بررسی تأثیر عنصر بور در بهبود تحمل نسبت به فلز سنگین آلومینیوم در گیاه گشنیز (Coriandrum sativum L.)

نویسندگان

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه فردوسی مشهد، مشهد، ایران

چکیده

برای بررسی تأثیر عنصر بور در بهبود تحمل گیاه گشنیز به فلز سنگین آلومینیوم، آزمایشی با هفت غلظت مختلف آلومینیوم شامل: 25/0، 5/0، 1، 5/1، 2، 3 و 4 میلی‌گرم در لیتر Al3+ و سه غلظت مختلف بور شامل: 25/0، 5/0 و 75/0 میلی‌گرم در لیتر -BO33 به همراه تیمار شاهد به صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با سه تکرار انجام شد. جوانه‌زنی بذرها در ژرمیناتور انجام گرفت و دانه‌رست‌های گیاهی به محلول غـذایـی هوگـلنـد حاوی غلـظت‌های مختلف آلومینیوم و بور انتقال یافتند. نتایج حاصل از این آزمایش نشان داد که سطوح مختلف آلومینیوم، موجب کاهش وزن خشک، سطح برگ و ارتفاع گیاه و همچنین میزان کلروفیل‌ و آلومینیوم در گیاه گشنیز شد. اما میزان پرولین و انباشت آلومینیوم در گیاهان تحت تیمار به طور معنی‌داری افزایش یافت. با افزایش غلظت بور، طول بخش هوایی و ریشه، وزن خشک گیاه و مقدار کلروفیل در اغلب سطوح غلظت آلومینیوم به طور معنی‌داری افزایش یافت، اما این روند در مورد پرولین معکوس بود. چنین استنباط می‌شود که با مصرف بور در محیط رشد حاوی آلومینیوم، رشد گیاه بهبود و احتمالا آثار منفی ناشی از سمیت آلومینیوم تا حدودی خنثی می‌شود.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

The effects of boron on improving aluminium tolerance in coriander (Coriandrum sativum L.)

نویسندگان [English]

  • Ali Ganjeali
  • Azadeh Saffar Yazdi
  • Monireh Chenyani
  • Mehrdad Lahouti
  • Zahra Rezaei
Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran
چکیده [English]

In this study, the role of boron (BO33-) on improving tolerance of coriander plant (Coriandrum sativum L.) subjected to different concentrations of aluminum (Al3+) was evaluated. In this regard, an experiment was implemented with seven different concentrations of aluminum including: 0.25, 0.50, 1.00, 2.00, 3.00 and 4.00 mg/L Al3+ and three concentrations of boron including: 0.25, 0.5 and 0.75 mg/L BO33- with the control treatment. The experiment was concluded based on completely randomized design with three replications. Seeds of coriander were germinated in germinator and seedlings were grown in Hogland´s solution with different boron and aluminium concentrations. Results showed that different levels of Al3+, decreased dry weight, leaf area, length of shoot and root, amount of chlorophyll and aluminium, while proline concentration and Al3+accumulation increased. Nearly, in all concentrations of Al3+, plant height, dry weight and chlorophyll content promoted with increasing boron concentrations, but proline concentration was decreased. It could be concluded that application of boron along with Al3+, might have proved plant growth and neutralized effects of Al toxicity.
 
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Aluminum
  • Boron
  • Toxicity
  • Coriander

 

گشنیز با نام علمی L. Coriandrum sativum،گیاهی است یک‌ساله، از تیره Apiaceae (چتریان) (Ghahreman, 1994) که به علت غنی بودن آن از انواع کاروتنوئیدها، ترکیبات فنلی و گلیکولیپیدها به عنوان گیاهی دارویی و مهم معرفی شده است. گزارش‌ها حاکی از این است که تمام بخش‌های این گیاه از جمله: دانه، برگ‌، ساقه و ریشه آن کاربردهای دارویی، خوراکی و آرایشی دارد (Chithra and Leelamma, 1997؛ Cortes et al., 2004؛ (Gurrea et al., 2005. نتایج بررسی‌های متعدد مؤید آن است که فلز سنگین آلومینیوم در غلظت‌های بالاتر از آستانه تحمل به ویژه در شرایط اسیدی، محدودکننده رشد گیاهان است و موجب کاهش تولید محصول می‌شود Bardelo et al., 1996)؛ Mossor-Pietraszewska, 2001). مواجه طولانی مدت گیاه با غلظت‌های بالاتر از آستانه آلومینیوم، موجب بروز علایم سمیت به صورت‌های مختلف در ریشه و اندام هوایی گیاه می‌شود (Barcelo and Poschenrieder, 2002). کاهش رشد ریشه و اندام هوایی، اختلال در جذب و توزیع عناصر غذایی در اندام‌های رویشی و زایشی گیاه از علایم سمیت ناشی از تنش آلومینیوم است (Mossor-Pietraszewska, 2001). کاهش تعداد و اندازه برگ‌ها، کاهش وزن خشک اندام هوایی، کاهش فتوسنتز، پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی و مرگ برنامه‌ریزی‌ شده سلولی، افزایش سنتز کلاتورهای گیاهی، تغییر در فراساختار برگ‌ها و ممانعت از سنتز DNA و تقسیم میتوز نیز از دیگر علایم سمیت ناشی از عنصر آلومینیوم است (Foy, 1998). بر هم‌کنش آلومینیوم با سایر یون‌های موجود در محیط، تأثیر بارزی بر رشد و نمو گیاهان دارد Bardelo et al., 1996)؛ Mossor-Pietraszewska, 2001). کاهش جذب فسفر و کلسیم در گیاهان مواجه با سمیت آلومینیوم در بررسی‌های متعدد گزارش شده است (Foy, 1998).

