روند تکامل صفات ریخت‌شناسی گونه‌های Astragalus dictyolobus و A. tawilicus و A. victoriae بر اساس تبارزایی داده‌های حاصل از توالی کلروپلاستی matK

نویسنده

گروه زیست‌شناسی، دانشگاه آزاد اسلامی واحد کازرون، کازرون، ایران

چکیده

در مطالعه حاضر، روند تکامل صفات ریخت‌شناسی گونه‌های Astragalus dictyolobus و A. tawilicus (که پیش از این در بخشه Laxiflori طبقه‌بندی می‌شدند) و گونه A. victoriae (که پیش از این در بخشه Christianophysa قرار داشته است)، با سایر گونه‌های بخشه Alopecuroidei بر اساس داده‌های حاصل از تبارزایی توالی کلروپلاستی matk ارایه شده است. 25 گونه از بخشه Alopecuroidei همراه با دو گونه A. basineri و A. sieversianus متعلق به بخشه Astragalus به عنوان برون‌گروه بررسی شد. 12 صفت ریخت‌شناسی رویشی و زایشی انتخاب و حالت‌های مختلف آنها در قالب تبارزایی داده‌های حاصل از توالی کلروپلاستی matK بررسی شد. پژوهش حاضر بیانگر این است که وضعیت نیام داخل کاسه، تراکم گل‌آذین و شکل گل‌آذین با نتایج حاصل از داده‌های مولکولی انطباق ندارد و مصنوعی بودن این صفات را در رده‌بندی‌های قبلی بخشه Alopecuroidei نشان می‌دهد. وجود براکتئول و شکل تخمدان صفاتی هستند که با تبارزایی حاصل از cpDNA matK مطابقت دارد. وجود دمگل‌آذین در دو گونه A. dictyolobus و A. tawilicus نشان می‌دهد که آنها خویشاوندی نزدیکی با سایر گونه‌های Alopecuroidei دارند. صفت تُنُک بودن گل‌آذین، گونه A. victoriae را به دو گونه A. dictyolobus و A. tawilicus نزدیک می‌کند. سایر صفات ذکر شده به استثنای تُنُک بودن گل‌آذین آن را به بخشه Alopecuroidei نزدیک می‌کند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Evolutionary trend of morphological characters of Astragalus tawilicus, Astragalus dictyolobus and Astragalus victoriae based on phylogeny of cpDNA matK sequences

نویسنده [English]

  • Farahnaz Javanmardi
Department of Biology, Islamic Azad University, Kazerun Branch, Kazerun, Iran
چکیده [English]

Evolutionary trend of morphological characters of Astragalus dictyolobus, A. tawilicus (previously classified in section Laxiflori) and A. victoriae (previously classified in section Chrstianophysa) with other species of section Alopecuroidei based on phylogeny of cpDNA matK sequences is presented. 25 taxa belonging to section Alopecuroidei as well as A. bassineri and A. sieversianus belonging to section Astragalus as outgroups were analysed. 12 vegetative and generative characters were selected and different states of them based on phylogeny of cpDNA matK sequences were analyzed. The present analysis revealed that state of pod in calyx, density and shape of inflorescence were not in agreement with results of molecular data and indicated the artificial nature of these characters in previous classification of section Alopecuroidei. Presence of bracteole and shape of ovary were consistent with phylogeny of cpDNA matK sequences. Presence of peduncle in A. dictyolobus and A. tawilicus demonstrated that they are well allied with other species of section Alopecuroidei. Lax inflorescence makes A. victoriae relative to A. dictyolobus and A. tawilicus. Other mentioned characters except lax inflorescence make it relative to section Alopecuroidei.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Astragalus dictyolobus
  • A. tawilicus
  • A. victoriae
  • cpDNA matK
  • Morphology

جنس گون Astragalus L. متعلق به تیره Fabaceae و زیرتیره Papilionoideae و کلاد فاقد توالی تکراری معکوس (IRLC, Inverted Repeat Lacking Clade) بزرگترین جنس گیاه آوندی روی کره زمین شناخته شده و دارای حدود 3000 گونه و 245 بخشه است. بیشترین تنوع این جنس در آسیای جنوب شرقی و آسیای مرکزی بوده و ایران به تنهایی با بیش از 850 گونه یکی از مهم‌ترین مراکز تنوع این جنس است (Lock and Simpson, 1991؛ Podlech, 1999؛ Maassoumi, 1998, 2003؛ Lock and Schrier, 2005؛ Chaudhary et al., 2008؛ Asgari Nematian et al., 2010؛ Ranjbar et al., 2010).

جنس Astragalusعموماً در نواحی کوهستانی خشک و نیمه‌خشک نیمکره شمالی و آمریکای جنوبی رویش دارد (Polhill, 1981). این جنس در ایران دارای 70 بخشه است که پنج بخشه آن انحصاری ایران است (Maassoumi, 1986, 2005). یکی از بخشه‌های این جنس Alopecuroidei DC. است. این بخشه با دارا بودن 50 گونه، پراکنش وسیعی در ایران، ترکیه و روسیه دارد Goncharov et al., 1965)؛ Chamberlain and Matthews, 1970؛ Becht, 1978؛ Maassoumi, 1995, 1998, 2005؛ (Podlech, 1999. از این بخشه 27 گونه در ایران وجود دارد که 16 گونه بوم‌زاد است
Maassoumi and Ranjbar, 1996)؛ Maassoumi, 1998, 2003, 2005؛ Podlech, 1999؛ Ranjbar and Karamian, 2003).

