بررسی مقایسه‌ای ساختار تشریحی ساقه و نمو تخمک در چهار رقم سویا (Glycine max L. merr) در شرایط تنش کم‌آبی

نویسندگان

گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه خوارزمی، تهران، ایران

چکیده

تنش کم‌آبی از مهم‌ترین عوامل محدود کننده‌ای است که از جنبه‌های مختلف بر رشد و نمو رویشی و زایشی گیاهان تأثیرگذار است. باتوجه به اهمیت گیاه سویا، به عنوان یک گیاه مهم روغنی، به منظور شناسایی ارقام مقاوم به کم‌آبی و همچنین ارزیابی آثار تنش کم‌آبی بر ویژگی‌های تشریحی ساقه و نمو اندام زایشی ماده چهار رقم سویا (کلارک، کلین، M9 و L17)، دو آزمایش جداگانه در قالب طرح بلوک‌های کاملاً تصادفی در سه تکرار اجرا شد. در آزمایش اول در شرایط بهینه گیاهان بر اساس 50 میلی‌متر تبخیر از زمان جوانه‌زنی تا پایان دوره رشد آبیاری شدند، و آزمایش دوم در شرایط تنش کم‌آبی اجرا شد. آبیاری پس از 150 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر صورت گرفت. نتیجه آزمایش‌ها نشان داد که اثر تنش کم‌آبی بر ضخامت و تعداد لایه‌های پوست، وسعت بافت آوند آبکش، وسعت بافت آوند چوبی، قطر دهانه آوند چوبی، تعداد ردیف‌های آوند چوبی، تعداد آوندها در ساقه، ضخامت مغز، ضخامت استوانه مرکزی، قطر ساقه و تعداد کُرک معنی‌دار بوده است. به غیر از رقم کلارک، در سایر ارقام تسریع نسبی تکوین کیسه رویانی مشاهده شد. بررسی شاخص‌های تشریحی در چهار رقم بررسی شده نشان داد که رقم کلین نسبت به سه رقم دیگر از مقاومت بالاتری در برابر تنش کم‌آبی برخوردار است.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

The comparative study of anatomical structure of stem and ovule development of four cultivars of Glycine max L. merr in water deficit stress

نویسندگان [English]

  • Parissa Jonoubi
  • Ahmad Majd
  • Mehdi Jamali
Department of Plant Biology, Faculty of Biological Sciences, Kharazmi University, Tehran, Iran
چکیده [English]

Drought stress is one of the most important limiting factors that affect different aspects of plants vegetative and reproductive growth. It is one of the most important limiting factors of crop productivity. Regarding to the importance of soybean as an oilseed plant, and in order to identify the drought tolerant cultivars as well as evaluating of the effects of drought stress on anatomical structureof four soybean cultivars (Clin, Clark, M9 and L17), two series of experiments were carried out as randomized complete design. In the first experiment, at optimum conditions, plants were irrigated after 50 mm evaporation from germination to the end of growing period, whereas the second experiment was irrigated after 150 mm (sever stress) evaporation from evaporation pan. The results showed that the effect of water deficit stress on cortex thickness and number of layers, Phloem and xylem thickness, diameter of vessel elements, number of vessel element rows, number of vessel elements in stem, pith and stele thickness, stem diameter and number of trichomes were significant. Relative acceleration of embryo sac development was observed in all plants under water deficit stress except for Clark cultivar. Evaluation of anatomical factors on these cultivars showed that Clin cultivar was more tolerant to water deficit stress compared to other cultivars.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Phloem
  • Xylem
  • Cortex
  • Trichome
  • Embryo sac
  • Glycine max

امروزه تنش کم‌آبی یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکننده ازدیاد محصول در نواحی خشک و نیمه خشک است و کاهش رشد در اثر تنش کم‌آبی به مراتب بیشتر از سایر تنش‌های محیطی است (Afshar Manesh et al., 2009). تنش کم‌آبی در مراحل مختلف رشد از مرحله جوانه‌زنی، استقرار گیاهچه و تولید محصول را در سرتاسر جهان تحت تأثیر قرار می‌دهد (Nasr Esfahani, 2013).

از آنجا که سرزمین ایران جزو مناطقی است که فاقد بارندگی و رطوبت کافی هستند، آبیاری در مراحل حساس نمو گیاهان امری اجتناب‌ناپذیر است. از سوی دیگر، به علت محدودیت منابع آبیاری، شناسایی ژنوتیپ‌‌های مقاوم و متحمل به شرایط خشک و کم‌آب به میزان قابل توجهی از کاهش محصول جلوگیری می‌کند. گیاه سویا (Glycine max L. merr) یکی از مهم‌ترین گیاهان روغنی است که میزان روغن دانه آن 18 تا 24 درصد و میزان پروتئین آن 32 تا 37 درصد است. درصد پروتئین در کنجاله آن 43 تا 44 درصد است. کاه سویا دارای ارزش غذایی مشابه یونجه خشک است. صنایع تبدیلی مشتقات سویا بیش از 150 محصول را تشکیل می‌دهد که از جمله می‌توان به شیر و گوشت سویا اشاره کرد (Shah Moradi et al., 2007). گیاه سویا از تیره باقلاییان است، بیشتر این گیاهان دوجنسی، با تقارن دو جانبی، دارای 5 کاسبرگ پیوسته، سه نوع گلبرگ به تعداد 5 عدد و 10 پرچم به حالت دو دسته‌ای و یک برچه تک‌خانه‌ای هستند (Hashemi and Rezanejad, 2013). گیاه سویا نسبت به تنش کم‌آبی حساسیت زیادی دارد و با توجه به این نکته که این گیاه بومی ایران نیست (Shah Moradi et al., 2007)، شناخت ویژگی‌های مربوط به رشد و نمو این گیاه در مراحل گوناگون تکوینی در رابطه با تنش کم‌آبی می‌تواند در افزایش سطح زیرکشت و افزایش عملکرد آن تأثیر چشمگیری داشته باشد.

تنش کم‌آبی آثار گوناگونی بر ساختارهای تشریحی و مراحل نموی گیاه دارد؛ برای نمونه، فرآیند توسعه برگ به سرعت تحت تأثیر تنش کم‌آبی قرار می‌گیرد. کم‌آبی علاوه بر کاهش سرعت رشد ساقه، ارتفاع گیاه و باردهی آن رشد ریشه را نیز تحت تأثیر قرار می‌دهد (Shah Moradi et al., 2007). در پژوهش Makbul و همکاران (2011) روی گیاهان سویای تحت تنش کم‌آبی گزارش شده است که کورتکس این گیاهان توسط یک لایه کلانشیم، 4تا 5 ردیف سلول‌های پارانشیم تخم‌مرغی شکل با فضای بین سلولی تشکیل شده است که نسبت به گیاهان شاهد افزایش در ضخامت پوست دیده شده است. تنش کم‌آبی در برگ‌های زیتون به افزایش تراکم، افزایش تعداد و کاهش اندازه سلول‌های بشره‌ای و مزوفیلی منجر می‌شود (Bosabalidis and Kofidis, 2002). همچنین، Chartzoulakis و همکاران (2002) گزارش کردند که تنش کم‌آبی در آوکادو باعث کاهش ضخامت تمامی اجزای بافت مزوفیل شده، تراکم سلول‌های کلرانشیم را افزایش می‌دهد. به علاوه، فضای بین سلولی در برگ گیاهان تحت تنش نسبت به گیاهان شاهد کاهش می‌یابد. این در حالی است که اندازه و تعداد سلول‌های پارانشیم نرده‌ای به میزان قابل توجهی افزایش می‌یابد. تخریب هسته نیز در سلول‌های پارانشیم مزوفیلی و مریستم انتهایی ریشه برخی از درختان میوه تحت تنش کم‌آبی، گزارش شده است (Cui et al., 2004).

