مطالعه ریخت‌شناسی و گرده‌‌شناسی سه بخش از جنس Onobrychis Mill. در ایران

نویسندگان

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران

چکیده

در این پژوهش، ریخت‌شناسی و گرده‌شناسی 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis از جنس Onobrychis در ایران مطالعه شد. در مطالعه ریخت‌شناسی، 59 ویژگی کمّی وکیفی بررسی شد. نتایج حاصل از این مطالعه به خوبی بخش‌های مطالعه شده را از یکدیگر تفکیک کرد. با وجود این که دانه‌های گرده در گونه‏های جنس Onobrychis از نظرصفات ریخت‌شناسی مانند دارا بودن سه شیار و تزیینات مشبک مشابه هستند، اما از نظر صفات کمّی ریخت شناسی تنوع شایان توجهی در آنها مشاهده شد. طول محورهای قطبی و استوایی از جمله ویژگی‌های با ارزش هستند و بر اساس این اطلاعات می‏توان گونه‏های مطالعه شده را در سه گروه جای داد. این گروه‌بندی نتایج حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی را تا حد زیادی تأیید می‌کند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Morphological and palynological studies of three sections of the genus Onobrychis Mill. in Iran

نویسندگان [English]

  • Massoud Ranjbar
  • Fatemeh Khademi
Department of Biology, Faculty of Sciences, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran
چکیده [English]

In this study, plant morphology and palynology of 40 populations belonging to 17 species from 3 sections of the genus Onobrychis, namely Afghanichae, Heliobrychis and Lophobrychis, were investigated. In morphological study, 59 quantitative and qualitative characters comprising vegetative and reproductive structures were investigated and 3 groups were distinguished. In spite of the comparatively homogenous morphological features including, 3-colpate and reticulate ornamentation, a considerable variation was observed in the quantitative morphological characters of the pollen grains. However, among the studied pollen morphological characters, equatorial and polar diameters were more significant than others and based on these data, the members of the studied sections could be divided into 3 groups. This confirmed the results obtained from morphological survey.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Onobrychis
  • Morphology
  • Pollen grain
  • Afghanichae
  • Heliobrychis
  • Lophobrychis

 

جنس Onobrychis (اسپرس) در برگیرنده گیاهان علفی یک‌ساله یا چندساله‏ای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدل شمالی گسترش دارد، با این حال مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم می‌شود‏ (Rechinger, 1984; Lock and Simpson, 1991). در سال‌های اخیر گونه‌های جدید بسیاری از بخش‌های مختلف این جنس در فلور ایران گزارش شده است(Ranjbar et .al., 2004; 2007; 2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012).

بخش Heliobrychis Bunge ex Boiss. متعلق به زیرجنس Sisyrosema، شامل گیاهان ساقه‏دار یا تقریباً بی‏ساقه، چندساله به ندرت یک‌ساله، گوشوارک‏ها آزاد، خوشه پُرگل، درفش در سطح پشتی کُرک‌دار، بال‌ها کم و بیش هم‏ اندازه کاسه، تخمدان (2-)1 تخمکی، میوه خمیده، پایک‌دار، پایک تخت، تقریباً دایره‏ای، با درز خمیده، بدون ‏تاج، رگه‏های دیسکی و حاشیه‏ای دارای سیخک با کُرک‌های پَرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه، بزرگ‌ترین بخش جنس Onobrychis در محدوده ایران است و اغلب گونه‏های آن انحصاری بوده، ارزش مرتعی دارند (Širjaev, 1926؛ Rechinger, 1984؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2007). این بخش به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم می‏شود. بخش Afghanichae در برگیرنده گیاهانی یک‌ساله، برگ‌ها با برگچه انتهایی کاهش یافته یا 2-1 جفتی، میوه دو خانه‌ای، دو دانه‌ای، خمیده و پیچیده، تخت، حاشیه میوه خاردار، خارها اغلب پنبه‌ای به هم فشرده، دیسک با حفرات عمیق بدون خار یا به ندرت خاردار. تاکنون از این بخش 4 گونه معرفی شده است Rechinger, 1984)؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2009). بخش Lophobrychis شامل گیاهانی یک‌ساله است که دارای صفاتی مانند گل‌ها به تعداد اندک، بال‌ها بزرگ، تقریباً هم‌اندازه ناو، میوه 2-1 دانه‌ای، تاج‌دار، دندانه‌های تاج دارای اشکال مختلف، دندانه‌ها اغلب غشایی هستند. تاکنون 5 گونه از این بخش معرفی شده است (Rechinger, 1984).

مطالعات بیوسیستماتیک از جنبه‌های مختلف ریخت‌شناسی، گرده‌شناسی، سیتوژنتیک و تشریحی روی بخش‌های مختلف جنسOnobrychis  در ایران انجام شده است (Ranjbar et al., 2004; 2007; .2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012; Karamian et al., 2012). از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis مطالعه شده در این پژهش، تنها گرده‌شناسی بخش Heliobrychis بررسی شده است.

با توجه به اهمیّت مرتعی اعضای جنس Onobrychis و در راستای مطالعات بیوسیستماتیک بخش‌های مختلف این جنس و نیز با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هر گونه پژوهش در این جنس ضروری به نظر می‌رسد. هدف از بررسی حاضر، مطالعه روابط بین‏ گونه‏ای اعضای سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis با استفاده از ویژگی‌های گرده‌‏شناختی و ریخت‌شناختی و همچنین، مقایسه نتایج حاصل از هر دو بررسی است.

 

مواد و روش‌ها

ریخت‌شناسی

این مطالعه بر اساس نمونه‌های هرباریومی و نیز نمونه‌های جمع‌آوری شده از مناطق مختلف ایران انجام شده است. مجموعه‌ای از 40 نمونه از گونه‌های متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis انتخاب شدند. نمونه‌های مطالعه شده در مرحله رویشی یا زایشی بوده، در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری می‌شوند. همچنین، برخی نمونه‌ها از هرباریوم دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز بررسی شدند (جدول 1). در مطالعه ریخت‌شناسی، 59 ویژگی کمّی و کیفی بررسی شد (جدول 2). نقشه پراکنش گونه‌های مطالعه شده در شکل 1 ارایه شده است.


 

 

جدول 1- گونه‌های مطالعه شده از سه بخش از جنس Onobrychis در ایران

گونه

اختصار

ارتفاع (متر)

محل جمع‌آوری و نام جمع‌آوری کننده

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1350

خراسان: تربت حیدریه به خاف، 10 کیلومتری تربت حیدریه. جوهرچی و زنگویی (19983)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1350

خراسان: جاده تربت حیدریه، گناباد، کیلومتر24. آیت‌الهی و زنگویی (13686)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1400

خراسان: جاده گناباد، 2 کیلومتری سنو. فقیه‌نیا و زنگویی (18396)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1500

خراسان: جنوب شرقی بیرجند، کیلومتر15، نهبندان. رفیعی و زنگویی (28309)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

950

خراسان: خواف، بین نشتیقان و بیاس آباد. جوهرچی و زنگویی (17165)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1050

خراسان: بین بیدخت و گناباد. جلال‌زاده و ماهوان (10259)

O. tavernieraefolia Stocks ex Boiss. (BASU).

tav.

1700

سیستان و بلوچستان: تفتان. صندوقداران (19261)

O. micrantha Schrenk. (BASU).

mic.

1720

خراسان: بجنورد به اسفراین، روستای ماهان. رنجبر (15106)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1770

خراسان: سبزوار به بردسکن، 5 کیلومتر به بردسکن. رنجبر (15217)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1585

خراسان: قوچان به سبزوار. رنجبر (15314)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1666

همدان: ابتدای نوبران، 65 کیلومتری ساوه. رنجبر (14766)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1540

خراسان: مشهد به چناران، پس از آبقد. رنجبر (15302)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1412

خراسان: 65 کیلومتر به قوچان. رنجبر و خادمی (19281)

O. pulchella Schrenk (BASU).

pul.

1300

خراسان: 75 کیلومتری مشهد. رنجبر (16776)

O. pulchella Schrenk (BASU).

pul.

1500

خراسان: 25 کیلومتر به بجنورد. رنجبر (15097)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

620

بوشهر: شمال گناوه، 3 کیلومتری شمال شرقی روستای کمالی. اسفندیاری (33282)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1500-1000

کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاج‌مرادی (13674)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1150

کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (12743)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1250

لرستان: پل دختر. رنجبر (5264)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1135

کرمانشاه: تازه آباد به ازگله. رنجبر (6144)

O. caput- galli (L.) Lam. (BASU).

cap.

1500-1000

کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاج‌مرادی (13675)

O. caput- galli (L.) Lam. (BASU).

cap.

1150

کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (5036)

O. aequidentata (Sibth. & Sm) Urv. (BASU).

aqu.

2200

لرستان: درود، سفید دشت. ریاضی (9752)

O. heliocarpa Boiss. (BASU).

hel.

1128

آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (221)

O. heliocarpa Boiss. (BASU).

hel.

1539

آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (208)

O. melanotricha Boiss. (BASU).

mln.

2728

کرمان: نگار به بافت، 60 کیلومتر به بافت. رنجبر و خادمی (19208)

O. melanotricha Boiss. (BASU).

mln.

2297

یزد: مهریز به نیر، 3 کیلومتر به روستای زردین. رنجبر و خادمی (19268)

O. oxyptera Boiss. (BASU).

oxp.

1748

فارس: سپیدان به نور آباد، 17 کیلومتر به دولت آباد حسنی. رنجبر و خادمی (19255)

O. psoraleifolia Boiss. (BASU).

psr.

1600

اصفهان: نایین. حیدریان (902)

O. gaubae Bornm. (BASU).

gub.

1990

تهران: پس از دماوند، پمپ بنزین. رنجبر (21)

O. atropatana Boiss. (BASU).

atr.

1296

آذربایجان غربی: ارومیه به سلماس، پس از گردنه قوشچی، گره باغ. رنجبر (19257)

O. heterophylla C. A. Mey. (BASU).

het.

1600

آذربایجان شرقی: 10 کیلومتری شمال شرقی هوارند. رنجبر (6024)

O. scrobiculata Boiss. (BASU).

scr.

1617

آذربایجان شرقی: هشترود به مراغه، 80 کیلومتر به مراغه. رنجبر (19273)

O. buhseana Bunge ex Boiss. (BASU).

buh.