این بخشه شامل گیاهانی چند ساله، علفی با قاعده چوبی، دارای گوشوارک سرنیزه‌ای گاهی پهن، غشایی یا علفی، در قاعده اندکی چسبیده به دمبرگ، جدا از یکدیگر، بدون کُرک، کُرک‌دار یا در حاشیه مژک‌دار است. گل‌آذین سر سان، کروی، بیضوی کشیده یا دم روباهی، کاسه لوله‌ای یا استکانی پوشیده از کُرک‌های بلند، در ابتدا با تورم کم، پس از میوه کاملاً متورم، است. جام زرد، میوه شبه تخم‌مرغی و دو حجره‌ای که کاسه را می‌شکافد Podlech, 1999)؛ (Maassoumi, 2003.

سه گونه Astragalus dictyolobus، A. tawilicus و A. phlomoides که قبلاً جزو بخشه Alopecuroidei به شمار می‌رفتند، در سال 1977 توسط Agerer-Kirchhoff و Agerer به بخشه جدید Laxiflori (لکتوتیپ: A. dictyolobus) منتقل شدند که اختلاف آنها با بخشه Alopecuroidei در کشیده و تُنُک بودن گل‌آذین است. به دنبال آن، در سال 1999 بخشه Laxifloriتوسط Podlech در فلورا ایرانیکا پذیرفته شد. Ranjbar و همکاران (2002) به دلیل عدم کفایت ویژگی‌های ریخت‌شناسی، A. phlomoides را از بخشه Laxifloriبه بخشه Alopecuroidei منتقل کردند. آنها معتقد بودند که وجود گل‌آذین متراکم در
A. phlomoides این گونه را به بخشه Alopecuroidei نزدیک می‌کند. Maassoumi (2003) انتقال این گونه را به Alopecuroidei پذیرفت. از نظر پراکندگی جغرافیایی بخشه Laxiflori متعلق به ناحیه ایرانی-تورانی است. گونه A. dictyolobusانحصاری ایران است و A. tawilicus در ایران و عراق رویش دارد (Maassoumi, 2003).

بخشه Christianophysa Podl. and Kirch.با گونه A. victoriae (مترادف با A. matthewsiae Agerer-Kirchhoff and Podlech) معرفی شد. این گونه بوم‌زاد ترکیه است. دارای گوشوارک‌های غشایی که آزاد است اما در قسمت قاعده به یکدیگر پیوستگی دارند. کاسه در زمان میوه‌دهی متورم، جام گل بدون کُرک، گل‌آذین سر سان، خوشه‌ای و نامتراکم، بدون دمگل‌آذین و نیام دو حجره‌ای است (Agerer-Kirchhoff and Podlech, 1974).


روابط فیلوژنتیک بین گون‌های دنیای قدیم بر اساس توالی‎ هسته‌ای ITS و ژن کلروپلاستی ndhF توسط Kazempour Osaloo و همکاران (2003 و 2005) بررسی شده است. در بین گونه‌های مطالعه شده، تنها 4 گونه از بخشه Alopecoruidei بررسی شده و بیانگر این است که این بخشه پارافیلتیک بوده و ارتباطش با بخشه‌های خویشاوندمشخص نشده است. مطالعه Javanmardi و همکاران (a2012) در مورد بخشه Alopecuroidei بر اساس ترکیبی از صفات ریخت‌شناسی و داده‌های حاصل از توالی هسته‌ای ITS نشان داد که گروه‌های گونه‌ای که قبلاً توسط Maassoumi (1995) ارایه شده بود، فقط گروه گونه‌ای Kirrindicus و Turbinatus تک‌تبار هستند. مطالعات Javanmardi و همکاران (b2012) پیرامون بخشه Alopecuroideو خویشاوندانش بر اساس توالی هسته‌ای ITS و سه توالی کلروپلاستی mattrnH-psbA و trnT-trnY تأیید کرد که این بخشه تک‌تبار نیست و بخشه Laxifloriبا دو گونه A. dictyolobus وA. tawilicus و همچنین بخشه Christianophysa با تک گونه A. victoriae بایستی در بخشه Alopecuroidei ادغام شود. با توجه به این که داده‌های مولکولی بیانگر این است که گونه‌های
A. dictyolobus و A. tawilicus و A. victoriae در بخشه Alopecuroidieقرار می‌گیرند، اما انطباق آن با داده‌های ریخت‌شناسی هنوز بررسی نشده است.

در پژوهش حاضر، به منظور بررسی انطباق صفات ریخت‌شناسی گونه‌های A. dictyolobus، A. tawilicus و A. victoriae با سایر گونه‌های بخشه Alopecuroidei داده‌های حاصل از تبارزایی توالی کلروپلاستی matk استفاده شده است. matk یک ژن کلروپلاستی است که بخشی از اینترون trnK است و حدود 1500 جفت باز طول دارد (Neuhaus and Link, 1987). این ژن، در مقایسه با سایر ژن‌های پلاستیدی دارای روند تکاملی سریعتری در بین گیاهان خشکی است. از ژن matK به دلیل سرعت جایگزینی بالا می‌توان برای رده‌بندی در سطوح پایین از جمله روابط بین گونه‌ها استفاده کرد. ژن پلاستیدی matK در پژوهش‌های متعدد در مورد زیرگروه‌های Papilionoideae برای حل روابط بین گونه‌های خویشاوند نزدیک، نتایج بسیار خوبی داده است
Hu et al., 2000)؛ Steele and Wojciechowski, 2003؛ (Wojciechowski et al., 2004.