بُور یک شبه فلز است (Landi et al., 2012) که وجود آن برای رشد و نمو همه گیاهان آوندی ضروری است (Brown and Shelp, 1997). در گیاهان عالی بخش عمده بور به صورت کمپلکس استرهای سیس-بورات در دیواره‌ سلول‌ها وجود دارد (Hu and Brown, 1994). بور نه تنها با اجزای دیواره سلول ترکیبات پیچیده محکمی تشکیل می‌دهد، بلکه همراه با کلسیم به عنوان سیمان بین سلولی عمل می‌کند (Matoh, 1997). بور در توسعه و تقسیم سلولی، متابولیسم نوکلئیک اسیدها، کربوهیدرات، چربی و پروتئین، نفوذپذیری غشای سلول، سازوکار هورمون اکسین و ترکیبات فنلی، انتقال مواد بین سلول‌ها و ترمیم بافت‌های آوندی نقش مهمی بر عهده دارد Dell and Huang, 1997)؛ (Matoh, 1997. بررسی‌ها نشان داده است که عنصر بور از طریق تأثیر بر مسیر متابولیسم هورمون اکسین و انتقال قندها (Marschner, 2005)، در تنظیم رشد و نمو گیاهان نقش محوری دارد (Zand et al., 2010). بور مقاومت گیاهان را نسبت به تنش سرما (Papadakis et al., 2004) و فلز سنگین آلومینیوم (Ruiz et al., 2006) و همچنین انواع بیماری‌ها افزایش می‌دهد (Papadakis et al., 2004). تصور می‌شود که عنصر بور از طریق افزایش قدرت آنتی‌اکسیدانی سلول، تنظیم میزان آب سلول و هورمون‌های گیاهی (Marschner, 2005) و افزایش سنتز رنگدانه‌هایی همچون کلروفیل (Sariam and tyagi, 2004) موجب افزایش مقاومت گیاه نسبت به غلظت‌های مختلف آلومینیوم می‌شود (Ruiz et al., 2006).

نتایج پژوهش‌های گوناگون نشان داده است که میزان آلومینیوم انباشته شده در گیاه گشنیز کمتر از غلظت آلومینیوم استاندارد گزارش شده برای بدن انسان است (Asgari et al., 2008). بنابراین استفاده از گیاهان گشنیز تیمار شده با فلز آلومینیوم تأثیر سمّی بر سلامت انسان نمی‌گذارد. با توجه به ارزش غذایی و دارویی گیاه گشنیز، عدم انباشت مقادیر سمی فلز آلومینیوم توسط این گیاه و قابلیت رشد آن در خاک‌های اسیدی که مستعد سمّیت آلومینیوم هستند (Oniruzzaman et al., 2013) و نظر به تأثیر سوء فلز آلومینیوم بر رشد و نمو گیاهان، پژوهش حاضر با هدف بررسی تأثیر غلظت‌های مختلف بور بر بهبود آثار منفی ناشی از تنش فلز آلومینیوم بر رشد و نمو گیاه گشنیز انجام شد.

 

مواد و روش‌ها.

به منظور بررسی تأثیر غلظت‌های مختلف بور بر میزان رشد گیاهان گشنیز تحت تیمار آلومینیوم، آزمایشی با هفت غلظت مختلف آلومینیوم شامل: 25/0، 5/0، 1، 5/1، 2، 3 و 4 میلی‌گرم در لیتر Al3+ و نیز سه سطح بور شامل: 25/0، 5/0 و 75/0 میلی‌گرم در لیتر BO33- و تیمار شاهد، به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. ابتدا بذرهای گیاه گشنیز در هیپوکلریت سدیم 2 درصد به مدت پنج دقیقه ضدعفونی و با آب مقطر استریل سه بار شستشو داده شدند. سپس، بذرها به مدت 10 ساعت در آب مقطر استریل خیسانده شد و برای جوانه‌زنی به ژرمیناتور منتقل گردیدند. پس از جوانه‌زنی، دانه‌رست‌ها در روشنایی معادل 25 تا 35 هزار لوکس قرار گرفت و پس از 6 روز، دانه‌رست‌هایی که به‌ اندازه کافی رشد کرده بودند، به محیط هیدروپونیک حاوی محلول غذایی هوگلند منتقل شدند.

هر گلدان 2/1 لیتری که به طور مرتب در آن عمل هوادهی انجام می‌شد و حاوی 7 گیاهچه بود به عنوان یک واحد آزمایشی در نظر گرفته شد. پنج روز پس از انتقال دانه‌رست‌ها و سازگاری نسبی گیاهچه‌ها به شرایط هیدروپونیک، تیمارهای آزمایشی اعمال شدند و گیاهان در فیتوترون با دمای 25 درجه سانتیگراد و 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی قرار گرفتند. حدود 4 هفته پس از اعمال تیمارها، گلدان‌ها تخلیه و سپس بخش هوایی و ریشه گیاه تفکیک شدند. ارتفاع با خط‌کش اندازه‌گیری شد. بخش هوایی و ریشه پس از تفکیک در آون 70 درجه سانتیگراد به مدت 48 ساعت قرار داده شدند و سپس وزن خشک آنها با ترازویی با دقت 001/0 گرم تعیین شد. برای اندازه‌گیری سطح سبز گیاه از دستگاه اندازه‌گیری سطح برگ (Leaf Area Meter، مدل Light Box، شرکت ADC، انگلستان) استفاده شد. برای سنجش مقادیر کلروفیل، پرولین و عناصر در این پژوهش، از برگ‌های جوان گیاه (نه چندان جوان و نه خیلی مسن) در زمان چهار هفتگی استفاده شد. در مورد ریشه نیز ریشه‌های هر گیاه پس از برداشت خشک و آسیاب شد، سپس به طور تصادفی مقدار معینی از این توده‌ها برداشته و برای سنجش استفاده شد.

