اثر عوامل ادافیک در پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی گیاهی (مطالعه موردی: ذخیره‌گاه جنگلی شمشاد سی‌سنگان)

نویسندگان

1 گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی، ساری، ایران

2 گروه جنگل‌داری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

چکیده

هدف از این تحقیق، طبقه‌بندی گروه‌های بوم‌شناختی و تحلیل گرادیان آنها بر اساس ویژگی‌های فیزیکی- شیمیایی خاک در ذخیره‌گاه جنگلی شمشاد سی‌سنگان است. برای این منظور، 46 قطعه نمونه به صورت سیستماتیک- انتخابی با ابعاد شبکه 200 متری به مساحت 400 متر مربع، در سطح منطقه پیاده شد. در هر قطعه نمونه، ابتدا مقادیر درصد تاج پوشش گونه‌ها بر اساس ضرایب فراوانی- غلبه براون- بلانکه ثبت و سپس نمونه‌برداری خاک در دو عمق 0-15 و 15- 30 سانتی‌متر به منظور اندازه‌گیری خصوصیاتی نظیر OC، N، P، K، C/N، pH ،EC، Lime، بافت و درصد رطوبت انجام شد. با استفاده از تحلیل TWINSPAN و بر مبنای درصد تاج پوشش گونه‌ها، تعداد سه گروه بوم‌شناختی در منطقه تعیین و با استفاده از دو روش تحلیل تطبیقی قوس‌گیری شده (DCA) و تحلیل تطبیق متعارفی (CCA)، روابط بین گروه‌های بوم‌شناختی با خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک تبیین شد. نتایج نشان داد که در شکل‌گیری گروه‌های بوم‌شناختی گیاهی منطقه، عوامل خاکی شامل درصد ذرات سیلت و رس، کربن آلی، نیتروژن و C/N در عمق اول، درصد رطوبت و مقدار فسفر قابل جذب در تیپ فاقد شمشاد و درصد شن، اسیدیته، هدایت الکتریکی، آهک، پتاسیم قابل جذب، کربن آلی،نیتروزن کل و C/N در عمق دوم در تیپ شمشادی مؤثر بوده است. نتایج طبقه‌بندی گروه‌های بوم‌شناختی در دو پلاتی گونه- محیط و قطعه نمونه- محیط تحلیل CCA نشان داد که قطعات نمونه و گونه‌های شاخص هر یک از واحدها در دیاگرام رسته‌بندی نیز از یکدیگر متمایز هستند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Edaphic effects on distribution of plant ecological groups (Case study: Sisangan Buxus (Buxus hyrcana Pojark.) forest reserve)

نویسندگان [English]

  • Zainab Roodi 1
  • Hamid Jalilvand 1
  • Omid Esmailzadeh 2
1 Department of Forestry, Faculty of Natural Resources, Mazandaran University of Agricultural Sciences and Natural Resources, Sari, Iran
2 Department of Forestry, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University, Noor, Iran
چکیده [English]

The purpose of this study was to classify ecological groups and their gradient analysis according to soil physio-chemical properties in the forest reserve park of SiSangan under the Buxus hyrcana Pojark. For this purpose, 46 systematic sample plots of 400 m2 (20×20 m) were selected. In each sample plot, canopy cover values by species abundance-dominance coefficients based on Brown-Blanquet's method were measured and then soil samples were taken in the both depth of 0-15 and 15-30 cm to analyze some properties such as OC, N, P, K, C/N, pH and EC, texture, lime and moisture content. Using TWINSPAN analysis of species cover percentages, three ecological groups determined in the area and using methods of Detrended Correspondence Analysis (DCA) and Canonical Correspondence Analysis (CCA) were used to explain relationships between ecological groups and soil properties. The results showed that the shape of the ecological groups in the area and soil factors including: silt and clay, organic carbon, nitrogen and C/N in the first depth, moisture content and available phosphorus in non-Buxus type and percentage of sand, acidity, electrical conductivity, lime, available potassium, organic carbon, total nitrogen and C/N in second depth in Buxus type were relatively correlated to each other. The results of ecological groups' classification into species-environmrntal factors and releve-environmental CCA biplot showed that sample plots and indicator species of each unit from each other in ordination diagrams were separated.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Ordination
  • Sisangan
  • Buxus (Buxus hyrcana Pojark.)
  • Soil factors
  • Ecological groups
  • TWINSPAN

 

جوامع طبیعی گیاهی روی زمین بر حسب اتفاق و تصادف به وجود نیامده‌اند، بلکه بین آنها و شرایط بوم‌شناختی حاکم بر محیط‌هایشان ارتباط تنگاتنگی وجود دارد (Barnes, 1998). در حال حاضر، نگهداری و حفظ تنوع زیستی به عنوان معیار سنجش پایداری جنگل و محیط، یکی از اهداف اصلی در جنگل‌داری به شمار می‌رود (Hagan and Whitman, 2006; Vackar et al., 2011). گروه گونه‌های بوم‌شناختی شامل مجموعه‌ای از گونه‌های گیاهی با نیازهای بوم‌شناختی و بردباری مشابهی هستند که معمولاً به طور مکرّر با یکدیگر در نواحی ویژه‌ای با ترکیب‌های یکنواختی از عوامل محیطی (از نظر رطوبت، نور، خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک و ...) حضور می‌یابند (Grabher et al., 2003). اگر چه بین دو گونه گیاهی اشتراک بوم‌شناختی محضی وجود ندارد، ولی می‌توان آنها را بر مبنای توزیع مشابهی که نسبت به عوامل محیطی دارند، در قالب یک گروه در نظر گرفته، آنها را بر مبنای عکس‌العمل‌هایشان نسبت به عوامل محیطی توصیف کرد (Barnes, 1998). با مطالعه گروه گونه‌های بوم‌شناختی، اجتماعات گیاهی که در شرایط محیطی مشابهی حضور می‌یابند، تفکیک و عوامل محیطی مؤثر در پراکنش گونه‌های گیاهی شناسایی می‌شوند .(Bergeron and Bochard, 1983 هر یک از گروه‌های بوم‌شناختی، حاوی اطلاعات بوم‌شناختی محل انتشار خود بوده، می‌توانند به راحتی اطلاعات با ارزشی از خصوصیات خاک و دیگر متغیرهایی که اندازه‌گیری آنها نسبتاً مشکل است، فراهم آورند (Pregitzer et al., 1983). این گروه‌گونه‌ها برای شناسایی انواع بوم‌نظام‌ها در جنگل‌های بلوط جنوب میشیگان (Archambault et al., 1990)، ویسکانسین (Hix, 1988)، رویشگاه‌های جنگلی کاج زرد (Pinus ponderosa) در ایالت آریزونا (Abella and Covington, 2006a, 2006b) و طبقه‌بندی جوامع جنگلی یونان (Bergmeier and Dimopoulos, 2008) به کار رفته است. با توجه به اینکه پوشش گیاهی استقرار یافته بر روی خاک در هر منطقه نشان دهنده پایداری خصوصیات مطلوب فیزیکی و شیمیایی خاک و نیز مساعد بودن شرایط اقلیمی است (شهنوازی، 1380؛ Greig-Smith, 1983)، لذا، مطالعه شاخص‌های فیزیکی و شیمیایی خاک و ارتباط آنها با ویژگی‌های گروه‌های بوم‌شناختی لازم به نظر می‌رسد.

