تأثیر متیل‏جاسمونات و تنش شوری روی برخی خصوصیات ریخت‌شناسی و عملکرد گل در بابونه آلمانی (Matricaria chamomilia L.)

نویسندگان

گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان، ایران

چکیده

به منظور ارزیابی تأثیر متیل‏جاسمونات و تنش شوری بر برخی خصوصیات مورفولوژیک و عملکرد گل بابونه آلمانی، آزمایشی با عوامل محلول‌‏پاشی با متیل‏جاسمونات در سطوح صفر (بدون افشانه با متیل‏جاسمونات یا تیمار شاهد)، 75، 150، 225 و 300 میکرومولار و شوری 1/2 (بدون اضافه کردن نمک)، 6، 10 و 14 دسی‏زیمنس بر متر (dS/m) در گلخانه اجرا گردید. عمل افشانه کردن در سه مرحله: الف) 3-4 برگی؛ ب) در مرحله ساقه‏روی؛ پ) در مرحله ظهور گل‌آذین، انجام شد. نتایج نشان داد که عوامل به کار رفته تأثیرات معنی‏داری بر تمام صفات دارند. بیشترین سطح برگ (LA)، وزن خشک بخش هوایی و ریشه و وزن خشک گل و کمترین وزن ویژه برگ و طول ریشه به گیاهان افشانه شده با غلظت 75 میکرومولار متیل‏جاسمونات مربوط بود که به ترتیب در شوری 6 و 14 دسی‏زیمنس بر متر مشاهده شد. شوری 6 دسی‏زیمنس بر متر و غلظت 75 میکرومولار متیل‏جاسمونات موجب افزایش وزن خشک بخش هوایی و ریشه گردید. وزن خشک بخش هوایی در دیگر سطوح متیل‏جاسمونات، اختلافی را با شاهد نشان نداد، در حالی که وزن خشک ریشه در سطوح فراتر از 75 میکرومولار کاهش یافت. در تمام سطوح متیل‌جاسمونات، وزن خشک ریشه در گیاهان تیمار شده مقادیر بالاتری نسبت به شاهد نشان داد. کاربرد متیل‏جاسمونات رشد طولی ریشه را کاهش و در مقابل وزن آن را افزایش داد. در شرایط شوری‏ ملایم، بابونه افزایشی را در میزان رشد خود نشان داد. همبستگی مثبتی بین سطح برگ و تولید گل مشاهده شد. بنابراین، تیمارها یا شرایطی که سبب افزایش سطح برگ شوند، می‏توانند موجبات افزایش میزان عملکرد گل را نیز فراهم نمایند. نتایج نشان داد که کاربرد متیل‏جاسمونات موجب افزایش عملکرد گل در هر دو شرایط تنش و بدون تنش می‌شود.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

The effects of methyl jasmonate and salinity on some morphological characters and flower yield of German chamomile (Matricaria chamomilia L.)

نویسندگان [English]

  • Fatemeh Salimi
  • Farid Shekari
Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Zanjan, Zanjan, Iran
چکیده [English]

The effect of methyl jasmonate on some morphological characters and flower yield of chamomile under salt stress was evaluated under greenhouse conditions. The experimental design was as factorial based on a randomized complete block design (RCBD) with three replications. In this research, methyl jasmonate (MeJA) sprayed at five levels including, 0 (without spraying or control treatment), 75, 150, 225 and 300 μM and also salt stress applied at four levels including 2.1 (without adding salt), 6, 10 and 14 dS/m by adding NaCl to each pot. MeJA sprayed at three growth stages: a) 3 to 4 leaves, b) stem elongation and c) flowering (anthesis). Results showed that spraying with MeJA and salinity had significant effects (P≤0.05) on all measured traits. The highest leaf area, root and shoot weight and flower yield, and the lowest, specific leaf weight and root length were obtained in 75 µM and 6 and 14 dS/m salted treatments, respectively. In this treatments root and shoot weight increased significantly. Shoot weight in other treatments of MeJA showed values that equal with control treatments. In treatments with higher than 75 μM MeJA, resulted in a reduction of root weight. However, root weight in plants which treated with MeJA, in all salt levels was higher than control treatment. It seemed that chamomile might have an enhancement effect on its growth at mild salinity conditions. There was a positive correlation between leaf area and flower yield. Therefore, treatments or conditions that induced expansion of leaf area could increase flowers yield. Results showed that methyl jasmonate enhanced flower yield both in normal and salt stress conditions.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Chamomile
  • Salinity stress
  • Flower yield
  • methyl jasmonate
  • Root and shoot weight

 

جاسمونات‏ها (جاسمونیک‏اسید و متیل استر آن، متیل‏جاسمونات) گروه جدیدی از تنظیم‏کننده‏های رشد گیاهی محسوب می‏شوند که در بسیاری از فرآیندهای فیزیولوژیک گیاه شرکت و نقش تدافعی در گیاه ایفا می‏کنند .(Srivastava, 2002) این ترکیبات خسارت ناشی از کم آبی، سرما و شوری را کاهش می‏دهند
(Li et al., 1998).

