تأثیر قارچ‌های Glomus mosseae، G. intraradices و Gigaspora gigantea بر رشد و جذب عناصر غذایی در نهال‌های ارغوان

نویسنده

گروه علوم جنگل، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ایلام، ایلام، ایران

چکیده

هدف از پژوهش حاضر، بررسی تأثیر قارچ‌های میکوریز بر رشد (ارتفاع، قطر یقه، حجم ریشه، طول ریشه)، بیومس (وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی) و جذب عناصر (نیتروژن، فسفر، پتاسیم در ریشه و اندام هوایی) در گونه ارغوان (Cercis griffithii) بود. برای این منظور در شرایط گلخانه‌ای تأثیر سه نوع قارچ Glomus mosseae، G. intraradices و Gigaspora gigantea به همراه شاهد، به مدت 8 ماه ارزیابی شد. نتایج تحقیق نشان داد که درصد آغشتگی ریشه نهال‌ها با قارچ‌های G. mosseae و G. intraradices بیشتر از قارچ Gi. gigantea است. علاوه بر این، ارتفاع، وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه نهال‌های تلقیح شده با قارچ G. mosseae از سایر نهال‌ها و تیمار شاهد بیشتر بود. در حالی که قطر یقه، طول ریشه و حجم ریشه نهال‌های تلقیح شده با قارچ G. mosseae اختلاف معنی‌داری با نهال‌های تلقیح شده با G. intraradices نداشت، هرچند از تیمار شاهد بیشتر بود. از سوی دیگر، قارچ‌های مختلف آثار متفاوتی بر جذب عناصر در نهال‌های ارغوان داشتند. به طوری که جذب عنصر پتاسیم در ریشه نهال‌های تلقیح شده با قارچ
Gi. gigantea از سایر تیمارها بیشتر بود، در حالی که پتاسیم جذب شده در اندام هوایی تیمارهای مختلف اختلاف معنی‌داری وجود نداشت. علاوه بر این، قارچ‌های میکوریزی سبب افزایش جذب فسفر و نیتروژن در اندام هوایی نهال‌ها شد، در حالی که در ریشه نهال‌ها اختلاف معنی‌داری بین تیمارها از نظر میزان فسفر مشاهده نشد. در حالت کلی، بر اساس نتایج پژوهش حاضر می‌توان گفت که از نظر بهبود شرایط رشدی بین قارچ‌های بررسی شده برای تلقیح به نهال‌های ارغوان، مناسب‌ترین قارچ‌ها به ترتیب G. mosseae، G. intraradices و Gi. gigantea هستند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effects of Glomus mosseae, G. intraradices and Gigaspora gigantea mycorrhizal fungi on growth and nutrient absorption in Cercis griffithii L. seedlings

نویسنده [English]

  • Javad Mirzaei
Department of Forest Science, Faculty of Agriculture, Ilam University, Ilam, Iran
چکیده [English]

A glasshouse pot experiment was conducted to investigate the effects of arbuscullar mycorrhiza fungi on growth (height, basal diameter, root weight and root volume), biomass (fresh and dry weight of root and shoot) and nutrient absorption (N, P and K in root and shoot) of Cercis griffithii For this purpose, we evaluated the effects of Glomus mosseae, G. intraradices and Gigaspora giganthea for 8 months under greenhouse conditions. The results showed that root colonization of seedlings via G. mosseae and G. intraradices were more than Gi. giganthea. Also, the height, fresh and dry weight of the roots and the shoots of seedlings inoculated with G. mosseae were higher than other funG. While, in terms of basal diameter, root length and root volume there were not significant differences between G. mosseae and G. intraradices, however they were more than the control treatment. On the other hand, fungi had different effects on nutrient absorption. In a way that, K uptake in root of seedlings inoculated with Gi. gigantea was significantly more than other ones. While, there were not significant differences in shoot potassium between treatments. Also, the arbuscular mycorrhiza fungi (AMF) increased P and N uptake in shoot organs, while there were not significant differences between treatments at P uptake. It can be concluded that between these fungi species, in terms of improved growth conditions, the best treatments were: G. mosseae> G. intraradices> Gi. giganthea.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Cercis griffithii
  • Nutrient absorption
  • Arbuscular mycorrhiza
  • Morphologic