2010

آذربایجان شرقی: تبریز، کندوان. رنجبر (83)

O. aucheri Boiss. (BASU).

.auc

1630

کرمان: استهبان به کرمان، 15 کیلومتر به نیریز. رنجبر و خادمی (19253)

O. aucheri Boiss. (BASU).

auc.

1858

اصفهان: منطقه حفاظت شده کلاه قاضی، شروع جاده شیراز. رنجبر و خادمی (19274)

O. aucheri Boiss. (BASU)..

auc.

1400

یزد: مهریز. عرب‌زاده (366)

O. aucheri Boiss. (BASU).

auc.

1450

قزوین: آوج به آبگرم، 10 کیلومتر به آبگرم. رنجبر و خادمی (19264)

O. aucheri Boiss. (FUMH).

auc.

1600

خراسان: بین گوند و نهبندان، کلاته سید علی. فقیه‌نیا و زنگویی (18126)

O. aucheri Boiss. (FUMH).

auc.

1300

خراسان: 20 کیلومتری طبس، خرو طبس، کوه‌های مقابل ده خرو. ذکایی (681)

جدول 2- ویژگی‌‏های استفاده شده در مطالعه ریخت‌شناسی سه بخش از جنس Onobrychis در ایران

حالت‌های ویژگی

ویژگی‌های کیفی

 

ویژگی‌های کمّی

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک ساقه

 

عرض درفش سانتی‌متر (میلی‌متر)

طول گیاه (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک سطح رویی برگچه

 

طول ناخنک درفش (میلی‌متر)

طول ساقه (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک سطح زیرین برگچه

 

طول ناو (میلی‌متر)

طول برگ (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

شکل برگچه

 

عرض ناو (میلی‌متر)

طول دمبرگ (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک گوشواره

 

طول ناخنک ناو (میلی‌متر)

طول محور برگی (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک کاسه

 

طول بال (میلی‌متر)

تعداد جفت برگچه (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک میوه

 

عرض بال (میلی‌متر)

طول برگچه جانبی (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک درفش

 

ناخنک بال (میلی‌متر)

عرض برگچه جانبی (سانتی‌متر)

بیضی = 0، واژ تخم‌مرغی = 1، بادبزنی = 2

شکل درفش

 

گوشک بال (میلی‌متر)

طول برگچه انتهایی (سانتی‌متر)

نیم‌دایره = 0، دایره = 1، بیضی = 2

شکل میوه

 

طول میوه (میلی‌متر)

عرض برگچه انتهایی (میلی‌متر)

سرنیزه‌ای = 0، سرنیزه‌ای دندانه‌دار= 1، مثلثی = 2

شکل گوشواره

 

عرض میوه (میلی‌متر)

طول گوشواره (سانتی‌متر)

خطی = 0، سرنیزه‌ای = 1

شکل براکته

 

پایک میوه (میلی‌متر)

عرض گوشواره (سانتی‌متر)

غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2

جنس براکته

 

طول دانه (میلی‌متر)

طول گل‌آذین (سانتی‌متر)

غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2

جنس گوشواره

 

عرض دانه (میلی‌متر)

طول دم گل‌آذین (سانتی‌متر)

صاف = 0، برآمده = 1

شکل انتهای ناو

 

طول براکته (میلی‌متر)

طول خوشه (سانتی‌متر)

سرنیزه‌ای = 0، مثلثی = 1، مستطیلی = 2

شکل بال

 

عرض براکته (میلی‌متر)

طول دم‌گل (سانتی‌متر)

خطی = 0، مستطیلی = 1سرنیزه‌ای = 2، تخم‌مرغی = 3‏‏‏‏، واژتخم‌مرغی = 4

شکل برگچه

 

اندازه کُرک ساقه (میلی‌متر)

طول کاسه (سانتی‌متر)

 

 

اندازه کُرک میوه (میلی‌متر)

طول دندانه کاسه (میلی‌متر)

 

اندازه کُرک دم گل‌آذین (میلی‌متر)

طول لوله کاسه (میلی‌متر)

 

 

اندازه کُرک کاسه (میلی‌متر)

عرض کاسه (میلی‌متر)

 

 

اندازه کُرک دم‌گل (میلی‌متر)

طول درفش (میلی‌متر)

 

 

 

شکل 1- پراکنش گونه‌های مطالعه شده متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis در ایران

 

ریخت‌شناسی دانه گرده

دانه‏ گرده 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش مطالعه شده به روش استولیز Erdtman (1960) آماده و از آنها لام‌های دایمی تهیه شد. بدین منظور 6 میلی‏لیتر از محلول استولیز (انیدریک ‏استیک و سولفوریک اسید غلیظ به نسبت حجمی (9:1) روی گل‌های خُرد ‏شده در لوله ‏آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بن‏ماری، به مدت 10 دقیقه با دور rpm2500 سانتریفیوژ شد. محلول ‏رویی دور ریخته و به بخش زیرین آب ‏مقطر اضافه و مجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در مرحله پایانی محلول ‏رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانه‏های گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). سپس، 7 ویژگی کمّی شامل طول محور قطبی (P)، طول محور استوایی (E)، طول شیار (L)، عرض شیار (S)، فاصله بین دو شیار (M)، ضخامت اگزین (TE) و نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی برای 20 دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازه‏گیری شد (جدول 3). برای مقایسه و گروه‌بندی گونه‏ها از روش رسته‌بندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین داده‏های کمّی محاسبه و با نرم‏افزار MVSP نسخه 1/3 (Kovach, 1985-2004) و با روش PCO تحلیل شد.

تحلیل فنتیکی

برای انجام تحلیل فنتیکی، داده‌های حاصل از دو مطالعه در نرم‌افزار Microsoft office Excel نسخه 2007 وارد شدند. سپس، ماتریس داده‌های استاندارد شده به روش مؤلفه اصلی (PCO) با نرم‌افزار MVSP تحلیل شدند. استانداردسازی داده‌ها به منظور حذف اثر مقیاس‌های متفاوت اندازه‌گیری بر نتایج نهایی انجام شد. برای تحلیل‌های چند متغیره، میانگین ویژگی‌های کمّی استفاده شد، در حالی که ویژگی‌های کیفی به صورت دو یا چندحالته کددهی شدند (Kovach, 1985-2004).

 

نتایج و بحث

ریخت‌شناسی

در مطالعه ریخت‌شناسی بر اساس نتایج حاصل از تحلیل PCO، گونه‌های مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار می‌گیرند. گروه نخست شامل جمعیت‌های مختلف گونه‌های O. melanotricha، O. atropatana،
O. scorbiculata، O. buhseana، O. psoralifolia، O. heterophylla، O. oxyptera، O. heliocarpa و O. gaubae است که همگی به بخش Heliobrychis تعلق دارند، همه این گونه‌ها به استثنای O. helicarpa (221) و O. heliocarpa (208) چندساله هستند. گروه دوم شامل جمعیت‌های مختلف گونه‌های
O. micrantha، O. pulchella، O. crista-galli،
O. caput-galli و O. aequidentata است که همگی به بخش Lophobrychis و یک‌ساله تعلق دارند. گروه سوم شامل جمعیت‌هایی از گونه‌های O. iranensis،
O. tavernieraefolia و O. aucheri است که دو گونه O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica بوده، در حالی که گونه O. aucheri از گونه‌های یک‌ساله به بخش Heliobrychis متعلق است که به واسطه تشابه ظاهری مانند طول گیاه، طول جام گل و ... در کنار گونه‌های بخش Afghanica قرار می‌گیرد (شکل 2).

 

شکل 2- گروه‌بندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از داده‏های ریخت‌شناختی اجزای گل در سه بخش از جنس Onobrychis

 

ریخت‌شناسی دانه گرده

نتایج حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده نشان داد که گر چه دانه گرده گونه‏های مطالعه شده از نظر ریخت‌شناسی مشابه هستند، لیکن از نظر داده‏های کمّی تنوع فراوانی دارند (جدول 3). دانه‏‏‌های گرده در این سه بخش سه‌‏شیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات مشبک هستند. رسته‌بندی حاصل از تحلیل مؤلفه اصلی داده‏ها در شکل 3 ارایه شده است که بر اساس آن سه تیپ دانه گرده قابل تشخیص است.

در این رسته‌بندی، سه محور نخست، 6/77 درصد از کل تنوع ویژگی‌های موجود را توضیح می‏دهند. محور اول 5/40 درصد، محور دوم 2/23 درصد و محور سوم 9/13 درصد از کل تنوع ویژگی‌ها را به نمایش می‌گذارند (جدول 4). در محور نخست ویژگی‌هایی نظیر طول محور استوایی (E)، طول محور قطبی (P)، فاصله بین دو شیار (M) و در محور دوم نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (P/E) و ضخامت اگزین (TE) بیشترین مقدار بار را در میان سایر ویژگی‌ها به خود اختصاص می‌‌دهند (جدول 5).

 

 

جدول 3- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد داده‏های مربوط به دانه گرده در گونه‏های مطالعه شده در سه بخش. طول محور قطبی (Polar axis)، طول محور استوایی (Equatorial axis)، طول شیار (Colpus length)، عرض شیار (Colpus width)، فاصله بین دو شیار (Mesoculpium)، ضخامت اگزین (Exine thickness)، نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (Polar axis/Equatorial axis).

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

P (μm)

E (μm)

L (μm)

S (μm)

Group 1.

 

 

 

 

O. crista-galli (6144)

41-[1/1±45/39]-38

24-[1/1±47/21]-20

39-[6/0±45/37]-36

3/1-[1/0±12/1]-1

O. crista-galli (33282)

42-[5/1±2/39]-37

5/21-[3/1±1/19]-17

39-[3/3±34]-5/27

5/1-[2/0±1/1]-1

O. crista-galli (5264)

41-[6/1±1/39]-36

5/19-[9/0±5/18]-17

38-[8/0±36]-35

5/1-[2/0±13/1]-1

O. crista-galli (12743)

43-[6/1±40]-38

24-[4/0±6/23]-23

40-[3/1±38]-37

5/1-[2/0±12/1]-1

O. crista-galli (13674)

40-[3/0±3/39]-5/38

24-[1/1±47/21]-20

36-[1±86/34]-33

3/1-[1/0±16/1]-1

O. caput- galli (5036)

5/43-[7/1±5/40]-38

5/24-[1±7/23]-20

40-[1±56/38]-5/37

3/1-[1/0±06/1]-1

O. caput- galli (13675)

39-[5/0±5/38]-38

19-[8/0±17]-16

36-[4/1±65/34]-32

5/1-[1/0±09/1]-1

O. micrantha (15217)

40-[1±67/38]-35

5/19-[5/0±58/18]-5/17

32-[7/0±17/30]-5/29

1/1-[03/0±01/1]-1

O. micrantha (15314)

5/39-[6/0±7/38]-5/37

5/18-[6/0±25/17]-16

5/32-[7/0±56/31]-30

5/1-[1/0±18/1]-1

O. micrantha (14766)

39-[5/0±5/38]-38

19-[4/0±6/18]-18

33-[9/0±32]-30

5/1-[2/0±12/1]-1

O. pulchella (15097)

39-[1/1±38]-36

21-[8/0±5/19]-17

36-[1/1±81/33]-5/32

5/1-[1/0±07/1]-1

O. aequidentata (9752)

5/39-[7/0±1/38]-37

20-[4/0±15/19]-18

5/34-[9/0±47/33]-32

3/1-[1/0±04/1]-1

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

M (μm)

TE (μm)

P/E

 

Group 1.