مقدار کلروفیل بخش هوایی از روش Arnon و همکاران (1956) محاسبه گردید. در این روش، پس از ساییدن بافت برگ با استون 80 درصد، جذب نوری محلول با دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Shimadzu UV/vis، شرکت Shimadzu، ژاپن) خوانده شد. برای سنجش میزان پرولین موجود در برگ از روش Bates و همکاران (1973) استفاده شد. در این روش، 5/0 گرم از بافت برگ در 10 میلی‌لیتر سولفوسالیسیلیک اسید ساییده شد و پس از سانتریفیوژ (مدل Z230A، شرکت HERMLE، آلمان)، به مدت 5 دقیقه در دور 3000، از محلول شناور رویی برای سنجش پرولین استفاده شد. در مرحله بعد، 2 میلی‌لیتر نین هیدرین و 2 میلی‌لیتر استیک اسید گلایسیال افزوده، سپس نمونه‌ها به مدت یک ساعت در حمام آب گرم 100 درجه سانتیگراد قرار داده شدند. پس از افزودن 4 میلی‌لیتر تولوئن، از محلول رویی برای سنجش پرولین با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Shimadzu UV-120-02، شرکت Shimadzu، ژاپن) استفاده گردید.

برای سنجش مقدار آلومینیوم موجود در بافت گیاهی از روش Chapman و Pratt (1961) استفاده شد. بدین منظور پس از تهیه خاکستر با استفاده از نیتریک اسید غلیظ، مقدار آلومینیوم موجود در بخش هوایی و ریشه گیاه با استفاده از دستگاه جذب اتمی (مدل Shimadzu AA-670، شرکت Shimadzu، ژاپن) تعیین شد و مقدار آن بر حسب میکروگرم در 100 گرم وزن خشک بخش هوایی و ریشه گیاه محاسبه شد.

تجزیه واریانس داده‌‌ها با نرم‌افزار JMP انجام و برای مقایسه میانگین داده‌ها از آزمون چند دامنه‌ای دانکن (P≤0.05) استفاده شد.

 

نتایج.

بیوماس خشک ریشه و اندام هوایی گیاه: نتایج مقایسه میانگین وزن خشک ریشه در غلظت‌های مختلف آلومینیوم نشان داد که در غلظت 5/0 میلی‌گرم در لیتر و بالاتر Al3+، کاهش معنی‌داری در بیوماس ریشه نسبت به شاهد مشاهده شد. همچنین، با افزایش غلظت Al3+ در محیط کشت، وزن خشک بخش هوایی کاهش یافت که این کاهش در غلظت 75/0 میلی‌گرم در لیتر Al3+ و بیشتر از آن نسبت به شاهد معنی‌دار بود. نتایج حاصل از مقایسه میانگین برهم کنش Al3+ و BO33- بر وزن خشک ریشه گویای آن بود که با افزایش غلظت BO33- در غلظت‌های 75/0 میلی‌گرم در لیتر Al3+ و بالاتر، وزن خشک ریشه به صورت معنی‌داری افزایش یافت. با افزایش غلظت بور در برخی از سطوح آلومینیوم، طول بخش هوایی نیز به صورت معنی‌داری افزایش نشان داد (P≤0.05) (جدول 1).

طول بخش هوایی و ریشه گیاه: مقایسه میانگین مشاهدات مربوط به ارتفاع گیاه نمایانگر آن بود که با افزایش غلظت آلومینیوم در محیط کشت، طول ریشه و بخش هوایی گیاه کاهش یافت و این کاهش نسبت به شاهد معنی‌دار بود. افزایش غلظت بور موجب افزایش طول ریشه و بخش هوایی گیاه نسبت به شاهد شد (جدول 1). نتایج حاصل از مقایسه میانگین بر هم‌کنش آلومینیوم و بور بر طول ریشه گیاه، نشان دهنده افزایش معنی‌دار طول ریشه با افزایش غلظت BO33- در اکثر سطوح Al3+ بود. همچنین، با افزایش غلظت بور در اغلب سطوح آلومینیوم، طول بخش هوایی به طور معنی‌داری نسبت به شاهد افزایش نشان داد (P≤0.05) (جدول 1).

سطح برگ: مقایسه میانگین مشاهدات نشان داد که با افزایش غلظت آلومینیوم در محیط کشت، سطح برگ گیاه به طور معنی‌داری نسبت به شاهد کاهش یافت. اما با افزایش غلظت بور (غلظت‌های 5/0 میلی‌گرم در لیتر و بالاتر)، موجب افزایش معنی‌دار سطح برگ نسبت به شاهد شد (جدول 1). نتایج حاصل از مقایسه میانگین بر هم‌کنش Al3+ و BO33- بر سطح برگ نشان داد که با افزایش غلظت BO33- در تمامی سطوح Al3+، سطح برگ گیاه افزایش می‌یابد، اما افزایش در هیچ یک از سطوح معنی‌دار نبود (P≤0.05) (جدول 1).