در پژوهش حاضر، 12 صفت رویشی و زایشی که میزان جورگرایی کمتری نشان داده و در رده‌بندی‌های پیشین بخشه Alopecuroidei و خویشاوندانش مورد تأکید بودند Goncharov et al., 1965)؛ Maassoumi, 1995؛ (Ranjbar et al., 2002، انتخاب شدند. حالت‌های مختلف این صفات ریخت‌شناسی در قالب تبارزایی داده‌های حاصل از توالی کلروپلاستی matK بررسی شد. با توجه به این که گونه‌هایA. dictyolobus و A. tawilicus و
A. victoriae قبلاً بر اساس چند ویژگی ریخت‌شناسی در بخشه‌های دیگر (Laxiflori و Christianophysa) قرار گرفته بودند و سپس بر اساس داده‌های مولکولی به بخشه Alopecuroidei منتقل شدند، ضرورت بررسی روند تکاملی صفات مذکور در چارچوب فیلوژنی مولکولی مشخص می‌شود. هدف از پژوهش حاضر، بررسی روند تکامل صفات ریخت‌شناسی گونه‌هایA. dictyolobus و A. tawilicus و
A. victoriae با سایر گونه‌های بخشه Alopecuroidei در چارچوب فیلوژنی مولکولی است که تا به امروز بررسی نشده است.


مواد و روش‌ها.

در مطالعه حاضر، فیلوژنی 25 گونه از بخشه Alopecuroidei بر اساس داده‌های حاصل از صفات ریخت‌شناسی بررسی و تحلیل شد. بر اساس مطالعات Kazempour Osaloo و همکاران (2003 و 2005)، دو گونه A. basineri و A. sieversianus متعلق به بخشه Astragalus به عنوان برون‌گروه انتخاب و استفاده شدند. پس از انجام مطالعات ریخت‌شناسی، 12 صفت انتخاب شد و حالت‌های مختلف این صفات به دست آمد (جدول 1). حالت‌های مختلف صفات رویشی و زایشی در مورد گونه A. victoriaeبا بررسینمونه هرباریومی دانشگاه مونیخ و با استفاده از فلور ترکیه (Chamberlain and Matthews, 1970) و مقالات مرتبط (Agerer-Kirchhoff and Podlech, 1974) انجام شد و در مورد گونه‌هایA. dictyolobus، A. tawilicus و سایر گونه‌های بخشه Alopecuroidei بر اساس مطالعات انجام شده روی نمونه‌های هرباریومی (مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور)، فلور روسیه (Goncharov et al., 1965)، گون‌های ایران (Maassoumi, 1995)، فلورا ایرانیکا (Podlech, 1999)، فلور ایران (Maassoumi, 2003) و مقالات مرتبط Ranjbar et al., 2002)؛ Ranjbar and Karamian, 2003) به دست آمد.

 

 

جدول 1- صفات و حالت‌های صفات بررسی شده در بررسی روند تکامل صفات

صفات

حالت‌های صفات

1- وضعیت میوه داخل کاسه

میوه از کاسه خارج یا آن را می‌شکافد (0) میوه درکاسه محبوس می‌ماند (1)

2- وجود کُرک روی جام گل

بدون کُرک (0) کُرک‌دار (1)

3- شکل گل‌آذین

استوانه‌ای (0) کروی/تخم‌مرغی (1)

4- تراکم گل‌آذین

تُنُک (0) متراکم (1)

5- وجود دمگل‌آذین

بدون دمگل‌آذین (0) دارای دمگل‌آذین (1)

6- جنس گوشواره

علفی (0) غشایی (1)

7- وجود کُرک روی گوشواره

کُرک‌دار (0) بدون کُرک (1)

8- وجود کُرک روی ساقه گیاه

کُرک‌دار (0) بدون کُرک (1)

9- شکل کاسه در زمان گل‌دهی

لوله‌ای (0) استکانی (1)

10- تعداد برگچه

بیش از 17 جفت (0) کمتر یا مساوی 17 جفت (1)

11- وجود براکتئول

بدون براکتئول (0) دارای براکتئول (1)

12- شکل تخمدان

تخم‌مرغی (0) دوکی (1)

 

 

حالت‌های صفات با ارزش‌گذاری عددی به صورت نامرتب (تغییر از حالتی به حالت دیگر یک گام است :unordered) کدگذاری شد. ارزش‌های داده شده به حالت‌های مختلف صفات، هیچ گونه برتری نسبت به یکدیگر نداشته و نیایی یا پیشرفته بودن آنها تنها پس از مکان‌نگاری در قالب تبارزایی مشخص می‌شود. قطبیت صفات با استفاده از روش برون‌گروه تعیین شد (Maddison et al., 1984). حالت‌های صفات استفاده شده و کدهای مربوط در جدول 1 و ماتریس داده‌های ریخت‌شناسی در جدول 2 آورده شده است. بازسازی روابط فیلوژنی داده‌های توالی کلروپلاستی matK بر اساس روش Maximum Parsimony در نرم‌افزار PAUP* 4.b10 (Swofford, 2002) و روش Bayesian در نرم‌افزار MrBayes نسخه 2/1/3 (Ronquist and Huelsenbeck, 2003) انجام شد. مدل تکاملی با استفاده از برنامه MrModeltest نسخه 3/2 (Nylander, 2004)، اجرا شده در MrMTgui (Nuin, 2005) بر اساس معیار اطلاعاتی (AIC) Akaike (Posada and Buckley, 2004) انتخاب شد. بر اساس این تحلیل، داده‌های حاصل از ژن کلروپلاستی matK با استفاده از مدل GTR+G بررسی شدند. سپس با استفاده از نرم‌افزار Mesquite نسخه 74/2 ماتریس داده‌های ریخت‌شناسی بر درخت حاصل از داده‌های مولکولی مکان‌نگاری گردید (Maddison and Maddison, 2010).