میکوریز به همزیستی متقابل بین قارچ‌های موجود در خاک و ریشه گیاهان عالی گفته می‌شود (Smith and Read, 1997؛ (Peterson et al., 2004 که در آن، قارچ‌ها آب، مواد غذایی، نیتروژن، فسفر و سایر عناصر معدنی را برای گیاه میزبان فراهم می‌کنند و گیاه نیز کربوهیدرات تولیدی را در اختیار قارچ قرار می‌دهد (Choi et al., 2005). آثار مفید قارچ‌های میکوریزی آربوسکولار در جذب عناصر غذایی از خاک، افزایش مقاومت گیاه در برابر تنش‌های محیطی (به ویژه خشکی)، افزایش مقاومت گیاه در برابر عوامل بیماری‌زا و فواید متعدد دیگری که قارچ‌های میکوریز برای گیاه میزبان خود به همراه دارد، سبب شده است تا بخشی از پژوهش‌ها در سال‌های اخیر به قارچ‌های میکوریزی آربوسکولار اختصاص داده شود. برای مثال، برخی پژوهشگران نشان داده‌اند که قارچ‌های میکوریزی سبب افزایش وزن خشک ریشه و قسمت هوایی در نهال‌ گیاهان Olea europaea، Pistacia lentiscus، Retamaspha erocarpa و Rhamnus lycioides (Caravaca et al., 2005)، Cassia siamea (Giri et al., 2005)، Juniperus oxycedrus (Alguacil et al., 2006) و Glycyrrhiza uralensis (Liu et al., 2007) می‌شوند. Zhang و همکاران (2010) نیز با بررسی اثر شش گونه میکوریز از جنس Glomusبر نهال گونه جنگلی Casuarina equisetifolia در شرایط گلخانه‌ای نشان دادند که وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی در نهال‌های میکوریزی بیشتر بوده است. علاوه بر این، برخی نیز ادعا کرده‌اند که قارچ‌های میکوریزی تأثیر مثبت در افزایش ارتفاع و قطر نهال گونه‌های درختی Caravaca et al., 2005)؛ Wu and Xia, 2006a,b؛ Liu et al., 2007؛ Nunez et al., 2008؛ Kumar et al., 2010؛ (Wu et al., 2010 دارند. آنها افزایش رشد نهال‌های میکوریزی را در نتیجه تأثیر مثبت این قارچ‌ها در جذب آب و عناصر غذایی از مناطقی دور از دسترس ریشه می‌دانند. همچنین برخی از محققان نشان دادند که قارچ‌های میکوریزی تأثیر مثبتی بر جذب عناصر دارند. برای مثال، Zhang و همکاران (2010) با بررسی اثر شش گونه میکوریز از جنس Glomusبر نهال گونه جنگلی Casuarina equisetifolia ادعا کردند که جذب فسفر در نهال‌های میکوریزی بیشتر بوده است. Giri و همکاران (2005) نیز به بررسی اثر قارچ G. mosseae بر جذب فسفر توسط گونه درختی Cassia siamea در هند پرداختند و نشان دادند که جذب فسفر در نهال‌های میکوریزی بیشتر است. Liu و همکاران (2007) نیز افزایش جذب فسفر را در نهال‌های Glycyrrhiza uralensis گزارش کرده بودند. این محققان ادعا می‌کنند که فسفر در داخل خاک قدرت تحرک کمی دارد؛ بنابراین پس از مدتی از دسترس ریشه گیاه خارج می‌شود. در این شرایط، قارچ‌های میکوریزی با گسترش هیف‌های خود آن را از مناطق دیگر جذب کرده، در اختیار گیاه قرار می‌دهند. افزایش جذب نیتروژن در گیاه Lavandula spica توسط قارچ‌های آربوسکولار
G. mosseae و G. intraradices در مناطق نیمه‌خشک مدیترانه‌ای مشاهده شده است (Marulanda et al., 2007). علاوه بر این، افزایش جذب نیتروژن در نهال‌های میکوریزی Olea europaea، Pistacia lentiscus، Retamaspha erocarpa و Rhamnus lycioides (Caravaca et al., 2005)، Cassia siamea (Giri et al., 2005) و Acacia mangium (Satter et al., 2006) نیز دیده شده است. در حالی که برخی محققان ادعا می‌کنند که میکوریز تأثیر معنی‌داری بر جذب عنصر نیتروژن در گونه‌هایPistacia lentiscus (Caravaca et al., 2002)، Pinus halepensis، Quercus faginea وQ. petraea (Nunez et al., 2008) ندارد. برخی دانشمندان نیز مشاهده کردند که میکوریز باعث افزایش جذب پتاسیم در نهال‌های Pistacia lentiscus (Caravaca et al., 2002)، Acacia mangium (Satter et al., 2006) و Lavandula spica(Marulanda et al., 2007) می‌شود. با این وجود، تاکنون مطالعه‌ای در خصوص تأثیر قارچ‌های میکوریزی و مقایسه میزان تأثیرگذاری این قارچ بر رشد، بیومس و جذب عناصر در گونه ارغوان انجام نشده است.

گونه ارغوان (Cercis griffithii) از مهم‌ترین گونه‌های بومی مناطق مدیترانه‌ای است که در زاگرس به صورت طبیعی روی خاک‌های گچی و آهکی گسترش دارد و گرمای آفتاب و خشکی خاک را تحمل می‌کند. این گونه علاوه بر جنگل‌کاری‌های این مناطق، در فضای سبز شهری نیز به خاطر داشتن مقاومت به کم آبی، زیبایی منحصر به فرد، رشد مناسب و سازگار به منطقه استفاده می‌شود، در صورتی که تاکنون مطالعه‌ای در زمینه کاربرد میکروارگانیسم‌ها بر رشد این نهال‌ها انجام نشده است. تحقیق حاضر سعی دارد تأثیر قارچ‌های میکوریزی مختلف را بر رشد، بیومس و جذب عناصر غذایی نیتروژن، فسفر و پتاسیم در ریشه و اندام هوایی نهال‌های ارغوان در شرایط گلخانه‌ای را ارزیابی نماید.


مواد و روش‌ها

پژوهش حاضر به منظور بررسی تأثیر قارچ‌های میکوریزی Glomus mosseae، G. intraradicesو Gigaspora giganteaبر رشد، بیومس و جذب عناصر در گونه ارغوان در شرایط گلخانه‌ای انجام گرفت. برای این منظور در گلدان‌های پلاستیکی 3 کیلویی (25 سانتی‌متر عرض × 25 سانتی‌متر ارتفاع) مخلوطی از خاک، شن و کود دامی به نسبت 1:1:2 ریخته شد (جدول 1). سپس، بذرهای ارغوان که از تنگه ارغوان در استان ایلام تهیه شده بود در گلدان‌ها کاشته شدند. برای بررسی تأثیر قارچ‌های میکوریزی، پس از جمع‌آوری قارچ‌های میکوریزی از رویشگاه طبیعی و خالص‌سازی آنها، به مدت چهار ماه در مجاورت ریشه ذرت قرار داده شد تا تکثیر شوند و مایه تلقیح آماده شود. سپس به یک از گلدان‌ها (به استثنای تیمار شاهد) به میزان 10 درصد از مایه تلقیح اضافه گردید. سپس نهال‌های ارغوان به طور یکسان هفته‌ای دو بار با ظرف مخصوص آبیاری گردید. در پایان دوره رویش (پس از 8 ماه) درصد آغشتگی، رشد ارتفاعی، رشد قطری، طول ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی و عناصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم در اندام هوایی و ریشه اندازه‌گیری شد (Nunez et al., 2008).

 

 

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک استفاده شده. N: نیتروژن، P: فسفر، K: پتاسیم، EC: شوری و pH: اسیدیته

شاخص اندازه‌گیری شده

مقدار

شاخص اندازه‌گیری شده

مقدار

pH (1: 5/2)

3/7

مجموع P (میلی‌گرم بر کیلوگرم)

23

EC (میلی‌موس بر سانتی‌متر)

410

شن (درصد)

54

مجموع N (درصد)

231/0

سیلت (درصد)

20

مجموع K (میلی‌گرم بر کیلوگرم)

53

رس (درصد)

26


 

تعیین درصد آغشتگی ریشه: برای این منظور ابتدا، ریشه‌ها را به خوبی شسته و به قطعات یک سانتی‌متری برش داده شد. سپس آنها را در محلول پتاس 10 درصد و در دمای 90 درجه سانتیگراد در حمام آب گرم به مدت دو ساعت در حال جوش قرار داده شد، تا کاملاً شفاف شوند. سپس عمل سفید کردن روی ریشه‌ها با استفاده از آب اکسیژنه با غلظت 3 درصد به مدت 2 دقیقه و در دمای 85 درجه انجام شد. برای اسیدی کردن ریشه‌ها، آنها را به مدت 3 تا 5 دقیقه در محلول کلریدریک اسید 1 درصد قرار داده شد. از آنجا که حضور اسید برای رنگ‌آمیزی ضروری است، از این مرحله به بعد نباید ریشه‌ها را با آب شستشو داد. برای رنگ‌آمیزی، ریشه‌ها را در محلول 5 درصد آنیلین بلو در لاکتوفنل قرار داده شد و به مدت 45 دقیقه در حمام آب گرم در حال جوش قرار گرفت. سپس با لاکتوفنل عمل رنگ‌بری ریشه‌ها انجام شد. پس از این مرحله، ریشه‌ها رنگ خود را از دست داده و اندام‌های قارچی به رنگ آبی قابل مشاهده هستند. در نهایت، درصد آغشتگی به اندام‌های قارچی تعیین گردید. برای بررسی درصد آغشتگی ریشه از روش Phillips و Hayman (1970) استفاده شد. برای این کار از هر تیمار 5 تکرار و از هر تکرار 10 قطعه یک سانتی‌متری از ریشه تهیه شد و درصد آلودگی بررسی گردید.

اندازه‌گیری داده‌ها: در پایان فصل رشد، ارتفاع (توسط خط‌کش با دقت میلی‌متر)، قطر یقه (کولیس با دقت میلی‌متر) اندازه‌گیری شد. سپس تعدادی از نهال‌ها از سطح خاک قطع شد و وزن تر اندام هوایی و ریشه نهال، طول و حجم ریشه آنها تعیین گردید. به منظور اندازه‌گیری وزن خشک قسمت هوایی و ریشه، به مدت 90 ساعت در دمای 70 درجه سانتیگراد قرار داده شد (Sheng et al., 2008). قسمت هوایی و ریشه نهال‌ها جهت آنالیز عناصر و نیز بررسی وضعیت همزیستی قارچ‌ها نگهداری شد. برای اندازه میزان نیتروژن در ریشه و اندام هوایی، 5/0 گرم از وزن خشک بافت تهیه و با استفاده از دستگاه کجلدال (مدل v50، شرکت طب‌شهر، ایران) میزان آن بر حسب واحد درصد ثبت شد (Zarinkafsh, 1993). برای اندازه‌گیری فسفر، پس از هضم نمونه‌ها، میزان جذب آن در طول موج 430 نانومتر توسط دستگاه اسپکتوفتومتر (مدل T6m، شرکت Drawell، چین) و بر حسب واحد میلی‌گرم در گرم ثبت گردید. برای اندازه‌گیری پتاسیم، 2 گرم از نمونه‌های خشک شده به خاکستر تبدیل شد و پس از تهیه محلول رقیق، توسط دستگاه جذب اتمی (مدل 300، شرکت perkin elmer، آمریکا) مقدار آن بر حسب واحد میلی‌گرم در گرم اندازه‌گیری شد (Zarinkafsh, 1993).

تحلیل داده‌ها: برای تحلیل داده‌ها از نرم‌افزار SPSS نسخه 16 استفاده شد. بدین صورت که پس از تست نرمال بودن و همگنی واریانس داده‌ها، توسط آزمون‌های کولموگروف اسمیرنوف و لون، با استفاده از آنالیز واریانس یک‌طرفه و آزمون دانکن تأثیر قارچ‌های میکوریزی G. mosseae،G. intraradicesوGi. giganteaبردرصد آغشتگی، رشد ارتفاعی، رشد قطری، طول ریشه، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی و عناصر نیتروژن، فسفر و پتاسیم در اندام هوایی و ریشه ارزیابی شد.

 

نتایج

نتایج پژوهش حاضر نشان داد که قارچ‌های میکوریزی تأثیر معنی‌داری بر درصد آغشتگی ریشه، قطر یقه، ارتفاع نهال، طول ریشه، حجم ریشه، وزن تر اندام هوایی، وزن تر ریشه، وزن خشک اندام هوایی و وزن خشک ریشه، نیتروژن اندام هوایی، نیتروژن ریشه، فسفر اندام هوایی، پتاسیم ریشه نهال‌های ارغوان داشته است (05/0p<)، در حالی که بر فسفر ریشه و پتاسیم اندام هوایی تأثیر معنی‌داری ندارد (05/0p>) (جدول 2). به طوری که بر اساس نتایج این تحقیق نهال‌های تلقیح ‌شده با قارچ G. mosseae و G. intraradicesاز درصد آغشتگی بیشتری نسبت به قارچ Gi. giganteaبرخوردار بودند (جدول 3). همچنین، نهال‌های تلقیح شده با قارچ G. mosseae از قطر یقه، ارتفاع، طول ریشه وحجم ریشه بیشتری نسبت به سایر قارچ‌ها برخوردار بودند. علاوه بر این، قارچ‌های میکوریزی سبب افزایش رشد قطری و ارتفاعی نهال‌های ارغوان به ترتیب به میزان 70 و 300 درصد شدند (جدول 3).

 

 

جدول 2- آنالیز واریانس اثر قارچ‌های میکوریزی بر آغشتگی، رشد، بیومس و جذب عناصر در اندام هوایی و ریشه نهال‌های ارغوان

منبع تغییرات

مجموع مربعات

درجه آزادی

میانگین مربعات

آزمون f

آغشتگی (درصد)

بین گروه‌ها

8/2881

2

9/1440

**91/11

درون گروه‌ها

4/3385

28

قطر برابر سینه (میلی‌متر)

بین گروه‌ها

01/12

3

4

**87/6

درون گروه‌ها

13/22

38

ارتفاع نهال (سانتی‌متر)

بین گروه‌ها

5/3915

3

1305

**86/28

درون گروه‌ها

3/1718

38

طول ریشه (سانتی‌متر)

بین گروه‌ها

1/5818

3

1939

**022/5

درون گروه‌ها

14674

38

حجم ریشه (سانتی‌متر مکعب)

بین گروه‌ها

4/420

3

1/140

**63/25

درون گروه‌ها

7/207

38

وزن تر اندام هوایی (گرم)

بین گروه‌ها

5/741

3

1/247

**51/24

درون گروه‌ها

1/383

38

وزن تر ریشه (گرم)

بین گروه‌ها

5/831

3

1/277

**4/40

درون گروه‌ها

2/260

38

وزن خشک اندام هوایی (گرم)

بین گروه‌ها

6/247

3

55/82

**33/17

درون گروه‌ها

9/180

38

وزن خشک ریشه (گرم)

بین گروه‌ها

01/38

3

67/12

**8/19

درون گروه‌ها

3/24

38

نیتروژن اندام هوایی (درصد)

بین گروه‌ها

62/25

3

54/8

**           69/3

درون گروه‌ها

7/87

38

نیتروژن ریشه (درصد)

بین گروه‌ها

5/103

3

5/34

**            1/6

درون گروه‌ها

5/213

38

فسفر اندام هوایی (میلی‌گرم در گرم)

بین گروه‌ها

17

3

67/5

**           37/6

درون گروه‌ها

7/33

38

فسفر ریشه (میلی‌گرم در گرم)

بین گروه‌ها

8/7

3

61/2

ns           78/1

درون گروه‌ها

6/55

38

پتاسیم اندام هوایی (میلی‌گرم در گرم)

بین گروه‌ها

7/9

3

26/3

ns           19/1

درون گروه‌ها

3/103

38

پتاسیم ریشه (میلی‌گرم در گرم)

بین گروه‌ها

91

3

34/30

*             23/3

درون گروه‌ها

7/356

38


جدول 3- مقایسه میانگین‌های درصد آغشتگی و شاخص‌های رشد بین قارچ‌های مختلف میکوریزی (مقادیر، میانگین ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح 05/0P= است).

حجم ریشه

(سانتی‌متر مکعب)

طول ریشه

(سانتی‌متر)

ارتفاع

(سانتی‌متر)

قطر

(میلی‌متر)

کلونیزاسیون (درصد)

تیمار

84/0±a 11

41/5±a 3/90

6/2±a 9/34

28/0±a 55/3

35/2±a9/59

Glomus mosseae

84/0±ab 54/9

42/4±a 105

2/2±b81/23

24/0±ab 04/3

37/3±a2/52

G. intraradices

67/0±b 5/7

24/8±ab 5/97

2/2±b 75/18

23/0±bc61/2

96/3±b 4/36

Gigaspora gigantea

56/1±c 7/2

85/5±b 81/73

99/0±c 04/8

17/0±c1/2

0

شاهد

 

 

همچنین نتایج نشان داد که وزن خشک اندام هوایی و ریشه در نهال‌های تلقیح شده با قارچ میکوریزی
G. mosseae نسبت به سایر قارچ‌ها به ترتیب به میزان 140 و 73 درصد و نهال‌های شاهد به ترتیب به میزان 900 و 280 درصد بیشتر بود (شکل‌های 1 و 2).

عناصر غذایی: میزان نیتروژن در اندام هوایی و ریشه نهال‌های تلقیح شده با قارچ‌های میکوریزی اختلاف معنی‌داری با یکدیگر نداشتند، اما از تیمار شاهد بیشتر بودند (شکل 3). همچنین، میزان پتاسیم نیز در اندام هوایی نهال‌ها با یکدیگر اختلاف معنی‌داری نداشت، هر چند میزان آن در نهال‌های تلقیح شده با قارچ Gi. giganteaبیشتر از سایر قارچ‌ها بود (شکل 4). مقایسه میزان فسفر در اندام هوایی نهال‌ها نیز نشان داد که قارچ‌های G. mosseaeوG. intraradicesنسبت به قارچ Gi. giganteaو آن هم نسبت به نهال‌های شاهد از میزان بیشتری برخوردار بود، هرچند که در ریشه آنها اختلاف معنی‌داری مشاهده نشد (شکل 5).

 

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین وزن تر و خشک اندام هوایی نهال‌های ارغوان در بین تیمارها (مقادیر، میانگین ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها بر اساس آزمون دانکن در سطح 05/0P= است).


 

شکل 2- مقایسه میانگین وزن تر و خشک ریشه نهال‌های ارغوان در بین تیمارها (مقادیر، میانگین ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح 05/0P= است).

 

 

شکل 3- مقایسه میانگین نیتروژن در ریشه و اندام هوایی نهال‌های ارغوان در بین تیمارها (مقادیر، میانگین ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح 05/0P= است).

 

 

شکل 4- مقایسه میانگین پتاسیم در ریشه و اندام هوایی نهال‌های ارغوان در بین تیمارها (مقادیر، میانگین ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح 05/0P= است).

 

شکل 5- مقایسه میانگین فسفر در ریشه و اندام هوایی نهال‌های ارغوان در بین تیمارها (مقادیر، میانگین ± اشتباه معیار است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار با آزمون دانکن در سطح 05/0P= است).

 


بحث

قارچ‌های میکوریز با افزایش حجم خاک قابل استفاده به وسیله ریسه‌های قارچ، افزایش رشد ریشه گیاه و ایجاد مسیرهایی با مقاومت کم برای عبور آب به سمت ریشه، باعث تسهیل در جذب آب و عناصر غذایی می‌شود و مواد معدنی را به مواد قابل استفاده تبدیل می‌کند و در نهایت رشد گیاه را تا حد زیادی تحت تأثیر قرار می‌دهد. در پژوهش حاضر مشخص گردید که قارچ میکوریزی G. mosseae سبب افزایش بیشتری در ارتفاع، وزن خشک اندام هوایی و ریشه نهال‌های تلقیح شده نسبت به سایر قارچ‌ها و تیمار شاهد شده است. در این زمینه برخی محققان نشان دادند که قارچ مذکور سبب افزایش رشد و بیومس در نهال‌های Asparagus officinalis (Chao et al., 2012) و Casuarina equisetifolia .(Zhang et al., 2010) شده است. از نظر قطر، طول ریشه و حجم ریشه بین
G. mosseae وG. intraradicesاختلاف معنی‌داری مشاهده نشد، هر چند که نهال‌های تلقیح شده با قارچ‌ها از تیمار شاهد از میزان بیشتری برخوردار بودند. به بیان دیگر، قارچ‌های میکوریز باعث افزایش ارتفاع و قطر نهال‌های ارغوان شدند. افزایش رشد ارتفاعی و قطری نهال‌های میکوریز در مقایسه با نهال‌های غیر میکوریز در پژوهش‌های دیگران نیز گزارش شده است. برای مثال، Caravaca و همکاران در سال 2002 نشان دادند که قارچ‌های میکوریز باعث افزایش ارتفاع نهال‌های Pistacia lentiscusمی‌شوند. علاوه بر این، افزایش ارتفاع نهال‌های تلقیح شده Olea europae و Rhamnus lysiodisدرمطالعهPalenzuela و همکاران (2002) نیز دیده شده است. افزایش قطر و ارتفاع نهال‌های Myrtus communis (Matosevic et al., 1979)، Retama sphaerocarpa (Caravaca et al., 2003)، Citrus tangerine (Wu and Xia, 2006a)، Calophyllum hosei وPloiarium alternifolium .(Turjaman et al., 2006)، Glycyrrhiza glabra (Orujei et al., 2013) و Catharanthus roseus .(Rahmatzadeh et al., 2013) در اثر همزیستی با قارچ‌های میکوریز نیز گزارش شده است.

 

Caravaca و همکاران (2002) نیز با مطالعه قطر یقه نهال‌های Pistacia lentiscus تفاوت معنی‌داری بین نهال‌های میکوریز و نهال‌های غیر میکوریز مشاهده نکردند. قارچ‌های میکوریز با گسترش هیف‌های خود سطح قابل جذب را افزایش داده و قادرند آب و عناصر غذایی به ویژه فسفر که قدرت تحرک کمی دارند را در اختیار نهال‌های ارغوان قرار دهند و به همین علت این سبب افزایش رشد ارتفاعی و قطری نهال‌های ارغوان شده‌اند. علاوه بر این، نهال‌های تلقیح شده با قارچ میکوریز G. mosseae دارای وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه بیشتری نسبت به سایر قارچ‌ها بودند. Chao و همکاران (2012) نیز با مطالعه تأثیر قارچ مذکور بر بیومس نهال‌های Asparagus به این نتیجه رسیدند که قارچ میکوریز G. mosseae سبب افزایش بیومس نهال‌ها شده است که با نتایج تحقیق حاضر مطابقت دارد. قارچ‌های میکوریز با گسترس هیف‌های خود در خاک، جذب عناصر غذایی و آب از فواصل دور تا 12 متر (Abbott and Robson, 1985) باعث افزایش ارتفاع، قطر و بیومس بخش‌های هوایی نهال به ترتیب به میزان 70، 300 و 900 برابر نسبت به نهال‌های شاهد شدند. افزایش وزن خشک ساقه و ریشه نهال‌های میکوریزی Retama sphaerocarpa (Caravaca et al., 2003)، Cassia siamea (Giri et al., 2005)، Olea europaea، Pistacia lentiscus، Retama sphaerocarpa و Rhamnus lycioides (Caravaca et al., 2005)، Pinus densiflora (Choi et al., 2005)، Juniperus oxycedrus (Alguacil et al., 2006)، Glycyrrhiza uralensis (Liu et al., 2007)، Lavandula spica (Marulanda et al., 2007)، Trifolium pretense (Wang et al., 2012)، Pinus halepensis،Quercus faginea و Q. petraea (Nunez et al., 2008)، Citrus tangerine و Jatropha curcas (Kumar et al., 2010) در مقایسه با نهال‌های غیرمیکوریز آنها نیز گزارش شده است که با نتایج تحقیق حاضر همخوانی دارد. همچنین، افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه نهال‌های میکوریز Zizyphs spinosus (Jinying et al., 2007) و Casuarina equisetifolia (Zhang et al., 2010) نیز مشاهده شده است. همچنین Yao و همکاران (2009) نیز گزارش کردند که میکوریز سبب افزایش وزن تر ساقه Poncirus trifoliata می‌شود. افزایش جذب آب و عناصر غذایی توسط قارچ‌های میکوریزی همزیست، سبب افزایش رشد قطری و ارتفاعی نهال‌های ارغوان شده، در نتیجه بیومس آنها افزایش می‌یابد.

علاوه بر این، در تحقیق حاضر با بررسی تأثیر قارچ‌های مختلف بر جذب عناصر در نهال‌های ارغوان مشخص شد که جذب عنصر پتاسیم در ریشه نهال‌های تلقیح شده با قارچGi. giganteaاز سایر تیمارها بیشتر بود، در حالی که در پتاسیم جذب شده در اندام هوایی تیمارهای مختلف اختلاف معنی‌داری وجود نداشت. همچنین، قارچ‌های میکوریز سبب افزایش انتقال فسفر و نیتروژن در اندام هوایی نهال‌ها شدند، در حالی که در ریشه نهال‌ها اختلاف معنی‌داری بین تیمارها از نظر میزان فسفر مشاهده نشد. افزایش جذب نیتروژن در نهال‌های میکوریزOlea europaea، Retama sphaerocarpa، Rhamnus lycioides و Pistacia lentiscus(Caravaca et al., 2005)، Cassia siamea (Giri et al., 2005)، Aster tripolium (Neto et al., 2006) و Acacia mangium (Satter et al., 2006) نسبت به نهال‌های غیر میکوریز آنها، در پژوهش‌های مشابه نیز گزارش شده است. اما با این حال اختلاف معنی‌داری بین نهال‌های میکوریز و غیرمیکوریزPinus halepensis، Quercus faginea و Q. petraea (Nunez et al., 2008)، Arbutus unedo (García et al., 2010) و Pistacia lentiscus (Caravaca et al., 2002) مشاهده نشده است.برخی پژوهشگران نیز با مطالعه میزان جذب عناصر در نهال‌های Pistacia lentiscus (Caravaca et al., 2002)، Retama sphaerocarpa(Caravaca et al., 2003)، Olea europaea، Retama sphaerocarpa، Rhamnus lycioides و Pistacia lentiscus (Caravaca et al., 2005)، Cassia siamea (Giri et al., 2005)، Juniperusoxycedrus(Alguacil et al., 2006)، Acacia mangium (Satter et al., 2006)، Pinus halepensis، Quercus faginea وQ. petraea (Nunez et al., 2008)، Poncirus trifoliate (Wu et al., 2009)، Mimosa L. (Camargo-Ricalde et al., 2010) و Casuarina equisetifolia (Zhang et al., 2010) نشان دادند که قارچ‌های میکوریز سبب افزایش جذب عنصر فسفر شده است. فسفردر داخل خاک بیشتر به صورت ترکیبات معدنی غیر محلول است و شکل محلول آن بسیار ناچیز است. بنابراین حرکت توده‌ای آن به سمت ریشه نمی‌تواند تأمین کننده همه فسفر مورد نیاز گیاه باشد و به همین دلیل پش از مدت زمان کوتاهی، در اطراف ریشه گیاه، غلظت فسفر کم شده و گیاه قادر به جذب آن نیست (Smith and Read, 1997). بیشتر بودن حجم ریشه‌های آغشته به میکوریز ارغوان نسبت به ریشه‌های غیر میکوریز آنها و در نتیجه، افزایش سطح قابل دسترس خاک باعث شده است که هیف‌ها فسفر را از مناطق دورتر و خارج از دسترس گیاه جذب نموده و در دسترس گیاه قرار دهند (Abbott and Robson, 1985) و به همین جهت میزان جذب فسفر در اندام هوایی و ریشه نهال‌ها افزایش یابد.

