بررسی جامعه‌شناسی گیاهی جنگل‌های جلگه‌ای نور و سیسنگان، استان مازندران

نویسندگان

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه مازندران، بابلسر، ایران

چکیده

جنگل‌های هیرکانی شمال ایران میراثی به جا مانده از دوران سوم زمین‌شناسی است که امروزه بخش بزرگی از آن در مناطق جلگه‌ای در اثر فعالیت‌های مخرب انسانی نابود شده است. این جنگل‌ها در جنوب دریای خزر دارای اهمیّت ویژه‌ای از نظر حفاظتی و مدیریتی است. جنگل‌های نور و سیسنگان در مناطق پست مازندران از نظر جامعه‌شناسی بررسی شدند. با جمع‌آوری داده‌های جامعه‌شناسی از 55 قطعه نمونه و تحلیل داده‌ها با استفاده از فنون TWINSPAN و DCA در نرم‌افزار JUICE، چهار واحد پوششی در این دو منطقه تشخیص داده شد که عبارتند از: Celtis australis-Buxus hyrcana، Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia-Cardamine tenera، Populus caspica-Alnus subcordata و Parrotia persica-Carpinus betulus. بررسی گسترده گونه‌های شاخص از تمامی جوامع گیاهی معرفی شده در جنگل‌های هیرکانی، نشانگر پیوستگی واحدهای پوششی بررسی شده با دو اتحادیه بزرگ Parrotio-Carpinion و Alnion subcordatae است. بدیهی است که تصمیم‌گیری نهایی برای جایگاه سین‌تاکسونومی این واحدها بدون بررسی‌های جامع‌تر در تمامی بخش‌های جنگل هیرکانی امکان‌پذیر نیست.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Phytosociological survey of Noor and Sisangan lowland Hyrcanian forests Mazandaran province

نویسندگان [English]

  • Alireza Naqinezhad
  • Somayeh Zarezadeh
Department of Biology, Faculty of Basic Sciences, University of Mazandaran, Babolsar, Iran
چکیده [English]

The northern forests of Iran are Tertiary relicts and large parts of its lowlands have been destroyed due to human interference. However, only some small patches of these forests have remained yet which deserve a high value of conservation policies. Noor and Sisangan forests in Mazandaran lowlands were investigated with a phytosociological approach. The phytosociological data were collected from 55 relevés and classified using modified TWINSPAN in the JUICE software. Four vegetation unites were described: Celtis australis-Buxus hyrcana, Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia-Cardamine tenera, Populus caspica-Alnus subcordata and Parrotia persica-Carpinus betulus. Exhaustive investigation of all diagnostic species of described communities in the Hyrcanian forest, clarified the connectivity of the studied vegetation unites with two major alliances, Parrotio-Carpinion and Alnion subcordatae. Obviously, the final decision on the syntaxonomical situation of the associations would be impossible without more a comprehensive investigation on the whole Hyrcanian area.

کلیدواژه‌ها [English]

  • TWINSPAN
  • Phytosociology
  • Lowland forests
  • Sisangan
  • Noor

 

کمربند سبز جنگل‌های هیرکانی که از تالش در جمهوری آذربایجان تا منطقه گلیداغی در استان خراسان شمالی امتداد یافته است و دامنه‌های شمالی البرز را پوشش می‌دهد، به علت حضور عناصر بازمانده از دوران سوم زمین‌شناسی بسیار حایز اهمیت است Meusel et al., 1965)؛ Hamzeh'ee et al., 2008، Akhani et al., 2010). در میان سه کمربند ارتفاعی تعریف شده از جنگل‌های هیرکانی (پست، کوهپایه‌ای و کوهستانی) Zohary, 1973)؛ Frey and Probst, 1986؛ Hamzeh'ee et al., 2008؛ Naqinezhad et al., 2008؛ (Siadati et al., 2010، جنگل‌های مناطق پست از ارزش بالای حفاظتی و مدیریتی برخوردار بوده، به نظر می‌رسد که برای مطالعات بوم‌شناختی و پوشش گیاهی در اولویت باشند، چرا که انسان با حذف عناصر طبیعی و جایگزینی عناصر دیگر در این مناطق، جوامع آن را تا حد زیادی تغییر یا در معرض نابودی قرار داده است (Hamzeh'ee et al., 2008).

اکوسیستم جنگل‌های هیرکانی بارها توسط گیاه‌شناسان و جامعه‌شناسان گیاهی مطالعه و بررسی شده است. از جمله مطالعات انجام گرفته در این جنگل‌ها می‌توان به مطالعات Djazirei (1964 و 1965)، Tregubov (1967)، Tregubov و Mobayen (1970)، Zohary (1973)، Dorostkar (1974)، Dorostkar و Noirfalise (1976)، Assadollahi (1980)، Rastin (1980)، Mossadegh (1981)، Assadollahi و همکاران (1982)، Rastin (1983)، Frey و Probst (1986)، Akhani (1998)، Klein (2001)، Akhani و Ziegler (2002)، Nazarian و همکاران (2004)، Ghahreman و همکاران (2006)، Hamzeh'ee و همکاران (2008)، Jafari و Akhani (2008)، Naqinezhad و همکاران (2008)، Ramezani و همکاران (2008)، Siadati و همکاران (2010)، Akhani و همکاران (2010)، اسدی (1364)، حمزه (1373)، برزه‌کار (1374)، زارع و همکاران (1377)، اسدالهی (1379)، ابراری و عزیزی (1381)، طبری کوچکسرایی و همکاران (1381)، تیمورزاده و همکاران (1382)، اکبری‌نیا و همکاران (1383)، اسماعیل‌زاده و همکاران (1384)، متاجی و بابایی کفاکی (1385)، اسماعیل‌زاده و همکاران (1386)، اصغرزاده و همکاران (1387)، خوشمو (1387)، رضوی (1387)، اجتهادی و همکاران (1388)، رضوی و حسن عباسی (1388)، قهرمانی‌نژاد و عاقلی (1388)، نقی‌نژاد و همکاران (1389)، اسدی و همکاران (1390)، قهرمانی‌نژاد و همکاران (1390) اشاره کرد.