 

 

 

 

O. crista-galli (6144)

17-[1±35/15]-14

2/1-[05/0±95/0]-9/0

2-[1/0±7/1]-6/1

 

O. crista-galli (33282)

13-[4/0±5/12]-12

2/1-[05/0±1]-8/0

2/2-[1/0±2]-7/1

 

O. crista-galli (5264)

5/14-[1±5/13]-12

1/1-[03/0±1]-9/0

3/2-[08/0±01/2]-2

 

O. crista-galli (12743)

17-[2/1±6/15]-13

2/1-[08/0±99/0]-8/0

8/1-[07/0±5/1]-6/1

 

O. crista-galli (13674)

16-[1±42/14]- 13

2/1-[1/0±96/0]-8/0

2-[1/0±7/1]-7/1

 

O. caput- galli (5036)

5/15-[6/0±3/14]-13

2/1-[1/0±97/0]-8/0

2/2-[1/0±5/1]-6/1

 

O. caput- galli (13675)

14-[8/0±12]-11

2/1-[1/0±97/0]-8/0

3/2-[1/0±2/2]-2

 

O. micrantha (15217)

5/11-[4/0±17/11]-10

1/1-[04/0±95/0]-8/0

1/2-[07/0±9/1]-9/1

 

O. micrantha (15314)

5/12-[9/0±4/11]-10

4/1-[1/0±97/0]-8/0

1/2-[1/0±1/2]-2

 

O. micrantha (14766)

5/14-[4/1±25/12]-10

1/1-[02/0±1]-9/0

1/2-[04/0±2]-2

 

O. pulchella (15097)

5/12-[4/1±25/10]-8

2/1-[1/0±97/0]-8/0

1/2-[1/0±7/1]-7/1

 

O. aequidentata (9752)

5/12-[8/0±05/11]-10

2/1-[08/0±99/0]-8/0

1/2-[1/0±9/1]-8/1

 

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

P (μm)

E (μm)

L (μm)

S (μm)

Group 2.

 

 

 

 

O. melanotricha (19208)

37-[5/0±5/36]-36

18-[8/0±8/16]-15

33-[2/1±98/31]-30

3/1-[1/0±07/1]-1

O. melanotricha (19268)

41-[2±6/36]-34

19-[7/0±6/17]-16

5/35-[5/0±58/34]-5/33

3/1-[1/0±08/1]-1

O. psoraleifolia (902)

5/38-[5/0±75/37]-37

18-[5/0±5/17]-17

32-[2/1±73/30]-5/28

3/1-[1/0±2/1]-1

O. buhseana (83)

36-[3/0±3/35]-5/34

19-[6/0±18]-17

35-[9/0±38/33]-32

3/1-[1/0±05/1]-1

O. atropatana (19257)

5/36-[7/1±4/35]-34

20-[4/1±25/18]-17

33-[7/1±42/31]-30

5/1-[1/0±17/1]-1

O. heliocarpa (208)

38-[4/0±92/36]-36

18-[6/0±17]-16

34-[4/0±5/33]-33

5/1-[1/0±09/1]-1

O. heliocarpa (221)

5/38-[9/0±5/37]-36

5/18-[6/0±63/17]-5/16

5/36-[8/0±84/35]-34

3/1-[1/0±09/1]-1

O. gaubae (21)

6/37-[2/1±67/36]-34

5/16-[5/0±75/15]-15

5/35-[6/0±7/34]-5/33

5/1-[1/0±09/1]-1

O. heterophylla (6024)

37-[9/0±77/35]-34

21-[8/1±5/17]-5/15

32-[8/0±78/30]-29

5/1-[2/0±12/1]-1

O. scorbiculata (19273)

38-[1±85/35]-34

6/17-[2/1±7/16]-14

31-[4/0±6/30]-30

5/1-[1/0±08/1]-1

O. micrantha (15106)

38-[4/0±92/36]-5/35

18-[6/0±17]-16

34-[4/0±5/33]-33

5/1-[1/0±09/1]-1

O. micrantha (15302)

37-[9/0±77/35]-5/34

21-[8/1±5/17]-16

33-[8/0±78/30]-29

3/1-[2/0±12/1]-1

O. micrantha (19281)

37-[3/0±3/35]-5/34

20-[6/0±18]-5/16

35-[9/0±38/33]-33

5/1-[1/0±05/1]-1

O. pulchella (16776)

37-[5/0±5/36]-36

21-[1/1±8/19]-18

2/34-[1±68/32]-31

3/1-[1/0±05/1]-1

O. oxyptera (19255)

38-[4/1±92/35]-33

21-[1±5/19]-17

36-[1/1±81/33]-5/32

5/1-[1/0±07/1]-1

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

M (μm)

TE (μm)

P/E

 

Group 2.

 

 

 

 

O. melanotricha (19208)

13-[1/1±82/10]-8

1/1-[04/0±99/0]-9/0

4/2-[1/0±07/2]-2

 

O. melanotricha (19268)

12-[1±37/10]-5/8

1/1-[02/0±01/1]- 1

3/2-[1/0±9/1]-9/1

 

O. psoraleifolia (902)

11-[1/1±37/9]-8

1/1-[02/0±01/1]-1

2/2-[1/0±1/2]-2

 

O. buhseana (83)

11-[3/0±3/10]-5/9

2/1-[1/0±96/0]-8/0

08/2-[05/0±9/1]-9/1

 

O. atropatana (19257)

12-[3/1±15/9]-8

2/1-[08/0±99/0]-8/0

1/2-[1/0±8/1]-8/1

 

O. heliocarpa (208)

5/11-[8/0±97/9]-5/8

2/1-[08/0±03/1]-1

4/2-[1/0±1/2]-2

 

O. heliocarpa (221)

10-[9/0±01/9]-8

3/1-[1/0±11/1]-1

3/2-[07/0±03/2]-2

 

O. gaubae (21)

11-[9/0±1/9]-8

2/1-[08/0±99/0]-8/0

5/2-[1/0±2/2]-2

 

O. heterophylla (6024)

5/10-[1/1±5/8]-7

1/1-[04/0±99/0]-9/0

3/2-[2/0±2]-6/1

 

O. scorbiculata (19273)

5/9-[6/0±27/8]-7

2/1-[08/0±99/0]-8/0

5/2-[2/0±07/2]-9/1

 

O. micrantha (15106)

5/11-[8/0±97/9]-8

1/1-[08/0±03/1]-1

4/2-[1/0±1/2]-8/1

 

O. micrantha (15302)

5/11-[1/1±5/8]-7

2/1-[04/0±99/0]-9/0

3/2-[2/0±2]-8/1

 

O. micrantha (19281)

5/10-[3/0±3/10]-5/9

2/1-[1/0±96/0]-8/0

5/2-[05/0±9/1]-8/1

 

O. pulchella (16776)

11-[6/0±9/9]-5/8

1/1-[02±01/1]-1

05/2-[1/0±8/1]-7/1

 

O. oxyptera (19255)

10-[6/0±15/8]-7

2/1-[07/0±1]-8/0

4/2-[1/0±1/2]-2

 

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

P (μm)

E (μm)

L (μm)

S (μm)

Group 3.

 

 

 

 

O. tavernieraefolia (19261)

35-[1±34]-32

16-[6/0±15]-14

35-[6/0±33]-5/32

3/1-[1/0±08/1]-1

O. aucheri (366)

31-[2/1±29]-28

5/14-[7/0±14]-5/12

34-[7/1±32]-28

5/1-[1/0±24/1]-1

O. aucheri (18126)

32-[4/0±6/31]-31

5/16-[7/0±16]- 5/14

32-[5/1±6/29]-28

5/1-[1/0±04/1]-1

O. aucheri (681)

33-[3/1±31]-29

5/17-[7/0±1/16]- 15

1/32-[2/1±94/30]-29

3/1-[1/0±05/1]-1

O. aucheri (19264)

32-[3/0±3/31]-5/30

18-[1/1±16]- 15

5/32-[7/0±1/31]-30

3/1-[04/0±2/1]-2/1

O. aucheri (19253)

32-[8/1±30]-29

19-[1/1±2/15]- 13

33-[1/1±31]-30

3/1-[1/0±17/1]-1

O. aucheri (19274)

33-[8/1±2/29]-26

15-[4/0±5/14]- 13

31-[1/1±29]-28

3/1-[1/0±16/1]-1

O. iranensis (13686)

35-[1±34]-32

5/17-[4/0±7/16]- 16

5/37-[3/0±53/36]-36

5/1-[1/0±08/1]-1

O. iranensis (19983)

33-[3/1±31]-29

21-[7/1±05/18]-15

35-[1±52/33]-31

5/1-[2/0±09/1]-1

O. iranensis (17165)

5/35-[1/1±82/33]-32

22-[2±2/18]-15

35-[7/0±51/33]-33

3/1-[1/0±05/1]-1

O. iranensis (28309)

34-[6/0±33]-32

17-[3/0±3/16]-5/15

36-[5/0±45/34]-33

3/1-[1/0±07/1]-1

O. iranensis (18396)

33-[1±32]-30

19-[5/0±5/18]-18

32-[4/0±55/30]-30

3/1-[1/0±06/1]-1

O. iranensis (10259)

34-[4/0±2/33]-32

18-[9/0±2/16]-15

36-[3/0±3/35]-5/34

3/1-[1/0±07/1]-1

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

M (μm)

TE (μm)

P/E

 

Group 3.

