تأثیر سایکوسل بر فعالیت‌های فتوسنتزی و اسانس گیاه رازیانه (Foeniculum vulgare) تحت تنش خشکی

نویسندگان

گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکده کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان، ایران

چکیده

خشکی به معنای کمبود رطوبت قابل استفاده خاک، مهم‌ترین تنش محیطی است که رشد و توسعه گیاهان را محدود می‌کند. فتوسنتز نیز فرآیند اصلی تعیین کننده رشد گیاهان است و توانایی حفظ این فرآیند در شرایط تنش‌های محیطی برای حفظ ثبات رشد مهم است. برای بررسی اثر سایکوسل بر فعالیت‌های فتوسنتزی و اسانس رازیانه تحت تنش خشکی، آزمایشی به صورت اسپلیت پلات با سه سطح خشکی: شاهد، تنش ملایم و تنش شدید به عنوان عامل اصلی و کلرمکوات کلرید (سایکوسل) در سه غلظت: صفر، 1500 و 3000 میلی‌گرم در لیتر به عنوان عامل فرعی در چهار تکرار روی گیاه رازیانه (Foeniculum vulgare) اجرا شد. نتایج حاصل از آزمایش نشان داد که بین مقادیر مختلف محلول‌پاشی با سایکوسل و تنش خشکی، در سرعت فتوسنتز، شدت تعرق، غلظت دی اکسید کربن اتاقک زیر روزنه‌ای، هدایت روزنه‌ای، هدایت مزوفیلی، محتوای نسبی آب برگ (RWC)، اختلاف دمای کانوپی و درصد اسانس اختلاف بسیار معنی‌داری وجود داشت. محلول‌پاشی گیاه با غلظت سایکوسل 3000 میلی‌گرم در لیتر موجب تعدیل وضعیت گیاه در برابر تنش خشکی شد و توانست اثر منفی آن را کاهش دهد. کاربرد سایکوسل موجب افزایش معنی‌دار سرعت فتوسنتز و هدایت مزوفیلی و کاهش هدایت روزنه‌ای و سرعت تعرق در شرایط تنش شد. بیشترین درصد اسانس دانه از تیمار تنش ملایم که با غلظت 3000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل، محلول‌پاشی شده بود به دست آمد.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Effect of cycocel on photosynthetic activity and essential oil of fennel (Foeniculum vulgare Mill.) under drought stress

نویسندگان [English]

  • Babak Andalibi
  • Fatemeh Nouri
Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture, University of Zanjan, Zanjan, Iran
چکیده [English]

Drought stress is one of the most important and most common environmental stresses that limit plant growth. Photosynthesis is the main determinant of plant growth and its retention ability under environmental stress condition is important for preservation of growth stability. To study the effect of spraying CCC on photosynthesis activity and essential oil content on 'Foeniculum vulgare', an experiment was done in split plot design based on complete block with four replications in research field of University of Zanjan in 2011. Levels of drought stress included, control, soft stress (when 30% of available water was out of soil), severe stress (when 90% of available water was out of soil), and three concentration of CCC 0, 1500 and 3000 mg/L. The results showed that between rates foliar application on physiologic characteristics as photosynthesis rate, transpiration severity, RWC and TΔ intercellular (Ci), stomata conductivity, mesophyll conductivity and essential oil content was significant. By spraying 3000 mg/L CCC, balanced the plant position against drought stress and could reduce negative effect. Foliar application of CCC caused significant increase in photosynthesis rate, mesophyll conductivity and significant decrease stomata conductivity, transpiration severity under drought stress and could increase essential oil content under soft stress. In this study, foliar application of CCC to content 3000 mg/L had the highest effect on this characters.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Gas exchange
  • Drought stress
  • Fennel (Foeniculum vulgare Mill.)
  • Photosynthesis rate

یکی از اهداف مهم در کشاورزی پیشرفته افزایش عملکرد در واحد سطح و به حداقل رساندن ضایعات و خسارات ناشی از عوامل نامساعد است. از رهیافت‌های نوین در بهبود کمّی و کیفی محصولات کشاورزی استفاده از هورمون‌های رشد گیاهی است. کلرومکوات کلرید یا سایکوسل یکی از مشتقات کولین و از گروه ترکیبات اونیومی است (Emam and Moaicd, 2000). کلرمکوات کلریدمانع فعالیت آنزیم اِنت کائورن سنتتاز در مسیر بیوسنتز هورمون جیبرلیک اسید می‌شود و با کاهش این هورمون ارتفاع گیاهان را کاهش می‌دهد (Jaana et al., 2002). عملکرد بیشتر دانه در گیاهان تیمار شده با سایکوسل به خاطر رشد بیشتر ریشه، افزایش مقاومت روزنه‌ای و پتانسیل آب بیشتر در برگ است (Parida and Das, 2005). سایکوسل با افزایش تعداد و بقای پنجه‌ها و همچنین سطح برگ بیشتر در غلات باعث افزایش فتوسنتز می‌شود و مواد پرورده بیشتری به سمت ریشه‌ها انتقال می‌یابد موجب و ریشه‌دهی بیشتر می‌شود (Sherif et al., 2007). از سوی دیگر، سایکوسل در ساختمان خود دارای یک گروه آمونیومی است که ممکن است ازت موجود در گروه آمونیوم آن پس از تجزیه در مسیر فرآیندهای متابولیسمی آزاد شود و به عنوان منبع نیتروژنی در دسترس گیاه قرار گیرد و به تحریک رشد و شاخص‌های وابسته به آن منجر گردد (Ma and Smith, 1992). پیش‌تیمار بذور ذرت با سالیسیلیک اسید از طریق افزایش در مقدار آنتی‌اکسیدان‌های غیرآنزیمی از جمله آسکوربات و ترکیبات فنلی و همچنین آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان، تنش اکسیداتیو و نشت یونی را کاهش و باعث افزایش شاخص‌های رشد گردید (Mamnoei and Seyed Sharifi, 2010). با بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید بر برخی شاخص‌های فیزیولوژیک در گیاه Lepidium sativum مشاهده شد که این ترکیب موجب افزایش معنی‌دار طول ریشه و ساقه شد اما میزان آنتوسیانین و کاروتنوئیدها در گیاهان تیمار شده نسبت به شاهد کاهش یافت (Hashemi et al., 2010). آزمایش انجام شده روی گیاه Cymbopogon citratus نشان داد که محلول‌پاشی با سایکوسل سبب افزایش معنی‌دار را در میزان روغن فرار قسمت‌های هوایی گیاه و درصد سیترال آن در مقایسه با شاهد شد، به طوری که تیمار ppm500 سایکوسل بیشترین عملکرد روغن فرار را نسبت به بقیه تیمارها داشت (Ellabban, 1978). مصرف 1/0 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید به معنی‌داری میزان آتروپین و اسکوپولامین ریشه‌های مویین تراریخت و گیاهچه‌های Atropa belladonna شد (Ahmadian Chashmi et al., 2011). مصرف سایکوسل در شرایط تنش خشکی با افزایش مقاومت روزنه‌ای و محتوای نسبی آب (RWC) سبب خنثی شدن آثار منفی خشکی در ارقام مختلف زیتون گردید (Nejadsahebi et al., 2010). سایکوسل به عنوان فعال‌کننده متابولیسم سنتز فلاونوئیدها عمل می‌کند و تیمار گندم سیاه با آن به طور معنی‌داری سنتز متابولیت‌های ثانویه را با فعال نمودن آنزیم فنیل‌آلانین-آمونیلاز افزایش داد (Smirnov et al., 2012). رشد و فتوسنتز گیاهان، تحت تأثیر شرایط محیطی نظیر تنش خشکی قرار می‌گیرد. توانایی زنده ماندن گیاه و ادامه رشد و نمو و فتوسنتز در تنش‌های محیطی به پتانسیل ژنتیکی گیاه وابسته است که به صورت پاسخ‌های فیزیولوژیک و مولکولی بروز می‌کند. برخی مواد تنظیم‌کننده رشد خارج از گیاه می‌توانند گیاه را از طریق فتوسنتز بیشتر برای تحمل به تنش تواناتر سازند (Geoffrey, 2011). مصرف سایکوسل در گیاه Pelargonium graveolens با کاهش رشد و ارتفاع ساقه‌ها مواد فتوسنتزی بیشتری را به سمت سنتز اسانس انتقال داد (Rabbi Angourani et al., 2013).