در این میان، مطالعات Rastin (1980 و 1983)، Hamzeh'ee و همکاران (2008)، Naqinezhad و همکاران (2008 و 2012) و طبری کوچکسرایی و همکاران (1381) به طور تخصصی در مناطق پست هیرکانی انجام گرفته است.

با توجه به این که بیشتر مطالعات انجام شده در جنگل‌های شمال کشور با رویکرد جامعه‌شناسی در نواحی جنگلی کوهستانی و نیمه‌کوهستانی بوده است، لزوم مطالعه گسترده جامعه‌شناسی در جنگل‌های پست نور و سیسنگان بیش از پیش احساس می‌شود.

پارک‌های جنگلی نور و سیسنگان که به ترتیب در شهرستان‌های نور و نوشهر واقع هستند،‏ گرچه در سال‌های اخیر مورد تخریب انسان و چرای شدید دام قرار گرفته‌اند، با وجود این، باید اعتراف کرد جزو معدود جنگل‌های به جا مانده از جنگل‌های پست خزری محسوب می‌شوند. با وجود اهمیّت این مناطق، تاکنون مطالعه کلی و جامعی در آنها صورت نگرفته است. برخی از اهداف این مطالعه عبارتند از: 1- شناخت جوامع گیاهی موجود در منطقه‌های مطالعه شده به عنوان بخشی از جنگل‌های پست خزری، 2- مقایسه این جوامع با جوامع معرفی شده در ایران و جنگل‌های اروپا-سیبری، 3- بازنگری پژوهش‌های پیشین در جامعه‌شناسی جنگل‌های پست خزری و 4- کاربرد اطلاعات جامعه‌شناسی در تهیه نقشه‌های پوشش گیاهی و مدیریت پایدار در منطقه.


مواد و روش‌ها

ویژگی‌های رویشگاه‌های مطالعه شده

جنگل نور با طول جغرافیایی ′00 °51 تا ′06 °51 و عرض جغرافیایی ′32 °36 تا ′34 °36، در حدود 3 کیلومتری شرق شهرستان نور واقع است (شکل 1). گستره جنگل 3600 هکتار است. جنگل سیسنگان با طول جغرافیایی ′47 °51 تا ′49 °51 و عرض جغرافیایی
′33 °36 تا ′34 °36، در 27 کیلومتری جاده نوشهر به نور قرار دارد (شکل 1). مساحت این جنگل در حدود 602 هکتار است. با توجه به نزدیکی مناطق مطالعه شده به ایستگاه اقلیمی نوشهر، این رویشگاه‌ها دارای آب و هوای مرطوب با زمستان ملایم و میانگین بارندگی سالانه 1280 میلی‌متر در نوشهر هستند. بر پایه گروه‌بندی جدید زیست اقلیمی (bioclimatic) از ایران، آب و هوای منطقه جزو معتدله اقیانوسی (temperate oceanic) به شمار می‌رود (Djamali et al., 2011).

 

 

 

شکل 1- موقعیت جغرافیایی جنگل‌های نور و سیسنگان در زمین‌های پست جنوب دریای خزر

 

روش پژوهش

 

جمع‌آوری داده‌ها در بهار، تابستان و پاییز سال 1390 و نیز بهار سال 1391 انجام گرفت و اطلاعات جامعه‌شناسی از 38 قطعه نمونه‌برداری (relevé) با ابعاد 400 متر مربع در جنگل نور و 17 قطعه نمونه‌برداری با ابعاد 100 متر مربع در جنگل سیسنگان یادداشت شدند. مطالعه بر اساس روش براون- بلانکه انجام شد (Braun-Blanquet, 1964) که در آن از مقیاس‌های پوشش-فراوانی (r، +، 1، ...، 5) استفاده شد. در این مقیاس، r برای گیاهی که تنها یک‌بار با پوشش بسیار اندک در قطعه نمونه دیده شده است، + برای گیاهانی که به تعداد بسیار اندک و با پوشش اندک در قطعه نمونه وجود دارند، 1 برای گیاهانی با پوشش کمتر از 5 درصد، 2 برای گیاهانی با پوشش 5 تا 25 درصد، 3 برای گیاهانی با پوشش 25 تا 50 درصد، 4 برای گیاهانی با پوشش 50 تا 75 درصد و 5 برای گیاهانی که پوشش 75 تا 100 درصد دارند، استفاده شده است. تحلیل اطلاعات توسط رایانه و با استفاده از تحلیل گونه‌های شاخص دو طرفه اصلاح شده
(Modified TWINSPAN) Hill, 1979)؛ Roleček et al., 2009) در نرم‌افزار JUICE (Tichỳ, 2002) انجام شد. ترازهای برش گونه‌های دروغین (pseudo species cut level) برابر 7 و ارزش ترازهای برش به صورت 1، 2، 3، 4، 5، 6 و 7 در نظر گرفته شد. کمینه اندازه گروه برابر با 2 در نظر گرفته شد. وفاداری (fidelity) گونه‌ها به خوشه‌ها و گونه‌های شاخص برای واحدهای پوشش گیاهی با استفاده از مقادیر ضریب فی (phi-coefficient) که بر پایه داده‌های حضور-غیاب محاسبه می‌شوند، تعیین شد. این گونه‌ها حضور معنی‌دار (P<0.05) و هم دارای ضریب فی بالاتر در هر واحد پوششی هستند. گونه‌هایی با Φ>0.3 و P<0.05 به عنوان گونه شاخص (diagnostic species) در نظر گرفته شدند. حد آستانه برای فی (3/0) در نظر گرفته شد تا فهرست بلند و کوتاهی از گونه‌های شاخص برای هر یک از واحدهای پوششی به دست نیاید (Illyés et al., 2007). لایه‌های مختلف هر گونه در ساختار جنگلی بر پایه دستور کار برنامه نرم‌افزار JUICE هستند و عبارتند از: 1= درختی بلند، 2= درختی متوسط، 3= درختی کوتاه، 4= درختچه‌ای بلند، 5= درختچه‌ای کوتاه، 6= علفی، 7= گیاهچه جوان، 8= دانه‌رُست.