 

جمع‌بندی

در مجموع می‌توان گفت که بین قارچ‌های میکوریزی مطالعه شده برای همزیستی با گونه درختی ارغوان به ترتیب گونه‌های G. mosseae،
G. intraradicesو Gi. giganteaپیشنهادمیگردد. همچنین، با توجه به تأثیر مفیدی که قارچ‌های میکوریز آربوسکولار در جذب عناصر غذایی، افزایش رشد قطری، ارتفاعی و سایر شاخص‌های مورفولوژیک نهال‌های ارغوان در مقایسه با تیمار شاهد، آغشته کردن نهال‌های مذکور با قارچ‌های میکوریزی، می‌توان به عنوان راهکاری در افزایش موفقیت نهال‌کاری‌ها در مناطق خشک و نیمه‌خشک زاگرس پیشنهاد داد.

 

سپاسگزاری

نگارندگان بر خود لازم می‌دانند از دانشکده کشاورزی دانشگاه ایلام و اداره کل منابع استان ایلام به خاطر فراهم نمودن امکان این تحقیق سپاسگزاری نمایند. همچنین از همکاری‌های ارزشمند سرکار خانم دکتر معصومه نوروزی و خانم مهندس افروز هواسی برای تحلیل عناصر و آقای دکتر مهدی حیدری در ویرایش مقاله تشکر و قدردانی می‌گردد.

 

Abbott, L. K. and Robson, A. D. (1985) Formation of external hyphae in soil by four species of vesicular-arbuscular mycorrhizal Fungi. New phytologist 99: 245-255.

Alguacil, M., Caravaca, F., Diaz-Vivancos, P., Hernandez, J. A. and Roldan, A. (2006) Effect of arbuscular mycorrhizae and induced drought stress on antioxidant enzyme and nitrate reductase activities in Juniperus oxycedrus L. grown in a composted sewage sludge-amended semi-arid soil. Plant and Soil 279: 209-218.

Camargo-Ricalde, S. L., Montano, N. M., Reyes-Jaramillo, I., Jimenez-Gonzalez, C., Dhillion, S. S. (2010) Effect of mycorrhizae on seedlings of six endemic Mimosa L. species (Leguminosae-Mimosoideae) from the semi-arid Tehuacan-Cuicatlan Valley, Mexico. Trees 24: 67-78.

Caravaca, F., Alguacil, M. M., Barea, J. M. and Roldan, A. (2005) Survival of inocula and native AM fungi species associated with shrubs in a degraded Mediterranean ecosystem. Soil Biology and Biochemistry 37: 227-233.

Caravaca, F., Barea, J. M., Palenzuela, J., Figueroa, D., Alguacil, M. M. and Roldan, A. (2003) Establishment of shrubs species in a degraded semiarid site after inoculation with native or allochthonous arbuscular mycorrhizal Fungi. Applied Soil Ecology 22: 103-111.

Caravaca, F., Barea, J. M., Roldan, A. (2002) Synergistic influence of an arbuscular mycorrhizal fungus and organic amendment on Pistacia lentiscus L. seedlings afforested in a degraded semiarid soil. Soil Biology and Biochemistry 34: 1139-1145.

Chao, S., Chao-xing,H., Xian-chang, Y., Zhi-bin, Z., Yan-su, L. and Yan, Y. (2012) Effects of Glomus mosseae on Asparagus seedling growth and mineral nutrients absorption. China Vegetable 1(6): 41-47.

Choi, D. S., Quoreshi, A. M., Maruyama, Y., Jin, H. O. and Koike, T. (2005) Effect of ectomycorrhizal infection on growth and photosynthetic of Pinus densiflora seedling grown under elevated Co2 concenterations. Photosynthetica 43(2): 223-229.

García, A. N., Árias, S. P. B., Morte, A. and Sánchez-Blanco, M. J. (2011) Effects of nursery preconditioning through mycorrhizal inoculation and drought in Arbutus unedo L. plants. Mycorrhiza 21(1): 53-64.

Giri, B., Kapoor, R. and Mukerji, K. G. (2005) Effect of the arbuscular mycorrhizae Glomus fasciculatum and G. macrocarpum on the growth and nutrient content of Cassia siamea in a semi-arid Indian wasteland soil. New Forests 29: 63-73.

Jinying, L., Min, L., Yongmin, M. and Lianying, S. (2007) Effects of vesicular arbuscular mycorrhizae on the drought resistance of wild jujube (Zizyphs spinosus Hu) seedlings. Frontiers of Agriculture in China 1(4): 468-471.

