تکوین گل‌آذین، گل و گرده در گل جعفری (Tajetes patula) (Asteraceae): ویژگی‌های ساختاری گل در ارتباط با گرده‌افشانی

نویسندگان

1 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید باهنر، کرمان، ایران

2 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه خوارزمی، تهران، ایران

چکیده

نمو گل سیستمی مناسب برای فهم تمایز سلولی و مکانیسم‌های ژنتیکی لازم برای اندام‌زایی است. گل جعفری (Tajetes patula) گونه‌ای زینتی و علفی است که به تیره Asteraceae تعلق دارد. در این مطالعه ساختار و نمو گل‌آذین، گل و گرده و ویژگی‌های آنها در ارتباط با گرده‌افشانی بررسی شد. گل‌آذین، کپه یا سرمانند است که طی نمو ابتدا براکته‌های پای گل‌آذین نمو یافته، سپس پریموردیوم‪های گلچه‌ها به روش به سوی مرکز بنیان‌گذاری می‌شوند. در محل هر پریموردیوم گلچه، فرورفتگی‌ای ایجاد شده که در پیرامون آن ابتدا جام گل بنیان‌گذاری ‌و سپس بخش‌های زایشی به روش به سوی مرکز ایجاد می‌شوند. نظم تشکیل گلچه‌ها، به صورت یک ردیف گلچه‌های شعاعی (زبانه‌ای) با گل‌های ماده و عقیم و تعداد زیادی (60-70) گلچۀ‌ دیسکی (لوله‌ای) با گل‌های نرماده و زایاست. هر دو گلچه‌ دارای کاسبرگ‌های براکته‌مانند، تخمدان زیرین، خامۀ‌ منفرد و کلالۀ دو شاخه است. سطح کلاله دارای سلول‌های پاپیل‌مانند است. پرچم‌ها متصل‌بساک و لایه‌ مغذی (تاپی) ابتدا ترشحی و سرانجام آمیبی می‌شود. لایه مکانیکی فیبری و شکافتگی بساک برون‌گشا و طولی است. تقسیم سلول‌های مادر گرده از نوع هم‌زمان و دانه‌های گرده حاصل ضمن تمایز به رنگ زرد، کروی-نیمه کشیده، سه شکاف-منفذی، خاردار با سوراخ‌های ریز در قاعده خارها هستند. میوه حاصل فندقه‌ سیاه رنگ و کشیده است. ویژگی‌هایی مانند گل‌آذین کپه، رنگ گل‌آذین، بشرۀ ترشحی کرک‌مانند در بخش درونی گلبرگ‌های هر دو نوع گلچه، رنگ دانه گرده و تزیینات آن، رشد و دو شاخه‌ای شدن کلاله و پاپیل‌های سطح آن، سبب جذب حشرات (گرده‌افشان) به سمت این گل‌آذین و تسهیل گرده‌افشانی توسط آنها می‌شود.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

The development of inflorescence, flower and pollen in Tajetes patula (Asteraceae): flower structural traits in plant-pollinator relationships

نویسندگان [English]

  • Farkhondeh Rezanejad 1
  • Ahmad Majd 2
1 Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Bahonar University, Kerman, Iran
2 Department of Biology, Faculty of Sciences, Kharazmi University, Tehran, Iran
چکیده [English]

Flower development is a mystery and provides a useful means for understanding cell differentiation and genetic mechanisms needed for organogenesis. Tajetes patula is an annual herbaceous ornamental species belonging to the family Asteraceae. In this study, the structure and development of inflorescence, flower and pollen grains and their characteristics related to pollination were assayed. The inflorescence was capitulum in which involucral bracts primordia were subtend inflorescence meristem and then floret primordial was initiated centripetally on flatten generative meristem. A dimple appeared on the top of floret primordium, and a corolla was produced first. Inside the developing corolla 5 staminata primordial and two-lobed pistillata primordium arise. Five staminata primordia surrounded the pistillata primordium. Gynomonoecious inflorescenc consisted of high number of fertile bisexual tubular florets and sterile female ray florets. Both florets consisted of small bract like sepals, inferior ovary, bifid stigmas containing numerous papillate cells and single styles which were of the closed type with a filled stylar canal. The anthers were synatherous tapetal layer was of secretory type firstly but finally its cells enter the anther locule and was converted to amoeboideus type. The endothecium was fibrous and anther dehiscence was longitudinal and extrose. Cytokinesis was simultaneous and mature pollen grains were yellowish, 31 um in diameter, triapertures (tricolporate) and echinate with small pores in base. Fruit was elongated and black achen. Traits such as the formation of capitulum inflorescence, its color, secretory (papillate) epidermis on the adaxial surface of petals, color and sculpture (echinate) of pollen grains, grown and bifid stigmata attract insects as pollinators and improves pollination.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Anther
  • Style
  • Pollen
  • Capitulum inflorescence
  • Tapetum
  • Tajetes patula

 

نمو گل، یکی از مباحث پیچیده زیست‌شناسی است که به صورت تشکیل یک توده کوچک از سلول‌های تمایز نیافته شروع شده، اما به ساختاری پیچیده سازمان می‌یابد که در آن اندام‌های مختلف موقعیّت‌های مشخص و دقیقی را اشغال می‌نمایند. به علاوه، هر اندام، انواع سلول‌ها، سازمان‌یابی و عملکرد ویژه خود را دارد (Meyerowitz et al., 1989).

گل‌آذین متراکم (کپه یا کلاپرک) ویژه گیاهان تیره‌ مرکبان (گل ستاره) است. این گل‪آذین به عنوان یک خوشه یا سنبله متراکم شده، در نظر گرفته می‪شود (Schultz-Bipontinus, 1861; Cronquist, 1977; Harris, 1994). تشکیل این نوع گل‪آذین در تعداد زیادی از گیاهان این تیره توسط محققان مختلف انجام شده است. جامع‪ترین مطالعات در این زمینه به Harris (1994، 1995، a1999 و b1999) و Harris و همکاران (1991) مربوط می‌شود. در Asteraceae، اختلافات ساختاری بین مریستم گل‪آذین و مریستم رویشی به خوبی مشخص است؛ به طوری که ضمن تبدیل مریستم رویشی به زایشی در پاسخ به شرایط محیطی اختصاصی، اندازۀ آن افزایش یافته، شکل کلی آن پهن و وسیع می‪شود (Harris, 1999a, 1999b). سرانجام مریستم زایشی برای گل‪دهی شروع به فعالیت می‪کند، برای مثال، پریموردیوم‪های براکته‪ها و سپس گل‪ها (گلچه‪ها) شروع به سازمان‪یابی می‌کنند (Harris, 1999a, 1999b). گل‪ها اغلب به روش به سوی سر یا به سوی مرکز و یا خوشه‪مانند (racemose) تمایز می‪یابند (Cronquist, 1977; Harris, 1999a, 1999b)، اما در برخی موارد به شکل به سوی قاعده یا مرکز گریز نیز سازمان می‪یابند که در این حالت گل‪آذین محدود نامیده می‪شوند (Harris, 1999a, 1999b). طی تمایز گلچه‪ها، فررفتگی‌ای روی نوک پریموردیوم هر گلچه‪ ظاهر شده که در پیرامون آن ابتدا جام گل تشکیل می‪شود. درون جام در حال نمو، 5 پریموردیوم پرچمی و پریموردیوم مادگی دو لبی پدید می‪آید. نمو گلچه‪های شعاعی از این جهت با گلچه‪های دیسکی متفاوت است که دو لب جام گل رشد خود را در گلچه‪های شعاعی متوقف می‪کند، پرچم‪ها نیز در مرحلۀپریموردیومی باقی مانده و یا تولید استامینودهای عقیم می‪نمایند. پس از این مرحله، پریموردیوم‪ها به اندام‪های گل سازمان یافته، سپس براکته‪ها باز شده و گل‪ها ظاهر می‪شوند. طی سازمان‪یابی اندام‪های تولید مثلی، تمایز گامتوفیت نر (دانه گرده) و ماده (کیسه رویانی) نیز انجام می‪شود (Kuklina, 2003).