Al-Khalifah و همکاران (2006) نشان دادند که تنش کم‌آبی درCalligonum comosumباعث افزایش شدید تعداد آوندهای چوبی باریک و بسیار باریک با دیواره سلولی ضخیم می‌شود. موفقیت گونه‌های گیاهی در شرایط تنش بستگی به تعداد فراوان آوندهای چوبی و همچنین باریک بودن این آوندها دارد. در گزارش Makbul و همکاران (2011) روی سویاهای تحت تنش کم‌آبی، کاهش تعداد سلول‌های بافت آوند چوبی نسبت به شاهد مشاهده گردید. همچنین، کاهش قطر عناصر نیز گزارش شد. Banon و همکاران (2004) افزایش تعداد، تراکم و اندازه کُرک‌ها در اثر تنش کم‌آبی را گزارش کردند. Jafarie Yazdi و همکاران (2006) تسریع پیری در غنچه، گل، رویان‌ها و تسریع در تشکیل دانه را در گیاهان کلزای تحت تنش کم‌آبی گزارش نمودند. در مطالعه‌ای دیگر، Majd و همکاران (2009) تسریع نسبی تکوین رویان در گیاهان آفتابگردان تحت تنش کم‌آبی را گزارش کردند. از آنجا که مطالعه ساختارهای تشریحی و بررسی مراحل نمو زایشی می‌تواند در شناخت ارقام و لاین‌های مقاوم به تنش کم‌آبی بسیار راهگشا و مفید باشد در پژوهش حاضر پاسخ چهار رقم سویا نسبت به تحت تنش کم‌آبی بررسی شد.

 

مواد و روش‌ها

پژوهش حاضر روی چهار رقم سویا با نام‌های: کلارک، کلین، M9 و L17 در دو سطح آبیاری به صورت دو آزمایش جداگانه در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با سه تکرار برای هر آزمایش اجرا شد. آزمایش اول در شرایط آبیاری مطلوب اجرا گردید و زمان آبیاری همه کرت‌ها بر پایه 50 میلی‌متر تبخیر کلاس A از تشتک تبخیر از زمان کاشت تا پایان دوره رشد گیاه بودکه به عنوان تیمار شاهد یا آبیاری مطلوب در نظر گرفته شد. آزمایش دوم در شرایط تنش کم‌آبی اجرا شد و زمان آبیاری همه کرت‌های آزمایشی بر پایه 150 میلی‌متر تبخیر از تشتک تبخیر انجام شد. میزان تبخیر با نصب تشتک تبخیر در مزرعه به طور روزانه اندازه‌گیری شد و آبیاری هر تیمار، پس از رسیدن میزان تبخیر به مقدار مورد نظر به طور کامل و تا حد ظرفیت زراعی صورت پذیرفت. همچنین، زمان اعمال محدودیت در آبیاری 30 روز پس از جوانه‌زنی و تقریباً دو هفته پیش از رفتن به مرحله زایشی و ظهور غنچه در گیاهان بود.

از بخش میانی بین میان‌گره اول و دوم ساقه گیاهان شاهد و تحت تنش نمونه‌برداری شد و در تثبیت کننده الکل-گلیسیرین که برای برش‌های دستی نیاز است، نگهداری شدند. پس از برش‌گیری، نمونه‌ها با روش رنگ‌آمیزی مضاعف با کارمن زاجی و متیلن بلو رنگ‌آمیزی شدند. پس از بررسی با میکروسکوپ نوری (Zise، مدل Standard 20، ساخت آلمان) از نمونه‌های مناسب عکس‌برداری شد. در بررسی برخی ساختارها نظیر: قطر دهانه آوندی، ضخامت پوست، وسعت بافت آوند آبکش، وسعت بافت آوند چوبی، ضخامت مغز، ضخامت استوانه مرکزی و قطر ساقه از لام میکرومتری برای اندازه‌گیری استفاده شد. در بررسی شاخص‌هایی همچون: قطر دهانه آوندی، وسعت بافت آبکش و وسعت بافت آوند چوبی ساقه به چهار قسمت مساوی تقسیم شد و در هر قسمت یک دسته از آوندهای آبکش و یک دسته آوند چوبی و در میان دسته آوندهای چوبی قطر چهار آوند آبکش از هر ردیف آوندی توسط گراتیکول اندازه‌گیری و از اعداد به دست آمده میانگین گرفته شد و تغییرات مورد بررسی قرار گرفت. ضخامت و تعداد لایه‌های پوست نیز در هر کدام از این چهار قسمت اندازه‌گیری و از آنها میانگین گرفته شد. سایر شاخص‌های تشریحی در کل ساقه اندازه‌گیری شده و از آنها میانگین گرفته شد. در پایان، داده‌ها با نرم‌افزار SAS تحلیل شد.

نمونه‌های گل با اندازه‌های 4، 6 و 8 میلی‌متری برای بررسی در تثبیت‌کننده FAA (فرم‌آلدهید 1: استیک اسید 2: اتانول 17) قرار گرفتند، سپس، جایگزینی آب موجود در بافت‌ها با غلظت‌های رو به افزایش اتانول انجام شد. پس از آبگیری، عمل پارافین‌دهی بافت‌ها با قرارگیری آنها در محلول‌های الکل-پارافین صورت گرفت. سپس، بافت‌ها در قالب‌های کاغذی حاوی پارافین قالب‌گیری و برای برش‌گیری میکروتومی آماده شدند. در مرحله بعد، برش‌گیری از قالب‌ها توسط میکروتوم انجام شد. برش‌ها با ضخامت 8 میکرومتر تهیه شد. لام‌های تهیه شده با محلول تولوئن پارافین‌زدایی و در مرحله بعد، آب‌دهی با درجات مختلف اتانول انجام شد. رنگ‌آمیزی با رنگ‌های ائوزین و هماتوکسیلین صورت گرفت. در پایان، از برش‌های مناسب عکس‌برداری شد.

 

نتایج

در برش عرضی ساقه سویا دو قسمت پوست و استوانه مرکزی قابل تشخیص است. پوست از بخش‌های بشره، پوست و درون پوست تشکیل شده است. بشره یک ردیف سلول‌های به هم فشرده و بدون فضای بین سلولی دارد و همچنین دارای کُرک است. میان‌پوست شامل چندین لایه کلانشیم در زیر بشره و به دنبال آن چند لایه پارانشیم پوستی است. اندودرم یک لایه سلول منظم بدون فضای بین سلولی است که استوانه مرکزی را در برگرفته و به خوبی قابل تشخیص است (شکل‌های 1، 2، 3 و 4).

با توجه به برداشت نمونه‌ها از بخش‌های جوان ساقه، که دارای ساختار نخستین بودند، سیستم آوندی متشکل از دسته‌های آوندی جداگانه‌ای در استوانه مرکزی بود که روی یک حلقه قرار گرفتند. در هر دسته آوندی از خارج به داخل منطقه آوند آبکش، ناحیه پروکامبیومی و منطقه آوند چوبی قابل تشخیص بودند.