فتوسنتز از دو طریق تحت تأثیر تنش خشکی قرار می‌گیرد: الف) بسته شدن روزنه‌ها دسترسی کلروپلاست را به CO2 محدود می‌کند؛ ب) پایین بودن پتانسیل آب تأثیر مستقیم بر ساختمان اجزای دخیل در فرآیند فتوسنتز دارد (Ramachanndra Reddy et al., 2004). عموماً پذیرفته شده است که محدودیت روزنه‌ای عامل اصلی تعیین کننده کاهش فتوسنتز در شرایط تنش خشکی است (Cornic, 2000). بسته شدن روزنه، کاهش ورود دی اکسید کربن (CO2) به درون برگ و کاهش فتوسنتز خالص را در پی خواهد داشت (Andalibi, 2009). تنظیم تعرق برگ از طریق بسته شدن روزنه‌ها ممکن است به عنوان سازوکار مقاومت به خشکی عمل نماید، اما اجتناب از تنش که بدین ترتیب حاصل می‌شود ممکن است سبب توقف فتوسنتز شود و نامطلوب باشد، عدم کارآیی دستگاه فتوسنتزی و آسیب دیدن آن در اثر کمبود آب به مصرف نشدن CO2 و افزایش غلظت آن منجر می‌شود (Ashraf and Harris, 2013). با افزایش شدت تنش، هدایت مزوفیلی بیش از هدایت روزنه‌ای تحت تأثیر قرار می‌گیرد، لذا با وجود کاهش هدایت روزنه‌ای و محدود شدن ورود CO2 به داخل روزنه‌ها به علت افت کارآیی کربوکسیلاسیون و کاهش مصرف CO2، غلظت آن در زیر اتاقک روزنه‌ای افزایش می‌یابد (Siosemardeh et al., 2005؛ (Yamori et al., 2013. با بررسی تأثیر تنش خشکی روی شاخص‌های فلورسانس کلروفیل در گیاه جو مشاهده شد که با افزایش محدودیت آب آبیاری، میزان کلروفیل و کارآیی فتوشیمیایی فتوسیستم II به دلیل بازدارندگی نوری کاهش معنی‌داری نشان داد (Mamnoei and Seyed Sharifi, 2010).

با مطالعه اثر تنش خشکی روی گیاه Ctenanthe setosa مشاهده شد که وقتی بوته‌های این گیاه تحت تنش شدید خشکی قرار گرفتند، RWC برگ از 94 درصد به 74 درصد کاهش یافت. کاهش پتانسیل آب برگ و RWC در واقع با هدایت روزنه‌ای و سرعت فتوسنتز کمتر همراه بوده است و در نهایت، باعث کاهش عملکرد شد (Saglam et al., 2008).

با بررسی تأثیر محدودیت آب روی گیاه دارویی Cajanus cajan مشاهده شد که هر چه بر شدت تنش خشکی افزوده شود، از اختلاف بین دمای برگ و دمای هوا کاسته شده و بر دمای کانوپی اضافه می‌شود و در شرایط تنش خشکی شدید این اختلاف (TC-Ta) به صفر نزدیک می‌شود (Patel et al., 2001). با مطالعه تأثیر تنش خشکی بر شش ژنوتیپ جو مشاهده شد که کمبود آب موجب کاهش محتوای کلروفیل و عملکرد شد. اما دمای آسمانه (ΔT) در تمامی ژنوتیپ‌های مطالعه شده به طور معنی‌داری افزایش یافت (Mamnoei and Seyed Sharifi, 2010).