سلول‪های آرکئوسپوری زیر بشره‌ای بساک با تقسیمات مماسی، سلول‌های کناری اولیه و سلول‌های اسپوروژن اولیه را تشکیل می‌دهند. سلول‌های لایه کناری اولیه با تقسیمات بیشتر، دیواره‌‌های بساک که شامل لایه ‌مکانیکی، لایه میانی (که در اغلب موارد زود تجزیه می‌شود) و لایه مغذی است را تشکیل می‌دهند. سلول‌های لایه مغذی در ابتدا تک‌هسته‌ای هستند، اما سپس بر حسب نوع گیاه، دو تا چند هسته‌ای می‌شوند. سلول‌های اسپورزا با انجام تقسیمات بیشتر، سلول‌های مادر گرده را تشکیل می‌دهند‌. لایه مکانیکی به ضخیم‌شدگی‌های فیبری معمول نمو می‌یابد
(Deng et al., 2010).

کلاله، یک پشتیبان کافی برای آب‌گیری (hydration)، رویش و رشد اولیه‌ لوله گرده‌ فراهم می‌کند. چون این فرآیند در دوره‌ای محدود و در زمانی مشخص طی نمو گل رخ می‌دهد، قابلیت پذیرش کلاله آثار مهمی در موفقیت تولید مثلی افراد، زیست‌شناسی گرده‌افشانی جمعیت‌ها و سیستم تولید‌مثلی گونه‌ها دارد (Wyatt, 1983; Kalisz et al., 1999; Cowan et al., 2000; Heslop-Harrison, 2000).

گلبرگ‌ها ممکن است در سه روش عمل کنند: جلب کننده و کمک کننده (برای مثال فراهم کردن یک محل فرود آمدن) گرده‌‌افشان‌های حیوانی، حفاظت چرخه‌های تولید مثلی درونی و در برخی موارد ترشح کننده نکتار. شکل و اندازۀ گلبرگ‌ها به میزان بالایی متفاوت بوده که به علت ارتباطات گیاه-گرده‌افشان است (Kotilainen et al., 1999).

پوشش سطح اگزین برای چسبیدن دانـه گرده به ناقلین و نیز به کلاله، نقش بنیـادی داشته، بـــنابراین در امکان تولید مثــل مؤثر است (Dickinson et al., 2000). این پوشش دارای ترکیبات متعددی از جمله فلاونوئیدهاست. مطالعات نشان می‌دهد که فلاونوئیدهای گرده، در نمو دانه گرده، رویش و رشد لوله گرده، انتقال قطبی اکسین، حفاظت در برابر تنش‌های مختلف و ... نقش مهمی دارند. به علاوه، این ترکیبات به عنوان سیگنال‌های بصری (visua) برای جانوران گرده افشان، نقش مهمی در گرده‌افشانی دارند (Murphy et al., 2000; Woo et al., 2005). بنابراین، هر یک از اجزای گل توسط جذب گرده‌افشان‌ها و تسهیل دگر گرده‌افشانی، در تولید مثل شرکت می‌نمایند، در نتیجه طرح تولید مثلی، یکی از عوامل کلیدی است که به فراوانی، پراکنش و تنوع ژنتیکی موجودات منجر می‌شود (Castro et al., 2008).

به طور معمول در گل‌آذین کپه (سر)، اندام‌های گل به میزان بالایی سازمان‌یافته هستند و کلاپرک به خوبی برای گرده‌افشانی توسط حشرات سازش یافته است. این نوع گل‌آذین، یک خوشه‌ (raceme) شامل ده‌ها یا صدها گل است که از نظر جنسیت، ریخت‌شناسی، تقارن، رنگیزه آنتوسیانین و الحاق اندام‌‪های گل (organ fusion) - میزان و چگونگی اتصال هر یک از پیرامون‪های گل با یکدیگر یا با پیرامون دیگر، برای مثال اتصال گلبرگ‪ها یا بساک‪‪ها (synandrous) به یکدیگر- متفاوت است (Bremer, 1994; Harris, 1999). مطالعات نشان می‌دهد که موقعیت یک گل واحد در کپه، عامل مهمی درتعیین سرنوشت نموی آن است، اگر چه فعالیت ژن‌های درگیر در نمو اندام‌های گل نیز در این پدیده مؤثر است. این ویژگی نشان می‌دهد که سیگنال‌های جهت‌‌دهنده نمو کپه در تعیین سرنوشت گل‌های انفرادی عمل می‌کنند (Kotilainen et al., 1999).

گل جعفری گیاهی زینتی از تیره گل ستاره (Asteraceae) است که با بیش از 20000 گونه با پراکنش جهانی، یکی از بزرگ‌ترین تیره‌های گیاهی است (Kotilainen et al., 1999). Funk و همکاران (2007) گزارش کردندکه این خانواده با 23000-30000 گونه گیاهی، بیشترین تعداد گونه‪ را در خانواده‪های گیاهی گل‪دار دارد. گیاهان این خانواده توزیع جهانی داشته، در مناطق معتدل و حارّه‪ای (tropical) پراکنده‪اند (Funk et al., 2007). این تیره توسط گل‌آذین کپه (کلاپرک) مشخص می‌شود. مطالعات ساختار و نمو گل و ویژگی‌های گرده‌افشانی آن در پیشرفت روش‌های دورگ‌گیری و انجام مطالعات ژنتیکی، در نتیجه بهبود کیفیت گل و گیاه مفید است. همچنین، سیستمی مناسب برای فهم تمایز سلولی و مکانیسم‌های ژنتیکی لازم برای اندام‌زایی است. بررسی‌های انجام شده درباره این تحقیق، اطلاعات منتشر شده خاصی را روی نمو گل این گیاه نشان نداد، اگر چه روی برخی گیاهان این تیره مطالعات نموی و ژنتیکی وسیعی انجام شده است (Kotilainen et al., 1999).