در این آزمایش، ضخامت پوست در نمونه‌های شاهد و تنش‌یافته اندازه‌گیری شد که اثر تنش کم‌آبی، رقم و اثر متقابل تنش کم‌آبی و رقم در سطح 1 درصد معنی‌دار بود (جدول 1). بررسی تنش کم‌آبی نشان داد که ضخامت پوست در تنش کم‌آبی بیشتر از ضخامت پوست در تیمار شاهد بود. در میان ارقام بررسی شده نیز ارقام کلین و کلارک به ترتیب بیشترین و کمترین مقدار ضخامت پوست را به خود اختصاص دادند (شکل‌های 1، 2، 3 و 4؛ جدول 2). بررسی اثر متقابل تنش و رقم آشکار کرد که بالاترین ضخامت پوست متعلق به رقم کلین در تیمار تنش کم‌آبی و کمترین آن متعلق به رقم کلارک در تیمار شاهد بود (جدول 2).

اثر تنش کم‌آبی و رقم بر لایه‌های پوست به ترتیب در سطح احتمالی 1 و 5 درصد معنی‌دار بود (جدول 1). اعمال تنش به افزایش لایه‌های پوست منجر شد. در میان ارقام بررسی شده، ارقام کلین و کلارک به ترتیب بیشترین و کمترین تعداد لایه‌های پوست را داشتند (جدول 2). اثر متقابل رقم و تنش بر تعداد لایه‌های پوست معنی‌دار نبود.

اثر تنش کم‌آبی، رقم و اثر متقابل تنش کم‌آبی در رقم بر وسعت بافت آوند آبکش در سطح 1 درصد معنی‌دار بود (جدول 1). نتایج مقایسه میانگین‌ها در جدول 2 نشان می‌دهد که با اعمال تنش کم‌آبی وسعت بافت آوند آبکش در اغلب ارقام افزایش یافته است (شکل‌های 1، 2، 3 و 4). در ارقام بررسی شده، کمترین وسعت بافت آوند آبکش از رقم M9 و بیشترین آن از رقم کلین به دست آمد. اثر متقابل رقم و تنش در هر دو سطح تفاوت معنی‌داری با شاهد نشان داد. بیشترین وسعت بافت آوند آبکشی را رقم کلین در تیمار تنش کم‌آبی و کمترین ضخامت را رقم کلارک در تیمار شاهد داشتند. بیشترین تغییرات در ضخامت آوند آبکش در رقم کلارک مشاهده شد چرا که در شرایط آبیاری مطلوب این رقم کمترین ضخامت را داشت در حالی که با اعمال تنش کم‌آبی بیشترین ضخامت را در منطقه آبکشی نشان داد (جدول 2).

 

     

شکل 1- برش عرضی از ساقه رقم کلارک. A و C، نمونه‌های شاهد؛ B و D، نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی. Tr: کُرک، Ep: بشره، Co: پوست، En: درون پوست، Ph: آبکش، Xl: چوب و Pi: مغز. افزایش تعداد آوندهای چوبی، افزایش وسعت بافت آوند چوبی و آوند آبکش، کاهش قطر دهانه آوند چوبی و افزایش تعداد لایه‌های پوست در نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی مشخص است.

 

 

 

 

     

شکل 2- برش عرضی از ساقه رقم کلین. A و C، نمونه‌های شاهد؛ B و D، نمونه‌های تنش تحت کم‌آبی. Tr: کُرک، Ep: بشره، Co: پوست، En: درون پوست، Ph: آبکش، Xl: چوب و Pi: مغز. تغییر شکل مقطع ساقه، کاهش قطر دهانه آوند چوبی، افزایش شدید تعداد کُرک‌ها، افزایش رنگ‌پذیری آوندهای چوبی در نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی مشخص است.

 

 

 

 

 

 

     

شکل 3- برش عرضی از ساقه رقم M9. A و C، نمونه‌های شاهد؛ B و D، نمونه‌های تنش تحت کم‌آبی . Tr: کُرک، Ep: بشره، Co: پوست، En: درون پوست، Ph: آبکش، Xl: چوب و Pi: مغز. در این رقم نیز افزایش پوست، افزایش تعداد آوندهای چوبی، کاهش قطر دهانه آوند چوبی، افزایش رنگ‌پذیری آوندهای چوبی و افزایش شدید تعداد کُرک‌ها در سطح ساقه نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی مشخص است.

 

 

 

 

     

شکل 4- برش عرضی از ساقه رقم L17. A و C، نمونه‌های شاهد؛ B و D، نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی. Tr: کُرک، Ep: بشره، Co: پوست، En: درون پوست، Ph: آبکش، Xl: چوب و Pi: مغز. تغییر شکل ساقه، افزایش تعداد آوندهای چوبی، افزایش وسعت آوند چوبی و آوند آبکش، افزایش تعداد ردیف‌های آوند چوبی، کاهش قطر دهانه آوندی و افزایش رنگ‌پذیری آوندهای چوبی در نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی در این رقم مشخص است.

 

 

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس برخی از صفات تشریحی بررسی شده تحت تنش کم‌آبی و ارقام سویا. ** و * به ترتیب بیانگر اختلاف معنی‌دار در سطح 1 و 5 درصد است.

منابع تغییرات

میانگین مربعات

درجه آزادی

ضخامت پوست

(میکرومتر)

تعداد لایه‌های

پوست

وسعت بافت

آوند آبکش

(میکرومتر)

وسعت بافت

آوند چوبی

(میکرومتر)

قطر دهانه

آوند چوبی

(میکرومتر)

تعداد ردیف‌های

آوند چوبی

تنش

1

**27/2451

**00/6

**77/574

**56/6298

**20/353

**042/5

رقم

3

**07/2233

*89/1

**17/121

**78/3375

**90/57

819/0

تنش× رقم

3

**66/97

11/0

**32/246

**96/1162

**40/37

819/0

اشتباه

16

75/12

50/0

62/3

59/51

01/7

5/0

ضریب تغییرات

 

08/4

86/12

74/3

39/6

19/13

45/20

 

جدول 2- نتایج مقایسه میانگین‌های برخی از صفات تشریحی بررسی شده تحت تنش کم‌آبی و ارقام سویا. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با استفاده از آزمون دانکن است.

تیمار

ضخامت پوست

(میکرومتر)

تعداد لایه‌های

پوست

وسعت بافت

آوند آبکش

(میکرومتر)

وسعت بافت

آوند چوبی

(میکرومتر)

قطر دهانه

آوند چوبی

(میکرومتر)

تعداد ردیف‌های

آوند چوبی

تنش

ارقام

شاهد

 

b 36/77

b 00/5

b 01/46

b 19/96

a 91/23

b 00/3

تنش کم آبی

 

a 58/97

b 00/6

a 8/55

a 59/128

b 23/16

a 92/3

 

