ارزیابی عکس‌العمل دو گونة Bromus tomentellus Boiss و Festuca ovina نسبت به متغیرهای محیطی با الگوی جمعی تعمیم‌یافته ((GAM در مراتع منطقة آبخیز گلندرود استان مازندران

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 گروه مرتع‌داری، دانشکدة منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

2 گروه جنگل‌داری، دانشکدة منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران

چکیده

بررسی شکل نمودار پاسخ گونه‌های گیاهی نسبت به متغیرهای محیطی یکی از مسائل و موضوعات اساسی در علم بوم‌شناسی (اکولوژی) مرتع است. هدف از پژوهش حاضر، ارزیابی پاسخ گونه‌های Bromus tomentellus و Festuca ovina در منطقة آبخیز گلندرود استان مازندران نسبت به متغیرهای محیطی با الگوی جمعی تعمیم‌یافته بود.برای انجام پژوهش حاضر، 153 پلات یک متر مربعی در طول شیب ارتفاعی برداشت شدند. نمونه‌برداری با روش تصادفی-سیستماتیک انجام و در سطح نمونه‌گیری، حضور دو گونة B tomentellus و F. ovina، ارتفاع از سطح دریا، شیب و جهت ثبت شد. همچنین در مرکز هر پلات، نمونه‌های خاک از عمق صفر تا 20 سانتی‌متری برداشت شدند. در هر پلات ویژگی‌های خاک‌شناسی شامل pH محلول، نیتروژن (N)، هدایت الکتریکی (EC)، کربن آلی، درصد شن، سیلت و رس اندازه‌گیری شدند. برای بررسی شکل نمودار پاسخ برای متغیرهای یاد‌شده، از الگوی GAM با پراکنش دوجمله‌ای استفاده شد. داده‌ها با نرم‌افزار R، نسخة 3.0.2، تحلیل و ارزیابی شد. نتایج نشان دادند که متغیر ارتفاع از سطح دریا مهم‌ترین عامل تاثیرگذار بر احتمال حضور گونة B. tomentellus است؛ درحالی‌که مهم‌ترین متغیر تاثیرگذار بر حضور گونة F. ovina، متغیر درجة حرارت و درصد شیب است. مقدار رس و سیلت، شاخص‌هایی هستند که تاثیر منفی بر توزیع دو گونة B. tomentellus وF. ovina داشته‌اند و با افزایش درصد رس و سیلت خاک امکان حضور هردو گونه کاهش یافته است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

Evaluation on the response of Bromus tomentellus Boiss and Festuca ovina L., to some environmental variables using the Generalized Additive Model(GAM) in the rangeland of Galandrood watershed in Mazandaran province, Iran

نویسندگان [English]

  • Fateme Heidari 1
  • Ghasem Ali Dianati Tilaki 1
  • Seyed Jalil Alavi 2
1 Department of Rangeland Management, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University, Noor City, Mazandaran province, Iran
2 Department of Forestry, Faculty of Natural Resources and Marine Sciences, Tarbiat Modares University, Noor City, Mazandaran province, Iran
چکیده [English]

Investigation on the shape of the curve for responses of plant species to environmental gradients is one of the basic topics in the science of rangeland ecology. The objective of this study was investigation on the response of Bromus tomentellus and Festuca ovina species to some environmental variables using the generalized additive model (GAM) in the rangeland of Galandrood watershed in Mazandaran province. Towards this attempt, 153 quadrates of 1m2 along altitudinal gradient were taken. The sampling method was randomized-systematic. In the area sampled, presence of B. tomentellus and F.ovina, altitude, slope and aspect were recorded. Soil samples were taken from 0-20 cm in each quadrate. In each quadrate, soil properties including: pH, N, EC, organic carbon, the percentage of sand, silt and clay were measured. In order to study the shape of response curve in relation to the mentioned variables, GAM model was used with binomial distribution function. The data were analyzed by R ver.3.0.2 computer program. Results showed that altitude was the most important variable affecting the presence of B. tomentellus, While variables such as temperature and slope were the most important factors affecting the presence of F.ovina species. Clay and silt content in the soil were parameters that had significant negative impact on B. tomentellus and F.ovina species distribution. So, with an increase in clay and silt content of the soil, the possibility of the B. tomentellus and F.ovina presence were reduced.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Bromus tomentellus
  • Festuca ovina
  • Environmental variables
  • Generalized additive model (GAM)
  • Response curve