 

مواد و روش‌ها

به منظور بررسی آزمایش‌های مورد نظر، گل‌آذین‌های جوان و غنچه‌‌های گل در مراحل مختلف نموی گل جعفری رقم ماری‪گلد (Tajetes patula cv. Marigold) از تیره‌ گل ستاره (Asteraceae) از باغ گیاه‌شناسی تهران (پیکان‌شهر) جمع‌آوری شد. برخی نمونه‌ها پس از جمع‌آوری برای مطالعات میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی نگاره تثبیت شد. مطالعات ساختاری دانه‌های ‌گرده نیز با استفاده از نمونه‌های خشک شده در شرایط آزمایشگاه به کمک میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی نگاره انجام شد. مطالعات ریخت‪شناختی گرده با استفاده از فرهنگ لغت واژگان گرده و اسپور مشخص و نام‪گذاری شد (Punt et al., 2007).

برای تهیه برش‌های پارافینی میکروتومی از روش‌های معمول سلول-بافت‌شناختی به روش زیر استفاده شد (Ruzin, 1999).

تثبیت گل‌آذین‌های جوان و غنچه‌‌های گل در مراحل مختلف نموی بــه مدت 12-24 ساعـت در تثبیت‌کننده FAA (فرمالین-اتانول-استیک‌ اسید)؛ شستشو با آب جاری به منظور از بین بردن اثرات تثبیت‌کننده؛ آب‌گیری با قرار دادن نمونه‌ها در محلول اتانول با درجات رو بـه افزایش؛ شفاف‌سازی و جایگزین اتانول با تولوئن (گزیلن) رو به افزایش که حلال پارافین است؛ پارافین‌دهی یا جانشین کردن حلال پارافین با پارافین مذاب یا مرحله نفوذ با عبور دادن تدریجی نمونه‌ها از محلول‌های رو به افزایش پارافین مذاب (60-62 درجه سانتیگراد)؛ قالب‌گیری یا تهیه بلوک‌های پارافینی؛ برش‪گیری با میکروتوم دستی (Leitz 1512 microtome, West Germany) و تهیه برش‌های 8-12 میکرومتری؛ چسبانیدن برش‌ها روی لام با چسب هاپت؛ پارافین‌زدایی با تولوئن؛ آب‌دهی با درجات اتانولی رو بــه کاهش؛ رنگ‌آمیزی با هماتوکسیلین-ائوزین؛ شفاف کردن نهایی با قرار دادن لام‌هـا در تولوئن؛ سوار کردن نهایی (چسبانیدن لامل) با چسب انتالن؛ مطالعه و عکس‌برداری؛ 10 گل‌آذین و غنچه‌ گل برای هر مرحله مطالعه و بررسی شد.

برای مطالعه ساختار کلاله و گرده‌های روی آن با میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM) کلاله‌های بالغ در مخلوط گلوتـارآلدئیـد 3 درصد و پارا فرمـالدئیـد یک درصد در بافـر فسفـات 1/0 مـولار و اسیدیته 2/7 بــه مدت 5 ساعت در دمای آزمـایشـگاه تثبیـت شدنـد (Suzuki and Tajeda, 2001). پس از شستشو با بافـر شوینده (بافر فسفـات 2/0 مولار با اسیدیته 2/7(، نمونه‌ها به مدت 2 ساعت در 4 درجه سانتیگراد در تتراکسیداسمیوم یک درصد در بافر فسفات 1/0 مولار قرار داده شدند. پس از 2 بار شستشو با آب مقطر در یک سری الکل‌های 30، 50، 70، 90 و 100 (دو بار)، الکل خشک شده با گل (دو بار) و هر یک به مدت
20-30 دقیقه آب‌گیری شدند. پس از آب‌گیری کامل، نمونه‌ها توسط دستگاه خشک کننده نقطه بحرانی (Critical Point Drying apparatus)
(Balzers UNION, CPD) توسط دی‌اکسید‌کربن خشک شده، پس از چسباندن روی پایه‌های آلومینیوم توسط واحد پوشش‌دهنده طلا (sputter coating unit) پوشش‌دهی و سپس با میکروسکوپ الکترونی SEM (JSM- 633 OF) متصل به کامپیوتر مطالعه و عکس‌برداری شدند.

برای مطالعه دانه‌های گرده بالغ و خشک با میکروسکوپ الکترونی نگاره، ابتدا نوعی نوار چسب مخصوص که دارای سطحی زبر است، روی پایه‌های آلومینیومی چسبانده و دانه‌های گرده مورد آزمایــش روی آن پخش شد، پس از پوشش‌دهی توسط طلا، همان طور که در بالا یاد شد، توســط میکروسکـوپ الکـترونی نـگاره SEM متـصل به کامپــیوتر
(JSM-633 OF) دانه‌های گرده مطالعه و عکس‌برداری شدند. همچنین، مقداری از دانه‌های گرده‌ بالغ روی لام قرار داده، با میکروسکوپ نوری مطالعه و عکس‌برداری شدند.

مطالعات ریخت‌شناسی گل‌آذین و گل نیز با استفاده از استریو میکروسکوپ (لوپ) انجام شد.

 

نتایج

چرخة گل‌دهی گل جعفری طولانی بوده، به طور معمول از اواسط بهار شروع شده و تا اواسط پاییز ادامه می‌یابد. طی نمو گل‌آذین، ابتدا برگه یا براکته‌های اطراف گل‌آذین که در یک ردیف وجود دارند، سازمان می‌یابند (شکل 1). مریستم زایشی گل‌آذین مسطح و بنیان‌گذاری گلچه‌ها روی آن به روش به سوی مرکز انجام می‌شود، بدین شکل که روی این گل‌آذین در محل بنیان‌گذاری گلچه‌ها، فرورفتگی‌هایی پدید می‌آید که در پیرامون این فرورفتگی‌ها، بنیان‌گذاری جام گل انجام می‌شود. سپس پریموردیوم‌های پرچمی و سرانجام پریموردیوم مادگی بنیان‌گذاری می‌شوند. اگر چه فاصله زمانی بین بنیان‌گذاری جام و اندام‪های زایشی خیلی زیاد نیست، اما این تفاوت آشکار و محسوس است، به طوری که اندازه بزرگ‌تر جام گل نسبت به ساختارهای درونی دیده می‌شود (شکل
A-F2). طی بلوغ، گل‌آذین جوان یا نابالغ (Imi) شکافته شده و گل‌آذین بالغ (Mi) که متراکم و کپه یا سرمانند است آشکار می‌شود (شکل 1). گل‌آذین از نظر جنسی از گل‌های ماده و نر-ماده (هرمافرودیت) تشکیل شده است، بنابراین یک گل‌آذین ماده-نر-ماده (Gynomonoecious) است. هر گل‌آذین بالغ از یک ردیف گلچه‌های زبانه‌ای یا شعاعی (Radial floret, RF) و تعداد نسبتاً زیادی (60-70) گلچه‌های لوله‌ای دیسکی (Disc floret, Df) مرکزی تشکیل شده است (شکل‌های 1 و A-C2). گلچه‌های لوله‌ای، نر-ماده و زایا و گلچه‌های زبانه‌ای، ماده و عقیم هستند (شکل‌های B, C, E, F2). جام گل در گلچه‌های لوله‌ای 5 گلبرگی به‌هم پیوسته و لوله‌ای شکل منظم است که در انتها به تعداد گلبرگ‌ها، لب یا کنگره دیده می‌شود (شکل 1).