تعیین توان فتوسنتزی گیاه دارویی رازیانه (Foeniculum vulgare) در شرایط تنش خشکی و تعیین سهم عوامل روزنه‌ای و غیرروزنه‌ای در کاهش فتوسنتز برای شناسایی ویژگی‌های فتوسنتزی این گیاه اهمیت فراوانی دارد. هدف از پژوهش حاضر، تعیین نقش برخی عوامل مهم روزنه‌ای و غیرروزنه‌ای و اهمیت نسبی آنها در شرایط تنش خشکی و بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید بر رفع آثار کم آبی و بهبود سیستم فتوسنتزی جهت به دست آوردن عملکرد کمّی و کیفی بالا در شرایط تنش بود.


 

 

مواد و روش‌ها.

 

برای بررسی اثر محلول‌پاشی سایکوسل بر برخی ویژگی‌های فیزیولوژیک و میزان اسانس گیاه دارویی رازیانه تحت شرایط تنش خشکی، آزمایشی در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه زنجان، به صورت کرت‏های خرد شده در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی در 4 تکرار اجرا گردید. زمین محل آزمایش دارای خاکی با بافت لومی شنی و اسیدیته برابر با 54/7 بود (جدول 1).

 

 

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک محل اجرای آزمایش

عمق نمونه

(سانتی‌متر)

رطوبت وزنی

در حد FC

(درصد)

جرم مخصوص

(گرم بر سانتی‌متر مکعب)

بافت

خاک

رس

(درصد)

سیلت

(درصد)

شن

(درصد)

ازت کل

(درصد)

فسفر قابل جذب

(ppm)

پتاسیم قابل جذب

(ppm)

هدایت الکتریکی

(میلی‌موس بر سانتی‌متر)

اسیدیته

گل اشباع

30-0

56/22

564/1

لومی شنی

17

31

52

12/0

4/13

267

86/13

54/7

 

 

تنش خشکی به عنوان عامل اصلی در سه سطح:
الف) شاهد: آبیاری مجدد در ظرفیت زراعی 90 درصد؛ ب) تنش ملایم: آبیاری مجدد زمانی که 30 درصد آب قابل استفاده از خاک خارج شد و پ) تنش شدید: آبیاری مجدد 90 درصد، زمان خارج شدن آب قابل استفاده از خاک، بررسی شد که از آغاز گل‌دهی تا رسیدگی فیزیولوژیک اعمال شد. محلول‌پاشی سایکوسل به عنوان عامل فرعی در یک مرحله، در سه سطح: 0، 1500 و 3000 میلی‌گرم در لیتر در مرحله گل‌دهی انجام شد. با توجه به منحنی رطوبتی خاک، پتانسیل آب خاک در ظرفیت زراعی 90 درصد برابر با 37/0-، تنش ملایم برابر با 48/0- و در تنش شدید 25/1- مگاپاسکال بود. در مرحله گل‌دهی پس از اعمال تنش و محلول‌پاشی، از هر کرت 10 بوته به طور تصادفی انتخاب و تبادلات گازی سه برگ بالایی هر بوته با استفاده از دستگاه تحلیل‌گر گاز مادون قرمز (مدل LCA4، شرکت ADC Bioscientific، انگلستان) در ساعت 11 تا 12 پیش از ظهر و در شدت نوری معادل 1200-1400 میکرومول فوتون بر متر مربع بر ثانیه و دمای 2 ± 25 درجه سانتیگراد اندازه‌گیری شد (Shah, 2011). برای تعیین هدایت مزوفیلی (کارآیی کربوکسیلاسیون= CE) از رابطه 1 استفاده شد (Ashraf et al., 2002).

رابطه 1:                                   CE (gm) = PN/ gs

برای تعیین اختلاف دمای کانوپی در مرحله گل‌دهی کامل، زمانی که گیاهان تحت تنش‌های مورد نظر قرار گرفتند، دمای برگ تمامی تیمارها در ساعت 13، با دماسنج لیزری (مدل Reytek MT4، شرکت Minitemp، چین) اندازه‌گیری شد. در هر بار اندازه‌گیری 10 نقطه به صورت تصادفی انتخاب و به سمت پوشش گیاهی نشانه‌روی شد. برای اندازه‌گیری دمای محیط از دماسنج دیجیتالی استفاده شد. دماسنج در ارتفاع حدود ارتفاع پوشش گیاهی در مزرعه قرار داده شد، سپس اختلاف دمای کانوپی برای هر کرت از رابطه 2 به دست آمد (Siddigue et al., 2000).

رابطه 2:                                   ΔT(ºc) = Tc - Ta

برای اندازه‌گیری RWC برگ در مرحله گل‌دهی همزمان با اندازه‌گیری تبادلات گازی در ساعت 11 صبح، از هر واحد آزمایشی10 برگ کامل (بالاترین برگ هر بوته) انتخاب و برگ‌ها بلافاصله در فویل آلومینیومی پیچیده و در کیسه پلاستیکی درون یخ به آزمایشگاه منتقل و وزن ترآنها تعیین شد. سپس، به مدت 16 ساعت در دمای 20 درجه سانتیگراد در آب مقطر قرار داده شد و وزن آماسیده آنها تعیین گردید. آنگاه به مدت 48 ساعت در دمای 72 درجه سانتیگراد در آون قرار گرفتند و وزن خشک آنها توزین شد. RWC از رابطه 3 محاسبه شد (Merah, 2001).

رابطه 3:   RWC =[(FW-DW) / (TW-DW)]×100

برای استخراج اسانس، از بذرهای خشک شده در سایه و تحت جریان هوا، از روش تقطیر با آب و از دستگاه کلونجر (مدل جایمند-رضایی، شرکت گلدیس، ایران) استفاده شد. برای این منظور، 50 گرم از دانه‌های خشک شده گیاه (با احتساب میزان رطوبت موجود در دانه‌ها) به همراه یک لیتر آب مقطر در بالن دستگاه قرار گرفت. اسانس‌گیری پس از آسیاب نمودن نمونه‌ها با حرارت دادن بالن به مدت سه ساعت انجام شد (Andalibi, 2009).

داده‌ها با نرم‌افزار SAS نسخه 4/9 تحلیل و مقایسه میانگین‌ها با استفاده از آزمون دانکن انجام شد، برای ترسیم نمودارها از نرم‌افزار Excel استفاده گردید.

 

نتایج و بحث.