 

 

 

 

O. tavernieraefolia (19261)

8-[5/0±5/7]-7

1/1-[02/0±1]-9/0

3/2-[1/0±2/2]- 2

 

O. aucheri (366)

9-[7/0±4/8]-7

1-[01/0±99/0]-9/0

5/2-[2/0±2]-08/1

 

O. aucheri (18126)

5/11-[7/0±7/9]-9

1-[03/0±99/0]- 8/0

01/2-[1/0±9/1]-9/1

 

O. aucheri (681)

9/9-[8/0±63/8]-5/7

1-[08/0±94/0]- 8/0

1/2-[1/0±7/1]-9/1

 

O. aucheri (19264)

12-[6/1±6/9]- 7

2/1-[09/0±02/1]- 8/0

09/2-[1/0±9/1]-8/1

 

O. aucheri (19253)

12-[1±87/10]-8

2/1-[1/0±01/1]- 8/0

5/2-[1/0±2]-5/1

 

O. aucheri (19274)

11-[1±97/8]-7

1/1-[04/0±99/0]- 8/0

1/2-[1/0±9/1]- 8/1

 

O. iranensis (13686)

10-[1±25/7]-5

5/1-[2/0±95/0]- 8/0

1/2-[05/0±2]-9/1

 

O. iranensis (19983)

14-[7/1±5/11]-8

3/1-[1/0±92/0]-8/0

03/2-[1/0±6/1]-4/1

 

O. iranensis (17165)

8-[6/0±7]-5/6

3/1-[1/0±16/1]-1

1/2-[1/0±9/1]-5/1

 

O. iranensis (28309)

5/9-[9/0±5/8]-7

3/1-[1/0±06/1]-1

2-[04/0±2]-9/1

 

O. iranensis (18396)

8-[7/0±4/7]-6

1-[1/0±9/0]-8/0

3/2-[08/0±04/2]-2

 

O. iranensis (10259)

9-[6/0±42/7]-5/6

2/1-[09/0±02/1]-8/0

1/2-[1/0±2]-9/1

 

 

 

شکل 3- گروه‌بندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از داده‏های ریخت‌شناسی دانه‏ ‏گرده در سه بخش از جنس Onobrychis

 

 

جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی

محور 5

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

 

38/0

8/0

98/0

5/1

7/2

مقادیر ویژه

2/5

8/10

9/13

2/23

5/40

درصد واریانس

6/93

4/88

6/77

7/63

5/40

درصد تجمعی

جدول 5- مقدار بار ویژگی‌های گرده‌شناختی در هر یک از محورهای اصلی

محور 5

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

 

336/0

-

-

305/0

468/0

P

-

148/0

-

-

565/0

E

-

-

206/0

476/0

357/0

L

-

253/0

875/0

268/0

-

S

529/0

-

213/0

286/0

460/0

M

042/0

817/0

-

502/0

-

TE

446/0

-

339/0

524/0

-

P/E

 

 

بر اساس تحلیل داده‌های حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده با نرم‌افزار MVSP نسخه 1/3 گونه‌های مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار می‌گیرند که عبارتند از:

1- گروه نخست شامل گونه‏هایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 29-34 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 14-5/18 میکرومتر از سایر گونه‌ها جدا می‏شوند (جدول 3). این گروه جمعیت‌های مختلف گونه O. aucheri متعلق به بخش Heliobrychis و جمعیت‌هایی از گونه‌های
O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica را شامل می‌شود. این گروه با گروه سوم حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی منطبق است.

2- گروه دوم شامل گونه‏هایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 3/35-75/37 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 75/15-8/19 میکرومتر از سایرین جدا می‏شود (جدول 3). این گروه شامل جمعیت‌های مختلف گونه‌های چندساله
O. melanotrica، O. oxyptera (19255)،
O. atropatana (19257)، O. scorbiculata (19273)، O. gaubae (21)، O. heterophylla (6024)، O. psoralifolia (902) و O. buhseana (83) و دو جمعیت از گونه یک‌ساله O. heliocarpa از بخش Heliobrychis و سه جمعیت از گونه‌های یک‌ساله
O. micrantha و O. pulchella (16776) از بخش Lophobrychis است. گروه دوم در مطالعه ریخت‌شناسی گرده با گروه دو حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی منطبق است. تنها استثنا در نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده، قرارگرفتن سه جمعیت
O. micrantha (15106)، O. micrantha (15302)، O. micrantha (19281) و تنها جمعیت O. pulchella (16776) از گروه دوم ریخت‌شناسی در این گروه است که علت آن طول دانه گرده در این چهار گونه است (3/35-92/36) که در محدوده طول دانه گرده (3/35-75/37) این گروه قرار می‌گیرد.

3- گروه سوم در برگیرنده گونه‏هایی است که دارای دانه‌های گرده با طول محور قطبی بیش از 38 میکرومتر هستند. در این گروه میانگین طول محور قطبی دانه گرده 38-5/40 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 17-7/23 است (جدول 3). جمعیت‌های مختلف گونه‌های یک‌ساله O. crista-galli (6144)، O. crista-galli، O. aequidentata و سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (15097) از بخش Lophobrychis در این گروه قرار می‌گیرند. گروه سوم حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی دانه گرده به جز سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (16776) که در بالا به آن اشاره شد در گروه دوم قرار می‌گیرند، با گروه نخست حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی منطبق هستند. تصاویر مربوط به دانه گرده گونه‌های مطالعه شده در شکل 4 ارایه شده است.

بخش Heliobrychis در برگیرنده گونه‌های یک‌ساله و چندساله است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی، جمعیت‌های مطالعه شده از گونه یک‌ساله O. aucheri از این بخش با دارا بودن ساقه کوتاه و جام گل کوچک در کنار گونه‌های یک‌ساله از بخش Afghanica قرار می‌گیرند. همین نتایج در مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده نیز حاصل شده است. به نحوی که جمعیت‌های مطالعه شده از گونه
O. aucheri به واسطه دارا بودن دانه‌های گرده با طول محور قطبی کم از سایر گونه‌های بخش Heliobrychis جدا شده و با گونه‌های متعلق به بخش Afghanica در یک گروه قرار می‌گیرند. نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده نشان داد که علیرغم تشابه ریخت‌شناسی جمعیت‌های مطالعه شده از گونه O. micrantha، تنوع فراوانی از نظر ویژگی‌های کمّی دانه گرده در این گونه وجود دارد. به طوری که سه جمعیت از این گونه در گروه دوم و سه جمعیت دیگر در گروه سوم ریخت‌شناسی دانه گرده قرار می‌گیرند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داده است که دانه‌های گرده در این بخش سه شیاری و واجد تزیینات مشبک هستند. اندازه محورهای قطبی و استوایی دانه‌های گرده ارزشمندترین ویژگی‌های کمّی برای تفکیک گونه‌های این بخش است (Karamian et al., 2009). بر اساس یافته‌های این مطالعه ریخت‌شناسی کمّی دانه گرده گونه‌های یک‌ساله به استثنای جمعیت‌های مطالعه شده از گونه
O. aucheri، O. micrantha و O. pulchella به خوبی از گونه‌های چندساله تفکیک می‌شوند. در حالی که تحقیق Pavlova و Manova (2000) بر روی Onobrychis‌ های بلغارستان نشان داد که ارزش این داده‌ها در جدایی گونه‌های یک‌ساله از چندساله اندک است.

 

   
   
   
   
   
   

شکل 4- میکروگراف دانه‌های ‏گرده در سه بخش از جنس Onobrychis (مقیاس = 6 میکرومتر).

O. aucheri (19274)(1، O. aucheri (19253) (2، O. aucheri (19264) (3، O. aucheri (366) (4، O. aucheri (681) (5،
O. aucheri (18126) (6، O. aqudentata (9752) (7، O. atropatana (19257)(8، O. buhseana (83) (9، O. crista-galli (6144) (10،
O. crista-galli (33282)(11، O. crista-galli (12743)(12، O. crista-galli (13674) (13، O. crista-galli (5264) (14،
O. caput-galli (5036) (15، O. caput-galli (13675)(16، O. oxyptera (19255) (17، O. gaubae (21) (18، O. heliocarpa (208) (19،
O. heliocarpa (221) (20، O. heterophylla (6024) (21،O. iranensis (13686)(22،O. iranensis (19983)(23،
O. iranensis (17165) (24، O. iranensis (28309) (25،O. iranensis (18396)(26، O. iranensis (10259)(27،
O. scorbiculata (19273) (28، O. melanitricha (19208) (29، O. melanitricha (19268) (30، O. micrantha (19281) (31،
O. micrantha (14766) (32، O. micrantha (15217) (33، O. micrantha (15106) (34،O. micrantha (15314) (35،
O. micrantha (15302) (36،O. pulchella (16776) (37، O. pulchella (15097) (38، O. psoraleifolia (902) (39،
O. tavernieraefolia (19261) (40.

 

 

سپاسگزاری

از همکاری جناب آقای مهندس جوهرچی مدیر محترم هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز صمیمانه تقدیر و تشکر می‌نماییم.

 

 

 

جنس Onobrychis (اسپرس) در برگیرنده گیاهان علفی یک‌ساله یا چندساله‏ای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدل شمالی گسترش دارد، با این حال مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم می‌شود‏ (Rechinger, 1984; Lock and Simpson, 1991). در سال‌های اخیر گونه‌های جدید بسیاری از بخش‌های مختلف این جنس در فلور ایران گزارش شده است(Ranjbar et .al., 2004; 2007; 2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012).

بخش Heliobrychis Bunge ex Boiss. متعلق به زیرجنس Sisyrosema، شامل گیاهان ساقه‏دار یا تقریباً بی‏ساقه، چندساله به ندرت یک‌ساله، گوشوارک‏ها آزاد، خوشه پُرگل، درفش در سطح پشتی کُرک‌دار، بال‌ها کم و بیش هم‏ اندازه کاسه، تخمدان (2-)1 تخمکی، میوه خمیده، پایک‌دار، پایک تخت، تقریباً دایره‏ای، با درز خمیده، بدون ‏تاج، رگه‏های دیسکی و حاشیه‏ای دارای سیخک با کُرک‌های پَرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه، بزرگ‌ترین بخش جنس Onobrychis در محدوده ایران است و اغلب گونه‏های آن انحصاری بوده، ارزش مرتعی دارند (Širjaev, 1926؛ Rechinger, 1984؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2007). این بخش به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم می‏شود. بخش Afghanichae در برگیرنده گیاهانی یک‌ساله، برگ‌ها با برگچه انتهایی کاهش یافته یا 2-1 جفتی، میوه دو خانه‌ای، دو دانه‌ای، خمیده و پیچیده، تخت، حاشیه میوه خاردار، خارها اغلب پنبه‌ای به هم فشرده، دیسک با حفرات عمیق بدون خار یا به ندرت خاردار. تاکنون از این بخش 4 گونه معرفی شده است Rechinger, 1984)؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2009). بخش Lophobrychis شامل گیاهانی یک‌ساله است که دارای صفاتی مانند گل‌ها به تعداد اندک، بال‌ها بزرگ، تقریباً هم‌اندازه ناو، میوه 2-1 دانه‌ای، تاج‌دار، دندانه‌های تاج دارای اشکال مختلف، دندانه‌ها اغلب غشایی هستند. تاکنون 5 گونه از این بخش معرفی شده است (Rechinger, 1984).