 

 

 

شکل 1- ساختار گل‌آذین کپه‌ جوان (Imi)؛ گل‌آذین بالغ (Mi)؛ گلچه‌های زبانه‌ای یا شعاعی (Rf)؛ گلچه‌های لوله‌ای دیسکی (Df) مرکزی و میوه‌های فندقه (A) که در بخش رأسی آنها کاسبرک‌های براکته‌مانند (Bs) دیده می‌شود. در تجمع، متراکم‌شدن و رنگی بودن گلچه‌ها، سازمان‌یافتگی گل‌آذین در گرده‌افشانی توسط حشرات را نشان می‌دهد. بزرگ‌نمایی 20. Io: تخمدان تحتانی.

Imi: Immature inflorescence; Mi: Mature inflorescence; Rf: Radial floret; Df: Disc floret; A: Achene like; Bs: Bracket like sepals; Io: Inferior ovary.

 

 

جام گل در گلچه‌های شعاعی شامل 5 گلبرگ‌ به‌هم پیوسته است که در بخش پایینی جام، گلبرگ‌ها در تمام سطوح به‌هم پیوسته بوده، ساختاری لوله‌مانند را ایجاد نموده‌اند، اما در بخش بالایی که بخش عمده جام را تشکیل می‌دهد، کناره‌‌های گلبرگ‌های حاشیه‌ای از هم جداست، در نتیجه ساختاری پهنک‌مانند یا زبانک‌مانند ایجاد نموده‌ که در انتها به تعداد گلبرگ‌ها لب (کنگره) دارد (شکل 1). در گونه‌ مورد مطالعه، در گل‌های نابالغ و قبل از لقاح، کاسبرگ‌ها به شکل رشد نیافته دیده می‌شوند، اما ضمن نمو و پس از لقاح، این ساختارها در گلچه‌های لوله‌ای تا حدودی رشد یافته، حالت براکته‌مانند (برگ‌های کوچک) آنها آشکارتر می‌شود (شکل 1).

تخمدان در هر دو نوع گلچه‌ تحتانی است که ضمن نمو در گلچه‌های لوله‌ای، میوه‌ فندقه‌ سیاه‌رنگ که دارای کاسبرگ‌های براکته‌مانند است، تولید می‌کند (شکل‌های 1 و E, F2).

در برش عرضی کپه، گلچه‌هـای لوله‌ای نر-ماده که در بخش مرکزی گل‌آذین قرار دارند، در مراحل نموی مختلف دیده می‌شوند، بدین شکل که گلچه‌های مرکزی جوان‌تر از انواع پیرامونی هستند. همچنین، گلچه‌های زبانه‌ای به شکل پیرامونی و از نظر جنسیت ماده هستند (شکل‌های B, C2). در شکل‌های D-F2 برش تشریحی و طولی گل‌آذین کپه دیده می‌شود که پریموردیوم‌های گلپوش و پرچمی قابل رؤیت هستند. در هر دو نوع گلچه، تخمدان به صورت تحتانی دیده می‌شود (شکل E2). نافه 5 پار و پرچم‌ها متصل بساک هستند (شکل‌های B, C, G, L2)، اما در برخی موارد به علت اثرات برش‌گیری، در محل اتصال بساک‌‌ها مقداری شکافتگی دیده می‌شود (شکل H2). در گل‌های لوله‌ای، در مراحل آغازی نمو بساک، یک لایه پیرامونی و یک توده هاگزای درونی در زیر اپیدرم پدید می‌آید (شکل‌های G-I2). کلاله‌ دو شاخه نیز در شکل H2 مشخص است. لایه‌های دیواره‌ای که از لایه‌ پیرامونی تشکیل می‌شوند، در ابتدا از یکدیگر قابل تشخیص نیستند، اما ضمن ادامه تمایز، یعنی در مرحله‌ تقسیم میتوزی توده‌ هاگزا و پروفاز میوز، لایه‌ مغذی ترشحی ایجاد می‌شود که اندازه سلول‌های آن نسبت به سایر لایه‪ها افزایش می‌یابد (شکل‌های K, L2 و A3). در مرحله‌ میوز و تمایز گرده، سلول‌های این لایه واکوئل‌دار شده، اندازه‌ آنها افزایش بیشتری می‌یابد، سپس دیوارة داخلی (مماسی) آنها تجزیه می‌شود تا بتوانند ترشحات ومحتویات خود را به درون کیسه بساک رها کنند. ضمن این تغییرات، لایه تاپی ترشحی به تاپی آمیبی تبدیل می‌شود و در لابه‌لای دانه‌های گرده رها می‌شود (شکل‌های B-F3). لایه‌ مکانیکی با تزیینات فیبری در زیر اپیدرم شروع به تمایز می‌نماید که در هنگام بلوغ بساک سبب شکوفایی بساک می‌شود (شکل‌های G-H3). لایه‌ میانی که در ابتدای تشکیل لایه‌های دیواره‌ای، همراه با سایر لایه‌های دیواره‌ای ایجاد می‌شود (شکل J2)، خیلی زود در مرحله‌ پروفاز میوز از بین می‌رود (شکل‌های K, L2). سلول (های) توده هاگزای ابتدا تقسیمات میتوزی را می‌گذرانند (شکل‌های G-J2) و ضمن افزایش اندازه از یکدیگر جدا و به سلول‌های مادر گرده سازمان‌ می‌یابند (شکل‌های K, l2 و A3). پس از آن میوز I و II انجام و سلول‌های دیادی و تترادی ایجاد می‌شوند (شکل‌های B, C3) که با انجام تقسیم سیتوپلاسم از نوع همزمان به تتراد چهار وجهی (تتراهدرال) سازمان می‌یابند (شکل D3). سپس دیواره‌ کالوزی تجزیه شده، میکروسپورهای تترادها از هم جدا می‌شوند و دانه‌های گرده‌ جوان را ایجاد می‌کنند (شکل E3). از مرحله‌ تشکیل سلول تترادی، تجزیه‌ دیواره‌ مماسی درونی لایه‌ تاپی (نوع ترشحی) آشکار می‌شود (شکل‌های C-E3) و طی بلوغ گرده به نوع آمیبی سازمان می‌یابد (شکل‌های F-I3) و سبب تمایز گرده به ویژه تمایز پوشش‌های گرده‌‌ای می‌شود که در این گونه به صورت تزیینات خاردار دیده می‌شوند (شکل L3). با نمو دانه‌های گرده، بساک‌ها از محل منفذ در لایه‌ مکانیکی شکافته شده و دانه‌های گرده‌ رها می‌شوند. در این گونه، شکافتگی بساک از نوع طولی و بیرون‌گشاست (شکل‌های J, K3).