شوری یکی از مشکلات اساسی در بسیاری از مناطق خشک و نیمه‏خشک جهان است. در این مناطق، اغلب مقدار بارندگی به اندازه‏ای نیست که بتواند نمک‏های خاک را شسته، از دسترس ریشه خارج کند. به علاوه در این مناطق، اغلب میزان تبخیر از سطح خاک به اندازه‏ای زیاد است که موجب تجمع مقدار زیادی نمک در سطح خاک می‏شود (Pessarakli and Szabolcs, 1999).

بابونه با نام علمی Matricaria chamomilla L.، گیاهی یک‌ساله از تیره Astraceae است که از گل‏های آن در صنایع داروسازی، آرایشی و بهداشتی و صنایع غذایی استفاده فراوانی می‏شود. گل‏های این گیاه دارای اسانس هستند که در صورت وجود کامازولن، به رنگ آبی مشاهده می‏شود (امیدبیگی، 1379).

تحقیقات گزارش شده روی کشت گیاهان دارویی در شرایط دارای تنش نظیر شوری و خشکی بسیار محدود است. با توجه به اینکه بخش وسیعی از کشور ایران را مناطق شور و یا مناطق با محدودیت آبی تشکیل می‏دهد، اهمیت تحقیق در این زمینه بیشتر احساس می‏شود (افضلی و همکاران، 1386). رویش بابونه در مناطق شور گزارش شده است .(Lal et al., 1993) افضلی و همکاران (1386) در بررسی تنش شوری و خشکی بر عملکرد گل و میزان فلاونول-o-گلیکوزیدها در گیاه بابونه نشان دادند که شوری و خشکی، باعث کاهش وزن خشک و غلظت فلاونوئید می‌شود، اما تأثیر کاهشی خشکی بیش از شوری است. همچنین، در بررسی تأثیرات رژیم آبیاری روی این گیاه، نتایج نشان داد که عملکرد گل خشک، روغن، درصد روغن و ترکیب آن در هر گلدان با رژیم‏های آبیاری، نتایج متفاوتی را دارد. بیشترین مقادیر شاخص‌های یاد شده در 85 درصد ظرفیت زراعی به دست آمد (Pirzad et al., 2006).

هدف از این تحقیق، بررسی تأثیر محلول‏پاشی با متیل‏جاسمونات تحت تنش شوری بر برخی خصوصیات مورفولوژیک و تولید گل در بابونه آلمانی است.

 

مواد و روش‌ها

در خرداد 1388 در محل گلخانه تحقیقاتی دانشگاه زنجان، آزمایشی به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوک‏های کامل تصادفی با 3 تکرار اجرا شد. تیمارهای آزمایشی شامل کاربرد متیل‏جاسمونات و اعمال تنش شوری بود. کابرد متیل‏جاسمونات به صورت محلول‌پاشی در 4 سطح: 75، 150، 225 و 300 میکرومولار و یک تیمار بدون محلول‏پاشی به عنوان شاهد، در مجموع 5 تیمار، بر روی گیاهان بابونه در سه مرحله الف) 3-4 برگی؛ ب) در مرحله ساقه‏روی؛
پ) در مرحله ظهورگل‌آذین انجام شد. عامل دوم سطوح شوری به کار برده شده در 4 سطح 1/2 (شاهد)، 6، 10 و 14 دسی‏زیمنس بر متر (dS/m) بود که با اضافه کردن نمک طعام به خاک گلدان‏ها این مقادیر به دست آمد. برای این منظور، پس از تعیین هدایت الکتریکی خاک در آزمایشگاه، کمبود نمک برای دستیابی به تیمارهای مورد نظر از طریق رابطه 1 (هاشمی‌نیا و همکاران، 1376) محاسبه و سپس میزان نمک مورد نیاز به خاک افزوده و با دستگاه هدایت‏سنج مقدار هدایت الکتریکی خاک نمونه‏های خاک گلدان‏ها کنترل گردید. 25 بذر در خاک گلدان‏هایی به قطر 25 و ارتفاع 20 سانتی‏متر به صورت سطحی در خاک کاشته شد، سپس مقداری خاک مزرعه و کود دامی با الک دارای منافذ 2/0 میلی‌متری روی آن پاشیده شد. خاک درون هر گلدان مخلوطی از خاک زراعی، ماسه و کود دامی پوسیده به نسبت 6: 3: 1 بود. نوع بافت خاک از نوع لومی بود که با روش هیدرومتری تعیین گردید. این مخلوط خاکی در همۀ گلدان‏ها به صورت وزنی به یک اندازه ریخته شد. در مرحله 3-4 برگی تُنُک کردن گلدان‏ها صورت گرفته، تعداد بوته در هر گلدان به 6 بوته کاهش یافت. در طی دورۀ آزمایش صفات زیر ارزیابی شد:

 

اندازه‏گیری شاخص‏های رشد

نمونه‏های برگی در اواسط گل‌دهی برداشت شد و به آزمایشگاه منتقل گردید. سطح برگ نمونه‏های یاد شده با دستگاه Leaf area meter (∆M200-ADC.CO.UK)، اندازه‏گیری گردید. نسبت سطح برگ، (Leaf area ratio, LAR) از نسبت سطح پهنک به وزن خشک کل گیاه (رابطه 2)، نسبت وزن برگ از نسبت وزن خشک برگ به وزن خشک کل گیاه (رابطه 3) و وزن ویژه برگ، (Specific leaf weight, SLW) از نسبت وزن خشک برگ بر سطح برگ (رابطه 4)، به دست آمد (Hunt, 1982).