مطالعات بیوسیستماتیک از جنبه‌های مختلف ریخت‌شناسی، گرده‌شناسی، سیتوژنتیک و تشریحی روی بخش‌های مختلف جنسOnobrychis  در ایران انجام شده است (Ranjbar et al., 2004; 2007; .2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012; Karamian et al., 2012). از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis مطالعه شده در این پژهش، تنها گرده‌شناسی بخش Heliobrychis بررسی شده است.

با توجه به اهمیّت مرتعی اعضای جنس Onobrychis و در راستای مطالعات بیوسیستماتیک بخش‌های مختلف این جنس و نیز با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هر گونه پژوهش در این جنس ضروری به نظر می‌رسد. هدف از بررسی حاضر، مطالعه روابط بین‏ گونه‏ای اعضای سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis با استفاده از ویژگی‌های گرده‌‏شناختی و ریخت‌شناختی و همچنین، مقایسه نتایج حاصل از هر دو بررسی است.

 

مواد و روش‌ها

ریخت‌شناسی

این مطالعه بر اساس نمونه‌های هرباریومی و نیز نمونه‌های جمع‌آوری شده از مناطق مختلف ایران انجام شده است. مجموعه‌ای از 40 نمونه از گونه‌های متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis انتخاب شدند. نمونه‌های مطالعه شده در مرحله رویشی یا زایشی بوده، در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری می‌شوند. همچنین، برخی نمونه‌ها از هرباریوم دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز بررسی شدند (جدول 1). در مطالعه ریخت‌شناسی، 59 ویژگی کمّی و کیفی بررسی شد (جدول 2). نقشه پراکنش گونه‌های مطالعه شده در شکل 1 ارایه شده است.


 

 

جدول 1- گونه‌های مطالعه شده از سه بخش از جنس Onobrychis در ایران

گونه

اختصار

ارتفاع (متر)

محل جمع‌آوری و نام جمع‌آوری کننده

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1350

خراسان: تربت حیدریه به خاف، 10 کیلومتری تربت حیدریه. جوهرچی و زنگویی (19983)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1350

خراسان: جاده تربت حیدریه، گناباد، کیلومتر24. آیت‌الهی و زنگویی (13686)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1400

خراسان: جاده گناباد، 2 کیلومتری سنو. فقیه‌نیا و زنگویی (18396)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1500

خراسان: جنوب شرقی بیرجند، کیلومتر15، نهبندان. رفیعی و زنگویی (28309)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

950

خراسان: خواف، بین نشتیقان و بیاس آباد. جوهرچی و زنگویی (17165)

O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH).

irn.

1050

خراسان: بین بیدخت و گناباد. جلال‌زاده و ماهوان (10259)

O. tavernieraefolia Stocks ex Boiss. (BASU).

tav.

1700

سیستان و بلوچستان: تفتان. صندوقداران (19261)

O. micrantha Schrenk. (BASU).

mic.

1720

خراسان: بجنورد به اسفراین، روستای ماهان. رنجبر (15106)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1770

خراسان: سبزوار به بردسکن، 5 کیلومتر به بردسکن. رنجبر (15217)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1585

خراسان: قوچان به سبزوار. رنجبر (15314)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1666

همدان: ابتدای نوبران، 65 کیلومتری ساوه. رنجبر (14766)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1540

خراسان: مشهد به چناران، پس از آبقد. رنجبر (15302)

O. micrantha Schrenk (BASU).

mic.

1412

خراسان: 65 کیلومتر به قوچان. رنجبر و خادمی (19281)

O. pulchella Schrenk (BASU).

pul.

1300

خراسان: 75 کیلومتری مشهد. رنجبر (16776)

O. pulchella Schrenk (BASU).

pul.

1500

خراسان: 25 کیلومتر به بجنورد. رنجبر (15097)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

620

بوشهر: شمال گناوه، 3 کیلومتری شمال شرقی روستای کمالی. اسفندیاری (33282)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1500-1000

کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاج‌مرادی (13674)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1150

کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (12743)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1250

لرستان: پل دختر. رنجبر (5264)

O. crista-galli (L.) Lam. (BASU).

crs.

1135

کرمانشاه: تازه آباد به ازگله. رنجبر (6144)

O. caput- galli (L.) Lam. (BASU).

cap.

1500-1000

کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاج‌مرادی (13675)

O. caput- galli (L.) Lam. (BASU).

cap.

1150

کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (5036)

O. aequidentata (Sibth. & Sm) Urv. (BASU).

aqu.

2200

لرستان: درود، سفید دشت. ریاضی (9752)

O. heliocarpa Boiss. (BASU).

hel.

1128

آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (221)

O. heliocarpa Boiss. (BASU).

hel.

1539

آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (208)

O. melanotricha Boiss. (BASU).

mln.

2728

کرمان: نگار به بافت، 60 کیلومتر به بافت. رنجبر و خادمی (19208)

O. melanotricha Boiss. (BASU).

mln.

2297

یزد: مهریز به نیر، 3 کیلومتر به روستای زردین. رنجبر و خادمی (19268)

O. oxyptera Boiss. (BASU).

oxp.

1748

فارس: سپیدان به نور آباد، 17 کیلومتر به دولت آباد حسنی. رنجبر و خادمی (19255)

O. psoraleifolia Boiss. (BASU).

psr.

1600

اصفهان: نایین. حیدریان (902)

O. gaubae Bornm. (BASU).

gub.

1990

تهران: پس از دماوند، پمپ بنزین. رنجبر (21)

O. atropatana Boiss. (BASU).

atr.

1296

آذربایجان غربی: ارومیه به سلماس، پس از گردنه قوشچی، گره باغ. رنجبر (19257)

O. heterophylla C. A. Mey. (BASU).

het.

1600

آذربایجان شرقی: 10 کیلومتری شمال شرقی هوارند. رنجبر (6024)

O. scrobiculata Boiss. (BASU).

scr.

1617

آذربایجان شرقی: هشترود به مراغه، 80 کیلومتر به مراغه. رنجبر (19273)

O. buhseana Bunge ex Boiss. (BASU).

buh.

2010

آذربایجان شرقی: تبریز، کندوان. رنجبر (83)

O. aucheri Boiss. (BASU).

.auc

1630

کرمان: استهبان به کرمان، 15 کیلومتر به نیریز. رنجبر و خادمی (19253)

O. aucheri Boiss. (BASU).

auc.

1858

اصفهان: منطقه حفاظت شده کلاه قاضی، شروع جاده شیراز. رنجبر و خادمی (19274)

O. aucheri Boiss. (BASU)..

auc.

1400

یزد: مهریز. عرب‌زاده (366)

O. aucheri Boiss. (BASU).

auc.

1450

قزوین: آوج به آبگرم، 10 کیلومتر به آبگرم. رنجبر و خادمی (19264)

O. aucheri Boiss. (FUMH).

auc.

1600

خراسان: بین گوند و نهبندان، کلاته سید علی. فقیه‌نیا و زنگویی (18126)

O. aucheri Boiss. (FUMH).

auc.

1300

خراسان: 20 کیلومتری طبس، خرو طبس، کوه‌های مقابل ده خرو. ذکایی (681)

جدول 2- ویژگی‌‏های استفاده شده در مطالعه ریخت‌شناسی سه بخش از جنس Onobrychis در ایران

حالت‌های ویژگی

ویژگی‌های کیفی

 

ویژگی‌های کمّی

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک ساقه

 

عرض درفش سانتی‌متر (میلی‌متر)

طول گیاه (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک سطح رویی برگچه

 

طول ناخنک درفش (میلی‌متر)

طول ساقه (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک سطح زیرین برگچه

 

طول ناو (میلی‌متر)

طول برگ (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

شکل برگچه

 

عرض ناو (میلی‌متر)

طول دمبرگ (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک گوشواره

 

طول ناخنک ناو (میلی‌متر)

طول محور برگی (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک کاسه

 

طول بال (میلی‌متر)

تعداد جفت برگچه (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک میوه

 

عرض بال (میلی‌متر)

طول برگچه جانبی (سانتی‌متر)

بی‌کُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 

تراکم کُرک درفش

 

ناخنک بال (میلی‌متر)

عرض برگچه جانبی (سانتی‌متر)

بیضی = 0، واژ تخم‌مرغی = 1، بادبزنی = 2

شکل درفش

 

گوشک بال (میلی‌متر)

طول برگچه انتهایی (سانتی‌متر)

نیم‌دایره = 0، دایره = 1، بیضی = 2

شکل میوه

 

طول میوه (میلی‌متر)

عرض برگچه انتهایی (میلی‌متر)

سرنیزه‌ای = 0، سرنیزه‌ای دندانه‌دار= 1، مثلثی = 2

شکل گوشواره

 

عرض میوه (میلی‌متر)

طول گوشواره (سانتی‌متر)

خطی = 0، سرنیزه‌ای = 1

شکل براکته

 

پایک میوه (میلی‌متر)

عرض گوشواره (سانتی‌متر)

غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2

جنس براکته

 

طول دانه (میلی‌متر)

طول گل‌آذین (سانتی‌متر)

غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2

جنس گوشواره

 

عرض دانه (میلی‌متر)

طول دم گل‌آذین (سانتی‌متر)

صاف = 0، برآمده = 1

شکل انتهای ناو

 

طول براکته (میلی‌متر)

طول خوشه (سانتی‌متر)

سرنیزه‌ای = 0، مثلثی = 1، مستطیلی = 2

شکل بال

 

عرض براکته (میلی‌متر)

طول دم‌گل (سانتی‌متر)