Zahedi Amiri (1998) ارتباط پوشش گیاهی و ویژگی‌های خاک در توده راش- بلوط و زبان‌گنجشک را در کشور بلژیک بررسی کرد و به این نتیجه رسید که ترکیب روش فلوریستیک و خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک می‌تواند پیش‌بینی قابل قبولی از ویژگی‌های خاک را با جوامع گیاهی نشان دهد. محمودی و همکاران (1384) نیز در طبقه‌بندی جنگل بر مبنای گروه گونه‌های بوم‌شناختی و بررسی ویژگی‌های فیزیکی- شیمیایی و زیستی خاک دریافتند که خصوصیات خاک به ویژه ویژگی‌های فیزیکی آن نقش مؤثری در جدایی گروه‌های بوم‌شناختی و گسترش جوامع گیاهی دارد. در مطالعه جامعه‌شناسی توده‌های شمشاد خزری در جنگل‌های شمال، جوامع راش- شمشاد (Fageto-Buxetum) (حمزه، 1373) و ون- شمشاد (Fraxino-Buxetum) (طبری، 1380) معرفی شدند. با وجود کاهش چشمگیر رویشگاه‌های شمشاد به عنوان یکی از جوامع جلگه‌ای، هنوز اطلاعات کاملی از اجتماعات و جوامع جنگلی این گونه با ارزش در دسترس نیست، بنابراین تحقیق حاضر سعی دارد تا با استفاده از تجزیه دو طرفه گونه‌های شاخص و تحلیل‌های DCA و CCA که به ترتیب به عنوان مهم‌ترین تجزیه‌کننده‌های غیرمستقیم و مستقیم رج‌بندی محسوب می‌شوند (کنت و کاکر، 1380)، طبقه‌بندی بوم‌شناختی و تعیین مهم‌ترین عوامل محیطی مؤثر (عوامل فیزیکی- شیمیایی خاک) را به منظور شناسایی الگوی پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی ذخیره‌گاه جنگلی شمشاد سی‌سنگان بررسی کند.

 

مواد و روش‌ها

منطقه مورد مطالعه

محدوده پارک جنگلی سی‌سنگان در بخش جلگه‌ای حاشیه جنوبی دریای خزر واقع شده است. از نظر رویشگاه جنگلی، به ویژه با اختلاط گونه شاخصی مانند شمشاد، این پارک یکی از نادرترین و منحصر به فردترین رویشگاه‌ها محسوب می‌شود. این رویشگاه در حد فاصل شهرهای رویان و نوشهر و در عرض جغرافیایی″30 ′ 33 °36 تا ″30 ′ 35 °36 و طول جغرافیایی″00′47 °51 تا ″30 ′49 °51 قرار گرفته است. سطح پارک 65/591 هکتار است. از این میزان، 594/543 هکتار آن متعلق به بخش حفاظت شده شمشادی است. شیب کلی عرصه در کلاسه 0-5 درصد و بسیار ملایم بوده و از ارتفاع 26- متر در بخش ساحلی شروع و تا ارتفاع 125 متر از سطح دریا به طرف جنگل‌های کوهستانی ادامه می‌یابد (بی‌نام، 1382). با استفاده از آمار و اطلاعات نقشه‌ها و سال‌نامه‌های اقلیم‌شناسی ایستگاه هواشناسی نوشهر متوسط بارندگی سالیانه منطقه 1274 میلی‌متر، متوسط درجه حرارت سالیانه 18 درجه سانتیگراد و اقلیم منطقه بر اساس اقلیم‌نمای آمبرژه جزو مناطق خیلی مرطوب با زمستان‌های معتدل محسوب می‌شود.

جمع‌آوری داده‌ها

نمونه‌برداری از پوشش گیاهی با استفاده از روش سیستماتیک- انتخابی انجام شد (اسماعیل‌زاده و همکاران، 1390؛ Barbur et al., 1999؛ Krebs, 1999). برای این منظور، نخست ترانسکت‌هایی با فواصل مشخص، در جهت گرادیان ارتفاع (عمود بر خطوط میزان منحنی) در نظر گرفته شد، سپس تعداد 46 قطعه نمونه به صورت انتخابی با ابعاد شبکه
200 × 200 متری در امتداد ترانسکت‌ها پیاده شد. مساحت قطعات نمونه مطابق اندازه قطعه نمونه پیشنهادی برای مطالعه پوشش‌های جنگلی نواحی معتدله، 400 متر مربع (20 ´ 20 متر) در نظر گرفته شد (Kent and Coker, 1992). در هر قطعه نمونه، فهرست همه گونه‌های گیاهی به همراه میزان وفور یا درصد تاج پوشش آنها ثبت شد. اندازه‌گیری وفور گونه‌های درختی و درختچه‌ای به صورت عینی و وفور گونه‌های علفی به صورت تخمینی (به درصد نسبت به مساحت پلات) بر اساس مقیاس فراوانی- غلبه براون- بلانکه (Braun-Blanquet, 1932) انجام شد. نمونه‌های خاک در مرکز هر پلات و در زیر لایه لاش‌برگ با استفاده از مته (اوگر) به قطر 8 سانتی‌متر در دو عمق 0-15 و
15-30 سانتی‌متر برداشت شد. نمونه‌های خاک پس از انتقال به آزمایشگاه و اندازه‌گیری درصد رطوبت آنها، در معرض هوا خشک شده و پس از جدا کردن ریشه‌ها، سنگ و سایر ناخالصی‌ها ابتدا تمامی نمونه‌ها کوبیده شده و از الک با قطر 2 میلی‌متر عبور داده شدند. ویژگی‌های خاک شامل اسیدیته، هدایت الکتریکی، کربن آلی، نیتروژن کل و سپس محاسبه نسبت کربن به نیتروژن، فسفر و پتاسیم قابل جذب، آهک و بافت خاک در آزمایشگاه با روش‌های رایج، اندازه‌گیری شد.

طبقه‌بندی

برای تسهیل درک مفهوم تغییرات تدریجی ترکیب پوشش گیاهی و کمک به فهم بهتر ارتباط بین گونه‌ها و عوامل محیطی، قطعات نمونه از نظر ترکیب گونه‌ای مشابه به گروه‌هایی طبقه‌بندی می‌شوند. تعیین گروه‌گونه‌های بوم‌شناختی با استفاده از تحلیل گونه‌های شاخص دو طرفه (TWINSPAN) (Two way indicator analysis) بر اساس مقادیر درصد تاج پوشش گونه‌ها و سطوح قطع 0، 1، 5/2، 5، 5/12، 25، 50، 75 و 100 انجام شد. طبقه‌بندی TWINSPAN با استفاده از نرم‌افزار Pc-Ord for Win. نسخه 17/4 (McCune and Mefford, 1999) انجام شد. ارزیابی صحت طبقه‌بندی جوامع گیاهی حاصل از فرآیند طبقه‌بندی اکولوژیک با بهره‌گیری از تحلیل تشخیص و بر مبنای عوامل خاک قطعات نمونه توسط نرم‌افزار SPSS نسخه 12 تعیین شد. توابع تشخیص، نه تنها مهمترین متغیرهای محیطی مستقل مؤثر بر الگوی پراکنش جوامع گیاهی را انتخاب می‌کنند، بلکه احتمال اختصاص هر قطعه نمونه به هر یک از گروه‌های گیاهی را نشان داده، بر این اساس درصد طبقه‌بندی صحیح گروه ها تعیین می‌شود. در این تحقیق، از آماره لامبدای ویلکس (Wilks lambda) و آماره کاپا (Kappa) به ترتیب برای ارزیابی سطح معنی‌دار بودن و ارزیابی آماری صحت پیش‌بینی توابع تشخیص استفاده شد (Legendre and Legendre, 1998).