ﮔﻴﺎﻫــﺎن در ﻃﺒﻴﻌــﺖ در ﺷــﺮاﻳﻄﻲ ویژه ﻣﺴﺘﻘﺮ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و ﺧﻮد را ﺑﺎ آن ﺷﺮاﻳﻂ ﺳﺎزﮔﺎر می‌کنند. ﻫﺪف از ﻣﻄﺎﻟﻌﺔ زﻧﺪﮔﻲ گونه‌های ﻣﺮﺗﻌﻲ، شناسایی عوامل بوم‌شناسی مهم در رویشگاه آنها و تعیین عوامل مؤثر بر روﻳﺶ و ﭘﺮاﻛﻨﺶ آنهاست ﺗﺎ ﺑﺎ دﺳـﺘﺎوردﻫﺎی این بررسی‌ها، در طرح‌های اصلاح، احیاء و مدیریت مراتع اقدام‌های لازم انجام شود (Ahmadi and Shahmoradi, 2005). بررسی شکل نمودار عکس‌العمل گونه‌های گیاهی نسبت به شیب‌های محیطی و اینکه کدام‌یک از روش‌‌ها و الگو‌‌ها در آشیان بوم‌‌شناختی، دامنه و حد بهینة بوم‌شناختی (اکولوژیک) گونة گیاهی را نسبت به شیب‌‌های محیطی بتواند بهتر نشان دهد، یکی از مسائل اساسی در علم بوم‌شناسی مرتع است. دانشمندان امروزی ‌درحال توسعة الگو‌های آماری و ریاضی برای پیش‌بینی پراکنش ‌جغرافیایی گونه‌ها ‌در‌‌ مقیاس ‌فضایی ‌متفاوت با داده‌های محیط‌زیست (بیوکلیماتیک) هستند (Pearson and Dawson, 2003). الگوی جمعی تعمیم‌یافته (Generalized Additive Model)، روشی بسیار مناسب را برای تجزیه و تحلیل داده‌ها و بررسی رابطة بین متغیرهای مستقل و پاسخ ارائه می‌دهد. الگوهای جمعی تعمیم‌یافته توانایی زیادی در تجزیه و تحلیل داده‌های بوم‌شناختی و مشخص‌کردن رابطة غیرخطی بین متغیرهای مختلف دارند (Guisan et al., 2002). Yee و Mitchell (1991) در پژوهش خود الگوی جمعی تعمیم‌یافته را ابزاری در تجزیه و تحلیل توزیع گونه‌ها باتوجه‌به عامل آب‌وهوا معرفی کردند. Aertsen و همکاران (2010) فن‌های مختلف الگوسازی را برای پیش‌بینی رویشگاه‌های ویژة گونه‌هایPinus nigra،Pinus brutiaوCedrus libaniدر جنگل‌های کوهستانی مدیترانه‌ای در جنوب ترکیه بررسی و روش‌های GLM، CART، BRT، GAM و ANNرا مقایسه کردند و به این نتیجه رسیدند که روش GAM بهترین الگو برای تعیین شکل پاسخ گونه‌های بررسی‌شده است. Ahmadi و همکاران (2015) از الگوی جمعی تعمیم‌یافته برای بررسی توان تولید گونة راش استفاده کردند و باتوجه‌به نتایج الگوی جمعی تعمیم‌یافته توانستند بیش از 53 درصد تغییرات را در شکل رویشگاه توجیه کنند که بیان‌کنندة کارایی مناسب این الگو در ارزیابی توان رویشگاه نسبت به الگوی خطی تعمیم‌یافته است. و از بین متغیرهای تبیینی بررسی‌شده، متغیر وزن مخصوص ظاهری خاک، ارتفاع از سطح دریا، درصد سیلت، نیتروژن و رطوبت اشباع ارتباط معنی‌داری با شکل رویشگاه داشتند. داشتن هموارسازها یکی از مزایای مهم الگوی جمعی تعمیم‌یافته است که آن را از سایر الگوها متمایز می‌کند. این توابع قابلیت جمع‌پذیری دارند. ازآنجاکه اثر هر متغیر به‌صورت جداگانه بیان می‌شود، هر تابع می‌تواند برای آزمون نقش متغیرها در پیشگویی پاسخ، به‌صورت جداگانه بررسی شود. وجود هموارسازها در این الگو، توانایی آن را در شناسایی روابط غیرخطی باعث شده است. به‌طور‌کلی مزیت الگوهای جمعی تعمیم‌یافته را به‌طور‌کلی می‌توان این‌گونه بیان کرد که ساختار جمعی به بیان نتایج تفسیرشدنی برای هرکدام از متغیرهای تبیینی واردشده به الگو می‌پردازد و نکتة مهم دربارة این الگوها این است که به‌جای الگومحوری، دا‌ده‌محور هستند؛ به‌همین‌علت، استفاده از GAM روزبه‌روز درحال توسعه است (Salehi et al., 2012). الگوی جمعی تعمیم‌یافته به‌علت انعطاف‌پذیری در تعیین نوع و درجة ارتباط و تفسیرپذیری مناسب، به الگویی محبوب تبدیل شده است و از آن می‌توان برای گسترة وسیعی از داده‌ها استفاده کرد. الگوی جمعی تعمیم‌یافته، کیفیت پیش‌بینی متغیر پاسخ را به حداکثر می‌رساند و روابط غیرخطی و غیریکنواخت را بین متغیر پاسخ و مجموعة متغیرهای پیشگو کشف می‌کند. هدف از به‌کاربردن الگو‌های آماری تنها تعیین روابط بین متغیرهای پاسخ و توضیحی و برآورد شاخص‌های الگو نیست؛ بلکه علاوه‌برآن ما همیشه به دنبال الگویی هستیم که بتواند پیش‌بینی بهتری نسبت به سایر الگو‌های مشابه داشته باشد. بدین معنی که الگویی مطلوب‌تر است که دقت برازش بیشتری داشته باشد. بدین‌منظور، در بررسی حاضر، از الگوی جمعی تعمیم‌یافته استفاده شد.

مراتع شمال ایران با تنوع فراوان گیاهان علفی از مهم‌ترین بوم‌سامانه‌های (اکوسیستم‌های) طبیعی به شمار می‌روند. دو گونة Bromustomentellus وFestuca ovina که در مناطق مرتفع و کوهستانی می‌رویند، از گونه‌های فصل سرد هستند و قادر به ادامة حیات در سرمای زیر صفر درجة سانتی‌گراد هستند. گونة F. ovina گیاهی است چندساله، پشته‌ای متراکم با ساقه‌های خزندة زیرزمینی که از مهم‌ترین گونه‌های خانوادة گندمیان در رویشگاه‌های مرتعی به شمار می‌رود (Moghimi, 2005). گونه‌ای نسبتا خوش‌خوراک، پرتولید مراتع بوده و برای بذرکاری و بذرپاشی در مناطق استپی و نیمه‌استپی کشور در پروژه‌های مرتع‌کاری توصیه شده است و نقش مهمی در تولید علوفه و حفاطت خاک مراتع دارد و گونة مرتعی مقاوم در برابر چرای دام بوده است (Esmaeili et al., 2010). حداکثر تراکم این گونه در هدایت الکتریکی 5/0 تا 8/0 دسی‌زیمنس بر متر است (Ghorbani et al., 2013). گونة B. tomentellus بیشتر در اقلیم نیمه‌خشک سرد رویش دارد و یکی از بهترین گندمیان کوهستانی برای اصلاح و توسعة مراتع ییلاقی به شمار می‌رود (Ehsani, 2013). .گونةB. tomentellusازجمله گندمیان کلیدی و باارزش مرتعی است که به‌علت تنوع رویشگاهی در مراتع مناطق مختلف رویشی به‌ویژه مناطق نیمه‌استپی کشور، گونة چیره و همراه در ترکیب تیپ‌های مرتعی است و علاوه‌بر خوش‌خوراکی و ارزش زیاد علوفه‌ای و تعلیف دام سبک و سنگین (گوسفند و گاو)، به‌علت داشتن سطح یقة درخور‌توجه، در حفاظت خاک، کاهش روان‌‌آب سطحی، افزایش نفوذ آب در خاک و کاهش فرسایش خاک نقش مهمی دارد (Ghorbani, 1995). گونة  tomentellus.B گیاهی نیمه‌مقاوم و نیمـه‌حـساس در مقابـل شـوری اسـت و سازوکار مقاومت به شوری آن از طریق ریزش برگ‌های مسن‌تر انجام می‌شود (Karimi and Aryavand, 2007).