تحلیل رسته‌بندی DCA (Detrended Correspondence Analysis)، برای نشان دادن ارتباط بین گروه‌های پوشش گیاهی حاصل در روش‌های گروه‌بندی استفاده شد (Lepš and Šmilauer, 2003).

در این بررسی، نتایج حاصل از تحلیل‌های جامعه‌شناسی به صورت جوامع رسمی Braun-Blanquet معرفی نشده، بلکه معرفی آنها با استفاده از یک یا دو گونه شاخص (با استفاده از میزان وفاداری گونه در جدول‌های جامعه‌شناسی) و چیره در جامعه صورت می‌گیرد. بدیهی است که تصمیم‌گیری نهایی درباره نام جامعه (association) و نیز دسته‌بندی سین‌تاکسونومی آنها در گروه‌های بالاتر نیازمند برداشت اطلاعات گسترده‌تر در جنگل‌های هیرکانی در آینده است.

شناسایی گیاهان با بهره‌گیری از کتاب‌های فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1963-2010)، مجموعه فلور ایران (اسدی و همکاران، 1367-1391) و نهانزادان آوندی ایران (Khoshravesh et al., 2009) انجام شد.

 

نتایج

با بهره‌گیری از تحلیل گونه‌های شاخص دو طرفه اصلاح شده، چهار گروه از قطعات نمونه دسته‌بندی شدند که در دو گروه بزرگ قرار می‌گیرند. وجود این دو گروه بزرگ در تحلیل کلی DCA که بر روی تمامی قطعه نمونه‌ها صورت گرفته است، قابل تشخیص است (شکل 2) و سپس تحلیل‌های جزیی و اختصاصی روی گروه دوم نشان دهنده وجود سه گروه کوچک‌تر در آن است (پیوست‌های 1 و 2).

 

 

شکل 2- نمایش پخش قطعات نمونه در تحلیل رسته‌بندی DCA از تمامی داده‌ها (شکل بالا) و داده‌های جزیی (شکل پایین). شماره روی قطعات نمونه برابر شماره‌های موجود در پیوست 1 است. جامعه Celtis australis-Buxus hyrcana ()، Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia-Cardamine tenera (˜)، Populus caspica-Alnus subcordata (¢) و Parrotia persica-Carpinus betulus (p). کل قطعات نمونه سه واحد پوششی دوم، سوم و چهارم (¯).

 

 

1- واحد پوششی Celtis australis-Buxus hyrcana

بیشتر بخش‌های مطالعه شده در جنگل سیسنگان از این واحد پوششی است که به علت ترکیب فلوریستیک مشخص، به راحتی از سایر واحد‌های پوششی جدا می‌شود. Buxus hyrcana با حضور چشمگیر خود نمونه‌ای از گونه‌های شاخص این واحد پوششی است. این گونه به ویژه در بخش‌های کمتر تخریب یافته، پوشش غیر قابل نفوذی در برابر دسترسی نور به کف ایجاد کرده، باعث کاهش غنای گونه‌ای در کف جنگل می‌شود. گونه شاخص و غالب دیگر این واحد پوششی Celtis australis است. برخی دیگر از گونه‌های شاخص در این واحد پوششی مانند Acer cappadocicum، Carpinus betulus، Crataegus microphylla و Quercus castaneifolia نیز از اهمیّت خاصی برخوردارند. از گونه‌های همراه این گروه می‌توان Carpinus betulus، Parrotia persica، Ruscus hyrcanus، و Smilax excelsa را نام برد. با این وجود، افزون بر این واحد پوششی، جوامع گیاهی دیگری نیز با غالبیت Quercus castaneifolia در این جنگل مشاهده می‌شود که به علت تخریب‌های انسانی مطالعه نشده‌اند.

2- واحد پوششیFraxinus excelsior subsp. coriariifolia-Cardamine tenera.

این واحد پوششی در بیشتر قسمت‌‌های جنگل نور به ویژه در مناطق بسیار مرطوب و آبدار قابل مشاهده است و دارای پوشش علفی و خزه‌ای چشمگیری است. گونه‌های شاخص آن Cardamine tenera و Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia است. از دیگر گونه‌های شاخص این واحد پوششی می‌توان به Arum maculatum و Phyllitis scolopendrium، Alnus glutinosa subsp. Barbata و Pterocarya fraxinifolia اشاره کرد. Pterocarya fraxinifolia و Alnus glutinosa معمولاً در خاک‌های بسیار مرطوب و نمناک رویش دارند. Parrotia persica، Acer velutinum، Smilax excelsa، Carex sylvatica و Carex strigosa نمونه‌هایی از گونه‌‌های همراه این واحد پوششی هستند.

3- واحد پوششی Populus caspica-Alnus subcordata.

سطح آب زیرزمینی در این واحد پوششی نسبتاً بالا است. این واحد پوششی با گونه‌های Alnus subcordata و Populus caspica به عنوان گونه‌های شاخص معرفی می‌شود. گونه‌های Carpinus betulus و Pterocarya fraxinifolia نیز از فراوانی نسبتاً بالایی در این واحد پوششی برخوردار هستند. برخی از گونه‌های همراه این واحد پوششی Carex strigosa، Carpinus betulus، Oplismenus undulatifolius و Smilax excelsa است. این واحد پوششی در غرب و منطقه حفاظت شده سفید پلت (Populus caspica) در شرق و بخش‌های مرکزی جنگل نور به چشم می‌خورد. منطقه حفاظت شده مزبور بخش بزرگی از این واحد را تشکیل می‌دهد و آثار مدیریت انسانی در آن بیشتر مشاهده می‌شود.