 

رابطه 1

TDS(mg/lit)=EC×640

 

رابطه 2

LA

LAR (cm2/g)=

TDW

 

رابطه 3

LDW

LWR (g/g)=

TDW

 

رابطه 4

LDW

SLW (g/cm2)=

LA

 

ارتفاع بخش هوایی، طول ریشه و وزن بخش‏های هوایی و ریشه پس از برداشت، اندازه‏گیری شد. از تقسیم وزن خشک بخش‏ هوایی به وزن خشک ریشه، نسبت بخش هوایی به ریشه، (Shoot/Root) S/R به دست آمد.

 

برداشت گل

گل‏های شکفته شده و کاملاً آماده برداشت، روزانه برای هر گلدان جداگانه جمع‏آوری، پس از خشک کردن در آخر دوره، وزن خشک کل اندازه‏گیری گردید.

 

مطالعات آماری

داده‏های حاصل توسط نرم‌افزار MSTAT-C تحلیل آماری شدند. به منظور مقایسه میانگین‏ها از آزمون چند دامنه‏ای دانکن استفاده شد. ضرایب همبستگی بین همۀ صفات مورد اندازه‏گیری به همراه سطح معنی‏دار شدن آنها با استفاده از نرم‌افزار SPSS نسخه 16 تعیین شد.

 

 

 

نتایج و بحث

شاخص‏های رشد

اثر متقابل متیل‏جاسمونات و شوری روی سطح برگ، نسبت سطح برگ، نسبت وزن برگ و وزن ویژه برگ معنی‏دار بود (p≤0.01) (جدول 1). بیشترین سطح برگ در تیمارهایی که با کمترین مقدار متیل‏جاسمونات (غلظت 75 میکرومولار) و در سطوح شوری dS/m 6 واقع شده بودند، مشاهده گردید. در این تیمارها، 14/41 درصد افزایش در سطح برگ نسبت به تیمار شاهد (dS/m 1/2 و عدم کاربرد متیل‏جاسمونات) مشاهده شد (به ترتیب 95/8 و
cm2 27/5). در مقادیر فراتر از 75 میکرومولار، با یک استثنا در تیمار شوری dS/m 6 که تیمار 150 میکرومولار اختلاف معنی‏داری با تیمارهای صفر و 75 میکرومولار نداشت، در بقیه موارد غلظت‏های بالاتر باعث کاهش سطح برگ شد. در غلظت 75 میکرومولار متیل‏جاسمونات، سطوح شوری (به غیر از سطح شوری dS/m 14) تفاوت معنی‏داری در میزان سطح برگ نشان ندادند. به نظر می‏رسد هنگامی که غلظت این هورمون افزایش پیدا می‏کند، تأثیر ممانعت‌کنندۀ آن نیز آشکار می‌شود (جدول 2).

گزارش‌هایی وجود دارد مبنی بر اینکه گونه‏ها یا ارقام مقاوم به شوری گیاهان گلیکوفیت ممکن است در شوری‏های ملایم، افزایشی را در میزان رشد خود نشان دهند. شکاری (1372) گزارش کرد که در میان ارقام مختلف جو، یک رقم مقاوم به نمک، در شوری ملایم افزایش در میزان رشد نشان می‌دهد. در تحقیق حاضر نیز مشاهده گردید که در شرایط شوری ملایم میزان کارکرد گیاه در تیمار dS/m 6 افزایش یافت. در شوری‏های بالاتر میزان سطح برگ به طور کلی کاهش یافت. کاهش شدید سطح برگ در اثر شوری گزارش شده است (Koyro, 2000; Wang et al 2001). در شرایط شوری میزان آبسزیک اسید در برگ افزایش می‌یابد که موجب بسته شدن روزنه‌ها و کاهش اتلاف آب شده، علاوه بر این، رشد برگ نیز کاهش می‌یابد. کاهش سطح برگ مهم‌ترین دلیل کاهش رشد گیاه بر اثر شوری محسوب می‌شود (Koyro 2000; Wanget al., 2001).

 

 

جدول 1- میانگین مربعات صفات اندازه‏گیری شده در گیاه بابونه تحت تنش شوری و تیمار محلول‏پاشی با متیل‏جاسمونات.ns، * و ** به ترتیب نشانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد است. 1 و 2- تمام داده‌ها در 100 ضرب شدند 2- 2.12.E-5 و 1- 3.47.E-5.

میانگین مربعات

منابع تغییرات

درجه آزادی

LA

LAR

LWR

SLW

بلوک

2

131/0 ns

014/0 ns

991/0 ns

271/0 ns

متیل جاسمونات

4

187/52**

105/2**

975/2**

865/3**

شوری

3

88/41**

225/2**

919/3**

271/6**

Salt×MeJA

12

203/2**

257/0**

005/1**

72/0**

اشتباه آزمایش

38

562/0

082/0

3471/0

2122/0

 

ادامه جدول 1

میانگین مربعات

منابع تغییرات

وزن خشک

بخش هوایی

وزن خشک

ریشه

نسبت وزنی

S/R

طول ریشه

وزن خشک

گل

بلوک

038/0 ns

006/0 ns

966/14 ns

099/0 ns

0/031 ns

متیل جاسمونات

229/4**

113/0**

336/203**

103/1**

3/465**

شوری

636/4**

082/0**

713/238**

857/5**

2/653**

Salt×MeJA

281/0 ns

005/0 ns

451/31*

244/0**

0/125*

اشتباه آزمایش

156/0

003/0

999/11

056/0

0/059

 

جدول 2- مقایسه میانگین صفات اندازه‏گیری شده در گیاهان بابونه تحت تنش شوری و تیمار شده با متیل جاسمونات. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح 5 درصد مطابق آزمون دانکن است. هر عدد میانگین 3 تکرار است.

وزن خشک

گل (g)

طولریشه

(cm)

نسبت وزنی

S/R

SLW

(g.cm2-1)

LWR

(g. g-1)

LAR

(cm2.g-1)

LA

(cm2)

شوری

(dS/m)

متیل جاسمونات

(µM)

c.e 265/2

 a5/5

a 66/31

e.g 5/0

 c.e 7063/0

b.g 47/1

 bc 27/5

1/2

 

b.d 611/2

ab 26/5

 b218/14

 fg22/0

 de4781/0

 ab17/2

 a64/7

6

صفر

e.i 765/1

 d.f15/4

 b.d05/13

 c.f33/1

 a.c107/2

 a.e65/1

 b.e 48/4

10

 

e.i 719/1

fg 65/3

b.f 49/11

b.e 64/1

 a145/3

d.h 32/1

 c.f58/3

14

 

 ab053/3

 ab17/5

bc 65/13

 fg184/0

 e3332/0

 a.d84/1

a 39/8

1/2

 

a 763/3

 df04/4

 b.g24/9

 g08/0

 e1660/0

a.d 01/2

a 95/8

6

75

bc669/2

 fg66/3

 b.g97/7

fg 176/0

 e3601/0

 a.c08/2

 a46/8

10

 

c.h­027/2

 g21/3

 c.g31/7

d.g 69/0

 c.e 8855/0

 a.d88/1

 b59/5

14

 

e.f728/1

 bc87/4

 b.e5/12

c.g 86/0

 b.e153/1

c.h 37/1

 b.d06/5

1/2

 

c.g­058/2

 bc78/4

 b.g4/8

 fg3/0

 c.e6706/0

a 2/2

 a65/7

6

150

e.h­797/1

cd 48/4

 d.g3/6

 c.f32/1

 a.d936/1

 c.h 41/1

e.h07/3

10

 

hi286/1

ef 83/3

 g83/3

bc 53/1

 b.e663/1

 f.i 85/0

 f.h07/2

14

 

d.h 901/1

 bc86/4

 b.f93/10

 c.g13/1

 b.e12/1

e.i 97/0

 d.g32/3

1/2

 

c.f 116/2

cd 42/4

b.g 21/9

c.g 1

 a.d 906/1

 a.d92/1

 b62/5

6

225

e.i 78/1

 c.e33/4

 b.g9/7

b.d 73/1

 b.e 003/1

i 58/0

f.h 9/1

10

 

g.i329/1

fg 61/3

 e.g78/5

bc 94/1

 ab509/2

hi 72/0

f.h 73/1

14

 

e.i 704/1

 c.e3/4

 b.f15/11

d.g 55/0

 de 4154/0

 g.i76/0

 f.h5/2

1/2

 

e.h841/1

c.e 4/4

 b.g29/8

 c.g78/0

 b.e 247/1

a.f 54/1

 b.e65/4

6

300

f.i 436/1

 ef82/3

 b.g49/8

ab 5/2

 b.e 241/1

i 5/0

 h37/1

10

 

i025/1

g 19/3

 fg16/5

a 45/3

 b.e215/1

g.i 79/0

 gh57/1

14

 

0850/0

0876/0

8217/0

1205/0

1198/0

0776/0

3285/0

 

SE

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

همبستگی مثبت و معنی‏داری میان سطح برگ و نسبت سطح برگ وجود داشت. همبستگی صفات یاد شده با وزن خشک بخش ‏هوایی، طول ریشه و وزن خشک گل نیز مثبت و معنی‏دار بود. در مقابل، همبستگی منفی و معنی‏داری با وزن ویژه برگ به دست آمد (p≤0.05) (جدول 3). همبستگی منفی بین SLW و LAR به این علت است که با افزایش شوری اندازه برگ کاهش و در مقابل وزن آن افزایش پیدا کرد، در نتیجه، در گیاهانی با سطح برگ کوچک، ولی سنگین تولید شد.