تحلیل گونه‌های شاخص (Indicator Species Analysis)

پس از طبقه‌بندی رویشگاه و تعیین گروه‌های بوم‌شناختی، محاسبه ارزش شاخص (IV, Indicator Value) گونه‌ها برای معرفی گونه‌های شاخص هر گروه با استفاده از تحلیل ارزش شاخص یا روش IV انجام شد (McCune and Mefford, 1999). ارزیابی معنی‌دار بودن مقادیر ارزش شاخص نیز با استفاده از آزمون مونت کارلو (Monte Carlo) انجام شد (McCune andMefford, 1999). بر این اساس گونه‌ای که دارای بیشترین ارزش شاخص در یک گروه باشد (با تفاوت معنی‌دار آماری) به عنوان گونه شاخص آن گروه یا اجتماع گیاهی معرفی شد (کنت و کاکر، 1380). محاسبه ارزش شاخص و معنی‌داری آن طبق رابطه 1، با استفاده از نرم‌افزار Pc-Ord for Win. نسخه 17/4 انجام شد.

 

رابطه 1

100 ×RFJK × IVJK= RAJK

 

در این رابطه، IVJK: ارزش شاخص گونه J در گروه k؛ RAJK: وفور نسبی گونه J در گروه k و RFJK، فراوانی نسبی گونه J در گروه k است.

تحلیل گرادیان

به منظور بررسی الگوی پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی و نیز تعیین روابط آنها با ویژگی‌های فیزیکی-شیمیایی خاک، روش‌های تحلیل گرادیان مستقیم CCA و غیر مستقیم DCA به کار برده شد. البته در تحلیل‌های رسته‌بندی فقط از داده‌های پوشش گیاهی گونه‌های معرف استفاده شد (Muller-Dombois and Ellenberg, 1974؛ McNab et al., 1999).

تحلیل‌های گرادیان با استفاده از نرم‌افزار CANOCO نسخه 5/4 (Ter Braak, 1998) انجام شد. در تحلیل‌های گرادیان، به منظور حذف اثر اریب در جهت گونه‌ها یا متغیرهایی که دارای بیشترین واریانس هستند، بر اساس مقادیر بیشینه نسبی (Maximum Relativizition) ارزش گونه‌ها و متغیرهای محیطی، استاندارد کردن داده‌های پوشش گیاهی و خاکی به طور جداگانه انجام شد (McCune and Mefford, 1999). همچنین، در اجرای هر دو تحلیل برای کاهش خطا، گونه‌های نادر وزن کمتری گرفتند (Leps and Smilauer, 2003). در تحلیل CCA به منظور بررسی و تبیین روابط گونه-محیط از ضرایب همبستگی Intraset (همبستگی متغیرهای محیطی با مقادیر نمرات قطعات نمونه بر روی محورها) استفاده شد. آزمون مونت کارلو برای تعیین سطح معنی‌داری ارزش ویژه (Eigen value) محورهای CCA استفاده شد (Jongman et al., 1987).

 

نتایج

تجزیه و تحلیل پوشش گیاهی

با استفاده از تحلیل TWINSPAN و بر اساس مقادیر درصد تاج پوشش، تعداد 52 گونه گیاهی مربوط به 46 قطعه نمونه رویشگاه سی‌سنگان در سه گروه بوم‌شناختی در سطح دوم طبقه‌بندی، شناسایی و تفکیک شد (جدول 1). تلفیق نتایج تجزیه و تحلیل TWINSPAN و تحلیل گونه‌های شاخص به شرح زیر بود:

گروه اول: این گروه 18 قطعه نمونه را که اکثراً در توده شمشاد آمیخته قرار داشتند، شامل شد. گونه‌های Hedera pastochowii، Parrotia persica و
Acer cappadocicum، به ترتیب با مقادیر شاخص اهمیت 1/68، 7/44 و 4/44 به عنوان گونه‌های شاخص این گروه شناسایی شدند.

گروه دوم: این گروه 13 قطعه نمونه را که اکثراً در توده شمشاد خالص قرار داشتند، شامل شد. گونه‌های Buxus hyrcana، Celtis australis و Ficus carica به ترتیب با مقادیر شاخص 6/51، 3/31 و 3/22 گونه‌های شاخص این گروه شناخته شدند.

گروه سوم: این گروه 15 قطعه نمونه را که در توده فاقد شمشاد قرار داشتند، شامل شد. گونه‌های شاخص این گروه و دو گروه اول و دوم در جدول 2 نشان داده شده است.

تحلیل چند متغیره تشخیص عوامل خاکی در گروه‌های بوم‌شناختی

بررسی تحلیل تشخیص برای تعیین معنی‌داری متغیرهای خاک در بین گروه‌های بوم‌شناختی و نیز بررسی صحت طبقه‌بندی گروه‌ها به کار گرفته شد. نتایج این تحلیل نشان داد که تعداد 7 متغیر شامل هدایت الکتریکی، پتاسیم قابل جذب، نسبت کربن به نیتروژن، اسیدیته، رطوبت و درصد کربن آلی به ترتیب اهمیت در طی 7 مرحله در توابع دو‌گانه ارزیابی شدند که هر کدام در سطح خطای 1 درصد نیز معنی‌دار بودند (جدول 3).

این تحلیل نشان داد که با استفاده از متغیر‌های یاد شده، تعداد دو تابع تشخیص تشکیل می‌شود. میزان اهمیت توابع دوگانه بر مبنای سهم تبیین واریانس آنها از تابع اول (5/90 درصد) به تابع دوم (5/9 درصد) به شدت کاهش می‌یابد (جدول‌های 4 و 5). در نهایت، جدول توافقی تحلیل تشخیص، صحت طبقه‌بندی گروه‌های بوم‌شناختی منطقه بر مبنای 24 متغیر محیطی اندازه‌گیری شده را 97/91 درصد نشان می‌دهد (جدول 6). در واقع عضویت‌پذیری مشابه قطعات نمونه در دو سری از طبقات گروه‌ها یعنی TWINSPAN و گروه‌های حاصل از طبقه‌بندی تحلیل تشخیص معادل 97/91 درصد است. در این ارتباط ضریب کاپا (Kappa) میزان تطبیق گروه‌های بوم‌شناختی با گروه‌های حاصل از تحلیل تشخیص را 901/0 ارزیابی نمود (جدول 7)، به عبارت دیگر، بر مبنای معیار کاپا، صحت طبقه‌بندی گروه‌ها در تحلیل تشخیص 1/90 درصد برآورد گردید.