4- واحد پوششی Parrotia persica-Carpinus betulus.

درختان ممرز (Carpinus betulus) و انجیلی (Parrotia persica) گونه‌های شاخص و غالب این واحد به شمار می‌روند. از دیگر گونه‌های شاخص مهم این گروه می‌توان از درختان خرمندی (Diospyros lotus) و بلندمازو (Quercus castaneifolia) نام برد. Carex strigosa و Oplismenus undulatifolius از گونه‌های همراه مهم این واحد پوششی هستند. این واحد پوششی در بیشتر قسمت‌های جنگل و به ویژه جنوب و غرب به چشم می‌خورد.

 

بحث

واحد پوششی Celtis australis-Buxus hyrcana

این واحد پوششی مشابه جامعه Celtiseto-Buxetum از اتحادیه Parrotio-Carpinion است که نخستین بار توسط زارع و همکاران (1377) در جنگل مزگای نوشهر معرفی شده است و دارای گونه‌های شاخص Buxus hyrcana و Celtis australis بوده است. Buxus hyrcana درختچه‌ای انحصاری در جنگل هیرکانی است که تا ارتفاع 200 متر بالای سطح دریا گسترده است (Zohary, 1973). این درختچه به عنوان گونه شاخص و غالب در بسیاری از جوامع جلگه‌ای مورد توجه بوده است؛ از جمله Querco-Buxetum (Tregubov and Mobayen, 1970)، Fraxino-Buxetum hyrcanae (طبری کوچکسرایی و همکاران، 1381)، Pterido dentatae-Alnetum barbatae buxetosum hyrcanae .(Hamzeh'ee et al., 2008)، Celtiseto-Buxetum (زارع و همکاران، 1377)، Scolopendrio-Buxetum (Djazirei, 1964)، Alno-Buxetum (Mossadegh, 1975) (با گونه غالب و شاخص Alnus subcordata) و Buxo-Carpinetum (روحی‌مقدم و همکاران، 1381). در جنگل‌های راش ارتفاعات بالا نیز جامعه Buxo-Fagetum (حمزه، 1373) با گونه‌های غالب و شاخص Fagus orientalis و Buxus hyrcana گزارش شده است. Celtis australis گونه‌ای گرمادوست است که در شمال آفریقا، جنوب اروپا، کشورهای مدیترانه‌ای و ایران دیده می‌شود (Sattarian, 2006). پراکنش آن از نواحی جلگه‌ای تا ابتدای میان‌بند بوده، در جنگل سیسنگان به صورت پراکنده در بین درختان و درختچه‌های شمشاد دیده می‌شود. وجود گونه Quercus castaneifolia در این واحد پوششی نشان‌دهنده نزدیکی آن به جامعه Querco-Buxetum است، که در گستره‌ای وسیع توسط بسیاری از پژوهشگران Tregubov, 1967)؛ Tregubov and Mobayen, 1970؛ (Mossadegh, 1981 گزارش شده است. وجود گونه‌های شاخص اتحادیه Parrotio-Carpinion (مانند Parrotia persica و Carpinus betulus) نشان‌دهنده پیوستگی سین‌تاکسونومی این واحد پوششی با اتحادیه بالا است.

واحد پوششی Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia-Cardamine tenera.

Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia از گونه‌های شاخص مهم این واحد پوششی است که در جامعه‌هایی مانند Fraxino-Aceretum insignae، Fraxino-Buxetum hyrcanae، Fraxino-Alnetum glutinosae، Fraxino-Tilietum begonifoliae، Fraxino-Carpinetum betulae، Fraxino-Quercetum castaneifoliae و Fraxino-Quercetum atropatanae (طبری کوچکسرایی و همکاران، 1381) به عنوان گونه غالب و شاخص دیده می‌شود. دیگر گونه‌های شاخص این واحد پوششی Cardamine tenera، Pterocarya fraxinifolia و Alnus glutinosa هستند. Pterocarya fraxinifolia از عناصر اکسینو-هیرکانی به جا مانده از دوران سوم زمین‌شناسی است که تا ارتفاع 1200 متری از سطح دریا نیز می‌روید Zohary, 1973)؛ Browicz, 1982). Alnus glutinosa، درختی رطوبت‌پسند ساکن خاک‌های مرطوب است و گستره رویشی آن تا ارتفاع 1000 متری از سطح دریا نیز گسترده است (حمزه، 1373 و Zohary, 1973). برخی از جامعه‌های جنگل‌های هیرکانی که در آنها Alnus glutinosa گونه شاخص و غالب در نظر گرفته شده است عبارتند از: Alnetum glutinosae (Djazirei, 1964)، Pterocaryo-Alnetum glutinosae (Rastin, 1983)، Fraxino-Alnetum glutinosae (طبری کوچکسرایی و همکاران، 1381) Galio elongatae-Alnetum barbatae، Carici acutiformis-Alnetum barbatae، Ulmo minoris-Alnetum barbatae، Populo caspicae-Alnetum barbatae، Pterido dentatae-Alnetim barbatae (Hamzeh'ee et al., 2008). این واحد پوششی از نظر ویژگی‌های فلوریستیک و رویشگاهی تا حدودی نزدیک به جامعه Pterocaryo-Alnetum glutinosae در جنگل‌های پست خزری است (Rastin, 1983). Rastin (1983) جامعه Pterocaryo-Alnetum glutinosae را به سه تیپ (تیپ‌های: Acer-Alnus، Alnus-Ulmus و Alnus-Pterocarya) تقسیم کرد. در صورت پذیرش چنین تقسیم‌بندی، واحد پوششی مطالعه شده در پژوهش حاضر، بیشترین نزدیکی را با تیپ Alnus-Pterocarya نشان می‌دهد. از سوی دیگر، وجود درخت زبان‌گنجشک (Fraxinus excelsior subsp. Coriariifolia) در این واحد پوششی باعث نزدیکی بیشتر آن با جامعه Fraxino-Alnetum glutinosae می‌شود.