کلارک

d 33/68

b 83/4

c 05/49

b 95/76

b 06/17

a 33/3

کلین

a 70/110

b 83/4

a 70/56

a 13/127

a 99/22

a 17/3

M9

b 48/95

ab 67/5

d 13/46

a 18/122

b 74/17

a 33/3

L17

c 38/75

ab 33/5

b 75/51

a 30/123

a 50/22

a 00/4

شاهد

کلارک

e 00/57

d 33/4

e 90/36

d 20/52

b 05/22

abc 333/3

کلین

b 55/98

d 33/4

c 40/50

c 85/95

b 48/23

c 333/2

M9

c 35/91

bcd 33/5

c 50/49

b 80/118

b 30/21

bc 667/2

L17

e 55/62

cd 67/4

c 25/47

b 90/117

a 80/28

ab 667/3

تنش کم‌آبی

کلارک

d 65/79

bcd 33/5

a 20/61

c 70/101

c 06/12

abc 333/3

کلین

a 85/122

a 67/6

a 00/63

a 40/158

b 50/22

a 000/4

M9

b 60/99

ab 00/6

d 75/42

b 55/125

c 18/14

a 000/4

L17

c 20/88

ab 00/6

b 25/56

b 70/128

c 20/16

a 333/4

 

 

در این بررسی تأثیر تنش کم‌آبی، رقم و اثر متقابل تنش کم‌آبی در رقم در سطح احتمال 1 درصد بر وسعت بافت آوند چوبی معنی‌دار بود (جدول 1). تنش کم‌آبی باعث افزایش وسعت بافت آوند چوبی شد. در بین ارقام بررسی شده، رقم کلین بیشترین و رقم کلارک کمترین وسعت بافت آوند چوبی را به خود اختصاص دادند. مقایسه میانگین‌ها در سطح آثار متقابل نشان داد که بیشترین وسعت بافت آوند چوبی در شرایط تنش کم‌آبی از آن رقم کلین بود (شکل‌های 1، 2، 3 و 4؛ جدول 2).

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها آشکار نشان داد که سه عامل: تنش کم‌آبی، رقم و تأثیر متقابل رقم در تنش کم‌آبی بر قطر دهانه آوندی در سطح احتمالی 1 درصد معنی‌دار است (جدول 1). به نحوی که با اعمال تنش کم‌آبی کاهش معنی‌داری در قطر دهانه آوند چوبی مشاهده شد. بررسی تأثیر ارقام نشان داد که قطر دهانه آوندی در ارقام کلارک و M9 نسبت به ارقام کلین و L17 کمتر بود (جدول 2). در تأثیر متقابل تنش کم‌آبی و رقم، بیشترین میزان قطر دهانه آوند چوبی از رقم L17 در تیمار شاهد و کمترین آن از رقم کلارک در تیمار تنش کم‌آبی به دست آمد. مقایسه میانگین داده‌ها در سطوح تنش کم‌آبی و ارقام مختلف، کاهش قطر دهانه آوندی در تمامی ارقام با اعمال تنش را مشخص کرد؛ بیشترین میزان کاهش در رقم L17 و کمترین آن در رقم کلین مشاهده شد (جدول 2).

اثر تنش کم‌آبی بر تعداد ردیف‌های آوند چوبی در سطح احتمالی 1 درصد معنی‌دار بود (جدول 1). مقایسه میانگین‌ها با آزمون دانکن مشخص نمود که میانگین تعداد ردیف‌های آوند چوبی در تیمار تنش کم‌آبی افزایش یافته است. بنابراین، تنش وارده باعث افزایش تعداد ردیف‌های آوند چوبی شد. اثر رقم و تأثیر متقابل تنش در رقم بر این صفت معنی‌دار نبود. مقایسه میانگین‌ها با آزمون دانکن نشان داد که افزایش در شرایط تنش کم‌آبی در تعداد ردیف‌های آوند چوبی ایجاد شده است که این افزایش در رقم کلین مشهودتر بود (شکل‌های1، 2، 3 و 4؛ جدول 2).

تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر تنش کم‌آبی، رقم و تأثیر متقابل این دو بر تعداد کل آوندهای چوبی در ساقه در سطح احتمالی 1 درصد معنی‌دار بوده است (جدول 3).

تنش کم‌آبی باعث افزایش تعداد آوندهای چوبی در ساقه شد. مقایسه میانگین‌ها با آزمون دانکن مشخص نمود که بیشترین تعداد آوندهای چوبی در ساقه مربوط به رقم L17 در تیمار شاهد و کمترین تعداد مربوط به رقم کلین در تیمار شاهد بوده است. اعمال تنش کم‌آبی باعث کاهش تعداد کل آوندهای چوبی در رقم L17 شد در حالی که در سایر ارقام این تعداد افزایش یافت (جدول 4).

با توجه به نتایج تجزیه واریانس داده‌ها، صفت ضخامت پارانشیم مغز، در کلیه عوامل تنش، رقم و تأثیر متقابل تنش در رقم در سطح 1 درصد معنی‌دار بوده است (جدول 3). مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با توجه به آزمون دانکن، تیمار شاهد میانگین کمتری نسبت به تیمار تنش کم‌آبی داشته است. در میان ارقام بررسی شده نیز رقم کلین بیشترین و رقم کلارک کمترین میزان ضخامت پارانشیم مغز را داشتند. در تأثیر متقابل رقم و تنش کم آبی، رقم کلین در شرایط تنش کم‌آبی و رقم کلارک در آبیاری مطلوب به ترتیب بیشترین و کمترین پارانشیم مغز را به خود اختصاص دادند. با اعمال تنش کم‌آبی ضخامت پارانشیم مغز در کلیه ارقام افزایش یافت؛ بیشترین افزایش در رقم کلین و کمترین افزایش در رقم M9 مشاهده شد (شکل‌های 1، 2، 3 و 4؛ جدول 4).

اثر تنش کم‌آبی، رقم و تأثیر متقابل تنش کم‌آبی و رقم بر ضخامت استوانه مرکزی در سطح 1 درصد معنی‌دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین داده‌ها نشان می‌دهد که در اغلب ارقام تنش باعث افزایش ضخامت استوانه مرکزی شده است. با مقایسه میانگین‌ها مشخص شد که بیشترین و کمترین ضخامت استوانه مرکزی به ترتیب مربوط به رقم کلین در شرایط تنش کم‌آبی و رقم کلارک در شرایط آبیاری مطلوب بود. بیشترین افزایش ضخامت استوانه مرکزی در رقم کلین و کمترین آن در رقم L17 دیده شد (شکل‌های 1، 2، 3 و 4؛ جدول 4).


 

 

جدول 3- تجزیه واریانس برای برخی از صفات تشریحی بررسی شده تحت تنش کم‌آبی و ارقام سویا. ** و * به ترتیب بیانگر اختلاف معنی‌دار در سطح 1 و 5 درصد است.

منابع تغییرات

میانگین مربعات

درجه آزادی

تعداد کل آوندهای چوبی

در ساقه

ضخامت پارانشیم مغز

(میکرومتر)

ضخامت استوانه مرکزی

(میکرومتر)

قطر ساقه

تعداد کُرک

تنش

1

**59/994

**59/271894

**58/416099

**38/826959

*34/35228

رقم

3

**84/439

**78/54980

**51/304472

**25/413606

*09/1163

تنش× رقم

3

**84/344

**78/20848

**46/178142

**13/212878

*09/1463

اشتباه

16

41/12

08/1935

73/2118

75/5565

47/92

ضریب تغییرات

 

18/8

72/5

54/3

57/4

6/13

 

جدول 4- نتایج مقایسه میانگین‌های برخی از صفات تشریحی بررسی شده تحت تنش کم‌آبی و ارقام سویا. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با استفاده از آزمون دانکن است.