تحلیل گرادیان

تجزیه و تحلیل تطبیقی غیر جهت‌دار (DCA)

با استفاده از تحلیل DCA داده‌های پوشش 38 گونه گیاهی معرف مربوط به 46 قطعه نمونه، به منظور تعیین گرادیان اصلی پوشش گیاهی تجزیه و تحلیل شد.
چهار محور اول تحلیل DCA با مقادیر ویژه 64/0، 27/0، 21/0 و 11/0 به ترتیب 19، 5/7، 2/6 و 4/3 درصد از کل تغییرات در ترکیب فلوریستیک گونه‌های شاخص سه گروه بوم‌شناختی را تبیین نمودند (جدول 8). دیاگرام رج‌بندی DCA گونه‌های معرف و قطعات نمونه گروه‌های بوم‌شناختی نشان داد که قطعات نمونه و گونه‌های شاخص هر یک از گروه‌ها از یکدیگر متمایز شده‌اند و نتایج طبقه‌بندی تحلیل TWINSPAN و رج‌بندی DCA با یکدیگر انطباق داشتند (شکل 1).

تحلیل تطبیقی متعارفی (CCA)

شکل 2 نمایش توزیع قطعات نمونه و گونه‌های شاخص گروه‌های بوم‌شناختی را در امتداد دو محور اول و دوم تحلیل CCA که بیشترین سهم تغییرات تبیین شده را به خود اختصاص داده است، نشان می‌دهد. علائم اختصاری گونه‌های شاخص که در تحلیل CCA استفاده شده است، در جدول 9 آمده است. تجزیه و تحلیل داده‌های پوشش گیاهی و عوامل محیطی با استفاده از تحلیل CCA، بیانگر روابط میان تغییرات عوامل محیطی و تغییرات پوشش گیاهی است. با توجه به جدول 10 مشاهده می‌شود که چهار محور اول تحلیل CCA با مقادیر ویژه 611/0، 305/0، 247/0 و 212/0 به ترتیب 3/21، 7/10، 6/8 و 4/7 درصد واریانس تغییرات ترکیب پوشش گیاهی و خصوصیات محیطی منطقه را تبیین می‌نمایند. میزان همبستگی گونه-محیط محورهای اول، دوم، سوم و چهارم به ترتیب 981/0= r، 937/0=r، 918/0= r و 891/0= r محاسبه شد. این نتایج به پیوستگی و ارتباط قوی بین پوشش گیاهی و متغیرهای محیطی وارد شده در نمودار دو پلاتی تحلیل CCA اشاره دارد. در واقع، مقادیر بالای همبستگی گونه-محیط محورهای رج‌بندی نشان می‌دهد که محورها به خوبی بیانگر متغیرهای محیطی اندازه‌گیری شده هستند. آزمون معنی‌داری مونت کارلو برای بررسی معنی‌داری مقادیر ویژه محورهای رج‌بندی نشان داد که مقدار ویژه محور اول در سطح 99 درصد (P<0.01) و مقادیر ویژه محور دوم و سوم در سطح 95 درصد (P<0.05) معنی‌دار است. این نکته بیانگر آن است که الگوی مشاهده شده در تحلیل CCA در اثر شانس و تصادف نبوده است. جدول 10 حاکی از معنی‌دار بودن (P<0.05) تحلیل همبستگی انجام شده برای متغیرهایی مانند اسیدیته، هدایت الکتریکی، فسفر و پتاسیم قابل جذب، مقدار نیتروژن کل در لایه اول، درصد کربن آلی و آهک در لایه دوم، نسبت کربن به نیتروژن کل، درصد رطوبت، درصد ذرات شن و رس و درصد ذرات سیلت در عمق دوم است. نمایش دو پلاتی توزیع قطعات نمونه گروه‌های بوم‌شناختی و عوامل محیطی نشان می‌دهد که همانند نتایج تحلیلDCA، گروه‌های اول و دوم (توده‌های شمشادی) توسط گرادیان‌های محیطی بافت، درصد رطوبت، آهک، هدایت الکتریکی و اسیدیته از گروه سوم (تیپ غیر شمشادی) متمایز شده‌اند. گروه سوم (تیپ غیر شمشادی) به علت همبستگی بالا با گرادیان‌های درصد ذرات رس و سیلت، درصد رطوبت، نسبت کربن به نیتروژن و مقدار فسفر قابل جذب از دو گروه دیگر متمایز است. در ارتباط با گروه‌های اول و دوم، نتایج دو پلاتی توزیع قطعه نمونه و عوامل محیطی تحلیل CCA تقریباً با نتایج توزیع گروه‌های بوم‌شناختی تحلیل DCA انطباق داشته، هم‌پوشانی بین دو گروه کاملاً مشهود است.

 

بحث

با استناد به نتایج حاصل از تحلیل طبقه‌بندی TWINSPAN و تحلیل‌های رج‌بندی می‌توان اظهار داشت که روش گروه‌ گونه‌های بوم‌شناختی، توصیف مناسبی را از وضعیت پوشش گیاهی منطقه ارایه می‌نماید که این تحلیل با نتایج به دست آمده از تحقیقات سایر پژوهشگران انطباق دارد (Phillips et al., 2002؛ Picard and France, 2003؛ White and Hood, 2004). البته گروه‌های اول و دوم به علت اینکه به توده‌های شمشادی منطقه مربوط است و در واقع به علت تأثیری که حضور شمشاد بر دیگر گونه‌های گیاهی منطقه دارد، لذا ترکیب گیاهی دو گروه تقریباً یکسان است، امّا مقادیر غلبه گونه‌های دو گروه (درجه تاج پوشش گونه‌ها) تحت تأثیر درصد تاج پوشش درختان شمشاد، در دو گروه متفاوت است. در واقع، ترکیب گونه‌های گیاهی در دو گروه از نظر غنای گونه‌ای تقریباً مشابه، ولی از نظر معیار درجه تاج پوشش متفاوت است و این سبب شد تا نمایش گروه‌های تفکیک شده از تحلیل TWINSPAN در دیاگرام رج‌بندی در کنار یکدیگر باشند، ولی همان گونه که نمودارهای رج‌بندی نشان می‌دهند، اگرچه دو گروه تا اندازه‌ایی در کنار یکدیگر قرار دارند، امّا قطعات نمونه گروه‌ها کاملاً از یکدیگر مجزا است.