هدایت روزنه‌ای: نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد تنش خشکی و محلول‌پاشی با سایکوسل اثر معنی‌داری بر هدایت روزنه‌ای داشت. همچنین اثر متقابل این دو تیمار نیز تأثیر معنی‌داری در سطح احتمال 1 درصد نشان داد (جدول 2). تیمار شاهد در عدم محلول‌پاشی سایکوسل و تنش شدید با محلول‌پاشی 3000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل به ترتیب با 41/0 و 18/0 مول H2O بر متر مربع بر ثانیه، بیشترین و کمترین هدایت روزنه‌ای را به خود اختصاص دادند (شکل 1). با افزایش غلظت محلول‌پاشی سایکوسل روند کاهشی در میزان هدایت روزنه‌ای تیمارها مشاهده شد، هر چند این کاهش در گیاهان تحت تنش اختلاف معنی‌داری نشان ندادند. نتایج آزمایش نشان داد که سایکوسل در شرایط تنش ملایم خشکی توانست با بسته‌تر نگه داشتن روزنه‌ها به طور قابل ملاحظه‌ای کمبود آب گیاه را جبران کند، RWC گیاه را افزایش دهد و از این طریق از صدمه به گیاه جلوگیری کند. بنابراین، استفاده از سایکوسل در شرایط تنش خشکی می‌تواند با افزایش مقاومت روزنه‌ای، میزان هدر رفت آب گیاه را کاهش دهد (Saei et al., 2006). مشخص شده است که وضعیت آبی برگ با هدایت روزنه‌ای همبستگی دارد (Ashraf and Harris, 2013). گیاهان تحت تنش، توسط تنظیم روزنه‌ای از اتلاف زیاد آب از طریق تعرق جلوگیری می‌کنند (Chinnusamy, 2004). بر اساس تحقیقات انجام شده روی سه کولتیوار درخت زیتون، کاربرد 1000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل در شرایط تنش خشکی، موجب افزایش میزان RWC برگ و مقاومت روزنه‌ای و از این طریق موجب تعدیل اثر منفی تنش خشکی می‌شود (Nejadsahebi et al., 2010) که با نتایج به دست آمده از پژوهش حاضر مطابقت دارد.

 

جدول 2- جدول میانگین مربعات اثر سایکوسل بر فعالیت‌های فتوسنتزی و اسانس رازیانه تحت تنش خشکی. **، * و ns به ترتیب معنی‌دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد و غیر معنی‌دار.

منابع تغییرات

درجه آزادی

هدایت روزنه‌ای

سرعت تعرق

سرعت فتوسنتز

CO2 زیر روزنه (ci)

هدایت مزوفیلی

ΔT

RWC برگ

درصد اسانس

بلوک

3

ns0008/0

ns 06/1

ns 49/0

ns 98/45

ns 001/0

*64/0

ns81/2

ns007/0

تنش خشکی

2

**076/0

**05/37

**65/294

**52/46351

**03/0

**03/41

**19/4665

**12/1

خطای a

6

0008/0

59/0

54/0

95/76

095/0

24/0

67/18

008/0

سایکوسل

2

**008/0

**98/12

**54/29

**09/276

**02/0

**69/1

**44/201

**007/0

تنش خشکی × سایکوسل

4

**004/0

*20/1

**36/3

ns 91/17

**03/0

ns3/0

ns23/17

** 001/0

خطای آزمایشی

18

006/0

29/0

42/0

53/7

001/0

17/0

41/9

41/0

ضریب تغییرات (درصد)

 

18/9

85/6

23/14

49/7

91/13

96/16

15/4

34/9

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین اثر متقابل تنش خشکی و میزان سایکوسل بر هدایت روزنه‌ای در گیاه رازیانه. ستون‌های دارای حروف مشترک بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

 

 

سرعت تعرق:بر اساس جدول تجزیه واریانس، اثر متقابل تنش خشکی و میزان سایکوسل تأثیر معنی‌داری بر سرعت تعرق در سطح احتمال 5 درصد داشت (جدول 2). اثر متقابل تیمار شاهد و عدم محلول‌پاشی سایکوسل با 42/11 و تنش شدید و 1500 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل با 76/5 میلی‌مول H2O بر متر مربع بر ثانیه، به ترتیب بیشترین و کمترین سرعت تعرق را به خود اختصاص دادند. در تمامی سطوح آبیاری، با افزایش غلظت سایکوسل، سرعت تعرق به طور معنی‌داری کاهش یافت. مقایسه میانگین میزان تعرق و هدایت روزنه‌ای روند مشابهی را در تیمارها نشان داد، با این تفاوت که شدت کاهش هدایت روزنه‌ای در مقایسه با میزان تعرق بیشتر بود (شکل 2). زیاد بودن میزان تعرق نسبت به جذب CO2 به دو عامل بستگی داشت: الف) شیب غلظت آب از داخل به بیرون برگ پنج برابر شیب CO2 از بیرون به داخل برگ است. علت این امر پایین بودن غلظت CO2 در هوا و بالا بودن غلظت بخار آب در فضای داخلی برگ است.
ب) CO2 آهسته‌تر از آب در هوا انتشار می‌یابد (مولکول CO2 بزرگتر از H2O و دارای ضریب انتشار کوچکتری است). علاوه بر این، مسیر CO2 طولانی‌تر است، زیرا CO2 بایستی پیش از آن که در کلروپلاست جذب شود، از غشای پلاسما، سیتوپلاسم و غشای کلروپلاست عبور کند. این غشاها به طور قابل توجهی مقاومت مسیر انتشار CO2 را افزایش می‌دهند
(Taiz and Zeiger, 2002). کاهش میزان تعرق در تیمارهای تحت تنش به علت بسته شدن روزنه‌ها و کاهش هدایت روزنه‌ای است که علاوه بر تولید ABA در ریشه و ارسال آن به برگ‌ها، در اثر کاهش پتانسیل آماسی در برگ نیز به وجود می‌آید و به احتمال زیاد از طریق ABA تولید شده در خود برگ‌ها عمل می‌کند (Yamori et al., 2013). سایکوسل نیز با افزایش مقاومت روزنه‌ای میزان تعرق را کاهش می‌دهد و از هدر رفت آب جلوگیری می‌کند (Saei et al., 2006).

هدایت مزوفیلی:اثر متقابل تنش خشکی و سایکوسل تأثیر معنی‌داری بر هدایت مزوفیلی در سطح احتمال 1 درصد داشت (جدول 2). تیمار شاهد با محلول‌پاشی غلظت 3000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل و تنش شدید بدون محلول‌پاشی سایکوسل به ترتیب با 153/0 و 035/0 میلی‌مول بر متر مربع بر ثانیه، بیشترین و کمترین هدایت مزوفیلی را به خود اختصاص دادند (شکل 3). افزایش غلظت سایکوسل از صفر به 3000 میلی‌گرم در لیتر در شرایط بدون تنش موجب افزایش معنی‌دار در هدایت مزوفیلی گردید، در شرایط تنش ملایم نیز این افزایش زمانی که غلظت سایکوسل از 1500 به 3000 میلی‌گرم در لیتر افزایش یافت محسوس بود. در تنش شدید افزایش جزیی هدایت مزوفیلی با افزایش غلظت سایکوسل مشاهده شد اما این افزایش از لحاظ آماری معنی‌دار نبود.

با توجه به کاهش فتوسنتز در شرایط تنش خشکی و کاهش شدیدتر هدایت مزوفیلی در مقایسه با هدایت روزنه‌ای می‌توان گفت که اثر محدود کنندگی مقاومت روزنه‌ای در شرایط تنش، کمتر از مقاومت مزوفیلی بوده است، بنابراین در صورتی که کاهش فتوسنتز با افزایش یا ثبات غلظت CO2 درون روزنه‌ای همراه باشد می‌توان گفت که عوامل غیرروزنه‌ای محدودکننده فتوسنتز هستند (Siosemardeh et al., 2005). پژوهشگران تولید پایدار را مستلزم تعرق، هدایت روزنه‌ای و هدایت مزوفیلی بالا در شرایط تنش می‌دانند (Omea et al., 2007).

 

 

 

شکل 2- مقایسه میانگین آثار متقابل تنش خشکی و میزان سایکوسل بر سرعت تعرق در گیاه رازیانه. ستون‌های دارای حروف مشترک بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

 

شکل 3- مقایسه میانگین آثار متقابل تنش خشکی و میزان سایکوسل بر هدایت مزوفیلی در گیاه رازیانه. ستون‌های دارای حروف مشترک بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

 


غلظت CO2 زیر روزنه (Ci): غلظت CO2 زیرروزنه‌ای به طور معنی‌داری تحت تأثیر تیمارهای آبیاری و محلول‌پاشی با سایکوسل قرار گرفت(جدول 2). بیشترین و کمترین مقادیر غلظتCO2زیر روزنه‌ای به ترتیب از تیمار تنش شدید و شاهد به میزان 5/255 و 29/143 میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه به دست آمد. محلول‌پاشی سایکوسل به میزان 3000 میلی‌گرم در لیتر با 34/179 کمترین و تیمار شاهد با 91/188 میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه بیشترین غلظتCO2زیر روزنه را به خود اختصاص دادند (جدول 3). عدم کارآیی دستگاه فتوسنتز و آسیب دیدن آن در اثر کمبود آب به عدم مصرف CO2 و افزایش غلظت آن منجر شد. افزایش Ci با وجود کاهش شدید هدایت روزنه‌ای در شرایط تنش را می‌توان به کاهش ظرفیت فتوسنتزی کلروپلاست‌ها یا کاهش بازده کربوکسیلاسیون نسبت داد (Taiz and Zeiger, 2002) که در این بین، سایکوسل موجب افزایش سرعت فتوسنتز و هدایت مزوفیلی شده، با مصرف CO2 جهت انجام عمل فتوسنتز، غلظت آن نسبت به تیمار شاهد به طور معنی‌داری در گیاه کاهش پیدا کرده است.

سرعت فتوسنتز: اثر متقابل تنش خشکی و سایکوسل تأثیر معنی‌داری بر صفت سرعت فتوسنتز در سطح احتمال 1 درصد داشت (جدول 2). تیمار شاهد با محلول‌پاشی غلظت 3000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل و تنش شدید بدون محلول‌پاشی سایکوسل به ترتیب با 10/21 و 28/9 میکرومول CO2 بر متر مربع بر ثانیه، بیشترین و کمترین سرعت فتوسنتز را داشتند (شکل 4). با افزایش تنش خشکی، سرعت فتوسنتز کاهش معنی‌داری پیدا کرد به طوری که در تیمار تنش شدید، سرعت فتوسنتز 48 درصد نسبت به شاهد کاهش نشان داد. افزایش غلظت سایکوسل در تیمار تنش ملایم موجب افزایش معنی‌دار در سرعت فتوسنتز شد و توانست تا حدی آثار منفی تنش خشکی را جبران کند. به طوری که تفاوت معنی‌داری بین تیمار شاهد با محلول‌پاشی 1500 میلی‌گرم در سایکوسل با تیمار تنش ملایمی که با غلظت 3000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل محلول‌پاشی شده بود وجود نداشت. در تنش شدید نیز زمانی که غلظت سایکوسل از صفر به 3000 میلی‌گرم در لیتر افزایش یافت موجب افزایش سرعت فتوسنتز شد. تنش ملایم خشکی، فتوسنتز را عمدتاً از طریق عوامل قابل برگشت روزنه‌ای کاهش داد، اما با تشدید تنش، عوامل غیرروزنه‌ای هم مزید بر علت شدند. کاهش سرعت فتوسنتز در تنش‌های شدید خشکی عمدتاً تحت تأثیر عوامل غیرروزنه‌ای بود (Chai et al., 2011؛ (Ashraf and Harris, 2013. Mishra و همکاران (2006) اظهار داشتند که سرعت فتوسنتز، تعرق و هدایت روزنه‌ای یک روز پس از قطع آبیاری تغییر نکرد اما از روز دوم پس از اعمال تنش به سرعت شروع به کاهش نمود.از آثار ثانویه ترکیبات آمونیومی، مانند سایکوسل، می‌توان به افزایش میزان فتوسنتز خالص در گیاهان اشاره کرد، افزایش فتوسنتز گیاهچه‌های تیمار شده با کلرومکوات کلراید در گیاهان متعددی گزارش شده است که علت آن را افزایش غلظت کلروفیل، قند 5 کربنی ریبولوز دی فسفات و کوچکتر شدن سلول‌ها عنوان می کنند (Smirnov et al., 2012). بنابراین، سایکوسل با افزایش هدایت مزوفیلی و کاهش شدت تعرق گیاه تا حد زیادی موجب بهبود فعالیت دستگاه فتوسنتزی گیاه در برابر تنش شد و از این طریق توانست سرعت فتوسنتز را افزایش دهد.