تیمار

تعداد کل آوندهای چوبی

در ساقه

ضخامت پارانشیم مغز

(میکرومتر)

ضخامت استوانه مرکزی

(میکرومتر)

قطر ساقه

(میکرومتر)

تعداد کُرک

تنش

ارقام

شاهد

 

b 63/36

b 25/663

b 81/1167

b 63/1445

b 38/32

تنش کم آبی

 

a 50/49

a 13/876

a 16/1431

a 88/1816

a 00/109

 

کلارک

b 50/40

b 5/675

d 75/1079

d 00/1350

c 50/56

کلین

b 25/37

a 5/868

a 44/1610

a 25/1946

bc 25/63

M9

b 75/38

b 88/700

c 5/1214

c 25/1496

b 75/74

L17

a 75/55

a 88/833

b 25/1293

b 5/1732

a 25/88

شاهد

کلارک

c 500/34

e 25/558

e 75/904

d 50/1192

d 000/32

کلین

d 000/21

d 75/701

c 25/1325

c 50/1552

d 000/37

M9

c 000/33

d 50/675

c 00/1330

c 50/1552

d 000/29

L17

a 000/58

cd 50/717

d 25/1111

c 00/1485

d 500/31

تنش کم آبی

کلارک

b 500/46

c 75/792

c 75/1254

c 50/1507

c 000/81

کلین

a 500/53

a 25/1035

a 63/1895

a 00/2340

c 500/89

M9

b 500/44

cd 25/726

d 00/1099

c 00/1440

b 500/120

L17

a 500/53

b 25/950

b 25/1475

b 00/1980

a 000/145

 

 

در این بررسی تأثیر تنش کم‌آبی، رقم و تأثیر متقابل رقم و تنش کم‌آبی باعث ایجاد اختلاف معنی‌دار در سطح 1 درصد برای قطر ساقه بود (جدول 3). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که قطر ساقه در تیمار شاهد کمتر از قطر ساقه در تیمار تنش کم‌آبی بوده است. رقم کلارک کمترین و رقم کلین بیشترین قطر ساقه را در میان ارقام بررسی شده به خود اختصاص دادند. بررسی اثر متقابل تنش کم‌آبی و رقم مشخص کرد که رقم کلین در تیمار تنش کم‌آبی حایز بیشترین قطر ساقه است، در حالی که کمترین میانگین به رقم کلارک در تیمار شاهد تعلق داشت. مقایسه میانگین‌ها در تیمارهای تنش و شاهد گویای این است که با اعمال تنش کم‌آبی در تمامی ارقام به غیر از رقم M9 که کاهش قطر ساقه را نشان داد، قطر ساقه افزایش یافته است؛ این افزایش در رقم کلین بیشترین میزان و در رقم کلارک کمترین میزان را داشت (شکل‌های 1، 2، 3 و 4؛ جدول 4). شایان ذکر است که در رقم‌های کلین و L17 شکل ساقه تغییر کرده است (شکل‌های 2 و 4).

اثر تنش، رقم و تأثیر متقابل رقم و تنش بر تعداد کُرک در سطح 5 درصد معنی‌دار بود. تنش کم‌آبی باعث سه برابر شدن تعداد کُرک شد (شکل‌های 1، 2، 3 و 4؛ جدول 3). بررسی سطوح متقابل تنش و رقم نشان داد که رقم L17 در تیمار تنش کم‌آبی دارای بیشترین تعداد کُرک است و کمترین میانگین در این شرایط به رقم کلارک تعلق داشت (جدول 4).

بررسی مراحل نمو تخمک در گیاهان شاهد و تحت تیمار تنش کم‌آبی در گل‌های 4 تا 8 میلی‌متری صورت گرفت، روند تغییرات و تکوین دانه در هر رقم در ذیل ارایه شده است:

رقم کلین: بررسی برش گل‌های 4 میلی‌متری نشان داد که در نمونه‌های شاهد، تخمک‌ها در مراحل ابتدایی نمو هستند، در حالی در نمونه‌های تنش‌یافته با همان اندازه گل تخمک‌ها در مراحل پیشرفته‌تری بودند و تشکیل کیسه رویانی در آنها مشاهده شد (شکل 5-A و B). در گل‌های 6 میلی‌متری، نمو تخمک‌ها و کیسه رویانی در نمونه‌های شاهد با سرعت کمتری صورت گرفته است، در صورتی که در نمونه‌های تحت تنش، سرعت نمو تخمک و کیسه رویانی بیشتر بود و کیسه رویانی در مراحل پیشرفته‌تری قرار داشت (شکل 5-C و D). در گل‌های 8 میلی‌متری در حالی که در نمونه‌های شاهد هنوز کیسه رویانی به مراحل پیشرفته نرسیده است، در نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی پوسته تخمک در حال تبدیل شدن به پوسته دانه بود. همچنین، شایان ذکر است که تنش کم‌آبی بر تراکم کُرک‌های تخمدان نیز تأثیر چندانی نداشت (شکل 5- E و F).

رقم M9: در گل‌های 4 میلی‌متری مشاهده شد که در نمونه‌های شاهد تعداد تخمک‌ها به طور میانگین سه عدد است که از نظر مرحله نموی در مراحل آغازین پیدایش کیسه رویانی هستند، در حالی که در گیاهان تحت تنش کم‌آبی با همان اندازه گل، سقط دانه مشاهده شد به نحوی که تعداد تخمک به یک عدد در هر غلاف کاهش یافته بود. همچنین، اندازه تخمک بزرگتر شده و کیسه رویانی توسعه‌یافتگی بیشتری را نشان داد (شکل 6-A و B). در گل‌های 6 میلی‌متری نمو همزمان تخمک‌ها در نمونه شاهد دیده شد که با سرعت کمتری نسبت به اجزای پوششی انجام شده بود، در صورتی که در نمونه تحت تنش کم‌آبی، نمو تخمک و کیسه رویانی نسبت به اندام‌های پوششی از سرعت بالاتری برخوردار بود (شکل 6-C و D). در گل‌های 8 میلی‌متری در حالی که در نمونه‌های شاهد هنوز پوشش تخمک دیده می‌شود، در نمونه‌های تحت تنش کم‌آبی تبدیل شدن پوسته تخمک به پوسته دانه قابل تشخیص است. علاوه بر این، در این رقم تنش کم‌آبی باعث افزایش تراکم کُرک‌های روی دیواره تخمدان شد (شکل 6- E و F).

 

 

 

 

 

     
     

شکل 5- برش طولی از گل‌های رقم کلین. A و B، به ترتیب گل‌های 4 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛ C و D، به ترتیب گل‌های 6 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛ E و F، به ترتیب گل‌های 8 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته. Tri : کُرک، Ova: تخمدان، Ovu: تخمک، E.Sac: کیسه رویانی، O.W: دیواره تخمدان

 

 

     
     

شکل 6- برش طولی از گل‌های رقم M9. A و B، به ترتیب گل‌های 4 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافت؛ C و D، به ترتیب گل‌های 6 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛ E و F، به ترتیب گل‌های 8 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته. Tri : کُرک، Ova: تخمدان، Ovu: تخمک، E.Sac: کیسه رویانی، O.W: دیواره تخمدان.