واحد پوششی Populus caspica-Alnus subcordata.

این واحد پوششی تا حدودی مشابه جامعه Alneto-Populetum (طباطبایی و یاسینی، 1363) در ارتفاعات است که در آن گونه‌هایی مانند Populus caspica و Alnus subcordata غالب و شاخص هستند. Populus caspica از گونه‌های در معرض نابودی (Jalili and Jamzad, 1999) و به جا مانده از دوران سوم زمین‌شناسی است (مروی مهاجر، 1384). Alnus subcordata از گونه‌های مهم جنگل‌های شمال ایران است (Mousavi et al., 2012) که در جامعه‌هایی مانند:
Pterocaryo-Alnetum subcordatae .(Djazirei, 1964؛ (Mossadegh, 1975، Diospyro-Alnetum subcordatae Djazirei, 1964)؛ (Tregubov, 1967، Ulmo-Alnetum subcordatae (Djazirei, 1964)، Alnetum subcordatae (حمزه، 1373؛ Djazirei, 1964)، Alno-Buxetum Mossadegh, 1975)، (Tregubov, 1967، Alno-Carpinetum (روحی‌مقدم و همکاران، 1381) Cariceto-Alnetum subcordatae (Tregubov, 1967) به صورت غالب و شاخص دیده می‌شود. گونه‌های دیگر در این واحد پوششی Ulmus minor و Diospyrus lotus هستند که در دیگر جامعه‌های جنگل‌های هیرکانی دیده می‌شوند. Diospyros lotus در جامعه Diospyro-Alnetum Djazirei, 1964)؛ (Tregubov, 1967 به عنوان گونه شاخص دیده می‌شود. وجود گونه‌های Diospyrus lotus و Alnus subcordata پیوستگی سین‌تاکسونومی این جامعه را با اتحادیه Alnion subcordatae برقرار می‌کند.

واحد پوششی Parrotia persica-Carpinus betulus.

Parrotia persica بیشتر در مناطق کوهپایه‌ای و جلگه‌ای در گستره ارتفاعی 250-400 متر از سطح دریا می‌روید. با این وجود، این گونه در گستره وسیعی از منطقه هیرکانی از نواحی پست تا ارتفاعات (تا 1400 متر) دیده می‌شود و جوامعی مانند Parrotio-Carpinetum Djazirei, 1964, 1965)؛ Dorostkar and Noirfalise, 1976؛ (Mossadegh, 1981 را تشکیل می‌دهد. Carpinus betulus در اقلیم‌های گرم، رشد مناسبی داشته، تا ارتفاع 1000 متری از سطح دریا دیده می‌شود (Abdi et al., 2009). این گونه در جامعه‌هایی مانند Fraxino-Carpinetum betulae (طبری کوچکسرایی و همکاران، 1381)، Fageto-Carpinetum، Ilico-Carpinetum، Querco-Carpinetum (Djazirei, 1965؛ (Tregubov, 1968، Parrotio-Carpinetum Djazirei, 1964)؛ Tregubov, 1967؛ Dorostkar and Noirfalise, 1976؛ (Mossadegh, 1981، Castaneo-Carpinetum (Djazirei, 1964) به عنوان گونه شاخص دیده می‌شود. با وجودی که Parrotia persica و Carpinus betulus بیشتر در نواحی کوهستانی و کوهپایه‌ای رویش دارند و تشکیل‌دهنده سین‌تاکسون‌های Zelkovo-Parrotietea (Zohary, 1973) و Parrotio-Carpinion (Djazirei, 1965) هستند، اما به علت قطع شدید درختان جنگلی در نواحی جلگه‌ای و پست می‌توانند به جوامع جلگه‌ای نفوذ کنند (Hamzeh'ee et al., 2008). اگر چه Parrotia persica به طور اختصاصی در واحد پوششی Parrotia persica-Carpinus betulus مطالعه شده در این پژوهش نیست، اما به نحوی می‌توان آن را جامعه‌ای مشخص از اتحادیه Parrotio-Carpinion در نظر گرفت (پیوست‌های 1 و 2).