با توجه به نکاتی که اشاره شد، هدف اصلی این تحقیق شناسایی واحدهای بوم‌شناختی و تفسیر عوامل خاکی مؤثر در تفکیک آنها بود. واضح است که گام نخست این تحقیق، شناسایی واحدهای همگن بوم‌شناختی است. طبقه‌بندی بوم‌شناختی رویشگاه‌های جنگلی به روش‌های مختلفی انجام می‌شود که بهترین روش آن استفاده از گروه گونه‌های اکولوژیک یا بوم‌شناختی است. گروه گونه‌های اکولوژیک شامل مجموعه‌ای از گونه‌های گیاهی با نیازهای بوم‌شناختی و بردباری مشابهی‌ هستند که معمولاً به طور مکرر با یکدیگر در نواحی ویژه‌ای با ترکیب‌های مشابه‌ای از عوامل محیطی (از نظر رطوبت، نور، خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک و ...) حضور می‌یابند (Grabher et al., 2003). در این تحقیق، ابتدا تلاش شد تا با استفاده از یک روش نمونه‌برداری مناسب همه ناهمگنی پوشش گیاهی (تغییرات سیمای ظاهری پوشش گیاهی) منطقه ثبت شده و سپس تجزیه و تحلیل داده‌ها با استفاده از روش‌های عددی طبقه‌بندی و رسته‌بندی، به ترتیب به منظور طبقه‌بندی گروه‌های گیاهی و تفسیر آنها بر اساس عوامل فیزیکی-شیمیایی خاک انجام شود. حتی در این ارتباط با استفاده از تحلیل عددی گونه‌های شاخص (معروف به روش IV) اقدام به معرفی گونه‌های معرف در هر گروه شد. تفکیک سه گروه گیاهی مشخص در تحلیل TWINSPAN که تمایز آنها در تحلیل‌های رج‌بندی DCA و CCA نیز به روشنی قابل مشاهده است و نیز بالا بودن مقادیر همبستگی ضرایب گونه-محیط در تحلیل CCA همگی مؤید تفاوت در ویژگی‌های فیزیکی-شیمیایی خاک و به تبع آن تغییرات ترکیب گونه گیاهی در رویشگاه سی‌سنگان بوده است، لذا، تعداد سه گروه اکولوژیک متمایز در این رویشگاه را تأیید می‌کند. معرفی تعداد 38 گونه معرف که در نتیجه تحلیل IV ارایه شد، دلیل دیگری بر اجتماع‌پذیری مشخص تعداد معینی از گونه‌های گیاهی در هر یک از گروه‌های سه‌گانه است. نتایج این تحقیق به روشنی نشان داد که رویشگاه سی‌سنگان رویشگاهی یکنواخت نیست. در واقع، تغییرات خصوصیات فیزیکی-شیمیایی خاک و ارتباط آن با ترکیب گونه‌های گیاهی منطقه، تفکیک سه گروه مشخص و متمایز را دلالت می‌کند. در این ارتباط می‌توان به مقایسه واریانس تشریح شده به واریانس کل اشاره کرد که نتیجه نشان داد که 84 درصد از تغییرات خاک توسط ترکیب پوشش گیاهی منطقه تبیین شده است.

با توجه به هموار و جلگه‌ای بودن منطقه می‌توان بیان داشت که تغییر مشخصات خاک با پوشش گیاهی در ارتباط مستقیم است (صالحی و همکاران، 1384)، زیرا در این طبقه‌بندی هر گروه گیاهی نشان دهنده شرایط محیطی منحصر به فرد از نظر خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک است. همچنین، برای تعیین ارتباط بین گروه گونه‌های بوم‌شناختی و تغییر مشخصات خاک، نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که استفاده از تحلیل چند متغیّره درک بهتری را برای تعیین ارتباط بین عوامل محیطی و پوشش‌های گیاهی کف جنگل متأثر از توده‌های متمایز شده فراهم می‌آورد که این نتیجه در پژوهش‌های Corny و همکاران (2006) نیز حاصل شد. با توجه به شباهت الگوی پراکنش گروه‌های گیاهی در نمایش دو پلاتی تحلیل‌های رج‌بندی غیر مستقیم DCA و مستقیم CCA و نیز بالا بودن مقادیر همبستگی گونه-محیط در چهار محور اول تحلیل CCA نسبت به تحلیل DCA می‌توان استنباط کرد که رابطه‌ای نسبتاً قوی بین پوشش گیاهی منطقه با متغیرهای محیطی وجود دارد (He et al., 2007). مقایسه مقادیر واریانس تشریح شده (Trace=2.863) توسط محورهای CCA نسبت به واریانس کل (total inertia=3.4) تشریح شده توسط تحلیل DCA نشان می‌دهد که سهم عمده‌ای (بیش از 84 درصد) از میزان تغییرات در الگوی پراکنش ترکیب پوشش گیاهی منطقه توسط متغیرهای محیطی مورد مطالعه تبیین می‌شود. بیشتر بودن مقادیر ضرایب همبستگی گونه-محیط محورهای تحلیل CCA نسبت به محورهای DCA و همچنین، با توجه به اینکه در تحلیل CCA، مقادیر داده‌های محیطی به طور مستقیم در محاسبه نمرات محورهای رج‌بندی گونه‌ها و قطعات نمونه به کار می‌رود، سبب شد تا تحلیل CCA تشریح بهتری از الگوی پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی را به نمایش گذاشته، تفسیر مناسب‌تری از گرادیان‌های محیطی ارایه دهد.

 

 

 

 

 

 

جدول 1- نتایج حاصل از تحلیل TWINSPAN برای طبقه‌بندی پوشش گیاهی منطقه مورد مطالعه

گونه‌ها

شماره قطعه نمونه

کد گونه

 

 

 

جدول 2- مقادیر بیشینه ارزش شاخص گونه‌های گیاهی در هر گروه بوم‌شناختی. ns، ** و * به ترتیب نشانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد؛گروه بوم‌شناختی: اول (تیپ شمشاد آمیخته)، دوم (تیپ شمشاد خالص)، سوم (تیپ فاقد شمشاد).

مقدار شاخص

گروه

گونه

مقدار شاخص

گروه

گونه

68/1**

اول

Hedera pastuchovii

84/9**

سوم

Prunella vulgaris

44/7*

اول

Parotia persica

83/9**

سوم

Smilax exelsa

44/4**

اول

Acer cappadocicum

79/7**

سوم

Lamium album

43/5 ns

اول

Phyllitis scolopendrium

79/5**

سوم

Microstegium vimineum

25/1 ns

اول

Asplenium adiantum- nigrum

77/8**

سوم

Carpesium abrotanoides

16/7 ns

اول

Diospyrus lotus

62/9**

سوم

Bidens tripartite

16/7 ns

اول

Tilia platyphyllos

62/7**

سوم

Polypodium vulgare

12/6 ns

اول

Crataegus microphylla

61/3**

سوم

Cornus australis

10 ns

اول

Albizia julibrissin

60**

سوم

Carex sylvatica

9/7 ns

اول

Cyclamen coum

60**

سوم

Potentilla reptans

51/6**

دوم

Buxus hyrcana

59/8**

سوم

Rumex acetosella

44/5 ns

دوم

Rubus hyrcanus

59/7**

سوم

Jasminum officinale

31/3**

دوم

Celtis australis

53/3**

سوم

Cardamine impatiens

28/4*

دوم

Zelkova carpinifolia

53/3 **

سوم

Geum urbanum

22/3*

دوم

Ficus carica

50/4**

سوم

Conyza canadensis

20/9 ns

دوم

Atropa belladonna

48/7**

سوم

Carpinus betulus

13/3 ns

دوم

Gerauim robertianum

7/46**

سوم

Ajuga reptans

13/1 ns

دوم

Solanum nigrum

45/9**

سوم

Poa trivalis

9/4 ns

دوم

Evonymus latifolia

42/9**

سوم

Tamus communis

6/8 ns

دوم

Acer velutinum

37*

سوم

Quercus castaneifolia

99/6**

سوم

Viola alba

34/7*

سوم

Pteris cretica

99/4**

سوم

Brachypodium sylvaticum

33/3**

سوم

Carex divulsa

97/8**

سوم

Carex remota

33/3**

سوم

Mentha aquatica

96/8**

سوم

Carex riparia

26/7**

سوم

Ilex spinigera

93/3**

سوم

Oplismenus undolatifolius

26*

سوم

Stellaria media

87/3**

سوم

Ruscus hyrcanus

15/2 ns

سوم

Gleditschia caspica

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

جدول 3- جدول شاخص‌های آماری متغیرهای وارد شده در توابع تشخیص

 