غلظت کلروفیل‌های a، b و کل برگ: نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با افزایش غلظت Al3+ در محیط کشت به تدریج میزان کلروفیل‌های a، b و کل کاهش یافت. در مورد کلروفیل‌های a و b این کاهش از غلظت 75/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بیشتر، نسبت به شاهد معنی‌دار بود. همچنین با افزایش غلظت آلومینیوم میزان کلروفیل کل نسبت به شاهد به صورت معنی‌داری کاهش داشت (جدول 2). مقایسه میانگین مشاهدات نمایانگر آن بود که با افزایش غلظت بور در محیط کشت، میزان کلروفیل‌های a، b و کل موجود در برگ گیاه افزایش یافت، اما این افزایش فقط در مورد کلروفیل b و کل نسبت به شاهد معنی‌دار بود (P≤0.05). نتایج حاصل از مقایسه میانگین برهم کنش Al3+ و BO33- نشان داد که با افزایش غلظت Al3+، میزان کلروفیل‌های a، b و کل در اغلب سطوح BO33- کاهش یافت و در بسیاری از ترکیبات تیمارها این کاهش نسبت به شاهد معنی‌دار بود، اما در تمامی سطوح یون Al3+ افزایش غلظت یون BO33-، باعث افزایش میزان کلروفیل‌های a، b و کل شد و این افزایش در اغلب ترکیبات تیماری معنی‌دار بود (جدول 2).

غلظت پرولین گیاه: مقایسه میانگین مشاهدات نشان داد که با افزایش غلظت آلومینیوم در محیط کشت، میزان پرولین برگ و ریشه افزایش یافت که این افزایش در غلظت 75/0 میلی‌گرم در لیتر Al3+ و بیشتر برای برگ و غلظت 25/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بالاتر برای ریشه نسبت به شاهد معنی‌دار بود (جدول 2). با افزایش غلظت بور در محیط رشد گیاه، میزان پرولین موجود در برگ و ریشه به طور معنی‌داری کاهش یافت (P≤0.05). نتایج حاصل از مقایسه میانگین برهم کنش Al3+ و BO33- بر میزان پرولین نشان داد که با افزایش غلظت بور در اغلب سطوح آلومینیوم، میزان پرولین بخش هوایی و ریشه کاهش یافت، اما این کاهش فقط در برخی از غلظت‌ها معنی‌دار بود (جدول 2).

میزان انباشت آلومینیوم در گیاه: نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با افزایش غلظت Al3+ در محیط کشت، میزان انباشت آلومینیوم برگ افزایش یافت. این افزایش در غلظت 25/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بیشتر، نسبت به شاهد معنی‌دار بود (جدول 2). در مورد ریشه نیز غلظت 5/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بالاتر موجب افزایش معنی‌دار انباشت آلومینیوم در ریشه نسبت به شاهد شد. نتایج نشان داد که انباشتگی آلومینیوم در ریشه‌ها چندین برابر بخش هوایی است. اما مقایسه میانگین مشاهدات میزان انباشت آلومینیوم برگ در سطوح مختلف غلظت‌های بور نشان داد که با افزایش غلظت BO33- در تمامی سطوح Al3+، میزان انباشت آلومینیوم در برگ و ریشه گیاه افزایش یافت. اما این افزایش در برخی از سطوح معنی‌دار بود (P≤0.05) (جدول 2).

 

جدول 1- مقایسه میانگین آثار متقابل آلومینیوم و بور بر وزن خشک، طول بخش هوایی و ریشه و سطح برگ گیاه گشنیز. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

سطح برگ (mm2)

طول بخش هوایی (cm)

طول ریشه (cm)

وزن خشک بخش هوایی (mg)

وزن خشک ریشه (mg)

غلظت بور (mg/L)

غلظت آلومینیوم (mg/L)

55/3106b

14d

34c

76b-e

3/26ab

0

0

41/3358ab

5/15c

5/36b

80a-d

4/25ab

25/0

0

75/3644a

5/16b

5/37ab

87a

28a

5/0

0

61/3670a

33/17a

5/38a

86ab

26ab

75/0

0

39/2732d

16/11fg

29ef

71c-h

24bcd

0

25/0

48/2804cd

33/12e

30e

74c-f

26ab

25/0

25/0

61/2829cd

13e

32d

81abc

26ab

5/0

25/0

19/2951 cd

14d

33cd

80a-d

25abc

75/0

25/0

02/2032ef

83/9h-k

26ij

65e-i

22cde

0

5/0

21/2065e

66/10gh

34/27gh

67e-i

22cde

25/0

5/0

58/2251e

5/11f

28/28fg

73c-g

22cde

5/0

5/0

27/2328e

5/12e

29ef

70d-i

20ef

75/0

5/0

65/1678g

5/8mno

61/23lm

60hij

20ef

0

75/0

90/1668g

33/9jklm

09/25jk

63f-i

21de

25/0

75/0

39/1703fg

10hij

26ij

67e-i

22cde

5/0

75/0

07/1733fg

11fg

5/26hi

67e-i

24bcd

75/0

75/0

46/1289h

93/7opq

21o

50jk

17fgh

0

1

99/1281h

9k-n

45/22mn

60hij

19efg

25/0

1

51/1294h

73/9i-l

15/23lm

62ghi

20ef

5/0

1

06/1277h

5/10ghi

15/24kl

67e-i

21de

75/0

1

19/1014hij

23/7q

5/18qr

45kl

12i

0

5/1

17/1001hij

76/7opq

50/19pq

46kl

15hi

25/0

5/1

02/1083hi

96/8lmn

50/20op

59ij

16gh

5/0

5/1

72/1084hi

10hij

65/21no

65e-l

19efg

75/0

5/1

54/843ijk

3/6r

5/16tuv

30mno

7jk

0

2

41/841 ijk

5/7pq

5/17rst

32mn

7k

25/0

2

58/872 ijk

30/8nop

5/18qr

35mn

8j

5/0

2

74/587k

26/9j-m

5/19pq

39lm

8j

75/0

2

77/694jk

26/5s

77/14w

20opq

4kl

0

3

81/717ijk

31/6r

16uv

21opq

4kl

25/0

3

20/773 ijk

47/7pq

68/16stu

21opq

5jkl

5/0

3

64/815 ijk

25/8nop

82/17rs

26nop

5jkl

75/0

3

94/500k

28/4t

78/12x

11q

3l

0

4

06/532k

98/4st

66/14w

13q

4kl

25/0

4

68/571 k

44/5s

50/15vw

17pq

5jkl

5/0

4

52/587 k

45/6r

16uv

17pq

4kl

75/0

4


جدول 2- مقایسه میانگین آثار متقابل آلومینیوم و بور بر میزان کلروفیل‌های a، b و کل برگ، مقدار پرولین ریشه و بخش هوایی و میزان آلومینیوم ریشه و بخش هوایی در گیاه گشنیز. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