ساختار گلپوش نشان می‌دهد که سلول‌های بشره‌ای در هر دو نوع گلچه در مراحل اولیه‌ نمو در هر دو سطح بیرونی و درونی مشابه هم بوده، فاقد ساختارهای ترشحی هستند (شکل‌های G-L2 و C2، F3 و A4)، اما طی نمو ساختارهای ترشحی در بشره‌ درونی تمایز می‌یابد که ظاهر کرکی شکل یا تار‌مانند دارند (شکل‌های K3 و B, C4). مطالعه‌ ساختار کلاله و خامه نشان می‌دهد که خامه منفرد و ساده، اما کلاله به شکل دو شاخه دیده می‌شود (شکل A-C5). کلاله به طور جالب توجه در سطح خود دارای پاپیل‌های (تارهای) رشد یافته است، همچنین خامه به شکل تو پُر دیده می‌شود (شکل‌های A, C4 و A-C, E-H5).


 

 

 

 

شکل 2 A تا L- ساختار گل‌آذین کپه (کلاپرگ) و گلچه‌ها در گل جعفری (Tagetes patula): :A نمای یک گل‌آذین جوان با استریومیکروسکوپ، گلچه‌ زبانه‌ای (Rf)، گلچه‌ لوله‌ای (Df)، x 40؛ B و :C ساختار کپه جوان در برش عرضی (ساختار نافه متصل بساک یا سینانتره دیده می‌شود)، x 40؛ D و :F ساختار کپه جوان در برش طولی، به ترتیب x 40، x 100 و x 100، پریموردیوم‌های پرچمی (Sp)، تخمدانی (Op) و گلپوش در حال نمو هستند. تخمدان تحتانی (Io) نیز آشکار است؛ G و :H برش عرضی گلچه‌ها به ترتیب از محل خامه و کلاله (دو شاخه)، x100. نافه متصل‌بساک هستند؛ :I-K برش عرضی بساک در مراحل مختلف نموی، توده‌ هاگزا، لایه‌های دیواره‌ای تمایز نیافته (J) و تمایز یافته (K)، x400. :St بافت هاگزا، :Wls لایه‌های دیواره‌ای، :E بشره، :En لایه‌ مکانیکی، :T لایه مغذی (تاپی)،
:Ml لایه‌ مکانیکی. :L برش عرضی بساک در شروع پروفاز میوز، لایه‌ تاپی به شکل رشد یافته و مشخص دیده می‌شود، X100.

Sp: Stamen promordia; Op: Ovary primordial; St: Sporogenous tissue; Wls: Wall layers; E: Epidermis; En: Endothecium layer: T: Tapetum; Ml: Middle layer.


 

 

شکل 3 A تا L - ساختار گل آذین کپه (کلاپرگ) و گلچه‌ها در گل جعفری (Tagetes patula): A- سلول‌های مادر گرده (Pmc) و شروع پروفاز I، x 400؛ B، C- به ترتیب میوز I و II و تشکیل سلول‌های دیادی (Dc) و تترادی (Tc)، در مرحله‌ سلول‌های تترادی، تاپی ترشحی (St) با سلول‌های واکوئلی و دیواره‌ درونی در حال تجزیه دیده می‌شود، x 400؛ D- تقسیم همزمان سیتوپلاسم و تشکیل تتراد (Ts)، تاپی از نوع ترشحی است، x 400؛ E- دانه‌های گرده‌ جوان (Ipg) نامنظم با هسته‌ مرکزی و مجاورت با لایه‌ مغذی ترشحی، x 400؛ F-I- نمو دانه‌های گرده و حرکت تاپی (T) در لابه‌لای دانه‌های گرده (تاپی آمیبی یا پلاسمودیومی، Pt)؛ F و H با درشت‌نمایی x 400؛ G و I با بزرگ‌نمایی 1000؛
J و K- شکوفایی برون‌گشای بساک (D) و رهایی دانه‌های گرده (Pg)، در K سلول‌های بشره‌ای درونی جام گل [Cie (sh)] به شکل کرک‌های ترشحی رشد یافته سازمان‌ یافته‌اند (مؤثر در جلب گرده‌افشان‌ها)، x 400؛ L- دانه‌های گرده‌ بالغ با تزیینات خاردار (Es) و رنگی (مؤثر در جلب گرده‌افشان‌ها)، x 1000.

Pmc: Pollen mother cell; T: Tapetume; Dc: Diad cell; Tc: Tetrad cell; St: Secretory tapetume; Ts: Tetraspore; Cw: Callosic wall; Ipg: Imatrue pollen grain; E: Epidermis; En: Endothecium; Ds: Dehiscence space; Cie (sh): Corolla inner epidermis (secretary hair); Ees: Echinate exine sculpture..


 

 

مطالعات میکروسکوپ نوری و الکترونی دانه‪ گرده نشان داد که دانه‌های گرده دارای اندازه‌ 31 میکرومتر، کروی (Spheroidal) (P/E=0.88-1.14) تا نیمه کشیده (Subprolate) (P/E=1.14-1.33)، سه دریچه‌ای (سه شکاف- منفذی) (colporate) و دارای تزیینات خارمانند (سوزن‌مانند) (echinate) هستند (شکل‌های H5 و A-D6) که در میکروگراف‌های الکترونی ساختار این خارها نشان داد، در قاعده‌ آنها سوراخ‌های کوچکی در حلقه‌‌ای پیرامونی دیده می‌شوند (شکل‌های C, D6). رنگ دانه‌های گرده زرد و حاوی میزان بالایی فلاونوئید و پروتئین (اطلاعات نشان داده نشده است) است (شکل‌های L3 و 7).

 

 

   

 

 

شکل 4 A تا C - برش عرضی تشریحی گلچه‌های شعاعی (زبانه‌ای) نشان دهنده‌ بشره‌ ترشحی درونی گلبرگ‪ها طی نمو، در A و C، برش از بخش بالایی گلچه یعنی از محل کلاله‌ دو شاخه گرفته شده است و در B، برش از بخش‪های میانی گلچه یعنی از محل خامه‌ پُر (بسته) گرفته شده است، بزرگ‌نمایی 400.

 

 

 

بحث

طی نمو گل‌آذین و شکافتگی براکته‌های اطراف گل‌آذین، گلچه‪ها که از دو نوع زبانه‪ای (گلچه‪های پیرامونی) و لوله‪ای (مرکزی) هستند، آشکار می‌شوند. گل‌آذین به شکل متراکم و کپه یا سرمانند است که به میزان بالایی برای گرده‌افشانی توسط حشرات سازمان‌ یافته است. گل‌آذین ماده-نر-ماده است که در آن گلچه‌های لوله‌ای، نر-ماده و زایا و گلچه‌های زبانه‌ای، ماده و عقیم است. جام گل در هر دو گلچه‌ 5 گلبرگی پیوسته که در گلچه‌های نر-ماده لوله‌ای منظم و در انتها به تعداد گلبرگ‌ها، لب یا کنگره دیده می‌شود، اما در گلچه‌های شعاعی، در بخش پایینی جام، گلبرگ‌ها در تمام سطوح به‌هم پیوسته هستند و ساختاری لوله‌مانند را ایجاد می‌کنند، اما در بخش بالایی که بخش عمده‌ جام را تشکیل می‌دهد، کناره‌‌های گلبرگ‌های حاشیه‌ای از هم جدا است، در نتیجه ساختاری پهنک‎مانند یا زبانک‌مانند ایجاد می‌کنند که در انتها به تعداد گلبرگ‌ها، لب (کنگره) دارد. درباره‌ تعداد و چگونگی اتصال گلبرگ‌های جام زبانه‌ای نظرات مختلفی وجود دارد. برخی از محققان جام زبانه‌ای را یک جام 5 گلبرگی دو لبی معرفی نموده بدین شکل که سه گلبرگ (لب) به هم متصل و ساختاری پهنک یا زبانه‌ای را ایجاد نموده‌اند و دو گلبرگ (لب) دیگر به شکل رشد نیافته و مقدماتی، لب دوم جام گل را تشکیل می‌دهند (Kotilainen et al., 1999; Kuklina, 2003). Deng و همکاران (2010) نیز جام گل در گلچه‌های لوله‌ای را 5 گلبرگی پیوسته، اما جام گل در گلچه‌های زبانه‌ای را تک گلبرگی معرفی نمودند که با نتایج این مطالعه و نیز نتایج اغلب محققان متفاوت است.

 

 

 

 

شکل 5 A تا H - میکروگراف‌های میکروسکوپ الکترونی نگاره‌ خامه، کلاله و دانه‌های گرده. :A ساختار خامه و کلاله دو شاخه، خامه نیز در بخش انتهایی دو شاخه می‌شود؛ :B بخش بالایی کلاله دارای پاپیل‌ها یا تارهای کلاله‌ای؛ C و :D به ترتیب بخش پایینی (C) و بالاتر (D) خامه‌ای دو شاخه واحد دانه‌های گرده؛ :E-H بخشی از کلاله واجد پاپیل‌ها و دانه‌های گرده.

Sti: Stigma; P: Pollen; Sti p: Stigma papilla.


 

 

شکل 6 A تا D - میکروگراف‌های میکروسکوپ الکترونی نگاره‌ دانه‌های گرده. :A-D دانه‌های گرده و تزیینات خاردار آنها؛ :A دانه‌های گرده‌ خاردار سه شکاف منفذی؛ :A-C ساختار شکاف و تزیینات خاردار سطح گرده که در قاعده‌ هر خار سوراخ‌ها به صورت یک حلقه دیده می‌شود؛ :D ساختار خار و سوراخ‌ها، پیکان‌ها در C و D سوراخ‌های قاعد-ه‌ خارها را نشان می‌دهند.

 

 

شکل 7- دانه‌‌های گرده که رنگ آنها نشان‌دهنده‌ وجود رنگیزه‌ها در اگزین و پوشش گرده‌ای (pollen coat) برای جلب گرده‌افشان است.


 

 

کاسبرگ‌ها در گل‌های نابالغ و قبل از لقاح، به شکل رشد نیافته دیده می‌شوند، اما ضمن نمو و پس از لقاح در گلچه‌های لوله‌ای (زایا) مقداری رشد یافته و حالت براکته‌مانند (برگ‌های کوچک) آنها آشکارتر می‌شود. در برخی گیاهان این تیره از جمله گل قاصد، کاسبرگ‌ها حالت جقه یا تارمانند دارند. مطالعات محققان متعدد نشان داده است که در تیره‌ Asteraceae، کاسه‌ گل واقعی که ظاهر برگ‌مانند دارد، دیده نمی‌شود و به طور معمول جام گل توسط کاسبرگ‌های پاپوس (جقه‌مانند) یا براکته‌های کوچک برگ مانند احاطه می‌شود، گاهی مواقع نیز این حلقه به طور کامل از بین می‌رود (Kotilainen et al., 1999; Yu et al., 1999).

تخمدان در هر دو نوع گلچه‌ تحتانی است که ضمن نمو در گلچه‌های لوله‌ای، میوه‌ فندقه‌ سیاه رنگ دارای کاسبرگ‌های براکته‌مانند را تولید می‌کند. تراکم گل‌ها (گلچه‌ها) و ایجاد گل‌آذین کپه یا کلاپرک و همچنین، رنگی بودن جام گل در هر دو نوع گلچه به خوبی سازمان‌یافتگی برای گرده‌افشانی توسط حشرات را نشان می‌دهد. Bremer (1994) نیز متراکم شدن این نوع گل‌آذین و تشکیل رنگیزه‌های آنتوسیانین (از گروه فلاوئوئیدها) را به منظور ویژه شدن برای گرده‌افشانی توسط حشرات می‌داند.

نظمِ به سوی مرکز گلچه‪ها در جهت بنیان‪گذاری، بلوغ و شکوفایی و نامحدود بودن گل‪آذین را نشان می‪دهد، به طوری که گلچه‌های مرکزی جوان‌تر از انواع پیرامونی هستند. طی نمو بساک در گل‌های لوله‌ای، ابتدا لایه‌ای پیرامونی و یک توده هاگزای درونی در زیر اپیدرم پدید می‌آید. لایه‌های دیواره‌ای که بخش پیرامونی بساک را تشکیل می‌دهند در ابتدا از یکدیگر قابل تشخیص نیستند، اما ضمن ادامه تمایز، یعنی در مرحله‌ تقسیم میتوزی سلول‪های مادر گرده و مراحل اولیه میوز، لایه‌ مغذی (tapetal layer) ترشحی با سلول‪های رشد یافته تمایز می‪یابد. سلول‪های این لایه، در ادامه مرحله‌ میوز و تمایز گرده، واکوئل‌دار شده، اندازه‌ آنها افزایش بیشتری نشان می‪دهد و سپس دیوارة داخلی (مماسی) آنها تجزیه می‌شود تا بتوانند ترشحات ومحتویات خود را به درون کیسه بساک رها کنند. ضمن این تغییرات لایه‪ مغذی ترشحی به لایه‪ مغذی آمیبی تبدیل می‌شود و در لابه‌لای دانه‌های گرده در حال تمایز رها شده، سبب تمایز آنها به ویژه تمایز پوشش‌های گرده‌‌ای می‌شود که در این گونه به صورت تزیینات خاردار دیده می‌شود. لایه‌ مکانیکی با تزیینات فیبری و U شکل در زیر اپیدرم شروع به تمایز می‌نماید که در هنگام بلوغ بساک، سبب شکوفایی بساک می‌شود. لایه‌ میانی که در ابتدای تشکیل لایه‌های دیواره‌ای، همراه با سایر لایه‌های دیواره‌ای ایجاد می‌شود، خیلی زود در مرحله‌ پروفاز میوز از بین می‌رود. تقسیم سیتوپلاسم در تترادهای حاصل از میوز سلول‪های مادر گرده از نوع همزمان است که در اغلب گیاهان این تیره نیز این نوع تقسیم گزارش شده است (چهرگانی‌راد و همکاران، 1389؛ مجد و همکاران، 1380؛ Pacini and Keijzer, 1989;
Deng et al., 2010). مراحل نموی یاد شده مشابه مراحل نموی معمول در این تیره است، اما مسأله درخور توجه درباره تغییرات لایه مغذی طی بلوغ است که همان‪گونه که یاد شد در این گونه گذر از لایه‪ مغذی ترشحی به پلاسمودیال (آمیبی) دیده می‪شود. Pacini و Keijzer (1989) در Cichorium intybus گذر از لایه‪ مغذی ترشحی به آمیبی را در شروع مرحله تتراد نشان داد و بیان کرد که مرحله گذر در مراحل مختلف نمو ممکن است رخ دهد. چهرگانی‌راد و همکاران (1389) در گل گندم (Centaurea iberica) لایه مغذی پلاسمودیومی را گزارش کردند، اما در مطالعه‪ دیگری که Chehregani و همکاران (2011) روی کاسنی (Cichorium intybus) انجام دادند، اشاره نمودند که در این گونه‪ گیاهی لایه‪ مغذیی ابتدا از نوع ترشحی و سپس پلاسمودیومی است. به هرحال، ممکن است که انواع متفاوت گزارش شده توسط محققان بسته به نوع جنس و گونه باشد و یا اینکه در گل گندم خیلی زود وارد مرحله پلاسمودیومی شده باشد که مشاهده مرحله ترشحی به خوبی مشخص نبوده است. جعفری (1380) در بابونه (Artemisia) لایه مغذی ترشحی را گزارش کرد که احتمالاً مراحل اولیه نمو لایه مغذی را بررســی کرده که دارای تاپی ترشحی است. همچنین، Deng و همکاران (2010) روی Chrysanthemum multicaule نوع لایه‪ مغذی را ترشحی ذکر کردند، اما آنها گزارش نمودند که لایه‪ مغذی سرانجام در لابه‌لای دانه‌های گرده رها می‌شود و از نوع پری‌پلاسمودیومی است. در گیاه مورد مطالعه، مرحله گذر پس از تشکیل تتراد و در مرحله نمو میکروسپورها رخ می‌دهد. همچنین، در گونه‪ مورد مطالعه تترادهای ایجاد شده فقط از نوع چهار وجهی بودند، اما مطالعات چهرگانی‌راد و همکاران (1389) در گل گندم وجود تترادهای چهارگوشه (تتراگونال) و خطی و در کاسنی (Chehregani et al., 2011) چهارگوشه (تتراگونال) را نشان داد. جالب توجه است که دراین گیاه به علت داشتن گل‌آذین کپه و کوچک بودن گلچه‌ها و بساک، قطر هر حفره بساک کوچک و حاوی 1 تا 3 سلول مادر میکروسپور است (شایان ذکر است که بساک‌ها طویل بوده، در نتیجه تعداد گرده‌ها درخور توجه است).

سلول‌های بشره‌ای در جام گل هر دو نوع گلچه در مراحل اولیه‌ نمو در هر دو سطح بیرونی و درونی مشابه بوده، فاقد ساختارهای ترشحی است، اما طی نمو، ساختارهای ترشحی در بشره‌ درونی تمایز می‌یابد که ظاهر کُرکی‌شکل یا تارمانند دارند. حضور این کرک‌های ترشحی در جام گل به جلب حشرات گرده‌افشان کمک می‌کند. خامه منفرد و ساده، اما کلاله دو شاخه و دارای پاپیل‌های (تارهای) رشد یافته است که این ساختار نیز سازگاری گیاه برای جذب و نگهداری دانه‌های گرده و نیز گرده‌افشان‪ها را نشان می‌دهد. در مورد نام‌گذاری بخش‌های مختلف به کلاله و خامه نظرات مختلفی گزارش شده است. Deng و همکاران (2010) روی داوودی (Chrysanthemum multicaule) بخش دو شاخه را خامه معرفی نمودند که در انتهای آن کلاله قرار دارد. آنها گزارش نمودند که این ساختار دو شاخه، مشابه خامه‌ منفرد که در بخش‌ زیرین آن دیده می‌شود، از نوع تو خالی (باز) است. همچنین، Kimball و Crawford (2004) با مطالعه روی طایفه‌ Coreopsideae خامه‌ دو شاخه را در این تبار گزارش کردند. به هر حال برخی از محققان نیز مشابه نتایج این مطالعه، هیچ گزارش از دو شاخه بودن خامه ارایه ننمودند (Kotilainen et al., 1999; Yu et al., 1999). همچنین، نتایج این تحقیق، خامه‌ تو پُر (بسته) را نشان داد.

اندازه‌ دانه‪های گرده 31 میکرومتر، سه دریچه‌ای (شکاف- منفذی)، کروی- نیمه کشیده و دارای تزیینات خارمانند (سوزن‌مانند) است که در قاعده‌ آنها سوراخ‌های کوچک به شکل حلقه‌ پیرامونی دیده می‌شود ساختار زرد رنگ دانه‌های گرده نیز به تسهیل گرده‪افشانی توسط حشرات کمک می‪کند. Chittka و Raine (2006) گزارش نمودند در حدود 000/200 گونه‌ زنبور وجود دارد و آنها یکی از بزرگ‌ترین گروه گرده‌افشان‌ها هستند. گل‌های گرده‌افشانی شده توسط حشرات به طور معمول آبی یا زرد هستند و به ندرت قرمز هستند، زیرا رنگ قرمز برای حشرات سیاه دیده می‌شود. به هر حال، پروانه‌ها طیف رنگی بیشتری را می‌بینند و حتی به سمت گل‌های دارای رنگ قرمز نیز جذب می‌شوند که ضمن این بازدید عمل گرده‌افشانی را انجام می‌دهند. Miller و همکاران (2010) گزارش نمودند که اگزین گرده‌هایی که توسط حشرات گرده‌افشانی می‌شوند دارای ترکیبات رنگی هستند و به رنگ‌های سفید، زرد، آبی، قرمز یا سیاه دیده می‌شوند. این رنگ‌ها که بیشترین ترکیب آنها فلاونوئیدها (2 تا 5 درصد وزن خشک) هستند به عنوان سیگنال‌های بصری در جلب گرده‌افشان‌ها دخالت می‌نمایند.

 

نتیجهگیری

گل‪آذین در گل جعفری (Tajetes patula) کپه منفرد ماده- نر-ماده، گل‪ها زبانه‪ای (پیرامونی) و لوله‪‪ای است. تشکیل گل‪آذین به روش به سوی مرکز است، به طوری که ابتدا گلچه‪های شعاعی بنیان‪گذاری می‪شوند و گلچه‪های دیسکی مرکزی آخرین گلچه‪های نمو یافته هستند. طی نمو گل، ابتدا جام و سپس پرچم‪ها و مادگی نیز به روش به سوی مرکز بنیان‪گذاری و تمایز می‪یابند. در گلچه‪های شعاعی، پرچم‪ها وجود ندارند و گلچه‪های لوله‪ای یا دیسکی هرمافرودیت (نر-ماده) هستند. تقسیم سیتوپلاسم از نوع همزمان و لایه مغذی از نوع ترشحی آمیبوئیدی است. دانه‪های گرده سه شکاف-منفذی با تزیینات خاردار و زرد رنگ است. مادگی دارای کلاله دو شاخه و از نوع باز است که پاپیل‪های زیادی روی سطح بالایی آن وجود دارد. وجود گل‪آذین کپه، گلچه‪های زبانه‪ای با بشره ترشحی سازمان‪یافته، گلچه لوله‪ای زرد رنگ، دانه‪های گرده زرد رنگ و نیز کلاله دو شاخه و پاپیل‪دار، سازش گیاه برای تسهیل گرده‪افشانی توسط حشرات را نشان می‪دهد.

 

 

 
 

جعفری، م. (1380) کشت‌بافت، خواص میکروبی و تشریح مقایسه‌ای دو گونه از Artemisia. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت معلم، تهران، ایران.

چهرگانی‌راد، ع، حسینی، ن، ناظمی، م و لاری، ح. (1389) بررسی ویژگی‪های تکوینی دانه گرده و تخمک در گونه Centaurea iberica TrevirexSpreng. مجله زیست‪شناسی گیاهی ایران 5: 63-74.

مجد، ا. رضانژاد، ف. معین، م، امین‌زاده م. و شریعت‌زاده، س. م. ع. (1380) اثر آلودگی هوا بر نمو بساک، تکوین دانه‌های گرده و آلرژی‌زایی آنها در گل جعفری. مجله علوم دانشگاه تربیت معلم 1 (3 و 4): 172-192.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Bremer, K. (1994) Asteraceae: cladistics and classification. Timber Press, Oregon, Portland.

Castro, S., Silveira, P. and Navarro, L. (2008) How flower biology and breeding system affect the reproductive success of the narrow endemic Polygala vayredae Costa (Polygalaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 157: 67-81.

Chehregani, A., Mohsenzadeh, F. and Ghanad, M. (2011) Male and female gametophyte development in Cichorium intybus. International Journal of Agriculture and Biology 13: 603-60.

Chittka, L. and Raine, N. E. (2006) Recognition of flowers by pollinators. Current Opinion in Plant Biology 9: 428-435.

Cowan, A. A., Marshall, A. H. and Michaelson-Yeates, T. P. T. (2000) Effect of pollen competition and stigmatic receptivity on seed set in white clover (Trifolium repens L.). Sexual Plant Reproduction13: 37-42.

Cronquist, A. (1977) The Compositae revisited. Brittonia 29: 137-153.

Deng, Y., Chen, S. and Teng, N. (2010) Flower morphologic anatomy and embryological characteristics in Chrysanthemum multicaule (Asteraceae). Scientia Horticulturae 124 (4): 500-505.

Dickinson, H. G., Elleman, C. J. and Doughty, J. (2000) Pollen coating: chimaeric genetics and new functions. Sexual Plant Reproduction 12: 302-309.

Funk, V. A., Chan, R., and Holland, A. (2007) Cymbonotus (Compositae: Arctotideae, Arctotidinae): an endemic Australian genus embedded in a southern African clade. Botanical Journal of the Linnean Society 153: 1-8.

Harris, E. M. (1994) Developmental evidence for syncephalia in Lagascea (Heliantheae; Asteraceae). American Journal of Botany 81: 1139-1148.

Harris, E. M. (1995) Inflorescence and floral ontogeny in Asteraceae: a synthesis of historical and current concepts. Botanical Review 61: 93-278.

Harris, E. M. (1999a) Inflorescence and floral ontogeny in Asteraceae: a synthesis of historical and current concepts. Botanical Review 61: 93-278.

Harris, E. M. (1999b) Capitula in the Asteridae: a widespread and varied phenomenon. Botanical Review 65: 348-369.

Harris, E. M., Tucker, S. C. and Urbatsch, L. E. (1991) Floral initiation and early development in Erigeron philadelphicus L. (Asteraceae: Astereae). American Journal of Botany 78: 108-121.

Heslop-Harrison, Y. (2000) Control gates and micro-ecology: the pollen stigma interaction in perspective. Annals of Botany85 (Supp. A): 5-13.

Kalisz, S., Vogler, D. and Fails, B. (1999) The mechanism of delayed selfing in: Collinsia verna (Scrophulariaceae). American Journal of Botany 86: 1239-1247.

Kimball, R. T. and Crawford, D. J. (2004) Phylogeny of Coreopsideae (Asteraceae) using ITS sequences suggests lability in reproductive characters. Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 127-139.

Kotilainen, M., Helariutta, Y. and Mehto, M. (1999) GEG participates in the regulation of cell and organ shape during corolla and carpel development in Gerbera hybrida. Plant Cell 11 (6): 1093-1104.

Kuklina, E. A. (2003) Flower development of greenhouse chrysanthemum. Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica 45(1): 173-176.

Meyerowitz, E. T., Smyth, D. R. and Bowman, J. L. (1989) Abnormal flowers and pattern formation in floral development. Development 106: 209-217.

Miller, R., Owens, S. J. and Rorslett, B. (2010) Plants and colour: flowers and pollination. Optic and laser technology 42: 1-20.

Murphy, A., Peer, W. A. and Taiz, L. (2000) Regulation of auxin transport by aminopeptidases and endogenous flavonoids. Planta 211: 315-324.

Pacini, E. and Keijzer, C. K. (1989) Ontogeny of intruding non-plasmodial tapetum in the wild chicory (Cichorium intybus). Plant Systematics and Evolution 167: 149-169.

Punt, W., Hoen, P. P., Blackmore, S., Nilsson, S. and Le Thomas, A. (2007) Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology 143: 1-81.

Ruzin, S. E. (1999) Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press, Oxford.

Schultz-Bipontinus, C. H. (1861) Cassiniaceae uniflorae, oder Verzeichniss der Cassiniaceen mit 1-blüthigen Köpfchen. Jahresber. Pollichia 18/19: 157-190.

Suzuki, K. and Tajeda, H. (2001) Ultrastructural study on degeneration of tapetum in anther of snap bean (Phaseolus vulgaris L.) under heat stress. Sexual Plant Reproduction 13: 293-299.

Woo, H. H., Jeong, B. and Hawes, M. C. (2005) Flavonoids: from cell cycle to biotechnology. Biotechnology Letters 27: 365-374.

Wyatt, R. (1983) Pollinator-plant interactions and the evolution of breeding systems. In:Pollination biology (ed. Real, L.) 51-95. Academic Press, Orlando, Florida.

Yu, D., Kotilainen, M. and Pöllänen, E. (1999) Organ identity genes and modified patterns of flower development in Gerbera hybrida (Asteraceae). Plant Journal 17: 51-62.