 


 

 

رقم L17:در گل‌های 4 میلی‌متری گیاهان شاهد، مراحل ابتدایی تشکیل کیسه رویانی دیده شد اما در گل‌های هم‌اندازه تحت تنش کم‌آبی کیسه رویانی در مرحله نموی بالاتری قرار داشت و در مقایسه با رقم M9 کاهش تعداد تخمک در تیمار تنش نسبت به شاهد مشاهده نشد (شکل‌های 6 و 7). در گل‌های 6 میلی‌متری سرعت نمو کیسه رویانی در گیاهان تنش‌یافته نسبت به شاهد پیشی گرفته، بر تراکم کُرک‌های روی دیواره تخمدان افزوده شده بود (شکل 7- C و D). در گل‌های 8 میلی‌متری در گیاهان شاهد هنوز کیسه رویانی در تخمک واژگون قابل تشخیص بود در صورتی که گیاهان تحت تنش کیسه رویانی با هضم بافت خورش، بافت آلبومن توسعه‌یافته و پوسته‌های تخمک در حال تبدیل به پوسته دانه بود (شکل 7- E و F).

رقم کلارک:در بررسی این رقم تفاوت آشکاری بین نمونه‌های شاهد و گیاهان تحت تنش دیده نشد، به طوری که در گل‌های با اندازه‌های مختلف مشابهت در مراحل نموی دیده شد. تنش کم‌آبی تأثیر خاصی بر تکوین تخمک و حتی تراکم کُرک‌های روی تخمدان نداشت (شکل 8- A تا F).

 

 

     
     

شکل 7- برش طولی از گل‌های رقم L17. A و B، به ترتیب گل‌های 4 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛  C و D، به ترتیب گل‌های 6 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛ E و F، به ترتیب گل‌های 8 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته. Tri : کُرک، Ova: تخمدان، Ovu: تخمک، E.Sac: کیسه رویانی، O.W: دیواره تخمدان.

 

 

     
     

شکل 8- برش طولی از گل‌های رقم کلارک. A و B به ترتیب گل‌های 4 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛ C و D به ترتیب گل‌های 6 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته؛ E و F به ترتیب گل‌های 8 میلی‌متری شاهد و تنش‌یافته. Tri : کُرک، Ova: تخمدان، Ovu: تخمک، E.Sac: کیسه رویانی، O.W: دیواره تخمدان.

 


بحث و نتیجه‌گیری

تنش کم‌آبی در سطوح مختلف از سلول‌های گیاه تا جامعه گیاهی تأثیر می‌گذارد (Colom and Vazzana, 2001). کیفیت و کمّیت رشد گیاه به گسترش تقسیم سلولی و تمایز بستگی دارد و همه این مراحل با تنش کم‌آبی تحت تأثیر قرار می‌گیرد Correia et al., 2001)؛ (Cabuslay et al., 2002. در تنش کم‌آبی به دلیل کاهش فشار تورگر گسترش سلولی و رشد سلول کاهش می‌یابد. گسترش سلولی وابسته به تغییرات بیوفیزیکی نظیر شل‌شدگی تنظیم‌شده در دیواره اولیه سلول و به دنبال آن فشار هیدروستاتیک ملایمی است که توسط جذب آب و محلول‌ها در سلول ایجاد می‌شود Neumann, 1995)؛ Cosgrove, 1997). پوست ساقه، ناحیه‌ای استوانه‌ای بین بشره و استوانه مرکزی است. سلول‌های آن متفاوت است، در ساده‌ترین نوع پوست، بافت پارانشیم با دیواره نازک دیده می‌شود. پوست گاهی به طور موقت نشاسته و متابولیت‌های دیگر را ذخیره می‌کند. ناحیه خارجی پوست مجاور بشره، کلانشیم یا فیبر دارد و ناحیه داخلی پارانشیمی است. پوست ساقه، ممکن است اسکلرئید، سلول ترشحی و لوله شیرابه‌ای نیز داشته باشد (Matsuda and Rayan, 1990). افزایش ضخامت پوست می‌تواند نوعی واکنش به شرایط تنش باشد چرا که در تمامی ارقام بررسی شده با اعمال تنش کم‌آبی ضخامت پوست افزایش یافت. این نتایج با گزارش Makbul و همکاران (2011) روی سویا تحت تنش کم‌آبی همسو است. رقم کلارک در هر دو تیمار شاهد و تحت تنش کمترین ضخامت پوست و رقم کلین بیشترین ضخامت پوست را داشتند. نتایج بررسی تعداد لایه‌های پوست نیز با نتایج ضخامت پوست دقیقاً مطابقت داشت، به طوری که در تمامی ارقام تنش‌یافته، افزایش تعداد لایه‌های پوست را در پی داشت. پژوهش حاضر نیز ارقام کلارک و کلین به ترتیب در هر دو تیمار شاهد و تنش‌یافته کمترین و بیشترین تعداد لایه‌های پوست را به خود اختصاص دادند. این مشاهدات نشان داد که افزایش ضخامت پوست به دلیل افزایش در تعداد لایه‌های سلولی بوده است. افزایش تعداد لایه‌های سلولی با افزایش تعداد و کاهش اندازه سلول‌ها همراه است. Guerfel و همکاران (2008) افزایش ضخامت پارانشیم پوست را در شرایط کمبود آب گزارش کردند. قابلیت کشسانی دیواره سلولی با اندازه سلول کاملاً مرتبط است و ضریب مقاومت کشسانی با اندازه سلول افزایش می‌یابد. بنابراین، سلول‌های کوچک می‌توانند در مقابل فشار تورگر منفی بهتر از سلول‌های بزرگ مقاومت کنند. کاهش اندازه سلول در شرایط کم‌آبی ممکن است به عنوان ساز و کار سازگاری در برابر کم‌آبی در نظر گرفته شود (Chartzoulakis et al., 2002) که در پژوهش حاضر نیز این موضوع تأیید شد. افزایش بافت‌های استحکامی در گیاهان تحت تنش کم‌آبی در پژوهش حاضر با گزارش Shao و همکاران (2008) که افزایش بافت اسکلرانشیم را به عنوان رویدادی مؤثر برای مقابله با از دست دادن آب تحت تنش کم‌آبی مطرح می‌کند، مطابقت دارد.

وسعت بافت آوند آبکش در تمامی ارقام بررسی شده به غیر از M9 با اعمال تنش کم‌آبی افزایش یافت. عناصر آبکشی از سلول‌های مهم آبکش هستند که محصولات فتوسنتزی را هدایت می‌کنند، علاوه بر این سلول‌ها، در بافت آبکش سلول‌های پارانشیمی دیگری نیز وجود دارد که مواد را ذخیره می‌کنند؛ فیبر، اسکلرئید و گاهی لوله شیرابه‌ای و مجرای ترشحی در بافت آبکشی به چشم می‌خورد .(Fahn, 1997)