بازنگری سین‌تاکسون‌های معرفی شده در مناطق جنگلی پست هیرکانی

Zohary (1973) جنگل‌های هیرکانی را به سه رده جامعه‌شناسی Alnetea hyrcanicae، Zelkovo-Parrotietea و Fagetea orientalis گروه‌بندی کرد و جوامع پست هیرکانی در رده Alnetea hyrcanicae گروه‌بندی شدند. این گروه‌بندی پس از آن توسط Assadollahi (1980)، Assadollahi و همکاران (1982) و Hamzeh'ee و همکاران (2008) تغییر یافت. تاکنون، همه گروه‌های سین‌تاکسونومیک در رده Querco-Fagetea گروه‌بندی شده‌اند. از رده بالا دو راسته در ناحیه هیرکانی شناسایی شده است:
Alnetalia subcordata (Djazirei, 1965) و Rhodendro-Fagetalia orientalis .(Quezel et al., 1980) با زیرراسته Ilico-Fagenetalia orientalis (Assadollahi, 1980). از زیرراسته بالا که گونه‌های شاخص زیادی از آن در مطالعه حاضر دیده شده است (پیوست 2)، دو اتحادیه Parrotia-Carpinion (Djazirei, 1965) و Rubo-Fagion orientalis (Assadollahi, 1980) معرفی شده است. Parrotio-Carpinion ابتدا توسط Djazirei (1964) گزارش شد و پس از آن توسط Djazirei (1965) در Zelkovo-Parrotietalia گروه‌بندی شد. این راسته توسط Assadollahi (1980) پذیرفته نشد. با وجود این، او زیرراسته جدیدی به نام Ilico-Fagenetalia orientalis (Assadollahi, 1980) از Rhododendro-Fagetalia orientalis برای این اتحادیه توصیف کرد. اتحادیه Alnion subcordatae (Djazirei, 1965) نیز در راسته Alnetalia subcordatae قرار گرفته است. بر پایه بررسی‌های دقیق روی گونه‌های شاخص حاصل در این پژوهش، ترکیب فلوریستیک هر چهار واحد پوششی با گونه‌های شاخص اتحادیه بزرگ Parrotio-Carpinion پیوستگی زیادی را نشان می‌دهد. از سویی، وجود گونه‌های شاخص اتحادیه Alnion subcordatae (مانند: Alnus subcordata، Pterocarya fraxinifolia، Alnus glutinosa، Diospyrus lotus، Carex strigosa و Acer velutinum) در دو جامعه Populus caspica-Alnus subcordata و Fraxinus excelsior subsp. coriariifolia-Cardamine tenera نشان‌دهنده نزدیکی این دو جامعه به اتحادیه بالا است. در هر صورت، تصمیم‌گیری نهایی برای جایگاه سین‌تاکسونومی این واحدهای پوششی بدون بررسی‌های گسترده‌تر در همه بخش‌های هیرکانی امکان‌پذیر نیست.

 

سپاسگزاری

از آقایان عبدالرحمان دهقانی و حمید قلی‌زاده (دانشگاه مازندران) که در انجام امور میدانی همکاری داشتند قدردانی و تشکر می‌شود. همچنین، از زحمات مسؤولان محترم در اداره منابع طبیعی شهرستان نور، همکاران محترم هرباریوم باغ گیاه‌شناسی نوشهر به ویژه جناب آقای دکتر حبیب زارع و خانم مهندس طیبه امینی اشکوری کمال تشکر را داریم. در پایان، از نظرات ارزشمند آقای دکتر اصغر کامرانی از دانشگاه شاهد و داوران محترم برای بالا بردن سطح علمی این پژوهش بسیار سپاسگزاریم.

 

 

 
 

ابراری، ک. و عزیزی، پ. (1381) بررسی جوامع گیاهی راشستانهای منطقه خشکاب (سیاهکل-دیلمان). مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی 2: 3-14.

اجتهادی، ح.، آتشگاهی، ز. و زارع، ح. (1388) معرفی فلور، شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی گیاهان در جنگلهای شرق دودانگه ساری، استان مازندران. مجله زیست‌شناسی ایران 22(2): 193-203.

اسدالهی، ف. (1379) مطالعه جوامع گیاهی مناطق رویشی هیرکانی. مجموعه مقالات همایش ملی مدیریت جنگلهای شمال و توسعه پایدار، انتشارات گستره 323-345.

اسدی، ح.، حسینی، س. م.، اسماعیل‌زاده، ا. و احمدی، ع. (1390) بررسی فلور، شکل زیستی و کورولوژی رویشگاههای شمشاد در جنگل حفاظت شده خیبوس مازندران. مجله زیست‌شناسی گیاهی 3(8): 27-40.

اسدی، م. (1364) بررسی جوامع گیاهی خیرود کنار سری پاتم. پایان‌نامه کارشناسی ارشد، دانشکده منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران.

اسدی، م.، معصومی، ا. ع.، خاتم ساز، م. و مظفریان، و. (1367-1391) فلور ایران. شماره‌های 1-73، انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور، تهران.

اسماعیل‌زاده، ا.، حسینی، س. م. و طبری، م. (1386) بررسی جوامع جنگلی سرخدار (Taxus baccata L.) ذخیره‌گاه افراتخته. مجله پژوهش و سازندگی 74: 17-24.

اسماعیل‌زاده، ا.، حسینی، م. و اولادی، ج. (1384) معرفی فلور، شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی گیاهان رویشگاه سرخدار افرا تخته. مجله پژوهش و سازندگی 68: 66-75.

اصغرزاده، پ.، زارع، ح. و حسینی، س. م. (1387) بررسی فلور، ساختار رویشی و کورولوژی عناصر گیاهی پارک جنگلی سیسنگان. مجله علوم و فنون منابع طبیعی 3(1): 13-25.

اکبری‌نیا، م.، زارع، ح.، حسینی، س. م. و اجتهادی، ح. (1383) بررسی فلور، ساختار رویشی و کورولوژی عناصر گیاهی اجتماعات توس درسنگده ساری. مجله پژوهش و سازندگی 64: 84-96.

برزه‌کار، م. (1374) شناسایی گونه‌ها و جوامع گیاهی پارک جنگلی نور و پراکنش آنها با توجه به نیازهای اکولوژیک (با تهیه نقشه پوشش گیاهی). پایان‌نامه کارشناسی ارشد‏‏، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی نور، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران.

تیمورزاده، ع.، اکبری‌نیا، م.، حسینی، س. م. و طبری، م. (1382) بررسی جامعه‌شناسی گیاهی در جنگلهای شرق اردبیل (اسی‌قران، فندقلو، حسنی و بوبینی). مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی 10(4): 135-146.

حمزه، ب. (1373) بررسی تشخیص جوامع گیاهی و عناصر تشکیل دهنده جنگلهای لساکوتی (سری سوم) در جنوب شرقی تنکابن. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران.

خوشمو، م. (1387) معرفی فلور، شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی گیاهان منطقه اساس سوادکوه. مجله علوم و فنون منابع طبیعی 3(1): 65-75.