 

متغیرهای محیطی

آماره Wilks Lambda

مقدار p

عمق 0-15 سانتی‌متر

K

125/0

000/0

رطوبت

241/0

000/0

C/N

081/0

000/0

EC

402/0

000/0

عمق 15-30 سانتی‌متر

pH

247/0

000/0

رطوبت

068/0

000/0

C

098/0

000/0

 

جدول 4- جدول خلاصه آماره‌های توابع تشخیص کانونی

توابع

مقدار ویژه

درصد
تبیین واریانس

ضریب
همبستگی کانونی

آماره
Wilks Lambda

درجه آزادی

کای
اسکویر

مقدار p

1

323/7

5/90

938/0

068/0

14

481/107

000/0

2

765/0

5/9

658/0

567/0

6

722/22

000/0

 

جدول 5- ماتریس ضرایب کانونی استاندارد شده متغیرهای محیطی و توابع تشخیص

متغیرهای محیطی

توابع تشخیص

تابع 1

تابع 2

عمق 0-15 سانتی‌متر

رطوبت

0/954

-0/166

K

0/922

0/593

C/N

0/421

0/491

EC

0/573

-0/740

عمق 15-30 سانتی‌متر

رطوبت

0/309

-0/555

pH

0/997

0/448

C

0/695

0/354

 

جدول 6- جدول عضویت‌پذیری قطعات نمونه و صحت طبقه‌بندی گروه‌های بوم‌شناختی. میانگین درصد انطباق= 97/91 درصد

گروه‌های اکولوژیک

گروه‌های پیش‌بینی شده توسط تحلیل تشخیص بر مبنای متغیرهای محیطی

تعداد قطعات نمونه

درصد انطباق

گروه اول

گروه دوم

گروه سوم

اول

18

0

0

18

100

دوم

2

11

0

13

6/84

سوم

0

0

15

15

100

 

جدول 7- گزارش ضریب کاپا در تعیین دقت گروه‌های پیش‌بینی شده توسط تحلیل تشخیص

مقدار ضریب Kappa

اشتباه معیار

معنی‌داری

901/0

031/0

000/0

 

جدول 8- همبستگی بین محورهای DCA و متغیرهای محیطی. واریانس کل (total inertia) = 4/3

 

محور 1

محور 2

محور 3

محور 4

مقادیر ویژه

64/0

27/0

21/0

11/0

طول گرادیان محورها

52/3

45/2

41/2

48/1

درصد تبیین واریانس

19

5/7

2/6

4/3

درصد تجمعی تبیین واریانس

19

9/26

1/33

5/36

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

شکل 1- رسته‌بندیDCA گونه‌های شاخص (سمت چپ) و قطعات نمونه (سمت راست) در گروه‌های بوم‌شناختی

 

 

شکل 2- رسته‌بندی گونه‌های شاخص- محیط (سمت راست) و قطعه نمونه- محیط (سمت چپ) تحلیل CCA
(علامت اختصاری و گونه‌ها و گرادیان‌های محیطی به ترتیب در جدول‌های 4 و 5 ذکر شده است)

 

جدول 9- علایم اختصاری و اسامی گونه‌های شاخص (شکل 2 سمت راست)

علامت

نام گونه

علامت

نام گونه

Jasm off

Jasminum officinale

Acer cap

Acer cappadocicum

Lami alb

Lamium album

Ajug rep

Ajuga reptans

Ment aqu

Mentha aquatica

Bide tri

Bidens tripartita

Micr vim

Microstegium vimineum

Brac syl

Brachypodium sylvaticum

Opli und

Oplismenus undulatifolius

Buxu hyr

Buxus hyrcana

Parr per

Parrotia persica

Card impa

Cardamine impatiens

Pete cre

Peteris cretica

Care div

Carex divulsa

Poa triv

Poa trivalis

Care rem

Carex remota

Poly vul

Polypodium vulgar

Care rip

Carex riparia

Pote rep

Potentilla reptans

Care syl

Carex sylvatica

Prun vul

Prunella vulgaris

Carp abr

Carpesium abrotanoides

Quer cas

Quercus castaneifoila

Carp bet

Carpinus betulus

Rume acs

Rumex acetosella

Celt aus

Celtis australis

Rusc hyr

Ruscus hyrcanus

Cony can

Conyza canadensis

Smil exc

Smilax excelsa

Corn aus

Cornus australis

Stell med

Stellaria media

Ficu car

Ficus carica

Tamu cum

Tamus communis

Geum urb

Gerauim robertianum

Viol alb

Viola alba

Hede pas

Hedera pastochowii

Zelk car

Zelkova carpinifolia

Ilex spi

Ilex spinigera

جدول 10- همبستگی بین محورهای CCA و متغیرهای محیطی. ns، ** و * به ترتیب نشانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطوح احتمال 99 و 95 درصد.

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

علامت اختصاری

متغیر‌های محیطی

 

0/018 ns

0/02 ns

-0/026 ns

0/68 **

pH1

اسیدیته

عمق 0-15 سانتی‌متری خاک

-0/09 ns

-0/13 ns

0/166 ns

0/79 **

EC1

هدایت الکتریکی

0/3 ns

-0/2 ns

0/042 ns

0/198 ns

LIME1

آهک

0/22 ns

0/236 ns

-0/165 ns

-0/34 ns

OC1

کربن آلی

-0/14 ns

0/07 ns

0/209 ns

-0/345 *

N1

نیتروژن کل

0/073 ns

-0/263 ns

0/051 ns

-0/56 **

P1

فسفر قابل جذب

0/35 ns

-0/113 ns

-0/25 ns

0/362 *

K1

پتاسیم قابل جذب

0/376 *

0/277 ns

-0/35 **

-0/060 ns

CN1

نسبت کربن به نیتروژن

0/065 ns

0/036 ns

0/050 ns

-0/604 **

moist1

رطوبت

0/161 ns

-0/06 ns

-0/048 ns

0/691 **

SAND1

درصد شن

0/185 ns

0/261 ns

-0/058 ns

-0/227 ns

SILT1

درصد سیلت

-0/3 ns

-0/1003 ns

0/091 ns

-0/623 **

CLAY1

درصد رس

-0/004 ns

-0/137 ns

-0/153 ns

0/603 **

pH2

اسیدیته

عمق 15-30 سانتی‌متری خاک

-0/007 ns

-0/077 ns

0/149 ns

0/705 **

EC2

هدایت الکتریکی

0/061 ns

-0/060 ns

-0/253 ns

0/381 *

LIME2

آهک

0/162 ns

0/0163 ns

0/112 ns

0/608 **

OC2

کربن آلی

-0/064 ns

-0/227 ns

0/309 ns

0/36 ns

N2

نیتروژن کل

0/138 ns

-0/31 **

0/183 ns

-0/105 ns

P2

فسفر قابل جذب

0/015 ns

0/32 ns

-0/351 *

0/520 **

K2

پتاسیم قابل جذب

0/22 ns

0/11 ns

-0/0098 ns

0/501 **

CN2

نسبت کربن به نیتروژن

0/036 ns

0/41 *

0/310 *

-0/4 *

moist2

رطوبت

0/11 ns

-0/045 ns

0/032 ns

0/86 **

SAND2

درصد شن

0/041 ns

0/087 ns

-0/104 ns

-0/801 **

SILT2

درصد سیلت

0-/18 ns

0/013 ns

0/016 ns

-0/74 **

CLAY2

درصد رس

212/0

247/0

305/0

611/0

 