 

 

جدول3- ضرایب همبستگی بین صفات مورفولوژیک گیاهان بابونه تحت تنش شوری و تیمار شده با متیل جاسمونات. *و** به ترتیب اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 5 درصد و 1 درصد است.

وزن خشک گل

طول ریشه

نسبت وزنی S/R

وزن خشک ریشه

وزن خشک بخش هوایی

SLW

LWR

LAR

LA

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1

LA

 

 

 

 

 

 

 

1

**844/0

LAR

 

 

 

 

 

 

1

027/0-

**43/0-

LWR

 

 

 

 

 

1

**702/0

**584/0-

**729/0-

SLW

 

 

 

 

1

**62/0-

**679/0-

*263/0

**697/0

وزن خشک بخش هوایی

 

 

 

1

179/0-

*262/0

041/0

12/0-

079/0

وزن خشک ریشه

 

 

1

**566/0-

**37/0

**34/0-

229/0-

198/0

**435/0-

نسبت وزنی  S/R

 

1

**546/0

**47/0-

**418/0

**423/0-

*302/0-

*273/0

**354/0

طول ریشه

1

009/0

112/0

059/0

**489/0

**427/0-

*277/0-

**524/0

**661/0

وزن خشک گل

 

 

با افزایش تنش شوری از 1/2 تا 6 (شوری متوسط) در شاهد و در همۀ غلظت‌های متیل جاسمونات سطح برگ و نسبت سطح برگ افزایش، ولی با افزایش بیشتر شوری در همۀ تیمارها این شاخص‌ها کاهش یافتند. در بررسی دو ژنوتیپ ذرت (Cramer et al., 1994) و در بررسی دو ژنوتیپ گوجه‏فرنگی (Alarcon et al., 1994)، کاهش نسبت سطح برگ را تحت تنش شوری، مشاهده کردند که با نتایج این آزمایش مطابقت داشت.

بیشترین SLW و LWR در سطح شوری dS/m 14 مشاهده شد که به ترتیب با غلظت‌های 300 و صفر میکرومولار از هورمون متیل‏جاسمونات تیمار شده بودند؛ به طوری که 52/85 درصد افزایش در SLW (به ترتیب 45/3 و g.cm2-1 5/0) و 55/77 درصد افزایش در LWR نسبت به تیمار شاهد مشاهده گردید (به ترتیب 145/3 و g.g1 706/0). کمترین SLW و LWR در شوری dS/m 6 مشاهده شد که هر دو با غلظت 75 میکرومولار از هورمون متیل‏جاسمونات تیمار شده بودند. در آزمایشی به افزایش وزن ویژه برگ بر اثر تنش شوری در گیاهان شورزی (هالوفیت) توجه شد و علت آن، کاهش سطح برگ و افزایش ضخامت برگ عنوان شد .(Flowers et al., 1977) صالحی (1381) نیز در آزمایش‌های خود بر روی گیاه گندم، افزایش وزن ویژه برگ بر اثر تنش شوری را گزارش کرد.تنش شوری علاوه بر کاهش سطح برگ، موجب کاهش وزن خشک گیاه می‏شود که اینمطلب دلیلی بر کاهش سطح فتوسنتز‌کننده و نیز به هم خوردن تعادل هورمونی درون گیاه است (Munns, 1988). تنش شوری عموماً صفات مورفولوژیک، فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و آناتومیک گیاه را به ‏طور نامطلوبی تحت تأثیر قرار می‏دهد (Qasim et al., 2003). نتیجه تنش شوری، کاهش قابل توجه وزن تر و خشک برگ‏ها، ساقه‏ها و ریشه‏هاست (Parida and Dasa, 2005). نتایج حاصل از این تحقیق با مطالب بالا هماهنگی دارد؛ به عبارت دیگر، در تنش شوری به جز سطح شوری dS/m 6، سطح برگ کاهش یافته، هرچه میزان شوری افزایش پیدا کرده است، میزان سطح برگ نیز کاهش بیشتری را نشان می‌دهد.

در این آزمایش، آثار سادۀ شوری و متیل‏جاسمونات بر وزن بخش هوایی، ریشه و اثر متقابل آن‏ها بر نسبت وزنی S/R معنی‏دار بود (p≤0.01) (جدول 1). وزن خشک بخش هوایی پس از سطح شوری dS/m 6، با افزایش شوری کاهش (شکل 1) و وزن خشک ریشه با افزایش شوری نسبت به شاهد افزایش یافت (شکل 2) که در هر دو صفت تفاوت معنی‏داری با سطح شاهد مشاهده شد. همچنین، وزن بخش ‏هوایی در شوری شدید نسبت به دیگر سطوح شوری کاهش چشمگیری داشت، اما وزن ریشه در شوری شدید با دیگر سطوح شوری به جز شاهد، تفاوت معنی‏داری نداشت.

شوری dS/m 6 و غلظت 75 میکرومولار متیل‏جاسمونات به تنهایی، وزن خشک بخش هوایی و ریشه را افزایش داد. وزن خشک بخش هوایی در دیگر سطوح متیل‏جاسمونات، وزنی در حد شاهد را نشان داد (شکل 3). در ریشه نیز کاهش وزن خشک در دیگر سطوح متیل‏جاسمونات مشاهده شد؛ با این ویژگی که کمترین وزن خشک ریشه در گیاهانی که با متیل‌جاسمونات تیمار شده بودند، در سطح بالاتری نسبت به گیاهان شاهد قرار گرفت (شکل 4).

نتایج این آزمایش حاکی از روند کاهشی در بیوماس کل با افزایش شوری بود. به استثنای سطح dS/m 6 که به نظر می‏رسد این استثنا به خود گیاه بابونه مربوط باشد که در شوری ملایم به تنهایی و همراه با غلظت‌های پایین متیل‏جاسمونات کاهشی در برخی شاخص‌ها از جمله بیوماس رخ نمی‌دهد (جدول 2). کاهش سطوح فتوسنتز‌کننده و مصرف بیش از حد انرژی برای کنترل و کاهش اثر تنش شوری با افزایش غلظت NaCl برای برقراری تعادل یونی و اسمزی به ‏منظور جلوگیری از سمّیت یون‏ها و نیز حفظ آماس سلولی است که می‏تواند از علل عمده کاهش عملکرد ماده خشک در گیاهان گندم باشد (Kerepesi and Galiba, 2000). شوری با کاهش جذب آب و کاهش توسعه ریشه‏ها، موجب کاهش تجمع مادۀ خشک می‏گردد. شوری به کاهش شاخص‌های رشد (وزن خشک ساقه و ریشه) منجر می‏گردد (Gutie´rrez-Coronado et al., 1998). نتایج این آزمایش با یافته‏های فوق مطابقت دارد.

با افزایش شوری و متیل‏جاسمونات، نسبت وزنی S/R کاهش نشان داد. بیشترین نسبت وزنی S/R در سطح شاهد دیده شد و همۀ سطوح شوری دارای تفاوت معنی‏داری نسبت به سطح شاهد بودند. کمترین مقدار نسبت وزنی S/R در غلظت 150 میکرومولار متیل‏جاسمونات و در سطح شوری dS/m 14 مشاهده شد. استفاده از این هورمون سبب کاهش معنی‏داری در این نسبت شد. به نظر می‏رسد کاربرد متیل‏جاسمونات باعث حفظ وزن بخش‏ هوایی در حد سطح شاهد و حتی بیشتر (در 75 میکرولار متیل‏جاسمونات) گردید (شکل 3). همچنین، از کاهش وزن ریشه، بر خلاف طول ریشه، جلوگیری کرد. بنابراین، در سطح شاهد با توجه به کاهش وزن ریشه که در این نسبت در مخرج کسر قرار دارد، افزایش نسبت وزنی S/R در سطح صفر متیل‏جاسمونات، مشاهده گردید.

 

 

 

شکل 1- اثر تنش شوری بر وزن خشک بخش هوایی بابونه

 

شکل 2- اثر تنش شوری بر وزن خشک ریشه بابونه

 

شکل 3- اثر متیل جاسمونات بر وزن خشک بخش هوایی بابونه

 

شکل 4- اثر متیل جاسمونات بر وزن خشک ریشه بابونه

 

 

جدول تجزیه واریانس نشان داد که تأثیر سطوح شوری و متیل‏جاسمونات و اثر متقابل این دو بر طول ریشه معنی‏دار بود (p≤0.01) (جدول 1). با افزایش سطح شوری، کاهش طول ریشه اتفاق افتاد که این کاهش در سطوح بالای شوری نسبت به شاهد معنی‏دار بود (جدول 2). همچنین، با افزایش سطح متیل‏جاسمونات، کاهش در طول ریشه مشاهده شد. بیشترین طول ریشه در تیمارهای بدون تنش شوری و صفر متیل‏جاسمونات و کمترین طول ریشه در تیمارهایی که در بالاترین سطح شوری همراه با سطوح 75 و300 میکرومولار متیل‏جاسمونات واقع شده بودند، با 57/72 درصد کاهش در طول ریشه نسبت به تیمار شاهد مشاهده گردید. مقایسه میانگین‏ها بیانگر این مطلب است که افزایش شوری باعث کاهش طول ریشه می‌شود (جدول 2).