 

 

جدول 3- مقایسه میانگین اثر سایکوسل بر فعالیت‌های فتوسنتزی و اسانس رازیانه تحت تنش خشکی.میانگین‌های هر ستون‌ها که دارای حروف مشترک هستند بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال ٥ درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

تیمار

هدایت روزنه‌ای

(میلی‌مول H2O بر متر مربع

بر ثانیه)

سرعت تعرق

(میلی‌مول H2O بر متر مربع

بر ثانیه)

سرعت فتوسنتز

(میلی‌مول H2O بر متر مربع

بر ثانیه)

CO2 زیر روزنه

(میلی‌مول H2O بر متر مربع

بر ثانیه)

هدایت مزوفیلی

(میلی‌مول H2O بر متر مربع

بر ثانیه)

ΔT

(درجه سانتیگراد)

RWC

(درصد)

اسانس

(درصد)

تنش خشکی

شاهد

a33/0

a67/9

a21/19

c29/143

a13/0

c82/7-

a60/88

b56/1

تنش ملایم

b29/0

b89/7

b34/17

b08/153

b11/0

b17/6-

b25/81

a91/1

تنش شدید

c18/0

c16/6

c85/9

a5/255

c03/0

a13/4-

c41/51

c30/1

سایکوسل

صفر

a30/0

a08/9

c01/14

a91/188

c08/0

b45/6-

c50/69

c57/1

1500

b26/0

b54/7

b26/15

b61/183

b09/0

a97/5-

b16/74

b58/1

3000

b25/0

b10/7

a13/17

c34/179

a1/0

a70/5-

a66/77

a62/1

 

 

شکل 4- مقایسه میانگین آثار متقابل تنش خشکی و میزان سایکوسل بر سرعت فتوسنتز در گیاه رازیانه. ستون‌های دارای حروف مشترک بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

 

اختلاف دمای کانوپی (ΔT): تجزیه واریانس نشان داد که دمای کانوپی به طور معنی‌داری تحت تأثیر تیمارهای آبیاری و محلول‌پاشی سایکوسل قرار گرفت. اثر متقابل این دو معنی‌دار نبود (جدول 2). بیشترین و کمترین مقادیر اختلاف دمای کانوپی به ترتیب از تیمار تنش شدید و شاهد به میزان 13/4- و 82/7- درجه سانتیگراد حاصل شد که نشانگر اختلاف زیاد دمای برگ گیاهان شاهد با دمای محیط بود (جدول 3). تعرق روزنه‌ای نقش اصلی را در تنظیم دمای برگ دارد، بنابراین زمانی که گیاه با کمبود آب مواجه نباشد میزان تعرق گیاه بالا است و با انجام عمل تعرق می‌تواند دمای خود را تعدیل کند. اما در شرایط تنش به علت کاهش تعرق گیاه و بسته شدن روزنه‌ها دمای برگ بالا رفته، اختلاف اندکی با دمای محیط خواهد داشت. محلول‌پاشی سایکوسل به میزان 3000 میلی‌گرم در لیتر با 70/5- بیشترین و تیمار بدون محلول‌پاشی با 45/6- درجه سانتیگراد کمترین مقدار را به خود اختصاص دادند. اگر چه در بررسی حاضر محلول‌پاشی با سایکوسل باعث کاهش هدایت روزنه‌ای و سرعت تعرق و در نتیجه کاهش هدر رفت آب از گیاه گردید، اما موجب بالا رفتن دمای برگ‌ها شد، این افزایش به حدی نبود که گیاه با تنش حرارتی آسیب ببیند.

در گیاهانی که تحت شرایط مناسب آبی قرار دارند میزان تعرق و در نتیجه آب تبخیر شده از برگ‌ها بالا است که به دفع انرژی خورشیدی جذب شده توسط برگ‌ها منجر می‌گردد و دمای کانوپی پایین می‌آید. اما در گیاهانی که تحت تنش خشکی قرار دارند و روزنه‌ها در اثر کمبود آب بسته است، تبخیر در خنک شدن برگ‌ها نقشی ندارد و عمده تلفات گرمایی از طریق تلفات محسوس گرمایی صورت می‌گیرد که کارآیی چندانی در خنک کردن برگ‌ها ندارد و در نتیجه دمای کانوپی افزایش می‌یابد. افزایش دمای کانوپی تحت شرایط تنش در سایر گیاهان نیز تأیید شده است (Erdem et al., 2006).

محتوای نسبی آب (RWC): تنش خشکی و سایکوسل تأثیر معنی‌داری (01/0≥p) بر RWC داشتند اما اثر متقابل این دو معنی‌دار نشد (جدول 2). بیشترین و کمترین مقادیر RWC را به ترتیب تیمار شاهد و تنش شدید به میزان 60/88 و 41/51 درصد به خود اختصاص دادند. محلول‌پاشی 3000 میلی‌گرم در لیتر سایکوسل، RWC را افزایش داد (66/77 درصد) و در شاهد معادل کاهش داشت (50/69 درصد) (جدول 3). به خوبی مشخص شده است که تنش خشکی، RWC، پتانسیل آب برگ و پتانسیل اسمزی سلول‌ها را کاهش می‌دهد. کاهش RWC برگ می‌تواند به علت کاهش میزان جذب آب از خاک توسط ریشه‌ها یا به علت تبخیر بیشتر از روزنه‌ها باشد (Ma et al., 2006). بالا بودن RWC در شرایط کم آبی می‌تواند با رفتار روزنه‌ها و سیستم ریشه‌ای گیاه در ارتباط باشد، زیرا حفظ رطوبت درونی محتوای گیاه نیازمند داشتن ریشه‌های عمیق برای جذب آب دارد (Hirayama et al., 2006). سایکوسل در شرایط تنش خشکی توانست با بسته‌تر نگه داشتن روزنه‌ها به طور قابل ملاحظه‌ای از اتلاف آب گیاه جلوگیری کند و RWC برگ را افزایش دهد و از این طریق از صدمه به گیاه جلوگیری کند. بنابراین، استفاده از سایکوسل در شرایط تنش خشکی می‌تواند با افزایش مقاومت روزنه‌ای و احتمالاً توسعه بیشتر سیستم ریشه‌ای، میزان هدر رفت آب از گیاه را کاهش و جذب آب را افزایش دهد (Saei et al., 2006).