خطی = 0، مستطیلی = 1سرنیزه‌ای = 2، تخم‌مرغی = 3‏‏‏‏، واژتخم‌مرغی = 4

شکل برگچه

 

اندازه کُرک ساقه (میلی‌متر)

طول کاسه (سانتی‌متر)

 

 

اندازه کُرک میوه (میلی‌متر)

طول دندانه کاسه (میلی‌متر)

 

اندازه کُرک دم گل‌آذین (میلی‌متر)

طول لوله کاسه (میلی‌متر)

 

 

اندازه کُرک کاسه (میلی‌متر)

عرض کاسه (میلی‌متر)

 

 

اندازه کُرک دم‌گل (میلی‌متر)

طول درفش (میلی‌متر)

 

 

 

شکل 1- پراکنش گونه‌های مطالعه شده متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis در ایران

 

ریخت‌شناسی دانه گرده

دانه‏ گرده 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش مطالعه شده به روش استولیز Erdtman (1960) آماده و از آنها لام‌های دایمی تهیه شد. بدین منظور 6 میلی‏لیتر از محلول استولیز (انیدریک ‏استیک و سولفوریک اسید غلیظ به نسبت حجمی (9:1) روی گل‌های خُرد ‏شده در لوله ‏آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بن‏ماری، به مدت 10 دقیقه با دور rpm2500 سانتریفیوژ شد. محلول ‏رویی دور ریخته و به بخش زیرین آب ‏مقطر اضافه و مجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در مرحله پایانی محلول ‏رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانه‏های گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). سپس، 7 ویژگی کمّی شامل طول محور قطبی (P)، طول محور استوایی (E)، طول شیار (L)، عرض شیار (S)، فاصله بین دو شیار (M)، ضخامت اگزین (TE) و نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی برای 20 دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازه‏گیری شد (جدول 3). برای مقایسه و گروه‌بندی گونه‏ها از روش رسته‌بندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین داده‏های کمّی محاسبه و با نرم‏افزار MVSP نسخه 1/3 (Kovach, 1985-2004) و با روش PCO تحلیل شد.

تحلیل فنتیکی

برای انجام تحلیل فنتیکی، داده‌های حاصل از دو مطالعه در نرم‌افزار Microsoft office Excel نسخه 2007 وارد شدند. سپس، ماتریس داده‌های استاندارد شده به روش مؤلفه اصلی (PCO) با نرم‌افزار MVSP تحلیل شدند. استانداردسازی داده‌ها به منظور حذف اثر مقیاس‌های متفاوت اندازه‌گیری بر نتایج نهایی انجام شد. برای تحلیل‌های چند متغیره، میانگین ویژگی‌های کمّی استفاده شد، در حالی که ویژگی‌های کیفی به صورت دو یا چندحالته کددهی شدند (Kovach, 1985-2004).

 

نتایج و بحث

ریخت‌شناسی

در مطالعه ریخت‌شناسی بر اساس نتایج حاصل از تحلیل PCO، گونه‌های مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار می‌گیرند. گروه نخست شامل جمعیت‌های مختلف گونه‌های O. melanotricha، O. atropatana،
O. scorbiculata، O. buhseana، O. psoralifolia، O. heterophylla، O. oxyptera، O. heliocarpa و O. gaubae است که همگی به بخش Heliobrychis تعلق دارند، همه این گونه‌ها به استثنای O. helicarpa (221) و O. heliocarpa (208) چندساله هستند. گروه دوم شامل جمعیت‌های مختلف گونه‌های
O. micrantha، O. pulchella، O. crista-galli،
O. caput-galli و O. aequidentata است که همگی به بخش Lophobrychis و یک‌ساله تعلق دارند. گروه سوم شامل جمعیت‌هایی از گونه‌های O. iranensis،
O. tavernieraefolia و O. aucheri است که دو گونه O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica بوده، در حالی که گونه O. aucheri از گونه‌های یک‌ساله به بخش Heliobrychis متعلق است که به واسطه تشابه ظاهری مانند طول گیاه، طول جام گل و ... در کنار گونه‌های بخش Afghanica قرار می‌گیرد (شکل 2).

 

شکل 2- گروه‌بندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از داده‏های ریخت‌شناختی اجزای گل در سه بخش از جنس Onobrychis

 

ریخت‌شناسی دانه گرده

نتایج حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده نشان داد که گر چه دانه گرده گونه‏های مطالعه شده از نظر ریخت‌شناسی مشابه هستند، لیکن از نظر داده‏های کمّی تنوع فراوانی دارند (جدول 3). دانه‏‏‌های گرده در این سه بخش سه‌‏شیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات مشبک هستند. رسته‌بندی حاصل از تحلیل مؤلفه اصلی داده‏ها در شکل 3 ارایه شده است که بر اساس آن سه تیپ دانه گرده قابل تشخیص است.

در این رسته‌بندی، سه محور نخست، 6/77 درصد از کل تنوع ویژگی‌های موجود را توضیح می‏دهند. محور اول 5/40 درصد، محور دوم 2/23 درصد و محور سوم 9/13 درصد از کل تنوع ویژگی‌ها را به نمایش می‌گذارند (جدول 4). در محور نخست ویژگی‌هایی نظیر طول محور استوایی (E)، طول محور قطبی (P)، فاصله بین دو شیار (M) و در محور دوم نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (P/E) و ضخامت اگزین (TE) بیشترین مقدار بار را در میان سایر ویژگی‌ها به خود اختصاص می‌‌دهند (جدول 5).

 

 

جدول 3- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد داده‏های مربوط به دانه گرده در گونه‏های مطالعه شده در سه بخش. طول محور قطبی (Polar axis)، طول محور استوایی (Equatorial axis)، طول شیار (Colpus length)، عرض شیار (Colpus width)، فاصله بین دو شیار (Mesoculpium)، ضخامت اگزین (Exine thickness)، نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (Polar axis/Equatorial axis).

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

P (μm)

E (μm)

L (μm)

S (μm)

Group 1.

 

 

 

 

O. crista-galli (6144)

41-[1/1±45/39]-38

24-[1/1±47/21]-20

39-[6/0±45/37]-36

3/1-[1/0±12/1]-1

O. crista-galli (33282)

42-[5/1±2/39]-37

5/21-[3/1±1/19]-17

39-[3/3±34]-5/27

5/1-[2/0±1/1]-1

O. crista-galli (5264)

41-[6/1±1/39]-36

5/19-[9/0±5/18]-17

38-[8/0±36]-35

5/1-[2/0±13/1]-1

O. crista-galli (12743)

43-[6/1±40]-38

24-[4/0±6/23]-23

40-[3/1±38]-37

5/1-[2/0±12/1]-1

O. crista-galli (13674)

40-[3/0±3/39]-5/38

24-[1/1±47/21]-20

36-[1±86/34]-33

3/1-[1/0±16/1]-1

O. caput- galli (5036)

5/43-[7/1±5/40]-38

5/24-[1±7/23]-20

40-[1±56/38]-5/37

3/1-[1/0±06/1]-1

O. caput- galli (13675)

39-[5/0±5/38]-38

19-[8/0±17]-16

36-[4/1±65/34]-32

5/1-[1/0±09/1]-1

O. micrantha (15217)

40-[1±67/38]-35

5/19-[5/0±58/18]-5/17

32-[7/0±17/30]-5/29

1/1-[03/0±01/1]-1

O. micrantha (15314)

5/39-[6/0±7/38]-5/37

5/18-[6/0±25/17]-16

5/32-[7/0±56/31]-30

5/1-[1/0±18/1]-1

O. micrantha (14766)

39-[5/0±5/38]-38

19-[4/0±6/18]-18

33-[9/0±32]-30

5/1-[2/0±12/1]-1

O. pulchella (15097)

39-[1/1±38]-36

21-[8/0±5/19]-17

36-[1/1±81/33]-5/32

5/1-[1/0±07/1]-1

O. aequidentata (9752)

5/39-[7/0±1/38]-37

20-[4/0±15/19]-18

5/34-[9/0±47/33]-32

3/1-[1/0±04/1]-1

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

M (μm)

TE (μm)

P/E

 

Group 1.

 

 

 

 

O. crista-galli (6144)

17-[1±35/15]-14

2/1-[05/0±95/0]-9/0

2-[1/0±7/1]-6/1

 

O. crista-galli (33282)

13-[4/0±5/12]-12

2/1-[05/0±1]-8/0

2/2-[1/0±2]-7/1

 

O. crista-galli (5264)

5/14-[1±5/13]-12

1/1-[03/0±1]-9/0

3/2-[08/0±01/2]-2

 

O. crista-galli (12743)

17-[2/1±6/15]-13

2/1-[08/0±99/0]-8/0

8/1-[07/0±5/1]-6/1

 

O. crista-galli (13674)

16-[1±42/14]- 13

2/1-[1/0±96/0]-8/0

2-[1/0±7/1]-7/1

 

O. caput- galli (5036)

5/15-[6/0±3/14]-13

2/1-[1/0±97/0]-8/0

2/2-[1/0±5/1]-6/1

 

O. caput- galli (13675)

14-[8/0±12]-11

2/1-[1/0±97/0]-8/0

3/2-[1/0±2/2]-2

 

O. micrantha (15217)

5/11-[4/0±17/11]-10

1/1-[04/0±95/0]-8/0

1/2-[07/0±9/1]-9/1

 

O. micrantha (15314)

5/12-[9/0±4/11]-10

4/1-[1/0±97/0]-8/0

1/2-[1/0±1/2]-2

 

O. micrantha (14766)

5/14-[4/1±25/12]-10

1/1-[02/0±1]-9/0

1/2-[04/0±2]-2

 

O. pulchella (15097)

5/12-[4/1±25/10]-8

2/1-[1/0±97/0]-8/0

1/2-[1/0±7/1]-7/1

 

O. aequidentata (9752)

5/12-[8/0±05/11]-10

2/1-[08/0±99/0]-8/0

1/2-[1/0±9/1]-8/1

 

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

P (μm)

E (μm)

L (μm)

S (μm)

Group 2.