گزارش شده است که فعالیت آلفا‌آمیلاز بر اثر شوری کاهش می‏یابد و این امر سبب کاهش رشد گیاهچه‏ها می‏گردد (Lin and Kao, 1996). با افزایش شوری، رشد ساقه یا قسمت هوایی به نسبت ریشه کاهش بیشتری نشان می‏دهد (Bernstein and Ogata, 1966). طول ریشه و ساقه از مهمترین شاخص‌ها برای سنجش اثر تنش شوری هستند، زیرا ریشه‏ها در تماس مستقیم با خاک بوده، آب را از خاک برای شاخساره فراهم می‏کنند؛ لذا طول ریشه‏چه و ساقه‏چه اهمّیت خاصی را در پاسخ گیاهان به تنش شوری دارند(Jamil and Rha, 2004). شوری بالا ممکن است از رشد و طویل شدن ریشه و ساقه، به علت کاهش جذب آب توسط گیاه، جلوگیری کند (Werner and Finkelstein, 1995). نتایج پژوهش حاضر، افزایش نسبت ریشه به ساقه را تحت شرایط شوری نشان نداد که با نتایج تحقیقات مشابه مطابقت نداشت (Tejera et al., 2006). این نتایج با توجه به تأثیر تحریک‌کنندگی (Daletskaya and Sembdner, 1989) و بازدارندگی کاربرد خارجی متیل‌جاسمونات، به‏ویژه در بازدارندگی رشد ریشه، قابل توجیه است (Corbineau et al., 1988; Srivastava, 2002). در بررسی تأثیر متیل‏جاسمونات روی کنگر فرنگی (Cynara scolymus L.) در 4 سطح (0، 22/1، 43/2 و 88/4 نانومولار) گزارش شد که پایین‏ترین غلظت متیل‏جاسمونات (22/1 نانومولار) به طور قابل توجهی ارتفاع گیاه، سطح برگ، وزن و طول برگ تازه، وزن تر و خشک سیستم ریشه‏ای را افزایش داد و بالاترین غلظت متیل‏جاسمونات ( 88/4 نانومولار) وزن تر و خشک برگ، طول سیستم ریشه‏ای و ارتفاع گیاه را کاهش داد. این نتایج بیان می‏کند که هورمون متیل‏جاسمونات در غلظت‏های پایین مؤثرتر است و به طور ویژه بر سیستم ریشه‏ای تأثیرگذار است (Closas et al., 1999).

نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که افشانه کردن گیاهان توسط متیل‏جاسمونات، اعمال شوری و اثر متقابل بین آنها بر وزن خشک گل تأثیر معنی‏دار داشت (جدول 1). همبستگی مثبتی بین سطح برگ، نسبت سطح برگ با وزن خشک گل، وجود داشت (جدول 3). گیاهان افشانه شده با غلظت 75 میکرومولار متیل‏جاسمونات و در سطح شوری dS/m 6 بیشترین میزان سطح برگ (به ترتیب 95/8 و g.cm2-27/5) و تولید گل(به ترتیب 05/3 و g.cm2-27/2) را داشتند که این شاخص‌ها به ترتیب 41 و 40 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش داشت (جدول 2). بنابراین، می‏توان بیان کرد که گیاه بابونه به عنوان یک گیاه گلیکوفیت در شرایط شوری ملایم رشد بیشتری داشت که با گزارش شکاری (1372)، افزایش رشد چند رقم جو از گیاهان گلیکوفیت در شوری ملایم و گزارش افضلی و همکاران (1386)، افزایش تولید گل بابونه تحت تنش شوری ملایم، موافق بود. از سوی دیگر، تولید ماده خشک در گیاه وابستگی زیادی با سطح برگ و سرعت فتوسنتزی برگ دارد و برای رسیدن به سرعت بالاتر تولید ماده خشک لازم است که سرعت فتوسنتز با حفظ سطح برگ در طول فصل رشد بالا نگه داشته شود (Tadashi and Theodore, 1999).

در آزمایش حاضر مشاهده شد که کاربرد خارجی متیل‏جاسمونات و اعمال تنش‏ شوری روی صفات مورفولوژیک اندازه‌گیری شده در بابونه بسیار تأثیرگذار است. همچنین، متیل‏جاسمونات در غلظت‏های پایین‏تر با تأثیرات قابل توجه روی صفات مورفولوژیک و تولیدگل به تخفیف آثار سوء تنش شوری منجر شد. علاوه بر این، آثار بازدارنده متیل‏جاسمونات بر رشد طولی ریشه بیش از شوری بود. به نظر می‏رسد که این هورمون با افزایش رشد وزنی ریشه و توسعه آن، گیاه را در جذب آب بیشتر کمک می‏کند. به نظر می‏رسد کاربرد خارجی متیل‌جاسمونات در غلظت‏های پایین، هم در شرایط طبیعی و هم در شرایط تنش‌زا در بابونه آلمانی می‏تواند موجب بهبود عملکرد گردد.

 

 

 

افضلی، ف.، شریعتمداری، ح.، حاج عباسی، م و معطر، ف. (1386) تأثیر تنش‌های شوری و خشکی بر عملکرد گل و میزان فلاونول-O-گلیکوزیدها درگیاه بابونه. فصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران 23(3): 382-390.

امید‌بیگی، ر. (1379) تولید و فرآوری گیاهان دارویی. جلد 3، انتشارات آستان قدس رضوی، مشهد.

شکاری، ف. (1372) اثر تنش شوری روی تعدادی از گیاهان زراعی و مرتعی در مرحله‏ رشد رویشی. پایان‏نامه کارشناسی ارشد. دانشگاه تبریز، تبریز، ایران.

صالحی، م. (1381) اثر افزایش CO2 و تنش‌های شوری، خشکی و نیتروژن بر برخی پارامترهای فیزیولوژیک و مورفورلوژیک گندم بهاره. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشکده کشاورزی دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران.

