorophyll content and proteins of weeds. Biologia Plantarum 39: 403-410.

Geebelen, W., Vangronsveld, J., Adriano, D. C., Poucke, L. C. V. and Clijsters, H. (2002) Effects of Pb-EDTA and EDTA on oxidative stress reactions and mineral uptake in Phaseolus vulgaris. Physiologia Plantarum 115: 377-384.

Gratão, P. L., Polle, A., Lea, P. J. and Azevedo, R. A. (2005) Making the life of heavy metal-stressed plants a little easier. Functional Plant Biology 32: 481-494.

Han, W. Y., Shi, Y. Z., Ma, L. F., Ruan, J. Y. and Zhao, F. J. (2007) Effect of liming and seasonal variation on lead concentration of tea plant (Camellia sinensis L. (O. Kuntze). Chemosphere 66: 84-90.

Han, W. Y., Zhao, F. J., Shi, Y. Z., Ma, L. F. and Ruan, J. Y. (2006) Scale and causes of lead contamination in Chinese tea. Environmental Pollution 139: 125- 132.

Hendry, G., Baker, A. and Ewart, C. F. (1992) Evidence for the presence of the ascorbate-glutathion cycle in mitochondria and peroxisomes of pea leaves. Plant physiology 114: 275-284.

Igwe, J. C. and Abia, A. A. (2007) Equilibrium sorption isotherm studies of Cd(II), Pb(II) and Zn(II) ions detoxification from waste water using unmodified and EDTA-modified maize husk. Electronic Journal of Biotechnology 10(4): 536-548.

Jaja, E. T. and Odoemena, C. S. I. (2004) Effect of Pb, Cu and Fe compounds on the germination and early seedling growth of tomato varieties. Journal of Applied Sciences and Environmental Management 8(2): 51-53.

Huang, C. Y., Bazzaz, F. A., and Vanderhoef, L. N. (1974) The inhibition of soybean metabolism by cadmium and lead. Plant Physiology 54: 122-124.

Kawano, T. and Furuichi, T. (2007) Salicylic acid: A plant hormone. Springer, Netherlands.

Kim, Y. Y., Yang, Y. Y. and Lee, Y. (2002) Pb and Cd uptake in rice roots. Physiologia Plantarum 116(3): 368-372.

Klessig, D. F., Durner, j., Noad, R., Navarre, D. A., Wendehenne, D., Kumar, D., Zhou, J. M., Shah, J., Zhang, S., Kachroo, P., Trifa, Y., Pontier, D., Lam, E., Silva, H. (2000) Nitric oxide and salicylic acid signaling in plant defense. PNAS 97(16): 8849-8855.

Lanphear, B. P. (1998) The paradox of lead poisoning prevention. Science 281: 1617-1618.

Olivares, E. (2003) The effect of lead on the phytochemistry of Tithonia diversifolia exposed to roadside automotive pollution or grown in pots of Pb-supplemented soil. Brazilian Journal of Plant Physiology 15: 175-201.

Pendias, A. K. and Pendias, H. (2001) Trace Elements in Soils and Plants. CRC Press, London.

Priscila, L. G., Polle, A., Lea, P. J. and Azevedo, R. A. (2005) Making the life of heavy metal-stressed plants a little easier. Functional Plant Biology 32: 481-494.

Salt, D. E., Smith, R. and Raskin, I. (1998) Phytoremediation. Annual Review Plant Physiology of Plant Molecular Biology 49: 643-668.

Sharma, P. and Dubey, R. S. (2005). Lead toxicity in plants. Brazilian Journal of Plant Physiology 17(1): 35-52.

Singh, B. and Usha, K. (2003) Salicylic acid induced physiological and biochemical changes in wheat seedlings under water stress. Plant Growth Regulation 39(2):137-14.

Somashekaraiah, B. V.,Padmaja, K. and Prasad, A. (1992) Phytotoxicity of cadmium ions on germinating seedlings of mung bean (Phaseolus vulgaris): Involvement of lipid peroxides in chlorophyll degradation. Physiologia Plantarum 85(1): 85-89.

Song, W. Y., Sohn, E. J., Martinoia, E., Lee, Y. J., Yang, Y. Y., Jasinski, M., Forestier, C., Hwang, I. and Lee, Y. (2003) Engineering tolerance and accumulation of lead and cadmium in transgenic plants. nature biotechnology 21: 914-919.

Truby, P. and Raba, A. (1990) Heavy metals uptake by garden plants from Freiburg sewage farm waste water.Agribiological Research 43(2): 139-146.

Van Eck,J. and Snyder, A. (2006) Eggplant (Solanum melongena L.). Methods of Molecular Biology 343: 439-47.

Vernooij, B., Friedrich, L, Morse, A., Reist, R., Kolditzjawhar, R., Ward, E., Uknes, S., Kessmann, H. and Ryals, J. (1994) Salicylic acid isnot the translocated signal responsible for inducing systemic acquired resistance but is required in signal transduction. Plant Cell 6: 959-965.

Yang, Y. Y., Jung, J. Y., Song, W. Y., Suh, H. S. and Lee, Y. (2000)Identification of rice varieties with high tolerance or sensitivity to Lead and characterization of the mechanism of tolerance. Plant Physiology 124: 1019-1026.