رضوی، س. ع. (1387) بررسی شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی فلور منطقه کوهمیان (آزادشهر-گلستان). مجله علوم کشاورزی و منابع طبیعی 15(3): 98- 108.

رضوی، ع. و حسن عباسی، ن. ع. (1388) بررسی فلوریستیک و کورولوژی گیاهان رویشگاه سرو خمره‌ای سورکش (فاضل آباد-گلستان). مجله علوم و فناوری چوب و جنگل 16(2): 83-100.

روحی‌مقدم، ع.، اکبری‌نیا، م.، جلالی، س. غ. و حسینی، س. م. (1381) بررسی تأثیر عوامل تخریب (چرای دام و جنگل‌نشینان) در تغییر جوامع گیاهی جنگلهای چلا و آمل. مجله پژوهش و سازندگی 15(2): 54-63.

زارع، ح.، اسدالهی، ف. و رحمانی، ر. (1377) معرفی و بررسی جامعه داغداغان شمشادستان در جنگلهای مزگا نوشهر. مجله پژوهش و سازندگی 39: 4-9.

طباطبایی، م. و یاسینی، ع. (1363) پژوهش در جنگل‌های مازندران خاوری، بین آمل تا تیرتاش. انتشارات دانشگاه مازندران، بابلسر.

طبری کوچکسرایی، م.، جزیره‌ای، م. ح.، اسدالهی، ف. و حاجی میرصادقی، م. م. ع. (1381) بررسی جوامع جنگلی و نیازهای محیطی زبان گنجشک (Fraxinus excelsior L.) در جنگلهای شمال ایران. مجله پژوهش و سازندگی 55: 94-101.

قهرمانی‌نژاد، ف. و عاقلی، س. (1388) بررسی فلوریستیک پارک ملی کیاسر. مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک 1(1): 47-62.

قهرمانی‌نژاد، ف.، نقی‌نژاد، ع.، بهاری، س. ح. و اسماعیلی، ر. (1390) معرفی فلور، شکل زیستی و پراکنش جغرافیایی گیاهان دو منطقه حفاظت شده جنگلی سمسکنده و دشت‌ناز، ساری، مازندران. مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک 3(7): 53-70.

متاجی، ا. و بابایی کفاکی، س. (1385) بررسی جوامع گیاهی و شرایط فیزیوگرافیکی به منظور تهیه نیمرخ جوامع جنگلی شمال ایران (مطالعه موردی: جنگل خیرود کنار نوشهر). مجله تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 14(3): 258-268.

مروی مهاجر، م. (1384) جنگل‌شناسی و پرورش جنگل. انتشارات دانشگاه تهران، تهران.

نقی‌نژاد، ع.، حسینی، س.، رجامند، م. ع. و سعیدی مهرورز، ش. (1389) بررسی فلوریستیک جنگل‌های حفاظت شده مازی‌بن و سی‌بن رامسر در طول شیب ارتفاعی (300 تا 2300 متر) مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک 2(5): 93-114.

 

Abdi, E., Majnouunian, B., Rahimi, H. and Zobeiri, M. (2009) Distribution and tensile strength of Hornbean (Carpinus betulus) roots growing on slopes of Caspian forest, Iran. Journal of Forestry Research 20(2): 105-110.

Akhani, H. (1998) Plant biodiversity of Golestan National Park, Iran. Stapfia 53: 1-411.

Akhani, H., Djamali, M., Ghorbanalizadeh, A. and Ramezani, E. (2010) Plant biodiversity of Hyrcanian relict forests, N Iran: an overview of the flora, vegetation, palaeoecology and conservation. Pakistan Journal of Botany 42: 231-258.

Akhani, H. and Ziegler, H. (2002) Photosynthetic pathways and habitats of grasses in Golestan National Park (NE Iran), with an emphasis on the C4-grass dominated rock communities. Phytocoenologia 32: 455-501.

Assadollahi, F. (1980) Etude phytosociologique et biogéographique des forêts Hyrcanienne. Essai synthétique et application à la region ďAssalem (Iran). Thèse Doct., Université Marseille, Marseille, France.

Assadollahi, F., Barbero, M. and Quezel, P. (1982) Les écosystèmes forestiers et préforestiers de ľ Iran (Colloque: Définition et Localisation des Ecosystèmes méditerranéens terrestres. St. Maximin 16-20/11/1981). Ecologia Mediterranea 8: 365-379.

Braun-Blanquet, J. (1964) Pflanzensoziologie: Grundzüge der Vegetationskunde (3. Auflage) Springer-Verlag, Wien.

Browicz, K. (1982) Chorology of trees and shrubs in southwest Asia and adjacent regions. vol. 1. Polish Scientific Publisher, Warsaw.

Djamali, M., Akhani, H., Khoshravesh, R., Andrieu-Ponel, V., Ponel, P. and Brewer, S. (2011) Application of the global bioclimatic classification to Iran: implications for understanding the modern vegetation and biogeography. Ecologia Mediterranea 37: 91-114.

Djazirei, M. H. (1964) Contribution à ľétude de la forêt hyrcanienne. Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Gembloux, Belgique.

Djazirei, M. H. (1965) Contribution à ľétude des forêts primaries de la Caspienne. Bulletin des Institut Agronomiques de Gembloux 33: 36-71.

Dorostkar, H. (1974) Contribution à ľétude des forêts du district Hyrcanien oriental (Chaine de Gorgan). Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Gembloux, Belgique.

Dorostkar, H. and Noirfalise, A. (1976) Contribution à ľétude des forêts caspiennes orientales (chaine du Gorgan). Bulletin des Institut Agronomiques de Gembloux 11: 42-57.

Frey, W. and Probst, W. (1986) Asynopsis of the vegetation of Iran. In: Contributions to the vegetation of Southwest Asia. (Ed. Kürschner, H.) 1-43. Dr. Ludwig Reichert, Wiesbaden.