آلومینیوم ریشه

(mg/100g DW)

آلومینیوم بخش هوایی

(mg/100g DW)

پرولین ریشه

(μM/g FW)

پرولین بخش هوایی

(µM/g FW)

کلروفیل کل

(g/100g FW)

کلروفیل b

(g/100g FW)

کلروفیل a

(g/100g FW)

غلظت بور

(mg/L)

غلظت آلومینیوم

(mg/L)

55k

24p

066/0op

126/0qrs

331/0d

122/0c

182/0abc

0

0

52k

24p

055/0no

120/0rs

356/0c

142/0b

192/0ab

25/0

0

52k

24p

046/0op

115/0s

375/0b

157/0a

202/0a

5/0

0

54k

25p

041/0p

115/0s

389/0a

161/0a

199/0a

75/0

0

111jk

30o

078/0lmn

132/0opqr

279/0hi

113/0cd

172/0bcd

0

25/0

123ijk

31o

073/0mno

128/0qr

291/0fgh

105/0def

165/0cd

25/0

25/0

128ijk

33no

072/0mno

120/0rs

303/0f

115/0cd

174/0bcd

5/0

25/0

141hij

36lmn

068/0no

120/0rs

316/0c

117/0cd

174/0bcd

75/0

25/0

173hij

35mn

086/0l

137/0n-q

256/0kl

121/0c

166/0cd

0

5/0

179hij

35mn

079/0lm

133/0opq

270/0ij

118/0cd

170/0cd

25/0

5/0

191ghi

39ijkl

071/0mno

129/0pqr

282/0ghi

110/0cde

176/0bcd

5/0

5/0

206fgh

41hij

068/0no

127/0qrs

294/0fg

112/0cde

186/0abc

75/0

5/0

266ef

37klm

110/0ij

153/0m

230/0m

09/0g-j

143/0ef

0

75/0

266ef

38jklm

105/0jk

148/0mn

247/0l

084/0h-k

143/0ef

25/0

75/0

292e

38jklm

105/0jk

148/0mn

247/0l

084/0h-k

143/0ef

25/0

75/0

365d

43gh

086/0l

141/0mnop

280/0hi

109/0cde

165/0cd

75/0

75/0

371d

38jklm

126/0fgh

213/0j

193/0n

076/0j-m

115/0gh

0

1

380d

39ijkl

108/0ij

196/0k

219/0m

074/0klm

116/0gh

25/0

1

392d

40hijk

097/0k

185/0kl

244/0l

092/0f-i

131/0fg

5/0

1

419d

42ghi

086/0l

175/0l

265/0jk

103/0d-g

137/0ef

75/0

1

423d

42ghi

143/0e

254/0h

154/0p

065/0l-o

085/0j

0

5/1

428d

42ghi

128/0fgh

235/0i

180/0o

066/0l-o

091/0ij

25/0

5/1

432d

42ghi

118/0hi

226/0i

198/0n

072/0klm

106/0hi

5/0

5/1

523c

45fg

1006/0jk

209/0j

223/0m

08/0i-l

128/0fg

75/0

5/1

430d

49de

171/0c

282/0fg

091/0st

061/0mno

072/0jkl

0

2

424d

47ef

155/0d

272/0g

112/0r

065/0lmno

072/0jkl

25/0

2

535c

50de

137/0ef

247/0h

134/0q

076/0klm

08/0jk

5/0

2

638b

52d

123/0gh

229/0i

151/0p

083/0h-k

091/0ij

75/0

2

645b

65c

187/0b

311/0d

065/0n

051/0op

038/0no

0

3

644b

65c

166/0c

297/0c

084/0t

044/0p

051/0mn

25/0

3

653 b

66c

146/0de

285/0f

096/0s

061/0mno

054/0lmn

5/0

3

729a

68c

130/0fg

254/0h

117/0r

075/0j-m

061/0klm

75/0

3

730a

72b

205/0n

369/0n

049/0v

042/0p

03/0o

0

4

735 a

71b

183/0b

345/0b

07/0n

044/0p

036/0no

25/0

4

752a

76a

165/0c

323/0c

09/0st

056/0nop

041/0mno

5/0

4

752 a

78a

144/0e

286/0ef

113/0r

067/0lmn

054/0lmn

75/0

4

 


 

بحث.