بررسی شکل عکس‌العمل گونه‌های گیاهی نسبت به متغیرهای محیطی، نشان‌دهندة چگونگی تاثیر عوامل محیطی بر پراکنش گونه‌های گیاهی در مرتع است که در علم بوم‌شناسی (اکولوژی) مرتع اهمیت زیادی دارد. با‌توجه‌به این موضوع و اهمیتی که گونه‌های بررسی‌شده دارند، هدف از پژوهش حاضر، بررسی شکل پاسخ (نمودار‌های پاسخ) گونه‌های گیاهی B. tomentellus و F. ovina نسبت به متغیرهای محیطی با الگوی GAM بود تا چگونگی تاثیر متغیرهای محیطی بر پراکنش گونه‌های گیاهی بررسی‌شده در منطقة آبخیز گلندرود مشخص شود.

 

مواد و روش‌ها

منطقة بررسی‌شده: منطقة بررسی‌شده در شمال ایران، استان مازندران، شهرستان نور و در منطقة آبخیز گلندرود در 36 درجه و 34 دقیقه و 13 ثانیه تا 36 درجه و 41 دقیقه و 20 ثانیة عرض شمالی و 51 درجه و 19 دقیقه و 1 ثانیه تا 51 درجه و 56 دقیقه و 44 ثانیة طول شرقی واقع شده است (شکل 1). مساحت کل منطقة آبخیز گلندرود حدود 33500 هکتار است و همچنین جایگاه پژوهش‌های مرتعی و معرف ناحیة ایرانی-تورانی است. پژوهش حاضر در ارتفاعات منطقه یعنی در مراتع ییلاقی انجام شده است. منطقة آبخیز گلندرود به‌صورت کوهستانی است که کمترین ارتفاع آن 1900 و بیشترین ارتفاع آن 3200 متر از سطح دریا و میانگین بارش سالیانة آن 600 میلی‌متر است (Ghlichnia, 2006).

 

 

 

شکل 1- موقعیت منطقة گلندرود در استان مازندران

 


روش پژوهش:در بررسی حاضر، باتوجه‌به نقشة توپوگرافی با مقیاس 25000/1 و عملیات صحرایی و پیمایش زمینی برمبنای عوارض طبیعی و عوامل توپوگرافی، رویشگاه‌های گونه‌های بررسی‌شده مشخص شدند. با درنظرگرفتن طبقات ارتفاعی، شیب و جهت دامنه، نمونه‌گیری از خاک و پوشش گیاهی با روش تصادفی-سیستماتیک انجام شد. بدین‌صورت‌که نمونه‌برداری در طبقات ارتفاعی (از ارتفاع 2100 تا 3000) و در چهار جهت دامنه که در هر طبقة ارتفاعی، سه ترانسکت 100 متری که به فاصلة 100متر افقی از هم قرار داشتند مستقر شدند و سه پلات یک متر مربعی در امتداد هر ترانسکت در نقاط 25، 50 و 75 متری نسبت به نقطة صفر ترانسکت مستقر و عمل نمونه‌گیری و برداشت انجام شد. در مجموع 153 پلات برداشت شد؛ سپس داخل هر قطعة ‌نمونه؛ شاخص حضور یا نبود گونه، عوامل توپوگرافی (شیب، جهت و ارتفاع از سطح دریا) و متغیرهای خاکی تعیین شدند. در مرکز هر قطعة نمونه، به‌علت عمق ریشه‌دوانی این دو گونه، نمونه‌برداری از خاک در عمق صفر تا 20 سانتی‌متری انجام شد. بافت خاک با روش هیدرومتری، نیتروژن با روش کجلدال، کربن آلی با روش والکی بلاک، EC با هدایت سنج (مدل LFG13، شرکت مارتینی، آلمان) برحسب دسی‌زیمنس بر متر و اسیدیته با دستگاه pH متر (مدل PP50، شرکت سارتوریس، آلمان) تعیین شد (Amiri et al, 2008) محل استقرار همة قطعات نمونه و ارتفاع از سطح دریا با سامانة مکان‌یاب جهانی (GPS) مشخص شد. شیب نیز با دستگاه شیب‌سنج (مدل PM5، شرکت ساناتو، فنلاند) و جهت نیز به‌صورت آزیموت با قطب‌نما (مدل KB14.360، شرکت ساناتو، فنلاند) تعیین شد. همچنین برای برازش نمودار پاسخ گونه‌های B. tomentellus و F. ovina به جهت جغرافیایی، روش‌های مختلفی برای تبدیل آزیموت به متغیری کمّی ابداع شده است. Moisen و Frescino (2002) در پژوهش خود از رابطة 1 برای تبدیل جهت استفاده کرده‌اند که به‌صورت زیر تعریف می‌شود:.

رابطة 1

TRASP=[1-COS((π/180)(θ -30))]/2

که در آن θ جهت پلات برحسب درجه است. مقدار TRASP از صفر تا 1 متغیر است و عدد 1 نشان‌دهندة گرم‌ترین جهت (جنوب و جنوب غربی) و عدد صفر نشان‌دهندة سردترین جهت (شمال و شمال شرقی) است. برای جهت، نمی‌توان بردباری و دامنة بوم‌شناختی برآورد کرد.

تحلیل آماری:اطلاعات به‌دست‌آمده از داده‌های پوشش گیاهی و متغیرهای محیطی در نرم‌افزارExcel  مانند بانک اطلاعاتی ذخیره شدند. تجزیه و تحلیل داده‌ها با نرم‌افزار آماری R، نسخة 3.0.2 انجام شد. الگوی جمعی تعمیم‌یافته در بستة mgcv در نرم‌افزار آماری R استفاده شد. از الگوی جمعی تعمیم‌یافته با پراکنش توزیع دوجمله‌ای برای بررسی شکل نمودار عکس‌العمل گونة گیاهی بررسی‌شده نسبت به متغیرهای محیطی به‌طور جداگانه استفاده شد. از مقادیر معیار اطلاعاتی Akaike (Akaike, 1974) برای تعیین الگوی بهینه در برازش نمودار پاسخ گونه‌های B. tomentellus و F. ovina استفاده شده است. یک الگو با AIC پایین‌تر، مناسب‌ترین الگو در برازش نمودار عکس‌العمل گونه است (AIC, 1974).