از صفات دیگری که تنش کم‌آبی باعث افزایش آن شده بود ضخامت استوانه مرکزی و قطر ساقه بود. تنش در تمامی ارقام به غیر از M9 افزایش ضخامت استوانه مرکزی را در پی داشت، این افزایش با توجه به افزایش قطر ساقه، مغز و همچنین بخش‌های آبکش و چوب قابل توجیه است. افزایش بخش‌های آبکش، چوب و مغز، ضخامت استوانه مرکزی را افزایش داده و افزایش ضخامت استوانه مرکزی نیز قطر ساقه را افزایش داده است. مشاهده شد که در رقم کلین تمامی این شاخص‌ها افزایش یافته و بنابراین این رقم بیشترین افزایش را در استوانه مرکزی و همچنین ساقه نشان داده است. یکی از مشخصه‌های ظرفیت جذب و انتقال آب در گیاه، تراکم آوندهای چوبی و تراکئیدها در ساقه و ریشه است. شاخص تراکم آوندها و همچنین میانگین قطر این اجزا به طور قطع به هدایت آب مربوط می‌شود (Banon et al., 2004). تعداد ردیف‌های آوند چوبی، تعداد آوندهای چوبی در هر ردیف و تعداد کل آوندها در ساقه در اکثر ارقام در شرایط تنش کم‌آبی افزایش نشان داد که با نتایج Majd و همکاران (2009) در آفتابگردان همخوانی دارد. با توجه به افزایش این عناصر، افزایش منطقه آوند چوبی کاملاً منطقی به نظر می‌رسد. نسبت منطقه آوند چوبی به ساقه در ارقام کلارک و L17 کاهش و در ارقام کلین و M9 افزایش نشان داد. همچنین در تمامی ارقام با اعمال تنش کم‌آبی قطر دهانه آوندی کاهش یافت. کاهش قطر دهانه آوندی که حاصل افزایش شدت چوبی شدن است، نشان دهنده سازگاری گیاه با شرایط تنش و جلوگیری از هدر رفتن آب است به این ترتیب با افزایش ضخامت دیواره عرضی آوندهای چوبی و کاهش قطر دهانه آوندها آب با سرعت بیشتری از آوندها عبور می‌کند. کاهش قطر دهانه آوندی در اثر افزایش شدت چوبی شدن در این بررسی با نتایج پژوهشگران دیگری که به بررسی آثار تنش کم‌آبی و شوری پرداخته‌اند مطابقت دارد (Majd et al., 2009). Kutla و همکاران (2009) کاهش در قطر آوند چوبی طی تنش کم‌آبی بر گیاه Ctenanthe setosaرا گزارش کردند. نتیجه این که گسترش ساختار پسین، نوعی دفاع گیاه در برابر شرایط نامناسب محیط و تنش است. مشابه با گزارش Majd و همکاران (2009) در تنش کم‌آبی میزان رنگ‌پذیری بخش‌های چوبی بسیار شدیدتر از گیاهان شاهد است، که می‌تواند ناشی از افزایش میزان پلیمریزاسیون واحدهای تشکیل دهنده چوب یا رسوب بیشتر چوب باشد. Al-Khalifah و همکاران (2006) نشان دادند که درCalligonum comosum با اعمال تنش کم‌آبی تعداد آوندهای چوبی باریک و خیلی باریک با دیواره سلولی ضخیم به شدت افزایش می‌یابد. موفقیت گونه‌های گیاهی در شرایط تنش بستگی به تعداد فراوان آوندهای چوبی و همچنین باریک بودن این آوندها دارد که این وضعیت در پژوهش حاضر نیز مشاهده شد.

Majd و همکاران (2009) افزایش تعداد کُرک را در اثر اعمال تنش کم‌آبی در گیاه آفتابگردان گزارش کردند. در بررسی حاضر نیز در تمامی ارقام بررسی شده تنش کم‌آبی موجب افزایش تعداد کُرک‌ها در سطح ساقه شد. افزایش اندازه و تعداد کُرک‌ها در گیاهان تحت تنش به ویژه در برگ‌ها و ساقه می‌تواند برای جلوگیری از تعرق بیشتر باشد. کُرک‌ها ممکن است از بافت‌های زیرین در برابر اشعه فرابنفش حفاظت کنند (Karabourniotis and Bornman, 1999). همچنین ممکن است کُرک‌ها با استفاده مناسب از نور یا غلیظ کردن آب موجب افزایش جذب آب در برگ‌ها شوند (Grammatikopoulos and Manetas, 1994؛ (Save et al., 2000. افزایش تعداد کُرک در برگ‌های زیتون تحت تنش کم‌آبی نیز گزارش شده است (Guerfel et al., 2008). کُرک‌های سطح برگ ممکن است وضعیت آب برگ را با به دام انداختن و حفظ آب موجود در سطح برگ، بهبود بخشند Grammatikopoulos and Manetas, 1994)؛ Morales et al., 2000). احتمالاً گیاهان سویای تحت تنش کم‌آبی در پژوهش حاضر نیز با ساخت و توسعه کُرک در سطح اندام‌های هوایی به حفظ و نگهداری آب در گیاه در شرایط تنش کم‌آبی مبادرت نموده‌اند.

معمولاً اندام‌های ماده پایداری بیشتری در برابر تنش‌های محیطی دارند که دلیل آن عدم امکان جایگزینی این اندام‌ها و تخمک‌های درون آنها با اندام‌های دیگر است و در واقع نوعی سازگاری گیاهان با شرایط محیطی است (Majd et al., 2009). Tzi-Bun (2011) در مقایسه گیاهان تحت تنش کم‌آبی و شاهد به این نتیجه رسیدند که اگر برچه‌های گیاهان شاهد توسط دانه گرده گیاهان تحت تنش کم‌آبی تلقیح شوند در سقط دانه اثر معنی‌داری ایجاد نخواهد شد. در حالی که تلقیح برچه‌های گیاهان تنش‌یافته با دانه‌های گرده گیاهان شاهد سقط دانه را به دنبال دارد و چنین نتیجه گرفت که تنش کم‌آبی بر عملکرد اندام جنسی ماده بیشتر اثر تخریبی دارد. در پژوهش حاضر مشاهده گردید که در برخی ارقام سقط دانه تحت تنش کم‌آبی اتفاق می‌افتد. نتایج اغلب بررسی‌ها گویای آن است که کمبود آب باعث کاهش محتوای رنگدانه‌های فتوسنتزی، کاهش فعالیت آنزیم‌های فتوسنتزی، به ویژه آنزیم روبیسکو و در نهایت، کاهش فتوسنتز و رشد و عملکرد را به دنبال خواهد داشت (Mamnoei and Seyed Sharifi, 2010). سایر پژوهشگران نیز سقط دانه در این شرایط را گزارش نموده‌اند و حساس‌ترین مرحله نسبت به تنش کم‌آبی را مرحله نمو پیش رویان پس از لقاح دانستند (Kokubon et al., 2001). تنش کم‌آبی طی مراحل گل‌دهی و اوایل نمو غلاف، میزان فتوسنتز را کاهش می‌دهد و مقدار اندک اسمیلات تولید شده در فتوسنتز تغذیه اندام‌های زایشی را با کمبود مواجه نموده، میزان سقط دانه را افزایش می‌دهد (Kokubon, 2004). در بررسی ارقام مشاهده شد که تنش کم‌آبی موجب تسریع نسبی نمو گامتوفیت‌ها و نمو کیسه رویانی می‌شود که با نتایج بررسی‌های Majd و همکاران (2009) در گیاه آفتابگردان و همچنین نتایج Jafarie Yazdi و همکاران (2006) در کلزا همخوانی دارد. در شرایط تنش به ویژه تنش کم‌آبی، گیاهان با تسریع مراحل نموی سعی بر کوتاه کردن دوره رشد و نمو خود دارند تا به نحوی از شرایط نامساعد محیطی فرار کنند. کوتاه بودن دوره رشد گیاهان گزروفیت مؤید سازگاری این گیاهان با اقلیم‌های خشک و نیمه خشک است. بنابراین، تسریع در نمو کیسه رویانی و به دنبال آن مراحل رویان‌زایی و تشکیل دانه یک ویژگی سازگار کننده ارقام متحمل به تنش کم‌آبی به شمار می ‌رود که در ارقام بررسی شده در پژوهش حاضر نیز رقم کلین با بیشترین سرعت نمو کیسه رویانی از تحمل شرایط کم‌آبی در امان ماند.