درصد اسانس: اثر متقابل تنش خشکی و سایکوسل تأثیر معنی‌داری بر درصد اسانس در سطح احتمال 1 درصد داشت (جدول 2). بیشترین درصد اسانس به میزان 94/1 درصد مربوط به تیمار تنش ملایمی بود که با غلظت 3000 میلی‌گرم سایکوسل محلول‌پاشی شده بود و کمترین مقدار درصد اسانس با 28/1 درصد از تیمار تنش شدید بدون محلول‌پاشی سایکوسل به دست آمد (شکل 5). به طوری که تیمار تنش ملایم نسبت به تیمار شاهد 22 درصد افزایش اسانس داشت. تشکیل و تجمع اسانس در گیاهان تحت شرایط محیطی خشک روند افزایشی دارد (Rajala, 2003). اعتقاد بر این است که سنتز بیشتر متابولیت‌های ثانویه در تحمل گیاهان تحت شرایط تنش می‌تواند نقش داشته باشد
(Safi khani et al., 2007).

بر اساس فرضیه موازنه رشد-تمایز (Growth Differentiation Balance Hypothesis) هر کمبودی که رشد را بیش از فتوسنتز محدود کند، تولید متابولیت‌های ثانویه را افزایش می‌دهد. تا زمانی که آب در دسترس گیاه است گیاه کربن را ترجیحاً برای رشد اختصاص می‌دهد. اما با کاهش آب آبیاری میزان دسترسی به رطوبت کمتر شده، رشد گیاه بیش از فتوسنتز محدود می‌شود و تنفس رشد کاهش می‌یابد در نتیجه بخش بیشتری از مواد فتوسنتزی به تولید اسانس اختصاص می‌یابد. زمانی که دسترسی به منابع بسیار اندک باشد (تنش شدید خشکی) ممکن است فتوسنتز آن قدر کاهش یابد که عمده کربن تثبیت شده از طریق تنفس مصرف گردد، در نتیجه رشد و حتی تولید متابولیت‌های ثانویه هم کاهش یابد که با نتایج بررسی حاضر مطابقت دارد (Herms and Mattson, 1992).

 

 

 

شکل 5- مقایسه میانگین آثار متقابل تنش خشکی و میزان سایکوسل بر درصد اسانس در گیاه رازیانه. ستون‌های دارای حروف مشترک بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد تفاوت معنی‌دار ندارند.

 


نتیجه‌گیری.

تنش خشکی، تبادلات گازی گیاه را تحت تأثیر قرار داده، سبب کاهش اغلب صفات فیزیولوژیک نظیر: سرعت فتوسنتز، هدایت روزنه‌ای، سرعت تعرق، محتوای آب نسبی، افزایش غلظت CO2 اتاقک زیرروزنه‌ای و دمای کانوپی در رازیانه شد. اما سایکوسل توانست با افزایش معنی‌دار فتوسنتز و هدایت مزوفیلی و کاهش هدایت روزنه‌ای و سرعت تعرق، تا حدی آثار منفی تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک گیاه را کاهش دهد. بنابراین، به نظر می‌رسد که استفاده از تنظیم‌کننده‌های رشد مانند سایکوسل به منظور به دست آوردن متابولیت‌های ثانویه در گیاه دارویی مفید خواهد بود.

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از زحمات آقایان دکتر افشین توکلی، دکتر مجید پوریوسف و مهندس اسماعیل زنگانی به خاطر مشاوره و راهنمایی کمال تشکر را می‌نمایند

 

Ahmadian Chashmi, N., Sharifi, M., Karimi, F. and Rahnama, H. (2011) Comparative study of tropane alkaloids production in hairy roots and plantlet cultures of Atropa belladonna L. by salicylic acid treatments. Iranian Journal of Plant Biology 3: 63-76.

Andalibi, B. (2009) Changes of essential oil and its composition in Iranian dill (Anethum graveolens L.) during growth and development under limited irrigation conditions. PhD thesis, University of Tabriz, Tabriz, Iran (in Persian).

Ashraf, M. and Harris, P. J. C. (2013) Photosynthesis under stressful environments: an overview. Photosynthetica 51(2): 163-190.

Ashraf, M., Karim, F. and Rasul, E. (2002) Interactive effects of gibberlic acid and salt stress on growth, ion accumulation and photosynthetic capacity of two-spring wheat cultivars differing in salt tolerance. Plant Growth Regulatiaon 36: 49-59.

Chai, Y., Zhang, S. and Yao, C. (2011) Effect of drought stress and rewatering on photosynthetic physiological characteristics of sorghum. In: proceeding of International Conference Remote Sensing, Environment and Transportation Engineering (RSETE) Nanjing, China.

Chinnusamy, V. (2004) Use of genetic engineering and molecular biology approaches for crop improvement for stress environments. In: Abiotic stress: plant resistance through breeding and molecular approaches (Eds. Xiong, L. and Zhu, J. K.) 47-107. Taylor and Francis Press, New York.

Cornic, G. (2000) Drought stress inhibits photosynthesis by decreasing stomatal aperture- not by affecting ATP synthesis. Trends in Plant Science 5: 187-198.

Ellabban, H. M. (1978) Effect of cycocel and spacings on the growth and volatile oil of Cymbopogon citratus. Scientia Horticulturae 8: 237-242.