 

 

جدول 2- ماتریس صفات مورد استفاده در بررسی روند تکامل صفات a={01}

کد صفات

نام تاکسون

 

کد صفات

نام تاکسون

0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0

A. neoassadianus

 

0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0

A. ajubensis

0 0 1 1 1 1 0 0 a 1 1 1

A. obtusifolius

 

0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0

A. alopecias

0 0 1 a 1 0 1 1 0 1 0 0

A. phlomoides

 

0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1

A. alopecurus

0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0

A. ponticus

 

1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1

A. dictyolobus

0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0

A. saetiger

 

0 0 1 1 1 1 0 0 a 1 1 0

A. echinops

0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0

A. schahrudensis

 

0 0 1 1 1 0 0 0 a 0 0 1

A. foliosus

0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0

A. speciosus

 

0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1

A. hamadanus

1 1 0 0 1 1 0 0 a 0 0 1

A. tawilicus

 

0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1

A. hymenocalyx

0 1 1 1 1 1 0 0 a 0 0 0

A. turbinatus

 

0 0 1 1 1 0 0 0 a 1 0 0

A. jessenii

1 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0

A. victoriae

 

0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0

A. kirrindicus

0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0

A. zarjabadensis

 

0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0

A. maaboudii

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

A. sieversianus

 

0 0 1 1 1 0 1 1 a 1 0 0

A. macrocephalus

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

A. basineri

 

0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0

A. megalotropis

 

 

 

0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0

A. meridionalis

 


نتایج

تحلیل 12 صفت مورد بررسی برای بخشه Alopecuroidei انجام شد. در جدول 3 مقادیر شاخص‌های آماری CI (شاخص سازگاری یا consistency index) و RI (شاخص پایداری یا retention index)، نوع، حالت و تعداد تغییرات برای هر صفت آورده شده است (شماره هر صفت مربوط به جدول 1 است). از میان 12 صفت ریخت‌شناسی، شش صفت که جورگرایی کمتری را نشان می‌دهد، انتخاب و روند تکامل صفات در آنها بررسی شد.

از میان صفات مطالعه شده، تنها صفت وجود براکتئول (صفت 11) هیچگونه یکنواختی نشان نمی‌دهد. پس از آن، بالاترین میزان CI مربوط به صفات وضعیت میوه داخل کاسه (صفت 1)، وجود دمگل‌آذین (صفت 5) و شکل تخمدان (صفت 12) است، که در آنها CI برابر با 5/0 است. سپس، صفت تراکم گل‌آذین (صفت 4) جورگرایی کمتری را نسبت به سایر صفات نشان می‌دهد که در آن CI برابر با 33/0 است. کمترین میزان CI برابر با 11/0 و مربوط به صفت شکل کاسه در زمان گل‌دهی (صفت 9) است. روند تکامل صفات در مورد شش صفت که جورگرایی کمتری نشان می‌دهند، مورد بحث قرار می‌گیرد.


 

 

.جدول 3- شاخص‌های آماری، نوع، حالت و تعداد تغییرات برای .هر صفت ریخت‌شناسی مکان‌نگاری شده در باصرفه‌ترین درخت .حاصل از تحلیل داده‌های cpDNA matK

شماره صفت

نوع صفت

حالات صفت

تعداد گام

شاخص سازگاری

شاخص پایداری

1

نامرتب

2

2

50/0

0

2

نامرتب

2

2

25/0

25/0

3

نامرتب

2

4

25/0

25/0

4

نامرتب

2

3

3

/0

6/0

5

نامرتب

2

2

50/0

0

6

نامرتب

2

7

15/0

38/0

7

نامرتب

2

4

25/0

25/0

8

نامرتب

2

6

17/0

38/0

9

نامرتب

2

9

11/0

27/0

10

نامرتب

2

4

25/0

25/0

11

نامرتب

2

1

1

1

12

نامرتب

2

2

50/0

0

 

شکل 1 صفت وضعیت میوه داخل کاسه (صفت 1) را نشان می‌دهد. خروج نیام از کاسه یا شکافتن کاسه در زمان میوه‌دهی، صفتی نیایی است که در اغلب تاکسون‌های مورد مطالعه دیده می‌شود. تنها در گونه‌هایA. dictyolobus و A. tawilicus وA. victoriae این وضعیت به شکل باقی ماندن نیام در کاسه در زمان میوه‌دهی تکامل می‌یابد.

شکل 2 روند تکامل صفت شکل گل‌آذین (صفت 3) را نشان می‌دهد. استوانه‌ای بودن گل‌آذین، وضعیت ابتدایی در گونه‌های مورد مطالعه است. کروی یا تخم‌مرغی بودن گل‌آذین حالت پیشرفته صفت است. در گونه‌های A. alopecias، A. alopecurus،
A. dictyolobus، A. tawilicus وA. victoriaeگل‌آذین استوانه‌ای است.

شکل 3 روند تکامل صفت تراکم گل‌آذین (صفت 4) را نشان می‌دهد. تُنُک بودن گل‌آذین صفتی نیایی است که در اغلب گونه‌های بخشه Alopecuroidei به شکل پیشرفته گل‌آذین متراکم تکامل یافته است. بازگشت به حالت ابتدایی در سه گونه A. dictyolobus، A. tawilicus و A. victoriae دیده می‌شود.

صفت وجود دمگل‌آذین (صفت 5) در شکل 4 نشان داده شده است. فقدان دمگل‌آذین در بین گونه‌های مطالعه شده، حالتی نیایی است که به وضعیت دارای دمگل‌آذین تکامل می‌یابد. گونه‌های A. alopecias و
A. victoriae حالت نیایی یعنی فقدان دمگل‌آذین را نشان می‌دهند.

شکل 5 روند تکامل صفت وجود براکتئول (صفت 11) را نشان می‌دهد. در بین گونه‌های مطالعه شده، فقدان براکتئول، صفتی نیایی است. این وضعیت در گونه‌های
A. echinops، A. kirrindicus، A. meridionalis و
A. obtusifolius به صورت دارای براکتئول تکامل یافته است.

روند تکامل صفت شکل تخمدان (صفت 12) در شکل 6 نشان داده شده است. تخمدان تخم‌مرغی درگونه‌های مطالعه شده، وضعیت نیایی را نشان می‌دهد. تغییر از وضعیت تخمدان تخم‌مرغی به تخمدان دوکی، در گونه A. victoriaeو تبار نزدیک به آن که متشکل از 9 گونه (A. alopecurus، A. dictyolobus،A. foliosus، A. hamadanus، A. hymenocalyx،A. ponticus،
A. saetiger، A. speciosus،A. tawilicus) است، مشاهده می‌شود.

 

 

□ میوه کاسه را می‌شکافد

میوه در کاسه می‌ماند

شکل 1- روند تکامل صفت وضعیت نیام داخل کاسه در انطباق با تبارزایی حاصل از cpDNA matK

 

 

 

□ گل‌آذین استوانه‌ای

گل‌آذین کروی

شکل 2- روند تکامل صفت شکل گل‌آذین در انطباق با تبارزایی حاصل از cpDNA matK

 

□ گل‌آذین تُنُک

گل‌آذین متراکم

شکل 3- روند تکامل صفت تراکم گل‌آذین در انطباق با تبارزایی حاصل از cpDNA matK

 

 

 

□ بدون دمگل‌آذین

دارای دمگل‌آذین

شکل 4- روند تکامل صفت وجود دمگل‌آذین در انطباق با تبارزایی حاصل از cpDNA matK

 

 

 

□ بدون براکتئول

دارای براکتئول

شکل 5- روند تکامل صفت وجود براکتئول در انطباق با تبارزایی حاصل از cpDNA matK

 

 

 

□تخمدان تخم‌مرغی

تخمدان دوکی

شکل 6- روند تکامل صفت شکل تخمدان در انطباق با تبارزایی حاصل از cpDNA matK

 


 

 

بحث.

مقادیر اندک اندازه‌گیری شده شاخص‌های آماری برای صفات ریخت‌شناسی نشان‌دهنده میزان یکنواختی فراوان در صفات ریخت‌شناسی این بخشه و خویشاوندانش است (جدول 3). تعداد تغییرات اغلب صفات زیاد نیست، اما از آنجا که تعداد حالت‌های صفات به ازای هر صفت محدود است، شاخص CI و RI برخی از این صفات کاهش و در مقابل، میزان یکنواختی افزایش می‌یابد Sanderson, 1989)؛ Sanderson and Hufford, 1996).

از میان شش صفت مطالعه شده، صفت‌های: وضعیت میوه داخل کاسه، تراکم گل‌آذین، وجود دمگل‌آذین، وجود براکتئول و شکل تخمدان (صفات 1، 4، 5، 11و 12) دارای ضریب CI بین 1 تا 33/0 هستند که بالاترین ضرایب در بین صفات مورد بررسی است و در نتیجه پایین‌ترین میزان جورگرایی را نشان می‌دهند. این پنج صفت در رده‌بندی‌های گذشته این بخشه نیز کاربرد داشته است Goncharov et al., 1965)؛ Maassoumi, 1995؛ (Ranjbar et al., 2002. میزان ضریب CI در صفت شماره 3 یعنی شکل گل‌آذین 25/0 است. سه صفت: وجود کُرک روی جام گل، وجود کُرک روی گوشواره و تعداد برگچه (صفات 2، 7 و 10) نیز این ضریب سازگاری را نشان می‌دهند. علت انتخاب صفت شکل گل‌آذین در پژوهش حاضر، اهمیت آن در رده‌بندی‌های گذشته بوده است. در رده‌بندی Goncharov و همکاران (1965) در فلور روسیه سه زیربخشه معرفی شده که بر اساس شکل گل‌آذین به چند سری تقسیم‌بندی شده است. در رده‌بندی Maassoumi (1995) و رده‌بندی Ranjbar و همکاران (2002) نیز از این صفت در تقسیم‌بندی گروه‌های گونه‌ای غیر رسمی استفاده شده است. برای سایر صفات با میزان شاخص سازگاری 25/0 و کمتر از آن نیز با استفاده از نرم‌افزار Mesquite درخت ترسیم شده است اما هیچکدام تأثیری در رده‌بندی‌ها و اصلاح آن ندارد و به همین دلیل شش صفت مذکور انتخاب شدند.

خروج نیام از کاسه یا شکافتن کاسه در زمان میوه‌دهی، صفتی نیایی است که در نیای مشترک تمامی تاکسون‌های مورد مطالعه حفظ شده است. تبدیل آن به میوه‌ای که در کاسه محبوس می‌ماند، چندین بار به صورت تکامل موازی در گونه‌های A. victoriae همچنین دو گونه A. dictyolobus و A. tawilicus اتفاق افتاده است (شکل 1). در این سه گونه که قبلاً در بخشه‌های Christianophysa و Laxifloriطبقه‌بندی می‌شدند، میوه نیام درون کاسه محبوس می‌ماند. Podlech (1999) و Maassoumi (2003) بخشه Alopecuroidei را با میوه شبه تخم‌مرغی و دو حجره‌ای که کاسه را می‌شکافد مشخص کردند. Agerer-Kirchhoff (1976) محبوس بودن میوه رسیده درون کاسبرگ‌ها را به عنوان اختلاف بین بخشه Laxiflori و Alopecuroidei عنوان کرد. Agerer-Kirchhoff و Podlech (1974) معتقد بودند که این ویژگی ریخت‌شناسی، گونه A. victoriae را به دو گونه A. dictyolobus و A. tawilicus نزدیک می‌کند. با وجود این که داده‌های حاصل از توالی کلروپلاستی matk نشان می‌دهد که گونه‌های A. dictyolobus،
A. tawilicus و A. victoriae به خوبی در میان گونه‌های بخشه Alopecuroidei قرار می‌گیرند، اما در پژوهش حاضر مشخص می‌شود که صفت وضعیت نیام داخل کاسه، با نتایج حاصل از داده‌های مولکولی انطباق ندارد و مصنوعی بودن این صفت را در رده‌بندی بخشه Alopecuroidei نشان می‌دهد.

در اغلب گونه‌های بخشه Alopecuroidei گل‌آذین کروی یا تخم‌مرغی است. در پنج گونه: A. alopecias، A. alopecurus، A. dictyolobus، A. tawilicus و
A. victoriae بازگشت به حالت نیایی با استوانه‌ای شدن گل‌آذین دیده می‌شود (شکل 2). صفت شکل گل‌آذین شاخص سازگاری نسبتاً پایینی را نشان می‌دهد (CI=0.25) که نشان‌دهنده یکنواختی بالای این صفت است. گل‌آذین متراکم صفتی نیایی است که در اغلب اعضای بخشه Alopecuroidei و نیای مشترک آنها دیده می‌شود. گونه‌های A. dictyolobus،
A. tawilicus و A. victoriae گل‌آذین تُنُک را نشان می‌دهند (شکل 3). مطالعه حاضر بیانگر مصنوعی بودن رده‌بندی Agerer-Kirchhoff و Agerer (1977) است که گونه‌های A. dictyolobus، A. phlomoides و
A. tawilicus را به دلیل کشیده و تُنُک بودن گل‌آذین به بخشه Laxiflori (لکتوتیپ: A. dictyolobus) منتقل کرده بودند. Ranjbar و همکاران (2002) به دلیل وجود گل‌آذین متراکم در A. phlomoides، این گونه را به بخشه Alopecuroidei منتقل نمودند که با نتایج مطالعه حاضر مطابقت دارد. ویژگی‌های ریخت‌شناسی که گونه‌های A. dictyolobus و A. tawilicus را از Alopecuroidei جدا می‌کند، علاوه بر تُنُک بودن گل‌آذین، محبوس بودن میوه رسیده درون کاسبرگ‌ها است. Agerer-Kirchhoff (1976) به دلیل شباهت‌هایی از جمله: وجود جام زردرنگ، میوه دوحجره‌ای و کاسه متورم در زمان میوه‌دهی گونه‌های A. dictyolobus و A. tawilicus را به عنوان خویشاوندان نزدیک بخشه Alopecuroidei در نظر گرفتند.

دو گونه A. alopecias و A. victoriaeصفت نیایی فقدان دمگل‌آذین را نشان می‌دهند. گونه‌های
A. dictyolobus و A. tawilicus همراه با سایر اعضای بخشه Alopecuroideiدارای دمگل‌آذین هستند (شکل 4). A. alopecias با گل‌آذین دم روباهی بلند، فقدان دمگل‌آذین و میوه‌های کوچک مشخص می‌شود (Maassoumi, 2003, 2005). در رده‌بندی‌های گذشته دو گونه A. alopecias وA. alopecurus به دلیل دارا بودن گل‌آذین استوانه‌ای به عنوان خویشاوند نزدیک در نظر گرفته شده‌اند Goncharov et al., 1965)؛ Maassoumi, 1995؛ (Ranjbar et al., 2002. در حالی که یافته‌های حاضر به وضوح نشان می‌دهد که
A. alopecias در شاخه‌ای جداگانه و با فاصله نسبت به A. alopecurus قرار می‌گیرد. وجود دمگل‌آذین صفتی است که یکنواختی پایینی را نشان می‌دهد (CI=0.50).

وجود براکتئول صفتی است که هیچ گونه یکنواختی نشان نمی‌دهد (CI=1.00). تباری متشکل از چهار گونه: A. echinops، A. kirrindicus، A. meridionalis و
A. obtusifolius در داشتن صفت منحصر به فرد کاسه براکتئول‌دار، به عنوان سین‌آپومورفی، مشخص می‌شود (شکل 5). از میان صفات بررسی شده، این تنها صفتی است که هیچ گونه یکنواختی نشان نمی‌دهد و ارزش بالای این صفت را در رده‌بندی بخشه Alopecuroidei مشخص می‌کند. در مطالعات Goncharov و همکاران (1965) این چهار گونه به عنوان زیربخش Bibracteolati و در بررسی‌های Maassoumi (1995) به عنوان گروه گونه‌ای Obtusifolius و در تحقیقات Ranjbar و همکاران (2002) تحت عنوان گروه گونه‌ای Kirrindicus شناخته شده است و بررسی‌های مولکولی Javanmardi و همکاران (a2012) تک‌تباری این زیربخش و گروه‌های گونه‌ای را تأیید نموده است.

صفت شکل تخمدان شاخص سازگاری برابر با 5/0 را نشان می‌دهد که نشان‌دهنده جورگرایی پایین این صفت است (شکل 6). گونه‌های A. dictyolobus،
A. tawilicus و A. victoriae همراه با هفت گونه دیگر از بخشه Alopecuroidei، تخمدان دوکی را نشان می‌دهند. این ویژگی ریخت‌شناسی می‌تواند تأییدکننده و منطبق با داده‌های حاصل از توالی کلروپلاستی matK باشد که این سه گونه را در میان بخشه Alopecuroideiنشان می‌دهد.

 

جمع‌بندی.

صفت وضعیت نیام داخل کاسه و صفات تراکم گل‌آذین و شکل گل‌آذین با نتایج حاصل از داده‌های مولکولی انطباق ندارد و مصنوعی بودن این صفات را در رده‌بندی‌های قبلی بخشه Alopecuroidei نشان می‌دهد. فقدان براکتئول و شکل تخمدان صفاتی هستند که با تبارزایی حاصل از cpDNA matK مطابقت دارد. وجود دمگل‌آذین، صفتی است که دو گونهA. dictyolobus و A. tawilicus را به سایر اعضای Alopecuroideiنزدیک می‌کند. صفت تُنُک بودن گل‌آذین، گونه
A. victoriae را به دو گونهA. dictyolobus و
A. tawilicus شبیه می‌کند. سایر صفات ذکر شده به غیر از تُنُک بودن گل‌آذین، آن را به بخشه Alopecuroidei نزدیک می‌کند.

 

سپاسگزاری.

نگارنده از اساتید گرانقدر آقای دکتر علی اصغر معصومی و آقای دکتر شاهرخ کاظم‌پور اوصالو به خاطر راهنمایی‌های ارزنده در انجام پژوهش حاضر و همچنین فراهم نمودن زمینه برای استفاده از هرباریوم مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع و آزمایشگاه سیستماتیک مولکولی دانشگاه تربیت مدرس تهران صمیمانه قدردانی و سپاسگزاری می‌نماید.

 

Agerer-Kirchhoff, C. (1976) Revision von Astragalus L. sect. Astragalus (Leguminosae). Boissiera 25: 1-197.

Agerer-Kirchhoff, C. and Agerer, R. (1977) Eine neue sektion der Gattung Astragalus L.: Laxiflori Agerer-Kirchhoff. Mitteilungen (aus) der Botanischen. Staatssamml. Munchen B: 203-234.

Agerer-Kirchhoff, C. and Podlech, D. (1974) Eine neue und interessante Astragalus art aus der Turkei. Mitteilungen (aus) der Botanischen. Staatssamml. Munchen 11: 431-436.

Asgari Nematian, M., Atri, M. and Chehregani Rad, A. (2010) Chemical variation of Astragalus verus Olivier (Fabaceae) according to flavonoid pattern in the West of Iran. Iranian Journal of Plant Biology 2(2): 67-80 (in Persian).

Becht, R. (1978) Revision der sektion Alopecuroidei DC. der Gattung Astragalus. Phanerogamarum Monographiae X. Cramer, Vaduz.

Chamberlain, D. F. and Matthews, V. A. (1970)Genus Astragalus. In: Flora of Turkey and the east Aegean Islands (Ed. Davis, P. H.) 3: 49-254. Edinburgh University Press, Edinburgh.

Chaudhary, L. B., Rana, T. S. and Anand, K. K. (2008) Current status of the systematics of Astragalus L. (Fabaceae) with special reference to the Himalayan species in India. Taiwania 53(4): 338-355.

Goncharov, N. F., Borisova, A. G., Gorshkova, S. G., Popov, M. G. and Vasilchenko, I. T. (1965) Astragalus. In: Flora of the USSR (Eds. Komarov, V. L. and Shishkin, B. K.) 12: 1-918. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington.

Hu, J. M., Lavin, M., Wojciechowski M. F. and Sanderson, M. J. (2000) Phylogenetic systematics of the tribe Millettieae (Leguminosae) based on matKsequences, and implications for evolutionary patterns in Papilionoideae. American Journal of Botany 87: 418-430.

Javanmardi, F., Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A. and Nejadsattari, T. (2012a) Phylogeny of Astragalus sect. Alopecuroidei based on the combined nrDNA ITS and morphology. Rostaniha 13 (2): 115-125.

Javanmardi, F., Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A. and Nejadsattari, T. (2012b) Molecular phylogeny of Astragalus section Alopecuroidei (Fabaceae) and its allies based on nrDNA ITS and three cpDNAs, matK, trnT-trnY and trnH-psbA sequences. Biochemical Systematics and Ecology 45: 171-178.

Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A. and Murakami, N. (2003) Molecular systematics of the genus Astragalus L. (Fabaceae): Phylogenetic analyses of nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacers and chloroplast gene ndhF sequences. Plant Systematics and Evolution 242: 1-32.

Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A. and Murakami, N. (2005) Molecular systematics of the Old World Astragalus (Fabaceae) as inferred from nrDNA ITS sequence data. Brittonia 57: 367-381.

Lock, J. M. and Schrier, B. D. (2005) The tribe Galegeae. In: Legumes of the world (Eds. Lewis, G., Schrier, B. D., Mackinder, B. and Lock, J. M.) 475-487. Royal Botanical Gardens, Kew.

Lock, J. M. and Simpson, K. (1991) Legumes of West Asia, a check list. Royal Botanical Gardens, Kew.

Maassoumi, A. A. (1986) Astragalus L.. vol. 1., Annuals. Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran (in Persian).

Maassoumi, A. A. (1995) The Genus Astragalus in Iran. vol. 3., Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran (in Persian).

Maassoumi, A. A. (1998) Astragalus in the Old World, Check-list. Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran.

Maassoumi, A. A. (2003) Flora of Iran, Papilionaceae (Astragalus I). vol. 3. Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran (in Persian).

Maassoumi, A. A. (2005) The genus Astragalus in Iran. vol. 3., Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran (in Persian).

Maassoumi, A. A. and Ranjbar, M. M. (1996) Notes on the genus Astragalus sect. Alopecuroidei DC. in Iran. Iranian Journal of Botany 7(1): 39-43.

Maddison, D. R. and Maddison, W. P. (2010) MacClade4: Analysis of phylogeny and character evolution. version 4.03, Sinauer Associates, Sunderlands, Massachusetts.

Maddison, W. P., Donoghue, M. J. and Maddison, D. R. (1984) Outgroup analysis and parsimony. Systematic Zoology 33: 83-103.

Neuhaus, H. and Link, G. (1987) The chloroplast tRNA Lys (UUU) gene from mustard (Sinapis alba) contains a class II intron potentially coding for a maturase-related polypeptide. Current Genetics11: 251-257.

Nuin, P. (2005) MrMTgui 1.0 (version 1.6). Retrieved from http://www.genedrift.org/mtgui.php. On: 21 October 2012.

Nylander, J. A. A. (2004) MrModeltest v2. Evolutionary Biology Center, Uppsala university. Retrieved from http://www.abc.se/~nylander/mrmodeltest2. On: 4 September 2013.

Podlech, D. (1999) Papilionaceae III: Astragalus. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 174: 1-350. Akademische Druck-u. Verlagsanstalt, Graz.

Polhill, R. M. (1981) Galegeae. In: Advances in legume systematic (Eds. Polhill, R. M. and Raven, P. H.) 1: 371-374. Royal Botanical Gardens, Kew.

Posada, D. and Buckley, T. (2004) Model selection and Model averaging in phylogenetics: Advantages of akaike information criterion and bayesian approaches over likelihood ratio rates. Systematic Biology 53: 793-808.

Ranjbar, M. and Karamian, R. (2002) Astragalus sect. Astragalus (Fabaceae) in Iran, omplementary notes with a key to the species. Nordic Journal of Botany22:177-181.

Ranjbar, M. and Karamian, R. (2003) Astragalus neo-assadianus (Fabaceae), a new species in sect. Alopecuroidei from Iran. Botanical Journal of the Linnean Society 143: 197-200.

Ranjbar, M. and Karamian, R. and Enayat Akmal, A. (2010) Biosystematic study of 4 populations of Astragalus macrostachys DC. of Astragalus sect. Malacothrix Bunge in Iran. Iranian Journal of Plant Biology 2(6): 39-54 (in Persian).

Ranjbar, M., Maassoumi, A. A. and Podlech, D. (2002) Astragalus sect. Alopecuroidei (Fabaceae) in Iran, complementary notes with a key to the species. Willdenowia 32: 85-91.

Ronquist, F. and Huelsenbeck, J. P. (2003) MrBayes 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models. Bioinformatics 19: 1-210.

Sanderson, M. J. (1989) Confidence limits on phylogenies: The bootstrap revisited. Cladistics 5:113–130.

Sanderson, M. J. and Hufford, L. (1996) Homoplasy, the recurrence of similarity in evolution. Academic Press, San Diego.

Steele, K. P. and Wojciechowski, M. F. (2003) Pylogenetic analyses of tribes Trifolieae and Vicieae, based on sequences of the plastid gene matK (Papilionoideae: Leguminosae). In: Advances in legume systematics (Eds. Klitgaard, B. B. and Bruneau, A.) 10: 355-370. Higher Level Systematics, Royal Botanic Gardens, Kew.

Swofford, D. L. (2002) PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony (* and other methods). version 4.0b10. Sinauer Associates. Sunderland, Massachusetts.

Wojciechowski, M. F., Lavin, M. and Sanderson, M. J. (2004) A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American Journal of Botany 9(11): 1846-1862.