کاهش ماده خشک در گیاهان تحت تنش آلومینیوم در پژوهش‌های پیشین نیز گزارش شده است. تصور می‌شود که این عنصر از طریق اتصال به پروتئین‌ها و دو لایه لیپیدی غشای پلاسمایی یا ترکیبات پکتیکی و پروتئین‌های موجود در دیواره سلولی، بر نقل و انتقال مواد از طریق غشاهای زیستی تأثیر گذاشته، سوخت و ساز سلولی را مختل می‌کند. در این ارتباط اتصال آلومینیوم به آنزیم‌هایی همچون انولاز و پیروات کیناز، ATP و GTP نیز گزارش شده است. احتمالا عوامل اشاره شده موجب کاهش بیوماس و کاهش رشد گیاهان تحت تیمار آلومینیوم شده است (Delhaize and Ryan, 1995؛ (Jones and Kochian, 1997. افزایش ماده خشک در گیاه کرچک (Ricinus communis) تحت تیمار بور نیز توسط Da Silva و همکاران (2008) گزارش شده است. تصور می‌شود که این عنصر از طریق تأثیر بر مسیر سنتز نشاسته، رشد گیاه را افزایش می‌دهد. همچنین عنصر بور از طریق تأثیر بر مسیر متابولیسم هورمون اکسین و انتقال قندها، قادر به تحریک رشد در گیاهان است (Marschner, 2005). Ruiz و همکاران (2006) برهم کنش بین دو عنصر بور و آلومینیوم را در گیاه آفتابگردان بررسی کرده‌اند. آنها معتقدند که بور از طریق تحریک مسیر متابولیسم گلوتاتیون و در نتیجه افزایش قدرت آنتی‌اکسیدانی سلول، موجب افزایش مقاومت گیاه نسبت به غلظت‌های مختلف آلومینیوم می‌شود. Ma و همکاران (2001) کاهش رشد ریشه در گیاهان تحت تیمار آلومینیوم را علت کاهش جذب آب و در نتیجه وزن گیاه بیان کردند. همچنین پژوهش‌های گوناگون مؤید آن است که عنصر بور نقش مهمی در تنظیم میزان آب سلولی در گیاهان ایفا می‌کند (Marschner, 2005). بنابراین، وجود این عنصر در محیط رشد گیاه، تا حدودی قادر به جبران آثار نامطلوب ناشی از وجود آلومینیوم است. کاهش طول ریشه و بخش هوایی در سایر گیاهان تیمار شده با آلومینیوم نیز گزارش شده است Delhaize and Ryan, 1995)؛ Illes et al., 2006). Delhaize و Ryan (1995) و Illes و همکاران (2006) کاهش رشد ریشه را در گیاهان آرابیدوپسیس تحت تیمار آلومینیوم نشان دادند. این محققان بیان داشتند که نوک ریشه شامل کلاهک، منطقه مریستمی و ناحیه طویل شدن ریشه قادر به انباشت مقادیر بیشتری از فلز آلومینیوم است. تصور می‌شود که آلومینیوم به طور غیر مستقیم و از طریق تأثیر بر پیام‌رسان‌های ثانویه و هورمون‌های گیاهی موجب مهار رشد ریشه می‌شود. همچنین گزارش‌های متعدد نمایانگر کاهش میزان کلسیم موجود در بافت‌های گیاهی تحت تنش آلومینیوم است. کاهش میزان کلسیم سلول‌ یکی از دلایل احتمالی کاهش رشد ریشه در گیاهان مواجه با تنش آلومینیوم است. Foy (1988) بیان داشت که سمیت ناشی از آلومینیوم، تقسیم سلولی و طویل شدن سلول‌های ریشه را مهار می‌کند و جذب آب و مواد غذایی را کاهش می‌دهد که نتیجه آن کاهش رشد گیاه است. اتصال آلومینیوم به DNA موجود در سلول‌های گیاهی، کاهش انعطاف‌پذیری دیواره سلولی و کاهش در دسترس بودن فسفر موجود در خاک و سطح ریشه گیاه، تداخل در عمل آنزیم‌های مسیر متابولیسم قندها، رسوب پلی ساکاریدها در دیواره سلول و کاهش جذب عناصر ضروری برای رشد و نمو گیاه مانند کلسیم، منیزیم، پتاسیم، فسفر و آهن نیز در گیاهان تحت تیمار آلومینیوم گزارش شده است. تصور می‌شود که کاهش ارتفاع در گیاهان تحت تنش آلومینیوم عمدتا به دلیل کاهش رشد ریشه و به دنبال آن انتقال کمتر آب و عناصر غذایی به بخش هوایی است (Delhaize and Ryan, 1995؛ (Rout et al., 2001. Marschner (2005) بیان داشت که عنصر بور به علت دخالت در متابولیسم هورمون‌های محرک رشد مانند اکسین و سیتوکینین، نقش مهمی در تحریک رشد سلول‌های گیاهی دارد. Herrera-Rodriguez و همکاران (2009) نیز تأثیر مثبت عنصر بور را در طویل شدن ریشه و بخش هوایی نشان دادند. همچنین گزارش‌های متعدد نمایانگر نقش محافظتی عنصر بور در برابر آثار منفی ناشی از تنش آلومینیوم است. تأثیر بور بر طویل شدن و فراساختار سلولی به ویژه سلول‌های ریشه مواجه با تنش آلومینیوم به اثبات رسیده است (Mossor-Pietraszewska, 2001). اتصال آلومینیوم به DNA سلول‌های گیاهی و در نتیجه مهار تقسیم سلولی و همچنین انتقال کمتر آب و عناصر غذایی به بخش هوایی از دلایل احتمالی کاهش رشد برگ‌ها است (Delhaize and Ryan, 1995). همچنین کاهش میزان عناصر فسفر، آهن و کلسیم در سلول‌های برگ گیاهان تحت تنش آلومینیوم گزارش شده است که می‌تواند یکی از علت‌های کاهش رشد این اندام باشد (Rout et al., 2001). پژوهشگران متعدد بر این باورند که عنصر بور به دلیل دخالت در متابولیسم هورمون‌های محرک رشد مانند اکسین و سیتوکینین و نقل و انتقال قندها، نقش مهمی در تحریک رشد سلول‌های گیاهی و در نتیجه افزایش سطح برگ ایفا می‌کند (Marschner, 2005). تصور می‌شود که تأثیر محرک رشد عنصر بور بر سلول‌های گیاهی تحت تنش آلومینیوم از دلایل احتمالی بهبود رشد در این گیاهان است.