 

جمع‌بندی

نتایج حاصل از بررسی حاضر نشان می‌دهد که از میان ارقام بررسی شده رقم کلین با توجه به شاخص‌هایی همچون: بیشترین تعداد لایه‌های پوست، بیشترین تعداد ردیف‌های آوند چوبی، بیشترین وسعت بافت آوند چوبی، بیشترین افزایش در تعداد آوند چوبی در ساقه، بیشترین افزایش پارانشیم مغز، بیشترین افزایش در قطر ساقه، تغییر شکل سطح مقطع ساقه و همچنین سریع‌ترین نمو در تخمک، رویان‌زایی و تشکیل دانه در اثر اعمال تنش کم‌آبی نسبت به سایر ارقام تحمل بالاتری در برابر تنش کم‌آبی داشت. در پایان، رقم کلین گیاه سویا به عنوان رقم مقاوم در برابر تنش کم‌آبی معرفی می‌شود.

 

سپاسگزاری

نگارندگان از آقای دکتر جهانفر دانشیان در مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر به خاطر تهیه نمونه‌های گیاهی سپاسگزاری می‌نمایند.

Afshar Manesh, G., Heydari Sharif Abad, H., Mazaheri, D., Nour Mohamadi, G. and Madani, H. (2009) Effects of drought stress on dried grass yield of Medicago sativa L.. Iranian Journal of Agriculture and Horticulture 78: 132-140 (in Persian).

Al-Khalifah, N. S., Khan, P. R., Al-Abdulkader, A. M. and Nasroun, T. (2006) Impact of water stress on the sapwood anatomy and functional morphology of Calligonium comosum. International Association of Wood Anatomists 27(3): 299-312.

Banon, S., Fernandez, J. A., Franco, J. A., Torrecillas, A., Alarcon, J. J. and Sánchez-Blanco, M. J. (2004) Effects of water stress and night temperature preconditioning on water relations and morphological and anatomical changes of Lotus creticus plants. Scientia Horticulturae 101: 333-342.

Bosabalidis, A. M. and Kofidis, G. (2002) Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars. Plant Science 163: 375-379.

Cabuslay, G. S., Ito O. and Alejal, A. A. (2002) Physiological evaluation of responses of rice (Oryza sativa L.) to water deficit. Plant Science 63: 815-827.

Chartzoulakis, K., Patakas, A., Kofidis, G., Bosabalidis, A. and Nastou, A. (2002) Water stress affects leaf anatomy, gas exchange, water relation and growth of two avocado cultivars. Scientia Horticulturae 95: 39-50.

Colom, M. R. and Vazzana, C. (2001) Drought stress effects on three cultivars of Eragrostis curvula: photosynthesis and water relations. Plant Growth Regulation 34: 195-202.

Correia, M. J., Coelho, D. and David, M. M. (2001) Responses to seasonal drought in three cultivars of Ceratonia siliqua:leaf growth and water relation. Tree Physiology 21: 645-653.

Cosgrove, D. J. (1997) Assembly and enlargement of the primary cell wall in plant. Annual Review of Cell and Developmental Biology 13: 171-201.

Cui, S., Sadayoshi, K., Ogawa, Y. and Nii, N. (2004) Effect of water stress on sorbitol content in leaves and root, anatomical changes in cell nuclei, and starch accumulation in leaves of young peach trees. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science 73(1): 25-30.

Fahn, A. (1997) Plant anatomy. Pergamon press, Oxford.

Grammatikopoulos, G. and Manetas, Y. (1994) Direct absorption of water by hairy leaves of Phlomis fruticosa and its contribution to drought avoidance. Canadian Journal of Botany 72: 1805-1811.

Guerfel, M., Baccouri, O., Boujnah, D., Chaibi, W. and Zarrouk, M. (2008) Impacts of water stress on gas exchange, water relations, chlorophyll content and leaf structure in two main Tunisian olive (Olea europea L.) cultivars. Scientia Horticulturae 119(3): 257-263.

Hashemi, Z. and Rezanejad, F. (2013) Morphological and developmental study of Alhagi pseudoalhagi (M. B.) Desv. flower and anatomical features. Journal of Plant Biology 15: 31-44 (in Persian).

Jafarie Yazdi, A., Majd, A., Falahian, A. and Javid Far, F. (2006) Effects of drought stress and ABA on generative meristem, pollen grain, morphology and seed yield of Brassica napus L.. Iranian Journal of Biological Science 19(2): 125-135 (in Persian).

Karabourniotis, G. and Bornman, J. (1999) Penetration of UV-A, UV-B and blue light through the leaf trichome layers of two xeromorphic plants, olive and oak, measured by optical fiber microprobs. Plant Physiology 105: 655-661.

Kokubon, M. (2004) Mechanism of flower abortion in water stressed soybean. Brazilian Agricultural Research Corporation Press, Londria, Brazil.

Kokubon, M., Shimada, S. and Takahashi, M. (2001) Flower abortion caused by preanthesis water deficit is not attributed to impairment of pollen in soybean. Crop Science 41: 1517-152.

Kutla, N., Terzi, R. and Kadioglo, A. (2009) Changes in anatomical structure and levels of endogenous phytohormones during leaf rolling in Cetenanthe . Turkish Journal of Biology 33: 115-122.

Majd, A., Jonoubi, P., Zeinipour, M. (2009) Effects of drought stress on anatomical structure of Heianthus annus. Iranian journal of Developmental Biology 4: 11-24 (in Persian).

Makbul, S., Saruhan, N., Durmus, N. and Guven, S. (2011) Changes in anatomical and physiological parameters of soybean under drought stress. Turkish Journal of Biology 35: 369-377.

Mamnoei, E. and Seyed Sharifi, R. (2010) Study the effects of water deficit on chlorophyll fluorescence indices and the amount of proline in six barley genotypes and its relation with canopy temperature and yield. Journal of Plant Biology 2(5): 51-62 (in Persian).

Matsuda, K. and Rayan, A. (1990) Anatomy: a key factor regulating plant tissue response to water stress. Academic Press, Londan.

Morales, M. A., Alarcón, J. J., Torrecillas, A. and Sánchez-Blanco, M. J. (2000) Growth and water relations of Lotus creticus creticus plants as affected by salinity. Biologia Plantarum 43: 413-417.

Nasr Esfahani, M. (2013) Effect of dry stress on growth and antioxidant system in three chickpea (Cicer arietinum L.) cultivars. Journal of Plant Biology 15: 111-124 (in Persian).

Neumann, P. M. (1995) The role of cell wall adjustments in plant resistance to water deficits. Crop Science 35: 1285-1266.

Save, R., Biel, C. and Herralde, F. (2000) Leaf pubescence, water relations and chlorophyll fluorescence in two subspecies of Lotus creticus L.. Plant Biology 43: 239-244.

Shah Moradi, Sh., Zeinali Khaneghah, H., Daneshian, J. and Ahmadi, A. (2007) Study of drought stress on soybean lines and cultivars by drought tolerant index. Iranian Journal of Field Crop Science 40(3): 9-22 (in Persian).

Shao, H. B., Chu, L. Y. Jaleel, C. A. and Zho, C. X. (2008) Water deficit stress induced anatomical changes in higher plant. Crop Research Biology 331: 215-225.

Tzi-Bun, N. G. (2011) Soybean: biochemistry, chemistry and physiology. In Tech Press, Londan.