 

 

 

 

O. melanotricha (19208)

37-[5/0±5/36]-36

18-[8/0±8/16]-15

33-[2/1±98/31]-30

3/1-[1/0±07/1]-1

O. melanotricha (19268)

41-[2±6/36]-34

19-[7/0±6/17]-16

5/35-[5/0±58/34]-5/33

3/1-[1/0±08/1]-1

O. psoraleifolia (902)

5/38-[5/0±75/37]-37

18-[5/0±5/17]-17

32-[2/1±73/30]-5/28

3/1-[1/0±2/1]-1

O. buhseana (83)

36-[3/0±3/35]-5/34

19-[6/0±18]-17

35-[9/0±38/33]-32

3/1-[1/0±05/1]-1

O. atropatana (19257)

5/36-[7/1±4/35]-34

20-[4/1±25/18]-17

33-[7/1±42/31]-30

5/1-[1/0±17/1]-1

O. heliocarpa (208)

38-[4/0±92/36]-36

18-[6/0±17]-16

34-[4/0±5/33]-33

5/1-[1/0±09/1]-1

O. heliocarpa (221)

5/38-[9/0±5/37]-36

5/18-[6/0±63/17]-5/16

5/36-[8/0±84/35]-34

3/1-[1/0±09/1]-1

O. gaubae (21)

6/37-[2/1±67/36]-34

5/16-[5/0±75/15]-15

5/35-[6/0±7/34]-5/33

5/1-[1/0±09/1]-1

O. heterophylla (6024)

37-[9/0±77/35]-34

21-[8/1±5/17]-5/15

32-[8/0±78/30]-29

5/1-[2/0±12/1]-1

O. scorbiculata (19273)

38-[1±85/35]-34

6/17-[2/1±7/16]-14

31-[4/0±6/30]-30

5/1-[1/0±08/1]-1

O. micrantha (15106)

38-[4/0±92/36]-5/35

18-[6/0±17]-16

34-[4/0±5/33]-33

5/1-[1/0±09/1]-1

O. micrantha (15302)

37-[9/0±77/35]-5/34

21-[8/1±5/17]-16

33-[8/0±78/30]-29

3/1-[2/0±12/1]-1

O. micrantha (19281)

37-[3/0±3/35]-5/34

20-[6/0±18]-5/16

35-[9/0±38/33]-33

5/1-[1/0±05/1]-1

O. pulchella (16776)

37-[5/0±5/36]-36

21-[1/1±8/19]-18

2/34-[1±68/32]-31

3/1-[1/0±05/1]-1

O. oxyptera (19255)

38-[4/1±92/35]-33

21-[1±5/19]-17

36-[1/1±81/33]-5/32

5/1-[1/0±07/1]-1

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

M (μm)

TE (μm)

P/E

 

Group 2.

 

 

 

 

O. melanotricha (19208)

13-[1/1±82/10]-8

1/1-[04/0±99/0]-9/0

4/2-[1/0±07/2]-2

 

O. melanotricha (19268)

12-[1±37/10]-5/8

1/1-[02/0±01/1]- 1

3/2-[1/0±9/1]-9/1

 

O. psoraleifolia (902)

11-[1/1±37/9]-8

1/1-[02/0±01/1]-1

2/2-[1/0±1/2]-2

 

O. buhseana (83)

11-[3/0±3/10]-5/9

2/1-[1/0±96/0]-8/0

08/2-[05/0±9/1]-9/1

 

O. atropatana (19257)

12-[3/1±15/9]-8

2/1-[08/0±99/0]-8/0

1/2-[1/0±8/1]-8/1

 

O. heliocarpa (208)

5/11-[8/0±97/9]-5/8

2/1-[08/0±03/1]-1

4/2-[1/0±1/2]-2

 

O. heliocarpa (221)

10-[9/0±01/9]-8

3/1-[1/0±11/1]-1

3/2-[07/0±03/2]-2

 

O. gaubae (21)

11-[9/0±1/9]-8

2/1-[08/0±99/0]-8/0

5/2-[1/0±2/2]-2

 

O. heterophylla (6024)

5/10-[1/1±5/8]-7

1/1-[04/0±99/0]-9/0

3/2-[2/0±2]-6/1

 

O. scorbiculata (19273)

5/9-[6/0±27/8]-7

2/1-[08/0±99/0]-8/0

5/2-[2/0±07/2]-9/1

 

O. micrantha (15106)

5/11-[8/0±97/9]-8

1/1-[08/0±03/1]-1

4/2-[1/0±1/2]-8/1

 

O. micrantha (15302)

5/11-[1/1±5/8]-7

2/1-[04/0±99/0]-9/0

3/2-[2/0±2]-8/1

 

O. micrantha (19281)

5/10-[3/0±3/10]-5/9

2/1-[1/0±96/0]-8/0

5/2-[05/0±9/1]-8/1

 

O. pulchella (16776)

11-[6/0±9/9]-5/8

1/1-[02±01/1]-1

05/2-[1/0±8/1]-7/1

 

O. oxyptera (19255)

10-[6/0±15/8]-7

2/1-[07/0±1]-8/0

4/2-[1/0±1/2]-2

 

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

P (μm)

E (μm)

L (μm)

S (μm)

Group 3.

 

 

 

 

O. tavernieraefolia (19261)

35-[1±34]-32

16-[6/0±15]-14

35-[6/0±33]-5/32

3/1-[1/0±08/1]-1

O. aucheri (366)

31-[2/1±29]-28

5/14-[7/0±14]-5/12

34-[7/1±32]-28

5/1-[1/0±24/1]-1

O. aucheri (18126)

32-[4/0±6/31]-31

5/16-[7/0±16]- 5/14

32-[5/1±6/29]-28

5/1-[1/0±04/1]-1

O. aucheri (681)

33-[3/1±31]-29

5/17-[7/0±1/16]- 15

1/32-[2/1±94/30]-29

3/1-[1/0±05/1]-1

O. aucheri (19264)

32-[3/0±3/31]-5/30

18-[1/1±16]- 15

5/32-[7/0±1/31]-30

3/1-[04/0±2/1]-2/1

O. aucheri (19253)

32-[8/1±30]-29

19-[1/1±2/15]- 13

33-[1/1±31]-30

3/1-[1/0±17/1]-1

O. aucheri (19274)

33-[8/1±2/29]-26

15-[4/0±5/14]- 13

31-[1/1±29]-28

3/1-[1/0±16/1]-1

O. iranensis (13686)

35-[1±34]-32

5/17-[4/0±7/16]- 16

5/37-[3/0±53/36]-36

5/1-[1/0±08/1]-1

O. iranensis (19983)

33-[3/1±31]-29

21-[7/1±05/18]-15

35-[1±52/33]-31

5/1-[2/0±09/1]-1

O. iranensis (17165)

5/35-[1/1±82/33]-32

22-[2±2/18]-15

35-[7/0±51/33]-33

3/1-[1/0±05/1]-1

O. iranensis (28309)

34-[6/0±33]-32

17-[3/0±3/16]-5/15

36-[5/0±45/34]-33

3/1-[1/0±07/1]-1

O. iranensis (18396)

33-[1±32]-30

19-[5/0±5/18]-18

32-[4/0±55/30]-30

3/1-[1/0±06/1]-1

O. iranensis (10259)

34-[4/0±2/33]-32

18-[9/0±2/16]-15

36-[3/0±3/35]-5/34

3/1-[1/0±07/1]-1

ویژگی‌های گرده‌شناختی

تاکسون

M (μm)

TE (μm)

P/E

 

Group 3.

 

 

 

 

O. tavernieraefolia (19261)

8-[5/0±5/7]-7

1/1-[02/0±1]-9/0

3/2-[1/0±2/2]- 2

 

O. aucheri (366)

9-[7/0±4/8]-7

1-[01/0±99/0]-9/0

5/2-[2/0±2]-08/1

 

O. aucheri (18126)

5/11-[7/0±7/9]-9

1-[03/0±99/0]- 8/0

01/2-[1/0±9/1]-9/1

 

O. aucheri (681)

9/9-[8/0±63/8]-5/7

1-[08/0±94/0]- 8/0

1/2-[1/0±7/1]-9/1

 

O. aucheri (19264)

12-[6/1±6/9]- 7

2/1-[09/0±02/1]- 8/0

09/2-[1/0±9/1]-8/1

 

O. aucheri (19253)

12-[1±87/10]-8

2/1-[1/0±01/1]- 8/0

5/2-[1/0±2]-5/1

 

O. aucheri (19274)

11-[1±97/8]-7

1/1-[04/0±99/0]- 8/0

1/2-[1/0±9/1]- 8/1

 

O. iranensis (13686)

10-[1±25/7]-5

5/1-[2/0±95/0]- 8/0

1/2-[05/0±2]-9/1

 

O. iranensis (19983)

14-[7/1±5/11]-8

3/1-[1/0±92/0]-8/0

03/2-[1/0±6/1]-4/1

 

O. iranensis (17165)

8-[6/0±7]-5/6

3/1-[1/0±16/1]-1

1/2-[1/0±9/1]-5/1

 

O. iranensis (28309)

5/9-[9/0±5/8]-7

3/1-[1/0±06/1]-1

2-[04/0±2]-9/1

 

O. iranensis (18396)

8-[7/0±4/7]-6

1-[1/0±9/0]-8/0

3/2-[08/0±04/2]-2

 

O. iranensis (10259)

9-[6/0±42/7]-5/6

2/1-[09/0±02/1]-8/0

1/2-[1/0±2]-9/1

 

 

 

شکل 3- گروه‌بندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از داده‏های ریخت‌شناسی دانه‏ ‏گرده در سه بخش از جنس Onobrychis

 

 

جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی

محور 5

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

 

38/0

8/0

98/0

5/1

7/2

مقادیر ویژه

2/5

8/10

9/13

2/23

5/40

درصد واریانس

6/93

4/88

6/77

7/63

5/40

درصد تجمعی

جدول 5- مقدار بار ویژگی‌های گرده‌شناختی در هر یک از محورهای اصلی

محور 5

محور 4

محور 3

محور 2

محور 1

 

336/0

-

-

305/0

468/0

P

-

148/0

-

-

565/0

E

-

-

206/0

476/0

357/0

L

-

253/0

875/0

268/0

-

S

529/0

-

213/0

286/0

460/0

M

042/0

817/0

-

502/0

-

TE

446/0

-

339/0

524/0

-

P/E

 

 

بر اساس تحلیل داده‌های حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده با نرم‌افزار MVSP نسخه 1/3 گونه‌های مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار می‌گیرند که عبارتند از:

1- گروه نخست شامل گونه‏هایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 29-34 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 14-5/18 میکرومتر از سایر گونه‌ها جدا می‏شوند (جدول 3). این گروه جمعیت‌های مختلف گونه O. aucheri متعلق به بخش Heliobrychis و جمعیت‌هایی از گونه‌های
O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica را شامل می‌شود. این گروه با گروه سوم حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی منطبق است.