بررسی‌های متعدد نشان دهنده کاهش انباشت منیزیم در ریشه‌ها و بخش هوایی گیاهان تحت تنش آلومینیوم است. در این راستا، کاهش منیزیم نیز یکی از دلایل احتمالی کاهش سنتز کلروفیل است (Mossor-Pietraszewska, 2001). همچنین تصور می‌شود که فلز سنگین آلومینیوم از طریق کاهش جذب آهن، بر مسیر سنتز کلروفیل تأثیر گذاشته، موجب کاهش میزان این رنگدانه فتوسنتزی در سلول می‌شود (Rout et al., 2001). پژوهشگران بر این باورند که کاهش تولید اکسیژن ناشی از فتوسنتز در برگ‌های مواجه با کمبود بور، می‌تواند به علت کاهش محتوای کلروفیل و انتقال الکترون فتوسنتزی باشد Manios et al., 2003)؛ (Landi et al., 2012. Herrera-Rodriguez و همکاران (2009) طی پژوهشی بیان داشتند که عنصر بور نقش مهمی در محافظت از غشاهای تیلاکوئیدی و مسیر متابولیسم کلروفیل موجود در برگ‌های گیاه ایفا می‌کند و شاید به همین دلیل است که آثار ناشی از کاهش کلروفیل در نتیجه تیمار آلومینیوم بهبود یافته است.

پرولین به عنوان یک اسمولیت مهم در تعدیل فشار اسمزی سلول‌های تحت تنش‌های گوناگون نظیر: شوری، خشکی، سرما، کمبود مواد غذایی و فلزات سنگین نقش اساسی دارد. افزایش سنتز پرولین در گیاهان تحت تنش فلزات سنگین به کرات گزارش شده است (Wu et al., 1998). انباشت پرولین در شرایط تنش ممکن است به علت فعال‌سازی آنزیم‌های بیوسنتزی پرولین، کاهش تخریب آن در اثر اکسیداسیون و تبدیل آن به گلوتامات، کاهش استفاده از پرولین در سنتز پروتئین و افزایش واژگردی (turn over) پروتئین‌ها باشد. تصور می‌شود که افزایش سنتز کلروفیل در تیمار بور، موجب هدایت گلوتامات به سمت تشکیل این رنگدانه فتوسنتزی و در نتیجه سبب کاهش سنتز پرولین شده است (Sariam and tyagi, 2004).

Ezaki و همکاران (2001) طی پژوهشی بیان داشتند که فلز سنگین آلومینیوم به طور فعال از غشای تونوپلاستی عبور کرده، در واکوئل‌های سلول‌های ریشه انباشته می‌شود، این امر انتقال آلومینیوم را به بخش هوایی کند می‌کند و موجب انباشت مقادیر بیشتری از این فلز در ریشه ها نسبت به اندام هوایی می‌شود. تصور بر این است که گیاهان سیستم جذب متفاوتی برای عناصر بور و آلومینیوم دارند و افزودن بور به محیط رشد گیاه نمی‌تواند با آلومینیوم جهت ورود به ریشه رقابت کند. به همین دلیل، بور تأثیری بر میزان جذب و انباشت آلومینیوم ندارد (Miwa and Fujiwara, 2010؛ (Jy et al., 2014.

 

جمع‌بندی.

نتایج حاصل از پژوهش حاضر نشان داد که غلظت‌های مختلف آلومینیوم، موجب کاهش وزن خشک، سطح برگ و ارتفاع گیاه و همچنین میزان کلروفیل‌های‌ a، b و کل در گیاه گشنیز می‌شود. اما میزان پرولین و انباشت آلومینیوم در گیاهان تحت تیمار آلومینیوم افزایش معنی‌داری داشت. همچنین افزایش ارتفاع، سطح برگ، وزن خشک و کلروفیل در گیاهان تحت تیمار بور و در گیاهان تحت ترکیبات تیماری آلومینیوم و بور در مورد شاخص‌های: ارتفاع، وزن خشک و کلروفیل مشاهده شد.

 

سپاسگزاری.

نگارندگان از حوزه معاونت پژوهشی دانشگاه فردوسی مشهد بابت هزینه‌های تأمین این تشکر و سپاسگزاری می‌نمایند..

 

 

Arnon, D. I., Allen, M. B. and Whatley, F. R. (1956) Photosynthesis by isolated chloroplast, IV, gentral concept and comparison of three photochemical reactions. Biochimica et Biophysica Acta 20(3): 449-461.

Asgari, A., Ahmadi Moghaddam, M., Mahvi, A. and Yonesian, M. (2008) Evaluation of aluminum in iranian consumed tea. Knowledge and Health 3(2): 45-49 (in Persian).

Barcelo, J. and Poschenrieder, C. (2002) Fast root growth responses, root exudates and internal detoxification as clues to mechanisms of aluminium toxicity and resistance: a review. Environtal and Experimental Botany 48: 75-92.

Bardelo, J., Poschenrieder, C., Vazquez, M. D. and Gunse, B. (1996) Aluminium phytotoxicity-a challenge for plant scientists. Fertilizer Research 43: 217-223.

Bates, L. S., Waldern, R. P. and Teame, I. D. (1973) Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil 39: 205-207.

Brown, P. H. and Shelp, B. J. (1997) Boron mobility in plants. Plant and Soil 193: 85-101.