آزمون تشخیص هم‌خطی:یکی از اساسی‌ترین مشکلاتی که محققان با آن روبرو هستند، وجود هم‌‌خطی بین متغیرهای مستقل است. برای بررسی هم‌خطی یا هم‌راستایی بین متغیرهای مستقل از عامل تورم واریانس (VIF) استفاده شد (Fernández etal., 2004) متغیرهایی که VIF آنها کمتر از 10 باشد، مشکل هم‏راستایی نخواهند داشت (Guisan et al., 2002). بدین‌منظور، ابتدا مقدار VIF برای همة متغیرهای مستقل محاسبه شد.

 

نتایج.

برازش الگوی جمعی تعمیم‌یافتة GAM ‌به متغیرهای محیطی دربارة داده‌های فراوانی گونه‌های B. tomentellus و F. ovina در شکل‌ها و جدول‌های زیر ارائه شده‌اند. جداول 1 تا 3، نتایج تجزیة مولفه‌های اصلی را برای 12 ویژگی محیطی (ویژگی‌های خاک و ارتفاع از سطح دریا) در رویشگاه گونه‌های بررسی‌شده در منطقة آبخیز گلندرود و شکل‌های 2 تا 4، چگونگی حضور گونه‌ها را نسبت به متغیرهای محیطی نشان می‌دهند. در جدول 1، نتایج معنی‌داری هموارسازها در الگوی جمعی تعمیم‌یافته برای بررسی اثر متغیرهای محیطی بررسی‌شده بر پراکنش گونه‌ها و  نیز نتایج تحلیل مولفه‌های هموارسازی اسپلاین ارائه شده‌اند.

درجة آزادی یک، در جدول 1 بیان‌کنندة آن است که عبارت هموارسازی به‌صورت خطی آزمون می‌شود. در این جدول، درجة آزادی غیر یک بیان‌کنندة گرایش غیرخطی متغیرهای بررسی‌شده با حضور گونه‌های بررسی‌شده است. پس از تخصیص متناسب درجة آزادی به متغیرهای توضیحی با نرم‌افزار مشاهده می‌شود که برای حضور گونة B. tomentellus، همة متغیرها بجز دو متغیر هدایت الکتریکی خاک و pH، معنی‌دار شناخته شدند و برای حضور گونة F. ovina، متغیرهای ارتفاع از سطح دریا، درصد شیب، درصد کربن آلی خاک، هدایت الکتریکی خاک و pH، تاثیر معنی‌داری نداشتند؛ درحالی‌که تاثیر متغیرهای جهت دامنه، بارش، نیتروژن خاک، درجة حرارت و درصد شن، رس و سیلت خاک، معنی‌دار بود.

برای تعیین اهمیت نسبی هر کدام از متغیرها از بستة MuMIn در نرم‌افزار آماری R نسخة 3.0.2 استفاده شد. در جدول 2 اهمیت نسبی هریک از متغیرهای اثرگذار ارائه شده است. اهمیت نسبی، سهم هریک از متغیرهای پیشگو را در توجیه تغییرپذیری به‌صورت ترکیب با سایر متغیرها نشان می‌دهد (Kabacoff, 2011).

 

 

 

جدول 1- نتایج حاصل از برازش الگوی جمعی تعمیم‌یافته بر متغیرهای بررسی‌شده با بستة نرم‌افزار با mgcv

متغیر

درجة آزادی

B. tomentellus              F. ovina

p-value

F. ovina         B. tomentellus

معنی‌داری

B. tomentellus   F. ovina

ارتفاع از سطح دریا (متر)

43/1

159/2

000/0

216/0

 

-

شیب (درصد)

72/2

1/2

0112/0

223/0

 

-

جهت (آزیموت)

1

1

000/0

046/0

   

بارش (میلی متر)

80/1

31/2

000/0

087/0

 

0

درجة حرارت(سانتی‌گراد)

04/2

73/2

0051/0

000/0

   

شن (درصد)

1

94/1

00048/0

0001/0

   

رس (درصد)

69/1

75/2

008/0

00013/0

   

سیلت (درصد)

1

1

0026/0

0000/0

   

نیتروژن (درصد)

1

63/2

056/0

00155/0

   

کربن آلی (درصد)

1

1

018/0

821/0

0

-

هدایت الکتریکی (دسی‌زیمنس بر متر)

1

1

373/0

979/0

-

-

pH

76/2

72/1

32/0

158/0

-

-

0، 0، *، ** و *** به‌ترتیب نشان‌دهندة معنی‌دار‌بودن در سطوح 1، 1/0، 05/0، 01/0 و 001/0 هستند.

 

جدول 2- نتایج برازش الگوی جمعی تعمیم‌یافته با متغیرهای بررسی‌شده

متغیر محیطی

اهمیت نسبی

B. tomentellus                F. ovina

AIC

B. tomentellus              F. ovina

ارتفاع از سطح دریا (متر)

83/0

47/0

66/90

64/115

بارش (میلی‌متر)

52/0

79/0

20/93

39/117

جهت (آزیموت)

54/0

60/0

70/109

59/152

شن (درصد)

52/0

79/0

88/112

75/175

رس (درصد)

50/0

51/0

10/115

04/181

سیلت (درصد)

49/0

77/0

40/116

03/183

کربن آلی (درصد)

49/0

67/0

06/119

98/183

درجة حرارت (درجة سانتی‌گراد)

54/0

56/0

65/93

15/117

نیتروژن کل (درصد)

50/0

50/0

68/121

03/190

pH

58/0

77/0

75/113

46/196

شیب (درصد)

51/0

85/0

92/115

59/192

 

 

 

با مراجعه به جدول 2 ملاحظه می‌شود که دربارة حضور گونةB. tomentellus ، ارتفاع از سطح دریا مهم‌ترین متغیر برای حضور این گونه در مراتع منطقة آبخیز گلندرود است؛ در‌حالی‌که برای حضور گونة F. ovina مهم‌ترین متغیر بارش و درصد شیب است و مقدار AIC هرکدام از متغیرها برای حضور دو گونه نشان داده شده است. بر این اساس، برای حضور گونة B. tomentellus، متغیر ارتفاع از سطح دریا و برای حضور گونة F. ovina، متغیر ارتفاع از سطح دریا و سپس درجة حرارت، کمترین مقدار AIC را دارند.

دربارة گونة B. tomentellus، نتایج نشان دادند که مقدار VIF برای متغیرهای درصد سیلت، درجة حرارت، بارش، هدایت الکتریکی و کربن آلی خاک، بیشتر از 10 است؛ درنتیجه، این متغیرها از تجزیه و تحلیل حذف و الگو‏سازی با باقیماندة متغیرها انجام شده است. برای گونة F. ovina، مقدار VIF برای همة متغیرهای مستقل محاسبه شد و نتایج نشان دادند که مقدار VIF برای متغیر ارتفاع از سطح دریا و بارش و درصد شن بیشتر از 10 است؛ درنتیجه، این متغیرها نیز از تجزیه و تحلیل حذف و الگو‏سازی با باقیماندة متغیرها انجام شد (جدول 3).

 

جدول3- اهمیت نسبی ترکیبی متغیرها بدون وجود هم‌خطی

متغیر محیطی

Vif

 

F. ovina        B. tomentellus

ارتفاع از سطح دریا (متر)

1

-

بارش (میلی‌متر)

-

-

جهت (آزیموت)

54/0

61/0

شن (درصد)

50/0

-

رس (درصد)

50/0

60/0

سیلت (درصد)

-

52/0

کربن آلی (درصد)

-

52/0

درجة حرارت (درجة سانتی‌گراد)

-

1

نیتروژن کل (درصد)

46/0

49/0

pH

58/0

62/0

شیب (درصد)

50/0

93/0

 

در جدول 3، همچنین متغیرهایی که اهمیت نسبی ترکیبی آنها در حدود 9/0 یا بیشتر باشد، متغیرهای دارای اهمیت زیاد و تأثیر قوی بر حضور گونة بررسی‌شده هستند؛ اگر اهمیت نسبی آنها بین 6/0 تا 9/0 باشد، متغیرهایی هستند که تأثیر متوسط بر گونة بررسی‌شده دارند و اگر اهمیت نسبی آنها بین 5/0 تا 6/0 باشد، این متغیرها کمترین تأثیر را بر گونة بررسی‌شده دارند (logan, 2011). براساس این جدول برای حضور گونة B. tomentellus، متغیر ارتفاع از سطح دریا و برای حضور گونة F. ovina، متغیر درصد شیب و درجة حرارت تاثیر قوی بر حضور این گونه‌ها داشتند.

نتایج مربوط به الگوی جمعی تعمیم‌یافته برای تأثیر متغیرهای محیطی بررسی‌شده بر پراکنش گونه‌هایB. tomentellusو F. ovina در جدول 1 ارائه شده‌اند. باتوجه‌به نتایج به‌دست‌آمده از برازش الگوی جمعی تعمیم‌یافتة (GAM)، ارتفاع از سطح دریا رابطة افزاینده با حضور گونه‌های بررسی‌شده دارد؛ یعنی با افزایش ارتفاع از سطح دریا حضور گونه‌های بررسی‌شده ابتدا افزایش می‌یابد و پس از آن روندی ثابت را نشان می‌دهد (شکل 2-A). متغیر جهت دامنه، رابطة کاهنده و خطی دارد که در آن هرچه به سمت جنوب و جنوب غربی یعنی مناطق گرم‌تر می‌رویم از حضور گونه‌هایB. tomentellusو.F. ovina کاسته می‌شود(شکل 2-B). متغیر هدایت الکتریکی خاک تاثیر معنی‌داری بر حضور گونة B. tomentellusنگذاشته است (شکل 2-C). همان‌گونه که در شکل‌های 2-D و 3-B مشاهده می‌شود، دربارة متغیرهای درصد رس و سیلت خاک، هردو گونه عملکرد مشابهی دارند و رابطة کاهنده و خطی دارند که در آنها با افزایش مقدار رس و سیلت خاک، از حضور گونه‌هایB. tomentellusو F. ovina کاسته می‌شود. متغیر درصد شن خاک یکی از متغیرهای موثر بر احتمال حضور گونه‌های بررسی‌شده در منطقة آبخیز گلندرود بود.

 

 

 

B

 

A

 

D

 

C

شکل 2- الگویGAMبرازش‌داده‌شده ‌به متغیرهای محیطی دربارة داده‌های فراوانی دو گونة B. tomentellus و F. ovina: A (ارتفاع)، B (جهت دامنه)، C (هدایت الکتریکی خاک) و D (درصد رس خاک)

 

همان‌طورکه در شکل 3-A مشاهده می‌شود، این متغیر، رابطة افزایندهبا حضور گونة مد نظر دارد. متغیر pH خاک بر حضور گونه‌های مطالعه‌شده اثر کاهنده دارد (شکل 3-C). متغیر درجة حرارت و حضور گونه‌هایB. tomentellusو F. ovina نیز از نوع کاهندة درجة 2 است و با افزایش درجة حرارت و گرم‌ترشدن هوا، تأثیر آن بر کاهش احتمال حضور گونة مد نظر ابتدا ناچیز است و سپس شدت می‌یابد (شکل 3-D).

همان‌طورکه در شکل 4-A مشاهده می‌شود، متغیر درصد نیتروژن کل خاک تاثیر معنی‌داری بر حضور گونة B. tomentellusنگذاشته است؛ درحالی‌که با افزایش این متغیر، حضور گونة.F. ovinaافزایش می‌یابد تا زمانی‌که درصدنیتروژن به حدود 5/0 برسد؛ سپس با افزایش بیشتر این متغیر، به‌تدریج حضور گونه کاهش پیدا می‌کند. عکس‌العمل هردو گونه در برابر متغیر درصد کربن آلی خاک یکسان است؛ در ابتدا روند افزایشی و پس از آن روندی ثابت را در پیش می‌گیرند (شکل 4-B). متغیر درصد شیب دامنه تاثیر معنی‌داری بر حضور گونة B. tomentellusمی‌گذارد و همان‌طورکه در شکل 4-C مشاهده می‌شود، متغیر درصد شیب رابطة افزاینده با درجة آزادی 2 دارد که در آن با افزایش درصد شیب بر حضور گونة B. tomentellusافزودهمیشود؛ درحالی‌که بیشترین حضور گونة F. ovina در شیب 40 تا 50 درصد است و با افزایش و کاهش این متغیر از حضور این گونه کاسته می‌شود. رابطة بارش و حضور گونه‌هایB. tomentellusو F. ovina نیز از نوع کاهنده و با افزایش میزان بارش ابتدا تأثیر آن در کاهش احتمال حضور گونة مد نظر ابتدا ناچیز بود و سپس شدت یافت (شکل 4-D).

 

 

A

 

B

 

C

 

D

شکل 3- الگویGAMبرازش‌داده‌شده ‌به متغیرهای محیطی دربارة داده‌های فراوانی دو گونة B. tomentellus و F. ovina: A (درصد شن خاک)، B (درصد سیلت خاک)، C (pH) و D (درجة حرارت)

 

 

A

 

B

 

C

 

D

شکل 4- الگویGAMبرازش‌داده‌شده ‌به متغیرهای محیطی دربارة داده‌های فراوانی دو گونة B. tomentellus و F. ovina: A (درصد نیتروژن خاک)، B (درصد کربن آلی خاک)، C (درصد شیب) و D (بارش)

بحث

ﻫﺪف از بررسی زﻧﺪﮔﻲ گونه‌های ﻣﺮﺗﻌﻲ، شناسایی عوامل بوم‌شناسی مهم در رویشگاه آنها و تعیین عوامل مؤثر بر روﻳﺶ و ﭘﺮاﻛﻨﺶ آنهاست ﺗﺎ ﺑﺎ دﺳـﺘﺎوردﻫﺎی این بررسی‌ها در طرح‌های اصلاح، احیاء و مدیریت مراتع، اقدام‌های لازم انجام شوند (Ahmadi and Shahmoradi, 2005)؛ به‌همین‌علت، در بررسی حاضر، عوامل موثر بر پراکنش گونه‌هایB. tomentellusو F. ovina مطالعه شدند. در الگو‌های جمعی تعمیم‌یافته بایستی از داده‌های پیوسته استفاده کنیم و در پژوهش حاضر نیز ار داده‌های پیوسته استفاده شده است. حضور و پراکنش گونه‌های گیاهی مطالعه‌شده، حاصل عوامل زنده و غیرزنده و برهم‌کنش این عوامل در رویشگاه است که تنها برخی از این عوامل می‌توانند شناسایی و اندازه‌گیری شوند؛ به‌همین‌علت، عوامل خاکی و فیزیوگرافی ازجمله عواملی هستند که می‌توان آنها را اندازه‌گیری‌ و تاثیر آنها را بر حضور این گونه‌ها برآورد کرد. در پژوهش حاضر، عوامل خاکی و توپوگرافی و اقلیمی تاثیر معنی‌داری بر حضور این دو گونه داشتند.

نتایج پژوهش حاضر نشان دادند که این دو گونه در منطقة آبخیز گلندرود استان مازندران در ارتفاعات بالا عملکرد چشمگیری دارند و با افزایش ارتفاع از سطح دریا، بر حضور هر دو گونه در این منطقه افزوده می‌شود که نشان دهندة شرایط بهینه در این ارتفاع برای حضور این گونه‌ها است. Ghorbani و همکاران (2013) ، نیز به این نتیجه رسیدند که گونة F. ovina در دامنه‌های جنوب شرقی سبلان در محدودة ارتفاعی 1350 تا 3500 متر از سطح دریا انتشار گسترده‌ای دارد Ghelijnia و همکاران (2007) نیز به این نتیجه دست یافتند که رویشگاه‌های گونة B. tomentellusدر مناطق غربی استان مازندران در ارتفاعات 2300 تا 3300 متر از دریا واقع شده‌اند. این گونه در ارتفاع بیش از 3000 متر از سطح دریا به‌صورت پراکنده و در دامنة ارتفاعی 2400 تا 2800 متر از سطح دریا به‌صورت گسترده حضور دارد. Abdi و Madah Arefi (2004)، گزارش کردند که حضور گونة B. tomentellus با ارتفاع رابطة مثبت دارد و ارتفاع، معرف حضور این گونه است که این یافته‌ها با نتایج به‌دست‌آمده در منطقة آبخیز گلندرود مطابقت دارد. از جنبة جهت‌های جغرافیایی، این گونه‌ها در جهات جنوبی و جنوب غربی کمترین حضور را دارد؛ درحالی‌که در جهات شمال و شمال شرقی حضور و پراکنش بیشتری دارد که این مورد با نتایج محققان Eftekhari (2006)، Ghorbani (1995) و Kolahi و Atri (2014)، بیان کردند که در نواحی مرتفع و شیب شمالی حضور گونة B. tomentellus بیشتر از نقاط پست است؛ زیرا در شیب‌های شمالی، درجة حرارت نسبت به شیب‌های جنوبی کمتر است و با نتایج ما همسو است؛ درحالی‌که با یافته‌های پژوهش‌های Abdi و Madah Arefi (2004)، و Ghelijnia و همکاران (2007) مطابقت ندارد که بیان کردند، گونة B. tomentellus بیشتر، از عامل جهت شیب تاثیر می‌پذیرد و در زمین‌های شیب‌دار جنوب و جنوب شرقی، فراوانی و پوشش تاجی بیشتری دارد. گونة F. ovina تقریبا در همة جهت‌ها حضور داشت؛ اما بیشترین احتمال حضور گونه در دامنة شمال شرقی بود. این یافته‌ها با نتایج سایر محققان (Ghorbani et al., 2013 , Grime et al., 1998) مطابقت دارد. برای هدایت الکتریکی خاک، این متغیر، کم‌اهمیت‌ترین متغیر تشخیص داده شد؛ به‌طوری‌که با افزایش یا کاهش این متغیر، تغییر معنی‌داری در احتمال حضور هر دو گونه حاصل نشده است. این مسئله می‌تواند از دامنة تحمل وسیع این گونه‌ها به مقادیر مختلف هدایت الکتریکی و تحمل این گونه‌ها به متغیر یادشده در بالا ناشی شده باشد. Ghorbani و همکاران (2013) نیز به این نتیجه رسیدند که حضور گونةF. ovina درهدایت الکتریکی 5/0تا 8/0 دسی‌زیمنس بر متر مشاهده شده است که با نتایج ما مطابقت دارد و پژوهش‌های Karimi و Aryavand (2007)، بیان‌کنندة ‌این است که  tomentellus.B گیاهی نیمه‌مقاوم و نیمـه‌حـساس در مقابـل خاک‌هایی با هدایت الکتریکی زیاد اسـت و سازوکار مقاومت آن از طریق ریزش برگ‌های مسن‌تر انجام می‌شود. Ghelijnia و همکاران (2007) گزارش کردند که این گونه، خاک‌هایی با هدایت الکتریکی 4/0 تا 7/0 دسی‌زیمنس بر متر می‌پسندد. Nazarian و همکاران (2004)، نیز به این نتیجه رسیدند که این گونه در شمال ایران در محدودة هدایت الکتریکی 7/0 تا 82/0 دسی‌زیمنس بر متر انتشار گسترده‌ای دارد؛ بنابراین این گونه، هم خاک‌های شور و هم خاک‌های با هدایت الکتریکی کمتر را می‌پسندد؛ به‌همین‌علت، این متغیر تأثیر معنی‌داری بر پراکنش این گونه نداشت و در الگوی جمعی تعمیم‌یافته نیز از مقدار هدایت الکتریکی اندک تا زیاد، این گونه حضور داشته است. فراوانی هر دو گونة B .tomentellus و F. ovina نسبت به درصد رس و سیلت خاک برخلاف شن به‌ترتیب، هم‌نوا کاهشی و هم‌نوا افزایشی بوده است که این نتایج، نشان‌دهندة این موضوع است که هردو گونه از خاک‌هایی با درصد رس و سیلت فراوان گریزان هستند؛ ولی به‌راحتی می‌توانند در خاک‌هایی با درصد شن فراوان، رویش کنند. در ارتفاعات بالا به‌علت شیب بیشتر، شستشوی خاک، بیشتر و از میزان درصد رس و سیلت خاک کاسته و بر میزان شن افزوده شده است و احتمال حضور این گونه‌ها به‌علت مجموعة ریشه‌ای قوی، قدرت نگهداری ذرات درشت‌تر در کنار یکدیگر و نیاز به نگهداری کم، این گونه‌ها بیشتر و هرچه بر میزان سیلت خاک افزوده شده است، از حضور این گونه‌ها کاسته شده است. Amiri و همکاران (2008)، بیان کردند که بافت متوسط تا سبک، افزایش حضور گونة tomentellus.B را سبب شده است. نتایج حاصل از مطالعات Nazarian و همکاران (2004) و Kolahi و Atri (2014) حاکی از این است که گونة B. tomentellus در شمال ایران در خاک‌هایی با بافت شنی، بیشترین پراکنش را دارد مطابقت دارد؛ درحالی‌که Ghelijnia و همکاران (2007) و Bagheri و همکاران (2013) گزارش کردند که این گونة مرتعی در خاک‌های با بافت لومی و سیلتی لومی نسبت به دیگر بافت‌ها با داشتن آب در دسترس و درصد ذرات سیلت (ذرات حاصلخیزکنندة خاک) حضور بیشتری دارد، همسو نیست. باتوجه‌به نتایج به‌دست‌آمده از الگوی جمعی تعمیم‌یافته نیز متغیر درصد رس و سیلت با حضور گونه‌های مد نظر، رابطة کاهنده دارند؛ درحالی‌که متغیر درصد شن رابطة افزاینده با حضور این گونه‌ها دارد. Karimi (1990)، در پژوهش خود بیان کرده است که این گونه‌ها در خاک‌های سبک شنی، قلوه‌سنگی و درشت‌بافت گسترش بیشتری دارند که با نتایج ما همسو است.