Ghahreman, A., Naqinezhad, A., Hamzeh'ee, B., Attar, F. and Assadi, M. (2006) The flora of threatened black alder forests in the Caspian lowlands, Northern Iran. Rostaniha 7: 5-30.

Hamzeh'ee, B., Naqinezhad, A., Attar, F., Ghahreman, A., Assadi, M. and Prieditis, N. (2008) Phytosociological survey of remnant Alnus glutinosa ssp. barbata communities in the lowland Caspian forests of northern Iran. Phytocoenologia 38: 117-132.

Hill, M. O. (1979) TWINSPAN-A FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered two-way table by classification of the individuals and attributes. Cornell University, Ithaca.

Illyés, E., Chytrý, M., Botta-Dukàt, Z., Jandt, U., Škodovà, I., Janišovà, M., Willner, W. and Hàjek, O. (2007) Semi-dry grasslands along a climatic gradient across central Europe: vegetation classification with validation. Journal of Vegetation Science 18: 835-846.

Jafari, S. M. and Akhani, H. (2008) Plants of jahan nama protected area, Golestan province, N. Iran. Pakistan Journal of Botany 40: 1533-1554.

Jalili, A. and Jamzad, Z. (1999) Red data book of Iran. Research Institude of Forests and Rangelands, Tehran.

Klein, J. C. (2001) La végétation altitudinale de Ľ Alborz Central (Iran): entre les régions irano-touranienne et euro-sibérienne. Institut Français de Recherche en Iran, Téhéran.

Khoshravesh, R., Akhani, H., Eskandari, M. and Greuter W. (2009) Ferens and fern allies of Iran. Rostaniha 10 (supplement 1): 1-129.

Lepš, J. and Šmilauer, P. (2003) Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge University Press, Cambridge.

Meusel, H., Jäger, E. and Weinert, E. (1965) Vergleichende chorologie der zentraleuropäisechen Flora. Band I.  Gustav Fischer Verlag, Jena.

Mossadegh, A. (1975) Contribution à l’étude des associations forestières des massifs bordant la mer Caspienne. Revue Biologie Ecologie. Méditerranéenne de l’Université de Provence 2: 3-16.

Mossadegh, A. (1981) Contribution à ľetude des associations forestières des massifs bordant la mere Caspienne en Iran. Proceeding of 17th the Global Network for Forest Science Cooperation world congress, Japan.

Mousavi, K. S. A., Ali Roshani, G., Jalali, S. G. and Shahrdami, A. (2012) The effects of cover crown, percentage and slope aspect on the Quantitative Distribution of the Alder’s Saplings in Forests of North of Iran. Resources and Environment 2(1): 17-20.

Naqinezhad, A., Bahari, S. H., Gholizadeh, H., Esmaeili, R., Hamzehee, B., Djamali, M. and Moradi, H. (2012) A phytosociological survey of lowland Caspian (Hyrcanian) forests, N. Iran, toward validation of some forest syntaxa. Phytologia Balcanica 18(2): 173-186.

Naqinezhad, A., Hamzeh'ee, B. and Attar, F. (2008) Vegetation-environment relationship in the Black Alder forests of Caspian lowlands, N. Iran. Flora 203: 567-577.

Nazarian, H., Ghahreman, A., Atri, M. and Assadi, M. (2004) An introduction to the forest associations of Elika ecoton area, N. Iran. Pakistan Journal of Botany 36: 641-657.

Quezel, P., Barbero, M. and Akman, Y. (1980) Contribution à l’etude de la vegetation forestière d’Anatolie septentrionale. Phytocoenologia 8(3-4): 365-519.

Ramezani, E., Mohadjer, M. R., Knapp, H. D., Ahmadi, H. and Joosten, H. (2008) The late-Holocene vegetation history of the Central Caspian (Hyrcanian) forests of northern Iran. The Holocene 18: 307-321.

Rastin, N. (1980) Vegetations und waldkundliche untersuchungen in Hochwaldresten der Kaspischen Ebene. Ph.D. Thesis, Göttingen University, Göttingen, Germany.

Rastin, N. (1983) Vegetationskundliche untersuchungen in Hochwaldresten der Kaspischen Ebene. Phytocoenologia 11(2): 245-289.

Rechinger, K. H. (ed.) (1963-2010) Flora Iranica, nos. 1-178. Graz: Akademische Druck-und Verlasanstalt (1-174), Wien: Naturhistorisches Museum (175-178).

Roleček, J., Tichỳ, L., Zelenỳ, D. and Chytrỳ, M. (2009) Modified TWINSPAN classification in which the hierarchy respects cluster heterogeneity. Journal of Vegetation Science 20: 596-602.

Sattarian, A. (2006) Contribution to the biosystematics of Celtis L. (Celtidaceae) with special emphasis on the African species. Ph.D. Thesis, Wageningen University, Wageningen.

Siadati, S., Moradi, H., Attar, F., Etemad, V., Hamzeh'ee, B. and Naqinezhad, A. (2010) Botanical diversity of Hyrcanian forests; a case study of a transect in the Kheyrud protected lowland mountain forests in northern Iran. Phytotaxa 7: 1-18.

Tichỳ, L. (2002) JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science 13: 451-453.

Tregubov, V. (1967) Umwandlung der Wälder der Gebirgs und Hügelstufe am Kaspischen Meer im Iran durch waldbauliche Behandlung. Proceeding of 14th the Global Network for Forest Science Cooperation world congress, München.

Tregubov, V. and Mobayen, S. (1970) Guide pour la carte de la végétation naturelle de ľ Iran. 1:2500000. Bull. 14, Project UNDP/FAO IRA 7. University of Tehran, Tehran.

Zohary, M. (1973) Geobotanical foundations of the Middle East. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart.