بررسی ریخت‌شناسی سه‌گونه از جلبک‌های سبز خانوادۀ Polyphysaceae در آب‌های ساحلی خلیج فارس در جنوب ایران

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان هرمزگان، بندرعباس، ایران

چکیده

در پژوهش‌های انجام‌شده روی رستنی جلبکی سواحل خلیج فارس و دریای عمان در سال‌های 1388-1378، نمونه‌های کمیابی از خانوادۀ پلی‌فیزاسه (Polyphysaceae) از راستۀ Dasycladiales متعلّق به جلبک‌های سبز ردۀ Ulvophyceae از شاخۀ جلبک‌های سبز در محدودۀ آب‌های استان هرمزگان جمع‌آوری و پس از عملیات رسوب‌زدایی از پیکرۀ نمونه‌ها، ویژگی‌های ریخت‌شناسی جلبک‌ها بررسی شد. در این مقاله ویژگی‌های ریخت‌شناسی برخی از گونه‌های جمع‌آوری و شناسایی‌شدۀ این خانواده از آب‌های ساحلی خلیج فارس در جنوب ایران ارائه می‌شود. گونه‌های Parvocaulis parvulus، Parvocaulis clavata و Acetabularia caliculus سه گونه از اعضای این خانواده هستند که عمدتاً از آب‌های سواحل استان هرمزگان جمع‌آوری شده‌اند. شکل کلاهک، تعداد شعاع‌ها، تاج، آثار زخم‌های مویی و اندازۀ بخش‌های مختلف این گونه‌ها پس از حذف رسوبات کربنات کلسیمی بررسی شد که نتایج حاصل در این مقاله آورده می‌شود. 

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

Morphological study of three species of Polyphysaceae (Chlorophyta) from southern seashores of Iran (Persian Gulf)

نویسندگان [English]

  • Jelveh Sohrabipour
  • Reza Rabiei
Agriculture and Natural Resources and Education Centre of Hormozgan Province, Bandar Abbas, Iran
چکیده [English]

Members of Polyphysaceae (Acetabulariaceae) are very beautiful and attractive unicellular plants which grow on coral reefs of the intertidal regions especially in tropical oceans and seas. In this study morphological features of some collected and identified species of the family from the Iranian seashores of Persian Gulf has been reported. Parvocaulis parvulus, Acetabularia caliculus and Parvocaulis clavatus are three identified species in the studied area which mainly collected from Hormozgan province seashores. Cap forms, number and form of rays, form of corona, hair scars and size of vegetative and reproductive parts of each species were studied after decalcification and results were presented in this paper. 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Parvocaulis parvulus
  • Acetabularia caliculus
  • Parvocaulis clavata
  • Polyphysaceae
  • Persian Gulf
  • Iran

بررسی ریخت‌شناسی سه‌گونهازجلبک‌های سبز خانوادۀ Polyphysaceae
درآب‌های ساحلی خلیج فارس در جنوب ایران

 

جلوه سهرابی‌پور* و رضا ربیعی

مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان هرمزگان، بندرعباس، ایران

 

چکیده

در پژوهش‌های انجام‌شده روی رستنی جلبکی سواحل خلیج فارس و دریای عمان در سال‌های 1388-1378، نمونه‌های کمیابی از خانوادۀ پلی‌فیزاسه (Polyphysaceae) از راستۀ Dasycladiales متعلّق به جلبک‌های سبز ردۀ Ulvophyceae از شاخۀ جلبک‌های سبز در محدودۀ آب‌های استان هرمزگان جمع‌آوری و پس از عملیات رسوب‌زدایی از پیکرۀ نمونه‌ها، ویژگی‌های ریخت‌شناسی جلبک‌ها بررسی شد. در این مقاله ویژگی‌های ریخت‌شناسی برخی از گونه‌های جمع‌آوری و شناسایی‌شدۀ این خانواده از آب‌های ساحلی خلیج فارس در جنوب ایران ارائه می‌شود. گونه‌های Parvocaulis parvulus، Parvocaulis clavata و Acetabularia caliculus سه گونه از اعضای این خانواده هستند که عمدتاً از آب‌های سواحل استان هرمزگان جمع‌آوری شده‌اند. شکل کلاهک، تعداد شعاع‌ها، تاج، آثار زخم‌های مویی و اندازۀ بخش‌های مختلف این گونه‌ها پس از حذف رسوبات کربنات کلسیمی بررسی شد که نتایج حاصل در این مقاله آورده می‌شود.

واژه‌های کلیدی:Parvocaulis parvulus,Acetabularia caliculusParvocaulis clavatus,Polyphysaceae,خلیج فارس، ایران

 


مقدمه.

خانوادۀ Polyphysaceae از دستۀ هسته‌داران حقیقی (Eukaryota) و در سلسلۀ گیاهان (Plantae)، زیر‌سلسلۀViridaeplantae، شاخۀ جلبک‌های سبز (Chlorophyta) و ردۀ Ulvophyceae قرار می‌گیرد. خانوادۀ Polyphysaceae که Kützing (1843)آن را شناسایی کرد، معادل خانوادۀ Acetabulariaceae است. Nägeli (1847) آن را معرّفی کرد، اما نام Polyphysaceae به‌ سبب تقدّم زمانی به صورت نام صحیح پذیرفته شده است. اعضای این خانوادۀ تک سلولی با یک محور ایستادۀ ساقه‌ای‌شکل و چتر انتهایی با تقارن شعاعی است و گاهی ممکن است در محور اصلی، انشعاباتی ایجاد شود. گامتوفور در این خانواده تشکیل‌شده از شعاع‌های واژ تخم مرغی کشیده است و بخش‌های پایه‌ای ویژه‌ای دارد که تاج بالایی یا پایینی یا هر دو را تشکیل می‌دهند. شعاع‌های ذکرشده در برخی گونه‌ها به یک‌دیگر نزدیک می‌شوند و بخش فنجانی‌شکل را تشکیل می‌دهند که به همین دلیل آن‌ها، جام پری دریایی نام گرفته‌اند. تعداد شعاع‌ها به صورت یک شاخص گونه‌ای در گونه‌های مختلف، متغیّر است. داشتن تاج بالایی یا پایینی یا هر دو نیز از ویژگی‌های اعضای این خانواده است. این خانواده که در حال حاضر شامل جنس‌های Acetabularia، Halicoryne،Chalmasiaو Parvocaulis (شکل 1) است، دربرگیرندۀ جلبک‌های بزرگ تک‌سلولی است که در دریا‌های کم‌عمق نواحی گرمسیری و نیمه‌گرمسیری رشد می‌کند و به‌ندرت در آب‌های عمیق بیش از 20 متر دیده شده‌ است (Seward, 2010). اعضای راستۀ Dasycladales، گیاهان تک سلولی هستند که در اثر رشد، طول برخی از آن‌ها تا 200 میلی‌متر نیز می‌رسد. آن‌ها برای ثبات و پایداری شکل، پوشش کربنات کلسیمی در اطراف خود ایجاد می‌کنند که این حفظ آثار فسیلی اعضای این راسته را موجب شده است. به دلیل کشف آثار فسیلی از اعضای این راسته، قدمتی در حدود 570 میلیون‌سال را برای آن تخمین زده‌اند (Zechman, 2003). ‌برخی از پژوهشگران به دلایل نبودن تغییرات تکاملی شدید با گذشت زمان، تنوّع کم گونه‌ای و پایداری صفات اعضای این راسته در طول تاریخ تکامل، اعضای این راسته را فسیل‌های زنده می‌نامند (Olsen et al., 1994). راستۀ Dasycladales دودمانی از دورۀ پری‌کامبرین دارد (Zechman, 2003). این راسته مشتمل بر 30 تیره است که بر اساس طبقه‌بندی Deloffre، 5 خانواده را شامل می‌شود (1988 , Deloffre). تعداد 180 گونه از این خانواده‌ها به شکل فسیلی شناسایی شده‌اند. 11 جنس مشتمل بر 38 گونه به دو خانواده متعلّق هستند و 6 تیره به شکل زنده وجود دارند (Zechman, 2003). دورۀ اوج تنوّع گونه‌ای آن‌ها در پرمین میانی و اوایل ژوراسیک بوده است که تا دورۀ پلیوسن نیز ادامه داشته است. با توجّه به اطّلاعات کسب‌شده از گونه‌های فسیل به ‌نظر می‌رسد که دو خانوادۀ موجود در راستۀ Dasycladales حدود 400 میلیون‌سال پیش از هم جدا شده‌اند(Zechman, 2003 Berger and Kaever, 1992;). جنس Acetabularia در دورۀ الیگوسن گسترش یافته است و همراه با برخی از جنس‌های دورۀ کرتاسه، راستۀ Dasycladales کنونی را تشکیل داده‌اند که در حال حاضر دو خانوادۀ Dasycladaceae و Polyphysaceae (Acetabulariaceae) را شامل می‌شود. وجه تمایز خانوادۀ Polyphysaceae از خانوادۀ Dasycladaceae در بخش گامتوفور آنهاست که در خانوادۀ Dasycladaceae، گامتوفورهای کروی به‌ شکل انتهایی یا جانبی به انشعاباتی که به ‌صورت چرخه‌ای قرار گرفته‌اند، متّصل هستند که به آن‌ها Choristospore گفته می‌شود (شکل A - 2). در ‌حالی که در خانوادۀ Polyphysaceae گامتوفور‌ها به‌ صورت ساختارهای شعاعی چوگانی‌شکل غیر منشعب هستند و به ‌صورت یک چرخۀ منظّم در حول محور اصلی و معمولاً به شکل یک کلاهک چتری دیده می‌شوند؛ به همین دلیل به گامتوفور آن‌ها umbrellospore نیز می‌گویند (شکلB -2) (Zechman, 2003).

 

 

شکل 1 – تصاویرجنس‌های خانوادۀ Polyphysaceae: (A) Chalmasia، (B ) Halicoryne، (C ) Parvocaulis و (D ) Acetabularia (Burger و همکاران، 2003)

 

شکل 2 – (A) گامتوفور منشعب در خانوادۀ Dasycladaceae و ( B ) گامتوفور غیر منشعب در خانوادۀ Polyphysaceae ( Berger و همکاران، 2003)

 

کاربرد گونه‌های این خانواده در پژوهش‌های زیستی و ژنتیک در زمینۀ شیوۀ کنترل هسته در ریخت‌زایی گیاه و بیان ژن‌ها و ریتم‌های دوره‌ای سلول، اهمّیت علمی دارد. همچنین، نقش اعضای این خانواده در علم دیرین‌شناسی گیاهی، پیگیری روند تکامل گیاهان و تغییرات زمین‌شناختی که در دوره‌های مختلف زمین‌شناسی رخ داده است، اهمّیت آن از منظر علم دیرین‌شناسی گیاهی را موجب شده است. کشف آثار فسیلی آن‌ها در کوه‌های آلپ، بیان‌کنندۀ آن است که این ارتفاعات در زمان‌های گذشته، شرایط و ویژگی‌های بوم‌شناسی و اقلیمی دریاهای مناطق گرمسیری را داشته‌اند ((Granier and Peryt, 2013; Granier, 2012 . دیسکوریدیوس، پزشکی در امپراطوری روم در سال‌های 37 تا 67 میلادی به خواص استابولاریا با نام Androsaces در مجموعۀ نوشته‌های خود ( De MedicaMateria) اشاره کرده است ((Osbaldeston, 2000.

چرخۀ زندگی با جوانه‌زنی زیگوت دیپلوئید آغاز می‌شود که تشکیل ریزوئید، انشعابی در قطب واجد هسته می‌دهد و اتّصال محکم به بستر را باعث می‌شود. قطب مخالف بخش پایه‌ای، رشد می‌کند، طویل می‌شود و پس از چندین روز چرخه‌هایی از انشعابات جانبی در نوک در حال رشد دیده می‌شود که پس از ایجاد چند چرخه، انشعابات چرخه‌های قدیمیتر فرو می‌ریزد و آثار آن‌ها به ‌صورت منافذ و نقاط برجسته‌ای روی محور ساقه‌ای‌شکل باقی می‌ماند. هم‌زمان با این مراحل، کربنات کلسیم نیز در اطراف محور اصلی رسوب می‌کند؛ در‌ حالی که در انشعابات جانبی، این پدیده رخ نمی‌دهد و این انشعابات به جذب نور و عناصر غذایی قادر هستند. گامتوفور فنجانی‌شکل زمانی تشکیل می‌شود که رشد تولید مثلی گیاه آغاز شده است. در این مرحله هستۀ دیپلوئید موجود در پایۀ ریزوئیدی وارد تقسیمات میوزی می‌شود و سپس تقسیمات میتوزی مکرّری نیز انجام می‌شود که به ایجاد تعداد زیادی از هسته‌های هاپلوئید منجر می‌شود. این هسته‌ها همراه با بخش‌های سیتوپلاسمی به‌وجودآورندۀ پلاستید به بخش گامتوفور فنجانی‌شکل مهاجرت می‌کنند. درون شعاع‌های گامتوفور، با تجمّع سیتوپلاسم در اطراف هر یک از هسته‌ها و ایجاد غشایی در اطراف آن‌ها گامتانجیوم‌ها شکل می‌گیرند که سیست نامیده می‌شوند. در شرایط مساعد محیطی، هستۀ گامتانجیوم وارد تقسیمات میتوزی می‌شود و تعداد متمایزی گامت ایجاد می‌شود که با بازشدن منفذ کلاهک‌داری از گامتانژیوم خارج می‌شود و با داشتن دو تاژک و نقطۀ چشمی به سمت نور حرکت می‌کند. گامت‌های + و – از قطب تاژکی به هم متّصل می‌شود، به‌تدریج دیوارۀ آن‌ها در هم ادغام می‌شود و زیگوت شکل می‌گیرد. به ‌سبب نور‌گرایی منفی، زیگوت به سمت محل‌های تاریک حرکت می‌کند، با قطب تاژکی، روی بستر استقرار می‌یابد و بدون فاصله جوانه‌زنی و رشد را آغاز می‌کند (شکل 3) (Mandoli, 1998).

 

 

شکل 3- چرخۀ زندگی در اعضای خانوادۀ Polyphysaceae

 

وجود گونه‌های این خانواده از سواحل دریایی جنوب غرب آسیا از سواحل کشورهای بحرین، کویت، عربستان سعودی، بنگلادش، هندوستان و فلسطین اشغالی گزارش شده‌اند (Sohrabipour and Rabiei, R., 1996, 1999, 2007; Sahoo et al., 2001; John, 2005; John and Al-Thani, 2014; Silva et al., 1996,). همچنین از سواحل کشورهای شرق آسیا مانند چین (Tseng, 1984)، ژاپن (Berger et al., 2003) ویتنام و فیلیپین (Pham-Hoàng, 1969) و سواحل استرالیا و نیوزیلند (Lewis, 1987; Cribb, 1996; Huisman, 2000; Kraft 2000; Phillips 1997, 2002; Huisman and Borowitzka, 2003) نیز گزارش شده‌اند. پژوهش حاضر نیز با هدف شناسایی و تعیین پراکنش گونه‌های موجود در آب‌های ساحلی جنوب ایران انجام شده است.

 

مواد و روش‌ها.

در طرح‌های پژوهشی مربوط به جمع‌آوری و شناسایی رستنی جلبکی سواحل خلیج فارس و دریای عمان در سال‌های 1378تا 1388، نمونه‌هایی از گونه‌های متعلّق به خانوادۀ پلی فیزاسه از راستۀ ِداسی‌کلادیالز عمدتاً از سواحل جنوبی جزیرۀ قشم(ʺ56 ʹ54 °26 شمالی و ʺ32 '12°56 شرقی) و سواحل بندر لنگه (ʺ64 ʹ46°26 شمالی و ʺ14'14°55 شرقی) در غرب استان هرمزگان جمع‌آوری شدند. پس از پاکسازی در تثبیت‌کنندۀ فرمالین 4 درصد با آب دریا تثبیت و برای بررسی‌های مورفولوژیک استفاده شدند. به ‌سبب وجود رسوبات کربنات کلسیم روی پیکرۀ گیاه برای بررسی‌های مورفولوژیک، ابتدا پیکرۀ نمونه‌های جمع‌آوری‌شده با استیک اسید رقیق‌شده (10 درصد) به ‌مدّت 10 دقیقه رسوب‌زدایی شد. با حذف رسوب کربنات کلسیم، ویژگی‌های دقیقی مانند برجستگی‌های بالایی و پایینی تاج‌ها و آثار زخم‌های ناشی از ریزش انشعابات مویی در محلّ تاج‌ها و پایه‌ها شناخته شد. از این ویژگی‌ها برای تعیین ویژگی‌های مورفولوژیک دقیق گونه‌ها استفاده می‌شود. اطّلاعات و ویژگی‌های گفته‌شده و تصاویر آن‌ها با استرئومیکروسکوپ Olympus (مدل Japan SZH)، میکروسکوپ Olympus (مدل Japan BH2) و دوربینOlympusJapan  نصب‌شده روی آن‌ها ثبت و برای تشخیص دقیق گونه‌ها استفاده شد.

نتایج.

در این پژوهش، سه گونه از جلبک‌های خانوادۀ پلی‌فیزاسه از شاخۀ جلبک‌های سبز متعلّق به ردۀ اولووفیسه از مناطق بین جزر و مدّی بندر لنگه و جزیرۀ قشم جمع‌آوری و شناسایی شدند که گونه‌های زیر را شامل می‌شدند.

Acetabularia caliculus Lamx. in Quey et Gaimard 1824

Synonym:Acetabularia suhrii Solms-Laubach 1895

این گیاه، حدود 3 تا ۴ سانتی‌متر ارتفاع و پایۀ سخت و کلسیمی‌شده با چرخه‌هایی از موهای سوزنی‌شکل متورّم در قسمت‌های بالایی اطراف پایه دارد. گیاه بالغ، دربردارندۀ یک گامتوفور به شکل دیسک تخت یا فنجانی‌شکل و گاهی همراه با دو یا سه دیسک با فواصلی نسبت به هم در انتهای محور گیاه (شکل A - 4) است. قطر دیسک، حدود 6-5 میلی‌متر است و حدود 31-29 شعاع متّصل به هم دارد (شکل B - 4). انتهای شعاع‌ها، گوشه‌های کند و گرد با فرورفتگی در بخش میانی و 80-50 گامتانژ گرد کروی یا بیضوی با قطر 90-80 میکرو‌متر درون هر شعاع دارد. تاج بالایی نیز قطعات تخم مرغی یا سیلندری با تریکوم‌های منشعب دارد. تریکوم‌ها با انشعابات شش شاخۀ اولی، چهار شاخۀ ثانوی و انشعابات سه‌شاخه‌ای و دوشاخه‌ای در بخش انتهایی (شکل C-E -4)، دربردارندۀ آثار زخم‌های دایره‌ای‌شکل ناشی از ریزش تریکوم‌ها روی قطعات تاج با تعداد و نظم چرخه‌ای متمایز از قطعات تاج در بخش بالایی (شکل F - 4) هستند. همچنین باقی‌ماندۀ آثار ریزش اشعه‌های تاج‌های پایینی را به ‌صورت حلقه‌هایی از منافذ روی محور اصلی دربردارند.

زیستگاه: این گیاه در بخش پایینی ناحیۀ بین جزر و مدّی تا عمق 4 متر و در بستر‌های سنگی - ماسه ای با شیب ملایم و شدّت موج اندک، رویش دارد.

پراکنش: وجود این گونه از جنوب غرب آسیا، سواحل دریایی جنوب غرب آسیا، سواحل کشورهای بحرین، کویت، عربستان سعودی، دبی و امارات متحده عربی، بنگلادش و هندوستان (; Sahoo et al. 2001 Silva et al., 1996) و در ایران از سواحل بندر لنگه و سواحل جنوبی جزیرۀ قشم گزارش شده است.

 

 

 

شکل 4– گونۀ Acetabularia caliculus:(A) پایۀ ساقه‌مانند منشعب گیاه  با چرخه‌هایی از انشعابات شعاعی فنجانی‌شکل (فلش) و تریکوم‌های ظریف ،(B) قطعات شعاع‌ها با نوک‌های واجد فرورفتگی (نوک فلش) و تریکوم‌های مستقر روی اجزای تاج بالایی (فلش)،(C) تریکوم‌های چرخه‌ای روی محور ساقه با انشعاب متعدّد، (D) بخش جام یا فنجانی‌شکل با تریکوم‌های بالایی و چرخۀ تریکوم‌های روی محور ساقه، (E) شکل گسترده‌ای از بخش جامی‌شکل با حدود 31 شعاع گامتانژیایی و (F) قطعات تاج بالایی و پایینی (نوک فلش‌ها).


Parvocaulis parvulus (Solms-Laubach) S. Berger, U. Fettweiss et al., 2003

Basioname: Acetabularia parvula Solms-Laubach 1895

Homotypic synonyms: Polyphysa parvula (Solms-Laubach) Schnetter & Bula Meyer 1982;

Heterotypic synonym(s): Acetabularia moebii Solms-Laubach 1895; A. minutissima Okamura 1912; A. wettsteinii Schussnig 1930; A. parvula var. americana W.R.Taylor 1945; A. velasquezii Troño, Santiago & Ganzon-Fortes 1978

ارتفاع گیاه، 5 تا ۶ میلی‌متر است. محور گیاه، غیرمنشعب است. قطر گامتوفور دیسکی‌شکل 5/3 تا 5 میلی متر و بدون چرخه‌هایی از آثار ریزش انشعابات روی محور ساقه ( شکل A -5) است. تعداد شعاع‌ها بین 17 تا 23 عدد و تعداد گامتانجیوم‌ها در هر شعاع بیش از 100 عدد ( شکلB -5) است. شعاع‌ها به‌ هم چسبیده‌اند. واژ، تخم مرغ کشیده‌ای با انتهای گرد است و رسوب کربنات کلسیم دارد. تاج بالایی (شکل C -5)، واجد 5 تا ۶ اثر زخم ناشی از ریزش تریکوم‌ها با آرایش حلقوی (شکل D -5) و واجد حلقه‌های برجستۀ موج‌دار روی محور ساقه است.

زیستگاه: این گیاه در بخش پایینی جزر و مد تا عمق 4 متر در بسترهای مرجانی سخت با شیب ملایم و با شدّت موج نسبتاً زیاد و در درون آبگیرهای سنگی، رویش دارد.

پراکنش در جنوب غرب آسیا: این گونه از ناحیۀ جنوب غرب آسیا فقط از سواحل ایران (Sohrabipour and Rabiei, 1999) و سواحل فلسطین اشغالی (Nemlich and Danin, 1964) گزارش شده است.


 

شکل 5- Parvocaulis parvulus: (A) شکل کلّی گیاه با پایۀ کوچک و جام چتری متشکّل از 18 شعاع گامتوفوری بدون تریکوم‌های منشعب، (B) گامتوفورهای واجد گامتانژ‌های فراوان در شعاع‌های جام چتری‌شکل، (C) قطعات تشکیل‌دهندۀ تاج در پای هر شعاع گامتوفوری و (D) آثار زخم ناشی از ریزش تریکوم‌ها به تعداد 6 عدد.


Parvocaulis clavatus (Yamada) S. Berger et al., 2003

Synonym: Acetabularia clavata Yamada 1934; Polyphysa clavata (Yamada) Schnetter & Bula-Mayer 1982

ارتفاع گیاه تا 3 میلی‌متر و محور گیاه، غیر منشعب است. قطر گامتوفور 5/2 میلی‌متر و بدون چرخه‌هایی از آثار ریزش انشعابات روی ساقه است. تعداد شعاع‌ها بین 9 تا 13 عدد (شکل A – 6( و کاملاً جدا از هم با نظم چتری نامنظّم و با شکل واژ تخم مرغی کشیده و انتهای گرد (شکل B – 6( است. تاج بالایی، واجد ۱ تا ۳ اثر زخم با نظم حلقوی روی قطعات تاج (شکل C – 6( و حلقه‌های برجستۀ موج‌دار روی محور ساقه است (شکل D – 6(.

پراکنش در جنوب غرب آسیا: وجود این گونه از این مکان‌ها گزارش شده است: سواحل ایران (Sohrabipour and Rabiei, 2007, 1996) و سواحل ابوظبی در حواشی خلیج فارس ( John and AL-Thani, 2014)، سواحل تایلند (Coppejans et al. 2011, Tsutsui et al. 2012) و چین (Titlyanov et al., 2006)، سواحل کشورهای استرالیا و نیوزیلند با نام Polyphysa clavata (Lewis, 1987, Phillips 1997, Phillips 2002) و از چین (Liu, 2008)، فیلیپین (Silva et al. 1987)، تایلند (Silva et al.  1996) و ویتنام (Pham-Hoàng, 1969, Tsutsui et al. 2005,) با نام Acetabularia clavata .

زیستگاه: این گیاه در بخش پایینی ناحیۀ جزر و مدّی تا عمق 4 متر روی بستر مرجانی سخت با شیب ملایم و در معرض شدّت موج نسبتاً زیاد رویش دارد.

پراکنش در ایران: سواحل جنوب شرقی جزیرۀ قشم


 

شکل 6- Parvocaulis clavatus: (A) شکل کلّی گیاه با محور بدون انشعاب و قطعات شعاعی جدا ا‌ز هم و نامنظّم بخش جام چتری، (B) چتر با تعداد 13 شعاع کاملاً جدا از هم، (C) قطعات برجستۀ کوچک تاج در پایۀ شعاع‌ها و (D) اثر 1 تا 2 زخم مویی روی قطعۀ برجستۀ تاج.


بحث

نتایج این بررسی نشان داد که سه گونه از جلبک‌های سبز تک‌سلولی خانوادۀ Polyphysaceae در مرزهای سیاسی و جغرافیایی ایران در آب‌های خلیج فارس وجود دارد. با توجّه به ویژگی‌های مورفولوژیک بررسی‌شده در این گونه‌ها شیوه‌ای که برای گونه‌های شناسایی‌شده می‌توان ارائه کرد به‌ترتیب ذیل است.

(الف) – پایۀ گیاه بیش از یک سانتیمتر، گاهی منشعب و بدون برجستگی‌های راه راه روی پایه

.Acetabularia caliculus

1 (ب) – پایۀ گیاه کمتر از یک سانتی‌متر، بدون انشعاب و دارای برجستگی‌های راه راه روی پایه 2

2 (الف) – شعاع‌های مولّد گامتوفور به‌ هم‌ چسبیده‌اند و دیسک منظّمی تشکیل می‌دهند

Parvocaulis parvulus

2 (ب) – اشعه‌های مولّد گامتوفور جدا از هم و شکل نامنظّمی ایجاد می‌کنند

.… clavatus Parvocaulis

گونۀ Acetabularia caliculus  از مجموع گونه‌های شناسایی‌شده تنها گونه‌ای بود که وجود آن در سواحل برخی از کشورهای دیگر حاشیۀ خلیج‌فارس گزارش شده بود. وجود این گونه در سواحل بحرین (Silva et al., 1996)، ابوظبی (John, 2005)، کویت (et al., 2014 Al-Yamani)، عربستان سعودی (Silva et al., 1996) و عمان (Wynne and Jupp, 1998) گزارش شده است و از سواحل ایران نیز سهرابی‌پور و ربیعی (1996، 1999، 2007) وجود آن را گزارش کرده‌اند. در چک‌لیست‌هایی که John و Al-Thani (2014) و Kokabi و  Yousefzadi(2015) ارائه کرده‌اند نیز به حضور این گونه در سواحل خلیج فارس اشاره شده است. این گونه همچنین از سواحل هند و بنگلادش (Silva et al. 1996, Sahoo et al., 2000) نیز گزارش شده است.

گونۀ Parvocaulis parvulus نخستین بار در سال 1895 با نام گونه‌ای Acetabularia parvula Solms-Laubach معرّفی شد که به‌ سبب پایۀ بسیارکوتاه و انشعاب‌نداشتن در این پایه نام‌گذاری شد (Solms-Laubach, 1895). در بررسی‌های بعدی نام Polyphysa parvula (Solms-Laubach) Schnetter & BulaMeyer  روی این گونه گذاشته شد (Schnetter & Bula Meyer, 1982). در سال 1996 وجود نمونه‌های این گونه با عنوان Acetabularia sp، برای نخستین بار از سواحل ایران گزارش شد و در سال 1999 این گونه با نام Polyphysa parvulaشناخته شد (Sohrabipour and Rabiei 1999). بر اساس پژوهش‌های مولکولی که در سال 2003 روی گونه‌های Acetabularia  و Polyphysa انجام شد (Berger et al. 2003)، گونه‌های با پایۀ چین‌خورده و جام انتهایی، دربردارندۀ تاج بالایی و بدون تاج پایینی به جنس جدید Parvocaulis انتقال داده شدند و به همین دلیل، نام Polyphysa parvula به Parvocaulisparvulus تغییر داده شد. با بررسی‌های مورفولوژیک دقیقتری که روی نمونه‌های جمع‌آوری‌شده از ایران انجام شد نام گونۀ Acetabularia sp. گزارش‌شده در چک لیست جلبک‌های سبز سواحل جنوبی ایران (Sohrabipour and Rabiei 2007) با نام Parvocaulis parvulus فهرست شد و به استناد این گزارش‌ها در چک‌لیست‌های کلّی که از گونه‌های ایرانی (and Yousefzadi, 2015 Kokabi) و عربی سواحل خلیج‌فارس (John and Al-Thani 2014) تهیّه شده است نیز همین نام بیان شده است.

Parvocaulis clavatusگونه‌ای از خانوادۀ Polyphysaceae است که وجود آن تنها در سواحل ایران در منطقۀ جنوب غرب آسیا گزارش شده است. این گونه نیز تا قبل از سال 2003 با نام Acetabularia clavata Yamada و سپس با نامPolyphysa clavata (Yamada) Schnetter & Bula-Mayer در مراجع معرّفی شده بود (Schnetter and Bula Meyer, 1982). وجود این گونه نخستین بار از ایران با نام Acetabularia moebiiدر سواحل ایرانی خلیج فارس گزارش شد (Sohrabipour and Rabiei, 1996 ). با بررسی‌های مولکولی بر پایۀ ژن s18 که Berger و همکاران (2003) انجام دادند و جابه‌جایی‌هایی که در تاکسونومی این خانواده انجام شد، نام گونۀA. moebii معادل نامParvocaulis clavatus قرار داده شد.در چک‌لیست جلبک‌های سبز ایران نیز نام جدید  Parvocaulis clavatus برای این گونه معرّفی شد (and Yousefzadi, 2015 Kokabi).

 

جمع‌بندی.

از‌ آن جا‌ که گونه‌های این خانواده از انواع تک‌سلولی با اندازه‌های بزرگ و قابل دید با چشم غیر مسلّح تشکیل شده‌اند و زیبایی ویژه‌ای نیز از جنبۀ ریخت‌شناسی دارند و با توجّه به این که گونه‌های شناسایی‌شده می‌توانند در پژوهش‌های علمی بسیاری به‌ویژه از جنبۀ علم ژنتیک استفاده شوند، بنابراین شناخت ویژگی مورفولوژیک این گونه‌ها بسیار مهم است. از دیدگاه ارزیابی پتانسیل‌های جلبکی و تعیین حضور یا حضورنداشتن گونه‌های مختلف به‌ویژه گونه‌های نادر این خانواده نیز نتایج این پژوهش بسیار ارزشمند است.

صفات اصلی که در تفکیک گونه‌های این خانواده در آب‌های ساحلی ایران جایگاه مهمّی دارند عبارت از این موارد هستند: اندازۀ محور ساقه، وجود یا وجودنداشتن منافذ حلقه‌ای روی ساقه و نیز وجود یا وجودنداشتن برجستگی‌های حلقه‌ای در زیر چتر و بخش‌های انتهایی محور ساقه، شکل چتر از نظر اتّصال و چسبیده‌بودن شعاع‌های آن، تعداد شعاع‌ها و شکل لبۀ شعاع‌ها و در نهایت وجود یا وجودنداشتن تاج پایینی و تعداد و آرایش آثار ریزش تریکوم‌ها بر روی قطعات تاج بالایی.

حضور گونه‌های خانوادۀ Polyphysaceae در مناطق جمع‌آوری آن‌ها در آب‌های ساحلی، نشانه‌ای از تمیزی و شفافیت آب و به عبارت دیگر سالم‌بودن بوم‌سامانۀ آن منطقه است (Jacobs et al., 1996). همچنین این گونه‌ها از شاخص‌های آب‌های مناطق معتدل گرمسیری هستند و یافتن فسیل این گیاهان روی کوه‌های آلپ نشان می‌دهد که زمانی این کوه‌ها شرایط گرمسیری داشته‌اند (Granier, 2012 ;Granier and Peryt 2013; Fois, 1979). این گونه‌ها به‌ویژه دو گونۀ متعلّق به جنس Parvocualis به‌سختی در آب‌های ساحلی مناطق سنگی و مرجانی قابل مشاهده هستند. به سبب اهمّیت زیست‌شناختی این گونه‌ها، حضور آن‌ها ارزش علمی و زیست‌محیطی بالایی دارد و می‌تواند در بررسی‌های علمی پژوهش‌های ژنتیک در آزمایشگاه‌های دانشگاه‌های کشور بسیار ارزشمند باشد. لازم به ذکر است در حال حاضر به علّت وقوع آلودگی‌های شدید به‌ویژه تخریب‌های شدید ناشی از ساخت و سازهای ساحلی و وجود آلاینده‌های مختلف به‌ندرت می‌توان این گونه‌ها را در مناطق ساحلی مشاهده کرد.

 

سپاسگزاری

از همکاری آقایان علی بهمن‌زاده و غلام‌حسین خسروی‌فر که در جمع‌آوری نمونه‌ها مشارکت داشته‌اند، سپاس‌گزاری می‌شود.


منابع

Al-Yamani, F.Y., Polikarpov, I., Al-Ghunaim, A. & Mikhaylova, T. (2014). Field guide for the marine macroalgae (Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae) of Kuwait. pp. 190. Kuwait university Publications, Kuwait.

Berger, S. & Kaever, M.J. (1992). Dasycladales: an illustrated monograph of a fascinating algal order. pp. 247, Georg Thieme Verlag Pub., Stuttgart, Germany.

Berger, S., Fettweiss, U., Gleissberg, S., Liddle, L. B., Richter, U., Sawitzky, H. and Zuccarello, G. C. (2003) 18S rDNA phylogeny and evaluation of cap development in Polyphysaceae (formerly Acetabulariaceae; Dasyladales, Chlorophyta). Phycologia 42: 506-561.

Coppejans, E., Prathep, A., Leliaert, F., Lewmanomont, K. & De Clerck, O. (2011). Seaweeds of Mu Ko Tha Lae Tai (SE Thailand). Methodologies and field guide to the dominant species. pp. [1]4-274. Biodiversity Research and Training Program (BRT),  Bangkok, Tailand.

Cribb, A. B. (1996) Seaweeds of Queensland. A naturalist's guide. pp. 130. The Queensland Naturalists' Club Inc (publisher). Brisbane. Australia.

Deloffre, R. (1988) Nouvelle Taxonomie des Algues Dasycladales (New taxonomy of Dasycladale Algae). Bulletin du Centre de recherches Elf Exploration Production 12(1): 165-170.

Fois, E. (1979) A new Dasycladacean (calcareous algae) assemblage from Triassic of M. Popera (Belluno, Italy). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 85(1): 57-84.

Granier, B. and Peryt, T. (2013) Anisian Dasycladales from Upper Silesia and adjacent regions. Carnets de Géologie. 273pp. Notebooks on Geology (publisher), Nancy, France

Granier, B. )2012( The contribution of calcareous green algae to the production of limestones: a review. Geodiversitas 34(1): 35-54.

Huisman, J. M. and Borowitzka, M. A. (2003) Marine benthic flora of the Dampier Archipelago, Western Australia. In: The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia (Eds. Wells, F. E., Walker, D. I. and Jones, D. S.) 291-344. Murdoch University Pub. Murdoch, Australia.

Huisman, J. M. (2000) Marine plants of Australia. University of Western Australia Press, perth.

Jacobs, J., Sheridan, N., Symons, L. and Zokan, M. (1996) Florida Keys National Marine Sanctuary Comprehensive Management Plan. Part 2. Oceans 96 MTS/IEEE Conference Proceedings, Florida, USA.

John, D. M. and Al-Thani, R. F. (2014) Benthic marine algae of the Arabian Gulf: a critical review and analysis of distribution and diversity patterns. Nova Hedwigia 98: 341-392.

John, D. M. (2005) Marine plants. In: The Emirates a natural history (Eds. Hellyer, P. & Aspinall, S.) 161-167, 351-352. Trident Press,  London, UK.

Kokabi M, Yousefzadi M. (2015). Checklist of the marine macroalgae of Iran. Botanica Marina,58:307–20.

Kraft, G. T. (2000) Marine and estuarine benthic green algae (Chlorophyta) of Lord Howe Island, South-western Pacific. Australian Systematic Botany 13: 509-648.

Kützing, F. T. (1843) Phycologia generalis oder anatomie, physiologie und systemkunde der tange. mit 80 farbig gedruckten Tafeln, gezeichnet und gravirt vom Verfasser. pp. [part 1-2]: 1-458. Leipzig, Germany

Lewis, J.A. (1987). Checklist and bibliography of benthic marine macroalgae recorded from northern Australia III. Chlorophyta. pp. 1- 56, Defense Science and Technology Organisation press. Melbourne, Australia.

Liu J.Y. (2008). Checklist of marine biota of China seas. China Science Press. 1267 pp.

Mandoli, D. F. (1998) Elaboration of Body Plan and Phase Change during Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 49: 173–198.

Nägeli, C. (1847) Die neuern algensysteme und versuch zur begründung eines eigenen systems der algen und florideen. neue denkschriften der allgemeinen schweizerischen gesellschaft für die gesammten 9(2): 1-275, pls I-X

Nemlich, C. and Danin, Z. (1964) Marine algae of the coast of Israel. pp. 1-199. Tel Aviv,  Hakibbutz Hameuchad Publishing House.

Olsen, J. L., Stam, W. T., Berger, S. and Menzel, D. (1994) 18S rDNA and evolution in the Dasycladales (Chlorophyta): modern living fossils. Journal of Phycology 30: 729–44.

Osbaldeston, T. A. (2000) De materia medica (by) pedanius dioscorides. Johannesburg South Africa, IBIDIS PRESS.

Pham-Hoàng, H. (1969) Rong biên viêtnam. Marine algae of South Vietnam. pp.VI: 558 pp.

Phillips, J.A. (1997). Algae. In: Queensland Plants: Names and Distribution. (Henderson, R.J.F. Eds), pp. 223-240. Indooroopilly, Queensland, Queensland University publications.

Phillips, J.A. (2002). Algae. In: Names and distribution of Queensland plants, algae and lichens. (Henderson, R.J.F. Eds), pp. 228-244. Brisbane, Queensland Government Environmental Protection Agency publications.

Sahoo, D., Nivedita, M., and Debasish, S.  (2001) Seaweeds of Indian coast. pp. xxi + 283. New Delhi.

Schnetter, R. and Bula Meyer, G. (1982) Marine algen der pazifikküste von kolombien. Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyceae. Bibliotheca Phycologica 60:1-28.

Seward, A. C. (2010) Fossil plants for students of Botany and Geology. Camdridge University press, New York.

Silva, P.C., Basson, P.W. & Moe, R.L. (1996). Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean. University of California Publications in Botany, 79: 1-1259.

Silva, P. C., Meñez, E. G. and Moe, R. L. (1987) Catalogue of the benthic marine algae of the Philippines. Smithsonian Contributions to Marine Sciences 27: 1-179.

Sohrabipour, J. and Rabiei, R. (1996) New record of algae for ersian Gulf and flora of Iran. Iranian Journal of Botany 7(1): 95-115.

Sohrabipour, J. and Rabiei, R. (1999). A list of marine algae of seashores of Persian Gulf and Oman Sea in the Hormozgan province. Iranian Journal of Botany 8(1): 131-162.

Sohrabipour, J. and Rabiei, R. (2007). The checklist of green algae of the Iranian coastal lines of the Persian Gulf and Gulf of Oman. Iranian Journal of Botany 13(2): 146-149.

Solms-Laubach, H. (1895). Monograph of the Acetabularieae. Transactions of the Linnean Society of London, Second Series,Botany 5: 1-39, pls 1-4.

Titlyanov, E. A., Titlyanova, T. V., Yakovleva, I. M. and Sergeeva, O. S. (2006) Influence of winter and spring/summer algal communities on the growth and physiology of adjacent scleractinian corals. Botanica Marina 49: 200-207.

Tsutsui, I.; Huybh, Q. N.; Nguyên, H. D.; Arai, S.; Yoshida, T. (2005) The common marine plants of southern Vietnam. pp. 1-250.  Japan Seaweed Association USA Tseng, C. K. (1984) Common Seaweeds of China. Science Press, Beijing.

Wynne, M. J. and Jupp, B. P. (1998) The benthic marine algal flora of the Sultanate of Oman: new records. Botanica Marina 41: 7-14.

Zechman, F. W. (2003) Phylogeny of the Dasycladales (Chlorophyta, Ulvophyceae) based on analyses of RUBISCO large subunit (rbcL) gene sequences. Journal of Phycology 39: 819-827.

Al-Yamani, F.Y., Polikarpov, I., Al-Ghunaim, A. & Mikhaylova, T. (2014). Field guide for the marine macroalgae (Chlorophyta, Rhodophyta, Phaeophyceae) of Kuwait. pp. 190. Kuwait university Publications, Kuwait.

Berger, S. & Kaever, M.J. (1992). Dasycladales: an illustrated monograph of a fascinating algal order. pp. 247, Georg Thieme Verlag Pub., Stuttgart, Germany.

Berger, S., Fettweiss, U., Gleissberg, S., Liddle, L. B., Richter, U., Sawitzky, H. and Zuccarello, G. C. (2003) 18S rDNA phylogeny and evaluation of cap development in Polyphysaceae (formerly Acetabulariaceae; Dasyladales, Chlorophyta). Phycologia 42: 506-561.

Coppejans, E., Prathep, A., Leliaert, F., Lewmanomont, K. & De Clerck, O. (2011). Seaweeds of Mu Ko Tha Lae Tai (SE Thailand). Methodologies and field guide to the dominant species. pp. [1]4-274. Biodiversity Research and Training Program (BRT),  Bangkok, Tailand.

Cribb, A. B. (1996) Seaweeds of Queensland. A naturalist's guide. pp. 130. The Queensland Naturalists' Club Inc (publisher). Brisbane. Australia.

Deloffre, R. (1988) Nouvelle Taxonomie des Algues Dasycladales (New taxonomy of Dasycladale Algae). Bulletin du Centre de recherches Elf Exploration Production 12(1): 165-170.

Fois, E. (1979) A new Dasycladacean (calcareous algae) assemblage from Triassic of M. Popera (Belluno, Italy). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 85(1): 57-84.

Granier, B. and Peryt, T. (2013) Anisian Dasycladales from Upper Silesia and adjacent regions. Carnets de Géologie. 273pp. Notebooks on Geology (publisher), Nancy, France

Granier, B. )2012( The contribution of calcareous green algae to the production of limestones: a review. Geodiversitas 34(1): 35-54.

Huisman, J. M. and Borowitzka, M. A. (2003) Marine benthic flora of the Dampier Archipelago, Western Australia. In: The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia (Eds. Wells, F. E., Walker, D. I. and Jones, D. S.) 291-344. Murdoch University Pub. Murdoch, Australia.

Huisman, J. M. (2000) Marine plants of Australia. University of Western Australia Press, perth.

Jacobs, J., Sheridan, N., Symons, L. and Zokan, M. (1996) Florida Keys National Marine Sanctuary Comprehensive Management Plan. Part 2. Oceans 96 MTS/IEEE Conference Proceedings, Florida, USA.

John, D. M. and Al-Thani, R. F. (2014) Benthic marine algae of the Arabian Gulf: a critical review and analysis of distribution and diversity patterns. Nova Hedwigia 98: 341-392.

John, D. M. (2005) Marine plants. In: The Emirates a natural history (Eds. Hellyer, P. & Aspinall, S.) 161-167, 351-352. Trident Press,  London, UK.

Kokabi M, Yousefzadi M. (2015). Checklist of the marine macroalgae of Iran. Botanica Marina,58:307–20.

Kraft, G. T. (2000) Marine and estuarine benthic green algae (Chlorophyta) of Lord Howe Island, South-western Pacific. Australian Systematic Botany 13: 509-648.

Kützing, F. T. (1843) Phycologia generalis oder anatomie, physiologie und systemkunde der tange. mit 80 farbig gedruckten Tafeln, gezeichnet und gravirt vom Verfasser. pp. [part 1-2]: 1-458. Leipzig, Germany

Lewis, J.A. (1987). Checklist and bibliography of benthic marine macroalgae recorded from northern Australia III. Chlorophyta. pp. 1- 56, Defense Science and Technology Organisation press. Melbourne, Australia.

Liu J.Y. (2008). Checklist of marine biota of China seas. China Science Press. 1267 pp.

Mandoli, D. F. (1998) Elaboration of Body Plan and Phase Change during Development of Acetabularia: How Is the Complex Architecture of a Giant Unicell Built?. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 49: 173–198.

Nägeli, C. (1847) Die neuern algensysteme und versuch zur begründung eines eigenen systems der algen und florideen. neue denkschriften der allgemeinen schweizerischen gesellschaft für die gesammten 9(2): 1-275, pls I-X

Nemlich, C. and Danin, Z. (1964) Marine algae of the coast of Israel. pp. 1-199. Tel Aviv,  Hakibbutz Hameuchad Publishing House.

Olsen, J. L., Stam, W. T., Berger, S. and Menzel, D. (1994) 18S rDNA and evolution in the Dasycladales (Chlorophyta): modern living fossils. Journal of Phycology 30: 729–44.

Osbaldeston, T. A. (2000) De materia medica (by) pedanius dioscorides. Johannesburg South Africa, IBIDIS PRESS.

Pham-Hoàng, H. (1969) Rong biên viêtnam. Marine algae of South Vietnam. pp.VI: 558 pp.

Phillips, J.A. (1997). Algae. In: Queensland Plants: Names and Distribution. (Henderson, R.J.F. Eds), pp. 223-240. Indooroopilly, Queensland, Queensland University publications.

Phillips, J.A. (2002). Algae. In: Names and distribution of Queensland plants, algae and lichens. (Henderson, R.J.F. Eds), pp. 228-244. Brisbane, Queensland Government Environmental Protection Agency publications.

Sahoo, D., Nivedita, M., and Debasish, S.  (2001) Seaweeds of Indian coast. pp. xxi + 283. New Delhi.

Schnetter, R. and Bula Meyer, G. (1982) Marine algen der pazifikküste von kolombien. Chlorophyceae, Phaeophyceae, Rhodophyceae. Bibliotheca Phycologica 60:1-28.

Seward, A. C. (2010) Fossil plants for students of Botany and Geology. Camdridge University press, New York.

Silva, P.C., Basson, P.W. & Moe, R.L. (1996). Catalogue of the benthic marine algae of the Indian Ocean. University of California Publications in Botany, 79: 1-1259.

Silva, P. C., Meñez, E. G. and Moe, R. L. (1987) Catalogue of the benthic marine algae of the Philippines. Smithsonian Contributions to Marine Sciences 27: 1-179.

Sohrabipour, J. and Rabiei, R. (1996) New record of algae for ersian Gulf and flora of Iran. Iranian Journal of Botany 7(1): 95-115.

Sohrabipour, J. and Rabiei, R. (1999). A list of marine algae of seashores of Persian Gulf and Oman Sea in the Hormozgan province. Iranian Journal of Botany 8(1): 131-162.

Sohrabipour, J. and Rabiei, R. (2007). The checklist of green algae of the Iranian coastal lines of the Persian Gulf and Gulf of Oman. Iranian Journal of Botany 13(2): 146-149.

Solms-Laubach, H. (1895). Monograph of the Acetabularieae. Transactions of the Linnean Society of London, Second Series,Botany 5: 1-39, pls 1-4.

Titlyanov, E. A., Titlyanova, T. V., Yakovleva, I. M. and Sergeeva, O. S. (2006) Influence of winter and spring/summer algal communities on the growth and physiology of adjacent scleractinian corals. Botanica Marina 49: 200-207.

Tsutsui, I.; Huybh, Q. N.; Nguyên, H. D.; Arai, S.; Yoshida, T. (2005) The common marine plants of southern Vietnam. pp. 1-250.  Japan Seaweed Association USA Tseng, C. K. (1984) Common Seaweeds of China. Science Press, Beijing.

Wynne, M. J. and Jupp, B. P. (1998) The benthic marine algal flora of the Sultanate of Oman: new records. Botanica Marina 41: 7-14.

Zechman, F. W. (2003) Phylogeny of the Dasycladales (Chlorophyta, Ulvophyceae) based on analyses of RUBISCO large subunit (rbcL) gene sequences. Journal of Phycology 39: 819-827.