مقادیر ویژه

 

891/0

918/0

937/0

981/0

 

همبستگی گونه- محیط

 

4/7

6/8

7/10

3/21

 

درصد تبیین واریانس

 

48

6/40

32

3/21

 

درصد تجمعی تبیین واریانس

 

 

 

نمایش دو پلاتی گونه-محیط و قطعه نمونه-محیط تحلیل CCA نشان می‌دهد که گونه‌های شاخص و قطعات نمونه هر گروه بوم‌شناختی در مجاورت یکدیگر و مستقل از گونه‌های شاخص و قطعات نمونه سایر گروه‌ها در فضای دو محور اول و دوم حضور دارند. مقایسه مقادیر همبستگی متغیرها با محورهای تحلیل CCA و نیز بررسی طول بردار متغیرهای محیطی در نمایش دو پلاتی نشان می‌دهد که متغیرهای بافت، هدایت الکتریکی، اسیدیته، کربن آلی، مقدار پتاسیم و فسفر قابل جذب و در نهایت نسبت کربن به نیتروژن خاک به عنوان مؤثرترین گرادیان‌های محیطی در تفکیک و تمایز گروه گونه‌های بوم شناختی منطقه مورد مطالعه محسوب می‌شوند. با توجه به شکل 2 مشاهده می‌شود که اسیدیته خاک یکی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در تفکیک گروه‌های بوم‌شناختی منطقه است (محمدی لیمایی، 1380؛ محمودی و همکاران، 1384؛(Zahedi Amiri, 1998.

با توجه به اینکه گونه شمشاد به اسیدیته خاک حساسیتی ندارد و روی اغلب خاک‌ها حتی خاک‌های آهکی رشد می‌کند (مصدق، 1378) می‌توان علت بیشتر بودن درصد آهک و مقدار اسیدیته تیپ شمشادی را توجیه نمود. مقدار پتاسیم قابل جذب نیز در گروه دوم (تیپ شمشاد خالص) بیشترین و در گروه سوم (تیپ فاقد شمشاد) کمترین مقدار خود را داراست و تفاوت بین گروه‌ها از نظر این متغیر معنی‌دار بوده است (زارع، 1381) که این نتایج با یافته‌های حاصل از بررسی قلندر آیشی (1382) در جنگل شمشاد چشمه بلبل لیوان- بنفشه تپه مطابقت دارد. درصد شن نیز مؤید آن است که بافت خاک می‌تواند نقش قابل توجهی در رشد جوامع شمشاد داشته باشد (رستمی شاهراجی، 1369). در این تحقیق همچنین تأکید شده است که در خاک‌های مناطق رویش شمشاد به طور کلی هیچ گونه محدودیتی از نظر مواد غذایی و رطوبت وجود نداشته، جزو خاک‌های بسیار غنی و حاصلخیز هستند که این نتیجه با نتایج حاصل از تحقیق حاضر مطابقت دارد، زیرا ویژگی‌های حاصلخیزی خاک در سمت مثبت محور اول که توده‌های شمشادی در این سمت حضور دارند، قرار گرفته‌ است؛ بنابراین، می‌توان بیان داشت که عامل حاصلخیزی خاک از جمله عوامل مؤثر در تمایز بین گروه‌های بوم‌شناختی است (زاهدی امیری و محمدی لیمایی، 1381). درصد رس خاک بیشترین همبستگی را با سمت منفی محور اول (گروه سوم) دارد که به تبع آن بیشترین مقدار رطوبت نیز در این گروه مشاهده شده است، بنابراین بافت خاک، اساسی‌ترین ویژگی فیزیکی خاک محسوب می‌شود که تاًثیر بسیار زیادی در جداسازی گروه‌های بوم‌شناختی در یک بوم‌سازگان دارد (محمودی و همکاران، 1384؛ Schoenholtz et al., 2000). بیشترین مقدار هدایت الکتریکی در گروه اول (تیپ شمشاد آمیخته) و کمترین مقدار آن در گروه سوم (تیپ فاقد شمشاد) مشاهده شد و اختلاف بین گروه‌ها از لحاظ این عامل معنی‌دار بوده است (جعفری و همکاران، 1381). درصد کربن آلی در عمق دوم و نسبت کربن به نیتروژن نیز در تفکیک گروه‌ها از یکدیگر مؤثر بوده‌اند که این موضوع با نتایج صالحی و همکاران (1384) مطابقت دارد. نسبت کربن به نیتروژن نیز در عمق اول در گروه دوم (تیپ شمشاد خالص) بیشترین مقدار را دارا بوده است. نتایج این تحقیق مشابه نتایج McNab و همکاران (1999) است که نشان دادند پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی به طور عمده تحت تأثیر خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک قرار دارد. همچنین، Abella و Covington (2006 الف) نیز در مطالعه گروه گونه‌های بوم‌شناختی و تحلیل آنها با عوامل محیطی در جنگل‌های کاج زرد ایالت آریزونا نشان دادند که پراکنش گروه گونه‌های گیاهی به مقدار زیاد تحت تأثیر عوامل فیزیکی-شیمیایی خاک بوده، متغیرهای فیزیوگرافی به علت پایین بودن ضرایب همبستگی آنها با ساختار پوشش گیاهی (محورهای رج‌بندی) نقش مؤثری ندارند

 
 

اسماعیل‌زاده، ا.، حسینی، س. م.، طبری، م. و اسدی، ح. (1390) شناسایی واحدهای اکوسیستمی و بررسی قابلیت تفکیک آنها در طبقه‌بندی جنگل (مطالعه موردی: جنگل راش دارکلا). مجله زیست‌شناسی گیاهی ایران 3(7): 11-28.

بی‌نام، (1382) طرح جنگل‌داری پارک جنگلی سی‌سنگان. سازمان جنگل‌ها و مراتع کشور، اداره کل منابع طبیعی نوشهر، واحد جنگل‌کاری و پارک‌ها، ساری.

جعفری، م.، زارع چاهوکی، م.، آذرنیوند، ح.، باغستانی میبدی، ن. و زاهدی امیری، ق. (1381) بررسی روابط پوشش گیاهی مراتع پشتکوه یزد با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک با استفاده از روش‌های تجزیه و تحلیل چند متغیره. مجله منابع طبیعی ایران 55 (3): 419-433.

حمزه، ب. (1373) بررسی و تشخیص جوامع گیاهی و عناصر تشکیل‌دهنده جنگل‌های لساکوتی (سری دوم در جنوب شرقی تنکابن)، انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، تهران.

رستمی شاهراجی، ت. (1369) بررسی برخی از عوامل اکولوژیکی بر روی شمشادستان‌های شمال. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران، ایران.

زارع، ح. (1381) بررسی اکولوژیک رویشگاه‌های توس در سنگده و لار. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران.

زاهدی امیری، ق. و محمدی لیمایی، س. (1381) ارتباط بین گروه‌های اکولوژیک گیاهی در اشکوب علفی با عوامل رویشگاهی (مطالعه موردی: جنگل‌های میان‌بند نکا). مجله منابع طبیعی ایران 55 (3): 341-353.