دربارة واکنش این گونه‌ها به pH، این گونه‌ها در خاک‌هایی با 6=pH به مقدار بهینة خود از نظر حضور رسیده‌اند؛ به‌طوری‌که هرچه بر میزان قلیایی‌بودن خاک افزوده می‌شود، از میزان حضور هر گونه کاسته می‌شود. همچنین این گونه‌ها تحمل اندکی به ویژگی قلیایی‌بودن خاک دارند و نسبت به افزایش pH روندی کاهنده‌ را نشان می‌دهند که نتایج ما همسو با نتایج محققان (Amiri et al., 2008; Kolahi andAtri, 2014). است؛ درحالی‌که با نتایج Ghlichnia و همکاران (2006) همسو نیست. درجة حرارت از دیگر متغیرهای تاثیرگذار بر حضور دو گونة بررسی‌شده بوده است که هردو گونه در درجة حرارت اندک 4/8 درجة سانتی‌گراد، بیشترین حضور را داشته‌اند و جزء گونه‌های مناطق سرد به شمار می‌روند که این یافته‌ها با نتایج محققان (Moghimi, 2005; Ghorbani, 1995) همخوانی دارد. از دیگر عوامل موثر بر پراکنش گونه‌های بررسی‌شده در پژوهش حاضر، مقدار ازت خاک است و در الگوی جمعی تعمیم‌یافته، متغیر نیتروژن خاک با حضور هردو گونة مد نظر رابطة افزاینده دارد که این نتایج با نتایج بررسی Kia و همکاران (2011) در مراتع چهار‌باغ استان گلستان که نشان می‌دهند گونة B. tomentellus در خاک‌هایی با نیتروژن فراوان، گرایش بیشتری برای استقرار دارد همخوانی دارند. دربارة عکس‌العمل حضور گونة B. tomentellus و F. ovinaنسبت به درصد کربن آلی خاک می‏توان گفت که باتوجه‌به نتایج به‌دست‌آمده از الگوی جمعی تعمیم‌یافته نیز متغیر کربن آلی خاک با حضور هردو گونة مد نظر، رابطة افزاینده دارد؛ به‌طوری‌که باتوجه‌به شرایط بوم‌شناختی منطقة آبخیز گلندرود استان مازندران ، افزایش میزان کربن آلی خاک، افزایش حضور این دوگونه را سبب شده است. Kia و همکاران (2011) نیز تاثیر کربن آلی بر پراکنش و استقرار گونة B. tomentellus تأیید کرده‌اند. دربارة درصد شیب، با‌توجه‌به نتایج به‌دست‌آمده از الگوی جمعی تعمیم‌یافتة گونة B. tomentellusدر شیب‌های بیشتر، بیشترین احتمال حضور را دارد که این شاید به‌علت توان استقرار زیاد این گونه در شیب‌های تند و نداشتن دسترسی زیاد دام در شیب‌های تند باشد. Ghelijnia و همکاران (2007)، دربارة ارتباط حضور این گونه با درصد شیب به این نتایج دست یافتند که رویشگاه این گونه در شیب 15 تا 40 درصد است و این گونه به‌علت داشتن ریشة افشان و درهم‌خور، اتصال ذرات خاک را باعث می‌شود و از این گونه می‌توان برای ایجاد پوشش دائمی در شیب‌های تند استفاده کرد. گونة F. ovina در شیب حدود 50 درصد به مقدار بهینة خود می‌رسد و با افزایش و کاهش شیب، از حضورش کاسته می‌شود..

در بررسی حاضر، این دو گونه برای همة متغیرها بجز درصد شیب، رفتار یکسانی نشان داده‌اند و در بیشتر پلات‌های نمونه‌برداری، دو گونه در کنار هم قرار داشته‌اند؛ درنتیجه، دو گونه ویژگی‌های بوم‌شناختی یکسانی دارند. در پژوهش حاضر، از الگوی جمعی تعمیم‌یافته برای بررسی عکس‌العمل دو گونة مرتعی B. tomentellus و F. ovinaنسبت به متغیرهای محیطی استفاده شده و نتایج پذیرفتنی نیز به دست آمده است.