2- گروه دوم شامل گونه‏هایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 3/35-75/37 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 75/15-8/19 میکرومتر از سایرین جدا می‏شود (جدول 3). این گروه شامل جمعیت‌های مختلف گونه‌های چندساله
O. melanotrica، O. oxyptera (19255)،
O. atropatana (19257)، O. scorbiculata (19273)، O. gaubae (21)، O. heterophylla (6024)، O. psoralifolia (902) و O. buhseana (83) و دو جمعیت از گونه یک‌ساله O. heliocarpa از بخش Heliobrychis و سه جمعیت از گونه‌های یک‌ساله
O. micrantha و O. pulchella (16776) از بخش Lophobrychis است. گروه دوم در مطالعه ریخت‌شناسی گرده با گروه دو حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی منطبق است. تنها استثنا در نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده، قرارگرفتن سه جمعیت
O. micrantha (15106)، O. micrantha (15302)، O. micrantha (19281) و تنها جمعیت O. pulchella (16776) از گروه دوم ریخت‌شناسی در این گروه است که علت آن طول دانه گرده در این چهار گونه است (3/35-92/36) که در محدوده طول دانه گرده (3/35-75/37) این گروه قرار می‌گیرد.

3- گروه سوم در برگیرنده گونه‏هایی است که دارای دانه‌های گرده با طول محور قطبی بیش از 38 میکرومتر هستند. در این گروه میانگین طول محور قطبی دانه گرده 38-5/40 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 17-7/23 است (جدول 3). جمعیت‌های مختلف گونه‌های یک‌ساله O. crista-galli (6144)، O. crista-galli، O. aequidentata و سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (15097) از بخش Lophobrychis در این گروه قرار می‌گیرند. گروه سوم حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی دانه گرده به جز سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (16776) که در بالا به آن اشاره شد در گروه دوم قرار می‌گیرند، با گروه نخست حاصل از مطالعات ریخت‌شناسی منطبق هستند. تصاویر مربوط به دانه گرده گونه‌های مطالعه شده در شکل 4 ارایه شده است.

بخش Heliobrychis در برگیرنده گونه‌های یک‌ساله و چندساله است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه ریخت‌شناسی، جمعیت‌های مطالعه شده از گونه یک‌ساله O. aucheri از این بخش با دارا بودن ساقه کوتاه و جام گل کوچک در کنار گونه‌های یک‌ساله از بخش Afghanica قرار می‌گیرند. همین نتایج در مطالعه ریخت‌شناسی دانه گرده نیز حاصل شده است. به نحوی که جمعیت‌های مطالعه شده از گونه
O. aucheri به واسطه دارا بودن دانه‌های گرده با طول محور قطبی کم از سایر گونه‌های بخش Heliobrychis جدا شده و با گونه‌های متعلق به بخش Afghanica در یک گروه قرار می‌گیرند. نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده نشان داد که علیرغم تشابه ریخت‌شناسی جمعیت‌های مطالعه شده از گونه O. micrantha، تنوع فراوانی از نظر ویژگی‌های کمّی دانه گرده در این گونه وجود دارد. به طوری که سه جمعیت از این گونه در گروه دوم و سه جمعیت دیگر در گروه سوم ریخت‌شناسی دانه گرده قرار می‌گیرند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داده است که دانه‌های گرده در این بخش سه شیاری و واجد تزیینات مشبک هستند. اندازه محورهای قطبی و استوایی دانه‌های گرده ارزشمندترین ویژگی‌های کمّی برای تفکیک گونه‌های این بخش است (Karamian et al., 2009). بر اساس یافته‌های این مطالعه ریخت‌شناسی کمّی دانه گرده گونه‌های یک‌ساله به استثنای جمعیت‌های مطالعه شده از گونه
O. aucheri، O. micrantha و O. pulchella به خوبی از گونه‌های چندساله تفکیک می‌شوند. در حالی که تحقیق Pavlova و Manova (2000) بر روی Onobrychis‌ های بلغارستان نشان داد که ارزش این داده‌ها در جدایی گونه‌های یک‌ساله از چندساله اندک است.

 

   
   
   
   
   
   

شکل 4- میکروگراف دانه‌های ‏گرده در سه بخش از جنس Onobrychis (مقیاس = 6 میکرومتر).

O. aucheri (19274)(1، O. aucheri (19253) (2، O. aucheri (19264) (3، O. aucheri (366) (4، O. aucheri (681) (5،
O. aucheri (18126) (6، O. aqudentata (9752) (7، O. atropatana (19257)(8، O. buhseana (83) (9، O. crista-galli (6144) (10،
O. crista-galli (33282)(11، O. crista-galli (12743)(12، O. crista-galli (13674) (13، O. crista-galli (5264) (14،
O. caput-galli (5036) (15، O. caput-galli (13675)(16، O. oxyptera (19255) (17، O. gaubae (21) (18، O. heliocarpa (208) (19،
O. heliocarpa (221) (20، O. heterophylla (6024) (21،O. iranensis (13686)(22،O. iranensis (19983)(23،
O. iranensis (17165) (24، O. iranensis (28309) (25،O. iranensis (18396)(26، O. iranensis (10259)(27،
O. scorbiculata (19273) (28، O. melanitricha (19208) (29، O. melanitricha (19268) (30، O. micrantha (19281) (31،
O. micrantha (14766) (32، O. micrantha (15217) (33، O. micrantha (15106) (34،O. micrantha (15314) (35،
O. micrantha (15302) (36،O. pulchella (16776) (37، O. pulchella (15097) (38، O. psoraleifolia (902) (39،
O. tavernieraefolia (19261) (40.

 

 

سپاسگزاری

از همکاری جناب آقای مهندس جوهرچی مدیر محترم هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز صمیمانه تقدیر و تشکر می‌نماییم.

 

 

 
 

Amirabadi-zadeh, H., Abbassi, M. and Ranjbar, M. (2007) A new species of Onobrychis sect. Heliobrychis (tribe Hedysarae) from Iran. Iranian Journal of Botany 13(1): 53-56.

Amirabadi-zadeh, H., Ghanavati, F. Abbassi, M. and Ranjbar, M. (2009) A new species of Onobrychis sect. Afghanica (Fabaceae) from Iran. Iranian Journal of Botany 15(1): 45-50.

Choi, B. and Ohashi, H. (1996) Pollen morphology and taxonomy of Hedysarum and its related genera of tribe Hedysareae (Leguminosae-Paoilionoideae). Journal of Japanese Botany 71: 191-213.

Erdtman, G. (1960) The acetolysis method. Svensk Botanisk Tidskrskrift 54: 561-564.

Karamian, R., Moradi Behjou, A. and Ranjbar, M. (2009) Pollen morphology of the Onobrychis sect. Heliobrychis in Iran. Taxonomy and Biosystematics 1(1): 63-72.

Karamian, R., Moradi Behjou, A. and Ranjbar, M. (2012) Anatomical findings of Onobrychis sect. Heliobrychis (Fabaceae) in Iran and their taxonomic implications. Turkish Journal of Botany 36: 27-37.

Kovach, W. L. (1985-2004) MVSP-A multivariate statistical package for windows (version 3.1). Retrieved from http://www.kovcomp.com. On 1 January 2010.

Lock, J. M. and Simpson, K. (1991) Legume of west Asia, a checklist. Royal Botanic Gardens, Kew.

Moore, P. D., Webb, J. E. and Collinson, M. E. (1991) Pollen analysis. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Pavlova, D. K. and Manova, V. L. (2000) Pollen morphology of the genera Onobrychis and Hedysarum (Hedysareae, Fabaceae) in Bulgaria. Annales Botanici Fennici 37: 207-217.

Ranjbar, M. (2009a) Onobrychis oshnaviyehensis sp. nov. (sect. Hymenobrychis, Fabaceae) from Iran. Nordic Journal of Botany 27: 1-5.

Ranjbar, M., Amirabadizadeh, H., Karamian, R. and Ghahremani, M. A. (2004) Notes on Onobrychis sect. Heliobrychis (Fabaceae) in Iran. Willdenowia 34: 187-190.

Ranjbar, M., Hajmoradi, F. and Karamian, R. (2010a) Mitotic study of some species of Onobrychis sect. Hymenobrychis DC. in Iran. Iranian Journal of Plant Biology 1: 47-54.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Afsari, S. (2010b) Meiotic chromosome number and behaviour of Onobrychis avajensis (Fabaceae): a new species from western Iran. Plant Ecology and Evolution 143(2): 170-175.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Hadadi, A. (2009a) Biosystematic study of Onobrychis vicifolia Scop. and Onobrychis altissima Grossh. (Fabaceae) in Iran. Iranian Journal of Botany15(1): 85-95.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Hadadi, A. (2010c) Cytosystematics of three Onobrychis species (Fabaceae) in Iran. Caryologia 63: 237-249.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Hajmoradi, F. (2009b) Taxonomic notes on Onobrychis sect. Hymenobrychis (Fabaceae, Hedysareae) in Iran. Novon 19: 215-218.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Hajmoradi, F. (2010d) Chromosome number and meiotic behavior of two populations of Onobrychis chorassanica Bunge sect. Hymenobrychis in Iran. Journal of Cell and Molecular Research 2: 49-55.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Vitek, E. (2010e) Onobrychis bakuensis (Fabaceae), a new species from Azerbaijan. Annales Botanici Fennici 47: 233-236.

Ranjbar, M., Karamian, R. and Vitek, E. (2010f) Notes on Onobrychis sect. Hymenobrychis (Fabaceae) in Tajikistan, with the description of a new species. Nordic Journal of Botany28: 1-4.

Ranjbar, M., Karamian, R., Hadadi, A. and Joharchi, M. R. (2012) Taxonpmic notes on Onobrychis sect.Onobrychis subsect. Macropterae (Fabaceae) from Iran. Phytotaxa5: 1-10.

Ranjbar, M., Karamian, R., Tolui, Z. and Amirabadizadeh, H. (2007) Onobrychis assadii (Fabaceae), a new species from Iran. Annales Botanici Fennici 44: 481-484.

Rechinger, K. H. (ed.) (1963-1998) Flora Iranica vols. 389-459. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz.

Širjaev, G. I. (1926) Onobrychis generis revisio critica. Publication de la Faculte des Science de ľUniversite Masaryk Brno 76: 1-165.