Chapman, H. D. and Pratt, P. F. (1961) Methods of analysis for soils, plants and water. University California, Berkeley, CA, USA.

Chithra, V. and Leelamma, S. (1997) Hypolipidemic effect of coriander seeds (Coriandrum sativum): mechanism of action. Plant Foods for Human Nutrition 51: 167-173.

Cortes, E., Sandra, J. and Javier, J. (2004) Antimutagenicity of coriander (Coriandrum sativum) juice. Toxicology Letters 153: 283-291.

Da Silva, D. H., Rossi, M. L., Boaretto, A. E., De Lima Nogueira, N. and Muraoka, T. (2008) Boron affects the growth and ultrastructure of castor bean plants. Scientia Agricola 65: 659-664.

Delhaize, E. and Ryan, P. R. (1995) Aluminum toxicity and tolerance in plants. Plant Physiology 107: 315-321.

Dell, B. and Huang, L. (1997) Physiological response of plant to low boron. Plant and Soil 193: 103-120.

Ezaki, B., Katsuhara, M., Kawamura, M. and Mtsumoto, H. (2001) Different mechanisms of four aluminium (Al)-resistant transgenes for Al toxicity in Arabidopsis. Plant Physiology 127: 918-927.

Foy, C. D. (1988) Plant adaptation to acid, aluminum-toxic soils. Communication in Soil Science and Plant Analysis 19: 959-987.

Ghahreman, A. (1994) Iran chromophytes (systematic plant). vol. 2. Tehran University Publication Center, Tehran (in Persian).

Gurrea, N. B., Melo, E. A. and Filho, J. M. (2005) Antioxidant compounds from coriander (Coriandrum sativum) etheric extract. Food Composition and Analysis 18: 193-199.

Herrera-Rodriguez, M., Gonzalez-Fontes, A., Rexach, J., Camacho-Cristobal, J. J., Maldonado, J. M. and Navarro-Gochicoa M. T. (2009) Role of boron in vascular plants and response mechanisms to boron stresses. Plant Stress 4(2): 115-122.

Hu, H. and Brown, P. H. (1994) Localization of boron in cell walls of squash and tobacco and its association with pectin. Plant Physiology 105: 681-689.

Illes, P., Schlicht, M., Pavlovkin, J., Lichtscheidl, I., Baluska, F. and Ovecka, M. (2006) Aluminium toxicity in plants: internalization of aluminium into cells of the transition zone in Arabidopsis root apices related to changes in plasma membrane potential, endosomal behavior and nitric oxide production. Journal of Experimental Botany 57: 4201-4213.

Jones, D. L. and Kochian, L. (1997) Aluminum interaction with plasma membrane lipids and enzyme metal binding sites and its potential role in Al cytotoxicity. Federation of European Biochemical Societies Journal 400: 51-57.

Jy, L., Liu, J., Dong, D., Jia, X., McCouch, S. R. and Kochian, L. V. (2014) Natural variation underlies alterations in Nramp aluminum transporter (NRAT1) expression and function that play a key role in rice aluminum tolerance. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 111: 6503-6508.

Landi, M., Degl Innocenti, E., Pardossi, A. and Guidi, L. (2012) Antioxidant and photosynthetic responses in plants under boron toxicity: a review. American Journal of Agricultural and Biological Sciences 7: 255-270.

Ma, J. F., Ryan, P. R. and Delhaize, E. (2001) Aluminium tolerance in plants and the complexing role of organic acids. Trends in Plant Science 6(6): 273-278.

Manios, T., Stentiford, E. I. and Milher, P. A. (2003) The effect of heavy metals accumulation on the chlorophyll concentration of Typha latifolia plants, metaliferus water. Ecological Engineering 20: 63-74.

Marschner, H. (2005) Mineral nutrition of higher plants. vol. 1. Academic Press, London.

Matoh, T. (1997) Boron in plant cell walls. Plant and Soil 193: 59-70.

Miwa, K. and Fujiwara, T. (2010) Boron transport in plants: co-ordinated regulation of transporters. Annals of Botany 105: 1103-1108.

Mossor-Pietraszewska, T. (2001) Effect of aluminium on plant growth and metabolism. Acta Biochimica Polonica 48: 673-686.

Oniruzzaman, M., Ahman, M. M., Hossein, S., Irajul Karim, A. J. M. and Khaliq, Q. A. (2013) Evaluation of coriande (Coriandrum sativum L.) genotypes for foliage yield and its attributes. Bangladesh Journal of Agricultural Research 38(1): 175-180.

Papadakis, I. E., Dimassi, N., Bosabalidis, A. M., Therios, I. N., Patakas, A. and Giannakoula, A. (2004) Effects of B excess on some physiological and anatomical parameters of 'Navelina' orange plants grafted on two rootstocks. Environmental and Experimental Botany 51: 247-257.

Rout, G. R., Samantaray, S. and Das, P. (2001) Aluminium toxicity in plants: a review. Agronomie 21: 3-21.

Ruiz, J. M., Rivero, R. M. and Romero, L. (2006) Boron increases synthesis of glutathione in sunflower plants subjected to aluminum stress. Plant and Soil 279: 25-30.

Sariam, R. K and Tyagi, A. (2004) Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants. Current Science 86: 407-421.

Wu, J. T., Hsieh, M. T. and Kow, L. C. (1998) Role of proline accumulation in response to toxic copper in Chlorella sp. (chlorophyceae) cells. Phycology 34: 113-117.

Zand, B., Soroosh zadeh, A., Ghanati, F. and Moradi, F. (2010) Effect of zinc and auxin foliar application on some anti-oxidant enzymes activity in corn leaf. Iranian Journal of Plant Biology 2(1): 35-48.