هاشمی‏نیا، س. م.، کوچکی، ع. و قهرمانی، ن. (1376) بهره‌برداری از آب‌های شور در کشاورزی پایدار. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد، مشهد.

 

 

 

Alarcon, J. J., Sanchez-Blanco, M. J., Bolarin, M. C. and Torrecillas, A. (1994) Growth and osmatic adjustment of two tomato cultivars during and after saline stress. Plant and Soil 166: 75-82.

Bernstein, L. and Ogata, G. (1966) Effects of salinity on nodulation, nitrogen fixation and growth of soybeans and alfalfa. Agronomy Journal 58: 201-203.

Closas, L. M., Toro, F. J., Calvó, G., Pelacho, A. M. (1999) Effect of Methyl Jasmonate on the first developmental stages of globe artichoke. International Society for Horticultural Science.Acta Horticulturae 660 5th International Congress on Artichoke. Bari, Italy.

Corbineau, F., Rudnicki, R. M. and Come, D. (1988) The effect of methyl jasmonate on sunflower(Helianthus annuus L.) seed germination and seedling development. Plant Growth Regulation 7: 157-169.

Cramer, G. R., Alberico, G. and Schmidt, C. (1994) Leaf expansion limits dry matter accumulation of salt-stressed maize. Plant Physiology 21(5): 663 -674.

Daletskaya, T. and Sembdner, G. (1989) Effect of jasmonic acid on germination of non-dormant and dormant seeds. Fiziologiya Rastenii 36: 1118-1123.

Flowers, T. J., Torke, P. F. and Yeo, A. R. (1977) The mechanism of salt tolerance in halophytes. Plant Physiology 28: 89-121.

Gutie´rrez-Coronado, M. A., Trejo-Lopez, C. and Larque´-Saavedra, A. (1998) Effects of salicylicacid on growth of roots and shoots in soybean. Plant Physiology and Biochemistry 36: 653-665.

Hunt, R. (1982) Plant growth curves. the functional approach to plant growth analysis. Edward Arnold Publishers Ltd., London.

Jamil, M. and Rha, E. S. (2004) The effect of salinity (NaCl) on the germination and seedling ofsugar beet (Beta vulgaris L.) and cabbage (Brassica oleracea capitata L.). Plant Research 7: 226-232.

Kerepesi, I. and Galiba, G. (2000) Osmotic and salt stress-induced alteration in soluble carbohydrate content in wheat seedlings. Crop Science 40: 482-487.

Koyro, H. W. (2000) Effect of high NaCl-salinity on plant growth, leaf morphology, and ion composition in leaf tissues of Beta vulgaris ssp. maritima. Applied Biology 74: 67-73.

Lal, P., Chhipa, B. R. and Kramer, A. (1993) Salt affected soil and crop production: a modern synthesis. Agro Botanical Publishers, India.

Li, L., Van Staden, J. and Jager, A. K. (1998) Effect of plant growth regulators on the antioxidantsystem in seedling of two maize cultivars subjected to water stress. Plant Growth Regulation 25: 81-87.

Lin, C. and Kao, C. H. (1996) Proline accumulation is associated with inhibition of rice seedlingroot growth caused by NaCl. Plant Science 114: 121-128.

Munns, R. (1988) Causes of varied differences in salt tolerance. Plant Physiology 960-989.

Parida, A. K. and Dasa, A. B. (2005) Salt tolerance and salinity effects on plants. a review. Ecotoxicology and Environmental Safety 60: 324-349.

Pessarakli, M. and Szabolcs, I. (1999) Soil salinity and sodicity as particular plant/crop stress In: Pessarakli, M. (Ed). Handbook of plant and crop stress, 2nd Edition. Marcel Dekker Inc., New York.

Pirzad, A., Alyari, H., Shakiba, M. R., Zehtab-Salmasi, S. and Mohammadi, A. (2006) Essentialoil content and composition of germane chamomile (Matricaria chamomilla) at differentirrigation regimes. Journal of Agronomy 5(3): 451-455.

Qasim, M., Ashraf, M., jamil, M. A., Ashraf, M. Y., Rehman, S. U. and Rha, E. S. (2003) Water relations and gas exchange properties in some elite canola (Brassica napus L.) lines under salt stress. Annals of Applied Biology 142: 307-316.

Srivastava, L. M. (2002) Plant growth and development. Hormones and environment. Academic Press, New York.

Tadashi, H. and Theodore, C. T. (1999) Some characteristics of reduced leaf photosynthesis at Midday in maize growing in the field. Field Crops Research 62: 53-62.

Tejera, N. A., Soussi, M. and Lluch, C. (2006) Physiological and nutritional indicators of tolerance to salinity in chickpea plants growing under symbiotic conditions. Environmental and Experimental Botany 58: 17-24.

Wang, D., Shannon, M. C. and Grieve, C. M. (2001) Salinity reduces radiation absorption and use efficiency in soybean. Field Crops Research 69: 267-277.

Werner, J. E. and Finkelstein, R. R. (1995) Arabidopsis mutants with reduced response to NaCl and osmotic stress. Plant Physiology 93: 659-666.