Emam, Y. and Moaicd, G. R. (2000) Effect of planting density and chlormequat chloride on morphological and physiological characteristics of winter parley (Hordeum vulgare L.) cultivar "Valfajr". Journal of Agricultural Science and Technology (JAST) 2: 75-83.

Erdem, Y., Shirali, S., Erdem, T. and Kenar, D. (2006) Determination or crop water stress index for irrigation scheduling of Bean (Phaseolus vulgaris L.). Turkish Journal of Agriculture and Forestry 30: 195-202.

Geoffrey, J. D. (2011) Modifying poppy growth and alkaloid yield with plant groeth regulatore. MSc thesis, University of Tasmania, Hobart, Australia.

Hashemi, S., Asrar, Z. and Pourseyedi, S. (2010) Effects of seed pretreatment by salicylic acid on growth and somephysiological and biochemical parameters in Lepidium sativum.Iranian Journal of Plant Biology 4: 1-10.

Herms, D. A. and Mattson, W. J. (1992) The dilemma of plants: to grow or defend. The Quarterly Review of Biology, Chicago journals 67(3): 283-325.

Hirayama, M., Wada, Y. and Nemoto, H. (2006) Estimation of drought tolerance based on leaf temperature in upland rice breeding. Breeding Science 56: 47-54.

Jaana, L., Rikala, R. and Aphalo, P. J. (2002) Effect of CCC and daminnozide on growth of silver birch container seedlings during three years after spraying. NewForests23: 71-80.

Ma, B. L. and Smith, D. L. (1992)Modification of tiller productivity in spring barley by application of chlormequat or ethephon. Crop Science 32: 735-740.

Ma, Q. Q., Wang, W. Y., Li, H., Li, D. Q. and Zou, Q. (2006) Alleviation of photoinhibition in drought stressed wheat (Triticum aestivum) by foliar applied glycinbetaine. Journal of Plant Physiology 163: 165-175.

Mamnoei, E. and Seyed Sharifi, R. (2010) Study the effects of water deficit on chlorophyll fluorescence indices and the amount of proline in six barley genotypes and its relation with canopy temperature and yield. Iranian Journal of Plant Biology 5: 51-62.

Merah, O. (2001) Potential importance of water status traits for durum wheat improvement under Mediterranean conditions. Journal of Agricultural Research 137: 139-145.

Mishra, G., Zhang, W., Deng, F., Zhao, J. and Wang, X. (2006) A bifurcating pathway directs abscisic acid effects on stomatal closure and opening in arabidopsis. Science 312: 264-266.

Nejadsahebi, M., Moallemi, N. and Landi, A. (2010) Effect of cycocel and irrigation regimes on some physiological parameters of three olive cultivars. American Journal of Applied Sciences 7(4): 459-465.

Omea, H., Kumar, A., Kashiwaba, K. and Shon, M. (2007) Assessing drought tolerance of snap bean (Phaseolus vulgaris) from genotype difference in leaf water relation, shoot growth and photosynthetic parameters. Plant Production Science 10(1): 8-35.

Parida, A. K. and Das, A. B. (2005) Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environmental Safety 60(3): 324-349.

Patel, N. R., Mehta, A. N. and Shekh, A. M. (2001) Canopy temperature and water stress quantification in rain fed pigeon pea (Cajanus cajan L. Mill. sp.). Agricultural and Forest Meteorology 109: 223-232.

Rabbi Angourani, H., Mortazavi, A. N., Rabiei, V. and Zangani, E. (2013) Effect of cycosel and nafhthalene acetic acid on some vegetative characteristics and on essential oil yield in Rose-scented Geranium (Pelargonium graveolens L.cv. Bourbon). Iranian Journal of Horticultural Science 44(2): 209-216 (in Persian).

Rajala, A. (2003) Plant growth regulators to manipulate cereal growth in northern growing conditions. PhD thesis, University of Helsinki, Helsinki, Finland.

Ramachanndra Reddy, A., Choityana, K. V. and Ivekanadan, R. (2004) Drought induced response of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plant. Journal of plant Physiology 161: 1189-1202.

Saei, A., Zamani, Z., Talaie, A. and Fatahi, R. (2006) Influence of drought stress periods on olive (Olea europaea L. ev. Zard) leaves stomata. International journal of Agriculture and Biology 4: 430-433.

Safikhani, F., Heydari sharifabad, H., Syadat, A., Sharifi ashorabadi, A., Syednedjad, M. and Abbaszadeh, B. (2007) The effect of drought stress on percentage and yield of essential oil and physiological characteristics of Deracocephalum moldavica L.. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants 23(1): 86-99 (in Persian).

Saglam, A., Kadioglu, A., Terzi, R. and Saruhan, N. (2008) Physiological changes in them in post stress emerging Ctenanthe setosa plant under drought condition. Russian Journal of Plant Physiology 55(1): 48-53.

Shah, S. H. (2011) Growth and photosynthetic characteristics of Nigella sativa L. as affected by presowing seed treatment with kinetin. Photosynthetica 49(11): 154-160.

Sherif, S., Safferi, M. and Emam, Y. (2007) The effect of drought stress and cycocel on barley yield (cv. Valfajr). Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resource, Water and Soil Science 10(4): 281-291.

Siddigue, M. R., Hamid, B. A. and Islam, M. S. (2000) Drought stress effects on water relation of wheat. Botanical Bulletin of Academia Sinica 41: 35-39.

Siosemardeh, A., Ahmadi, A. and Poustini, K. (2005) Stomatal and nonstomatal factors controlling photosynthesis and its relation to drought resistance in wheat cultivars. Iranian Journal of Agricultural Science 35: 93-106 (in Persian).

Smirnov, O., Kosyan, A. and Kosyk, O. (2012) The cycocel effect on flavonoids content and phenyl alanine ammonia-lase (PAL) activity in buckwheat plant. Studia Biologica 6(3): 247-252.

Taiz, L. and Zeiger, E. (2002) Plant physiology. 3rd edition. John Wiley & Sons, Inc., New York.

Yamori, M., Hikosaka, K. and Way, D. A. (2013) Temperature response of photosynthesis in C3, C4, and CAM plants: temperature acclimation and temperature adaptation. Photosynthesis research 13(98): 74-76.