Kumar, A., Sharma, S. and Mishra, S. (2010) Influence of arbuscular mycorrhizal (AM) fungi and salinity on seedling growth, solute accumulation, and mycorrhizal dependency of Jatropha curcas L.. Plant Growth Regulation 29: 297-306.

Liu, J., Wu, L., Wei, S., Xiao, X., Su, C., Jiang, P., Song, Z., Wang, T. and Yu, Z. (2007) Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth, nutrient uptake and glycyrrhizin production of licorice (Glycyrrhiza uralensis Fisch). Plant Growth Regulation 52: 29-39.

Marulanda, A., Porcel, R., Barea, J. M. and Azcon, R. (2007) Drought tolerance and antioxidant activities in lavender plants colonized by native drought-tolerant or drought-sensitive Glomus species. Microbial Ecology 54: 543-552.

Matosevic, I., Costa, G. and Givovannetti., M. (1997) The mycorrhizal status of Mediterranean shrub Myrtus communis L.. Mycorrhiza 7: 51-53.

Neto, D., Carvalho, L. M., Cruz, C. and Martins-Louc ao, M. A. (2006) How do mycorrhizas affect C and N relationships in flooded Aster tripolium plants?. Plant and Soil 279: 51-63.

Nunez, J. A. D., Gonzalez, R. P., Barreal, J. A. R. and Gonzalez, J. A. S. O. (2008) The effect of Tuber melanosporum Vitt. Mycorrhization on growth, nutrition, and water relations of Quercus petraea Liebl., Quercus faginea Lamk. and Pinus halepensis Mill. seedlings. New Forest 35: 159-171.

Orujei, Y., Shabani , L., Sharifi Tehrani, M., Aghababaei, F. and Enteshari, Sh. (2013) Dual effects of two mycorrhizal fungi on production of glycyrrhizin total phenolic and total flavonoids compounds in roots of Glycyrrhiza glabra L.. Iranian Journal of Plant Biology 17: 75-89 (in Persian).

Palenzuela, J., Azcon, C., Figueroa, D., Caravaca, F., Roldan, A. and Barea, J. M. (2002) Effects of mycorrhizal inoculation of shrubs from Mediterranean ecosystems and composed residue application on transplant performance and mycorrhizal development in a desertified soil. Biology and Fertility of Soils 36: 170-175.

Peterson, R. L., Masssicotte, H. B. and Meliville, L. H. (2004) Mycorrhizas: Anatomy and cell biology. National Research Council Inc., Ottawa, Ontario.

Phillips, J. M. and Hayman, D. S. (1970) Improved procedure for clearing roots and staining parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Transactions of the British Mycological Society 55: 158-161.

Rahmatzadeh, S., Khara, J. and Kazemitabar, S. K. (2013) Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on growth improvement and biochemical factors of regenerated Catharanthus roseus L. plants under tryptophan treatment during acclimatization process. Iranian Journal of Plant Biology 5(16): 27-40 (in Persian).

Satter, M. A., Hanafi, M. M., Mahmud, T. M. M. and Azizah, H. (2006) Influence of arbuscular mycorrhiza and phosphate rock on uptake of major nutrients by Acacia mangium seedlings on degraded soil. Biology and Fertility of Soils 42: 345-349.

Sheng, M., Tang, M., Chen, H., Yang, B., Zhang, F. and Huang, Y. (2008) Influence of arbuscular mycorrhizae on photosynthesis and water status of maize plants under salt stress. Mycorrhiza 18: 287-296.

Smith, S. E. and Read, D. J. (1997) Mycorrhizal symbiosis. Academic Press, London.

Turjaman, M., Santoso, E., Tamai, Y., Osaki, M. and Tawaraya, K. (2006) Effect of arbuscular mycorrhizal colonization on early growth and nutrient content of two peat-swamp forest tree species seedlings, Calophyllum hosei and Ploiarium alternifolium. Forest Research 3(1): 19-30.

Wang, L., Ma, F., Zhang, S. and Zhang, X. (2012) Effect of Glomus mosseae inoculation on growth and reproduction of rice. Information Technology and Agriculture Engineering 134: 935-942.

Wu, Q. S. and Xia, R. X. (2006a) Arbuscular mycorrhizal fungi influence growth, osmotic adjustment and photosynthesis of citrus under well-watered and water stress conditions. Plant Physiology 163: 417-425.

Wu, Q. S. and Xia, R. X. (2006b) Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on leaf solutes and root absorption areas of trifoliate orange seedlings under water stress conditions. Frontiers of Forestry in China 1(3): 312-317.

Wu, Q. S., Zou, Y. N. and He, X. H. (2010) Contributions of arbuscular mycorrhizal fungi to growth, photosynthesis, root morphology and ionic balance of citrus seedlings under salt stress. Acta Physiologia Plantarum 32: 297-300.

Yao, Q., Wang, L. R. Zhu, H. H. and Chen, J. Z. (2009) Effect of arbuscular mycorrhizal fungal inoculation on root system architecture of trifoliate orange (Poncirus trifoliata L. Raf.) seedlings. Scientia Horticulturae 121(4): 458-461.

Zarinkafsh, M. (1993) Applied soil science (soil, plant, water). Tehran University Press, Tehran (in Persian).

Zhang, Y., Zhong, C. L., Chen, Y., Chen, Z., Jiang, Q. B., Wu, C. and Pinyopusarerk, K. (2010) Improving drought tolerance of Casuarina equisetifolia seedlings by arbuscular mycorrhizas under glass