شهنوازی، ه. (1380) ارزیابی کمّی و کیفی حفره‌های زادآوری ایجاد شده در راشستانهای گلبند (سری چمن)، دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم وتحقیقات تهران، ایران.

صالحی، ع.، زرین کفش، م.، زاهدی امیری، ق. و مروی مهاجر، م. (1384) بررسی تغییرات خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک درارتباط با گروه‌های اکولوژیک درختی درسری نم‌خانه جنگل خیرودکنار. مجله منابع طبیعی ایران 58 (3): 567-578.

طبری، م.(1380) نحوه زیست، پرورش و مدیریت توده‌های طبیعی آمیخته زبان‌گنجشک در جنگل‌های خزری. همایش ملی مدیریت جنگل‌های شمال و توسعه پایدار، دانشگاه آزاد اسلامی واحد چالوس، چالوس، ایران.

قلندر آیشی، ش. (1382) بررسی تغییرات پوشش درختی و ارتباط آن با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در شمشادستان چشمه بلبل. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران، ایران.

کنت، م. و کاکر، پ. (1380) توصیف و تحلیل پوشش گیاهی. ترجمه مصداقی، م. انتشارات جهاد دانشگاهی، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد.

محمدی لیمایی، س. (1380) طبقه‌بندی گروه‌های اکولوژیک گیاهی و رابطه آنها با خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در قطعه بررسی دایمی جنگل‌های میان‌بند نکا. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشگاه تهران، ایران.

محمودی، ج.، زاهدی امیری، ق.، عادلی، ا. و رحمانی، ر. (1384) شناسایی گروه‌های بوم‌شناختی گیاهی و ارتباط آنها با ویژگی‌های خاک در جنگل جلگه‌ای کلارآباد (چالوس). مجله منابع طبیعی ایران 58 (2): 351-362.

مصدق، ا. (1378) جغرافیای جنگل‌های جهان. انتشارات دانشگاه تهران، تهران.

 

 

Abella, S. R. and Covington, W. W. (2006 a) Forest ecosystems of an Arizona Pinus ponderosa landscape: multifactor classification and implications for ecological restorations. Journal of Biogeography 33: 1368-1383.

Abella, S. R. and Covington, W. W. (2006 b) Vegetation-environment relationships and ecological species groups of an Arizona Pinus ponderosa landscape, USA. Plant Ecology 185: 255-268.

Archambault, L., Barnes, B. V. and Witter, J. A. (1990) Landscape ecosystems of disturbed oak forests of southeastern Michigan, U.S.A. Canadian Journal of Forest Research 20: 1570-1582.

Barbur, M. G., Burk, J. H., Pitts, W. D., Gilliam, F. S. and Schwartz, M. W. (1999) Terrestrial plant ecololgy. 3th Ed. The Bejamin/Commings Publishing Company, Inc., Menlo Park.

Barnes, B. V. (1998) Forest ecology. John Wiley & Sons, Inc, Michigan.

Bergeron, Y. and Bochard, A. (1983) Use of ecological groups in analysis and classification of plant communities in a section of Westren Quebec. Vegetatio 56: 45-63.

Bergmeier, E. and Dimopoulos, O. (2008) Identifying plant communities of thermophilous deciduous forest in Greece: species composition, distribution, ecology and syntaxonomy. Plant Biosystems 142: 228-254.

Braun-Blanquet, J. (1932) Plant sociology, the study of plant communities. Translation of Pflanzensoziologie by fuller, G. D. and Conad, H. S. (1983) McGraw Hill Book Company, Inc. New York.

Corny, F., Smart, S. M., Kibby, K. J., Buche, R. G. H. and Mars, R. H. (2006) Relationships between the species composition of forest field-layer vegetation and environmental drivers assessed using a national scale survy. Journal of Ecology 94: 388-401.

Grabher, G., Reiter, K. and Willner, W. (2003) Towards objectivity in vegetation classification: the example of the Austrian forests. Plant Ecology 169: 21-34.

Greig-Smith, P. (1983) Quantitative plant ecology. University of California Press. Berkeley.

Hagan, J. M. and Whitman, A. A. (2006) Biodiversity indicators for sustainable forestry: simplifying complexity. Journal of Forestry 104: 203-210.

He, M. Z., Zheng, J. G., Li, X. R. and Qian, Y. L. (2007) Environmental factors affecting vegetation composition in the Alxa Plateau, China. Journal of Arid Environments 69: 473-489.

Hix, D. M. (1988) Multifactor classification and analysis of upland hardwood forest ecosystems of the Kickapoo River watershed, Southwestern Wisconsin. Canadian Journal of Forest Research 18: 1405-1415.

Jongman, R. H. G., Ter Break, C. J. G. and Van Tongeren, O. F. R. (1987) Data analysis in community and landscape ecololgy. Pudoc, Wageningen.

Krebs, C. J. (1999) Ecological methodology. 2nd ed, University of British Columbia, Vancouver, Benjamin Cummings, USA.

Kent, M. and Coker, P. (1992) Vegetation description and analysis: a practical approach. Belhaven Press, London.

Legendre, P. and Legendre, L. (1998) Numerical ecology. 2nd ed. Elsevier Science, Amsterdam.

Leps, J. and Smilauer, P. (2003) Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge.

McCune, B. and Mefford, M. J. (1999) PC-ORD, multivariate analysis of ecological data, Version 4, MjM Software Design, Oregon.

McNab, W. H., Browing, S. A., Simon, S. A. and Fouts, P. E. (1999) An unconventional approach to ecosystem unit classification in western north Carolina, USA. Forest Ecology and Management 114: 405-420.

Muller-Dombois, D. and Ellenberg, H. (1974) Aims and methods of vegetation ecology. John Willy and Sons, New York.

Phillips, P. D., yasman, I., Brash, T. E. and vangardigen, P. R. (2002) Grouping tree species for analysis of forest data in Kalimantan (Indonesian Borneo). Forest Ecology and Management 157: 205-216.

Picard, N. and France, A. (2003) Are ecological groups of species optimal for forest dynamic modeling. Ecological Modeling 163: 175-186.

Pregitzer, K. S., Barnes, B. V. and Lemme, G. D. (1983) Relationship of topography to soils and vegetation in upper Michigan ecosystem. Journal of Soil Science 47: 117-123.

Schoenholtz, S. H., Van Miegoret, H. and Burger, J. A. (2000) A review of chemical and physical properties as indicators of soil quality: challenges and opportunities. Forest Ecology and Management 132: 335-356.

Ter Braak, C. J. F. (1998) CANOCO, a FOFTRAN program for canonical community ordination by canonical correspondence analysis (version 4.0). Technical Report: LWA-88-02., Agricultural Mathematics Group, Wageningen, Netherlands.

Vackar, D., Brink, B. T., Loh, J., Baillie, J. E. M. and Reyers, B. (2011) Review of multispecies indices for monitoring human impacts on biodiversity. Ecological Indicators 17: 58-67.

White, D. A. and Hood, C. S. (2004) Vegetation patterns and environmental gradients in tropical dry forests of the northern Yucatan peninsula. Journal of Vegetation Science 15: 151-160.

Zahedi Amiri, Gh. (1998) Relation between ground vegetation and soil characteristics in a mixed hardwood stand. PhD thesis, University of Ghent, Ghent, Belgium.