جمع‌بندی

با الگوی جمعی تعمیم‌یافته و نیز روش اعتبارسنجی متقابل، تاثیر عوامل محیطی بر پراکنش دو گونة F. ovina و B. tomentellus شناخته شد. علاوه‌براین، با این الگو نحوة ارتباط حضور گونه نیز با این متغیرها بررسی شد. نتایج بیان‌کنندة وجود هردو رابطة خطی و رابطة غیرخطی بین حضورگونه‌ها و متغیرهای محیطی هستند. به‌طور‌کلی نتایج نشان‌دهندة آن هستند که الگوی جمعی تعمیم‌یافته، علاوه‌بر شناسایی روابط خطی، به کشف روابط غیرخطی بین متغیرها با حضور گونه‌های بررسی‌شده نیز قادر است که این یکی از مزایای الگوی جمعی تعمیم‌یافته است که در پژوهش حاضر نشان داده شد. این دو گونه، بردباری وسیعی در مقابل عوامل مختلف بوم‌شناختی دارند و به‌سبب ویژگی‌های سازگاری و همچنین خوش‌خوراکی مطلوب می‌توانند گونه‌های مناسبی برای احیا و اصلاح مراتع و تولید علوفه در مناطق نیمه‌استپی با بارندگی حدود 300 تا 560 استفاده شوند.

 

سپاسگزاری.

پژوهش حاضر، بخشی از پایان نامه کارشناسی ارشد است که با حمایت مالی دانشگاه تربیت مدرس انجام شده است.

Abdi, N. and Madah Arefi, H. (2004) Using multivariate canonical correspondence analysis for seed collection management of natural areas. Iranian Journal of Rangelands Forests Plant Breeding and Genetic Research 12(4): 393-418 (in Persian).

 

Aertsen, W., Kint, V., Van Orshoven, J., Ozkan, K. and Muys, B. ( 2010) Comparison and ranking of different modeling techniques for prediction of site index in Mediterranean mountain forests. Journal of Ecological Modelling 221(8): 1119-1130.

Ahmadi, K., Alavi, S. J. and Tabari Kouchaksaraei, M. (2015) Evaluation of oriental beech (Fagus orientalis L.) site productivity using generalized additive model (Case study: Tarbiat Modares University, Forest Research Station). Iranian Journal of Forest 7(1): 17-32 (in Persian).

Ahmadi, A. and Shahmoradi, A. (2005) An Autecological study of Agropyron cristatum West Azarbijan province. Journal of Natural Resources of Iran 58(3): 691-701 (in Persian).

Akaike, H. (1974) A new look at the statistical model identification, Automatic Control, IEEE Transactions on, 19(6): 716-723.

Amiri, F., khajoddin, S. J. and Mokhtari, K. (2008) Determine environmental factors affecting the establishment of Bromus tomentellus using ordination. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources 44: 347- 356 (in Persian).

Bagheri, S., Jafari, M., Tavili, A., Abbasi, H. R. and Moeini, A. (2013) Effects of soil characteristics on available soil moisture and Bromus tomentellus forage production. Iranian Journal of Range Management Society 7(2): 134-143 (in Persian).

Eftekhari, M. (2006) Outecology of species Bromus tomentellus Isfahan Province. The Research Center of Agriculture and Natural Resources on Isfahan Province 91p (in Persian).

Ehsani, A. (2013) Proper grazing management by consideration of Bromus tomentellus phenological stages. Iranian Journal of Range Management Society 7(2): 100-109 (in Persian).

Esmaeili, M. M., Kheirfam, H., Deilam, M., Akbarloo, M. and Saboori, H. (2010) Study on effects of cutting on production of Agropyron elongatum and Festuca ovina species. Journal of Range Management 4(1): 72-81 (in Persian).

Fernández, B., Herrera, J. J. and Kleinn, C. C. (2004) Site productivity estimation using height-diameter relationships in Costa Rican secondary forests sistemasy recursos forestales 13(2): 295-303.

Ghelijnia, H., Shahmoradi, A. A. and ZareKia, S. (2007) Autecology of two range plants species of Bromus tomentellus and Agropyronpectiniforme in Mazandaran Province. Iranian journal of Range and Desert Research 15(3): 348-359 (in Persian).

Ghlichnia, H. (2006) Research report rangeland evaluation in different climates, Research Institute of Forests and Rangelands 110p (in Persian).

Ghorbani, A. (1995) Investigation of some ecological characteristics of the Bromus tomentellus and Psathyrostachys fragilis species in Tehran Watershed, MSc Thesis, Natural Resources Faculty, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran (in Persian).

Ghorbani, A., Sharifieniarogh, J. A., Kavianpoor, A. H., Malekpoor, B. and Mirzaee, F. (2013) Investigation on ecological characteristics of Festuca ovina L. in south-eastern rangelands of Sabalan. Journal of Range and Desert Research 2(2): 379- 396 (in Persian).

Grime, J. P., Hudson, J. G. and Hunt, R. (1988) Comparative plant ecology. Oxford University press, London.

Guisan, A., Edwards, T. C. and Hastie, T. J. (2002) Generalized linear and generalized additive models in studies of species distributions: setting the scene. Journal of Ecological modeling 157(2): 89-100.

Kabacoff, R. (2011) R in action. Manning Publications Co., 447 pp.

Karimi, H. (1990) Range management, Tehran University Press, Tehran (in Persian).

Karimi, Z. and Aryavand, A. (2007) Anatomical and morphological diversity of populations species Bromus tomentellus some of habitats Iran. Journal of Agricultural Sciences and Natural Resources 14(4): 1-11 (in Persian).

Kia, F., Tavili, A. and Javadi, S. A. (2011) Relationship between some rangeland species distribution and environmental factors in Chahar-Bagh region of Golestan Province. Journal of Rangeland 5(3): 292-301.

Kolahi, M. and Atri, m. (2014) The effect of ecological factors on vegetation in Hamedan Alvand Region (Iran). International Journal of Farming and Allied Sciences 3(5): 489-496.

Logan, M. (2011) Biostatistical design and analysis using R: a practical guide. John Wiley and Sons.

Moghimi, J. (2005) Introduce some appropriate range species for development and reformation Iran rangeland, Arvan Publications, Tehran (in Persian).

Moisen, G. G. and Frescino, T. S. (2002) Comparing five modelling techniques for predicting forest characteristics. Ecological Modelling 157(2): 209-225.‏

Nazarian, H., Ghahreman, A., Atri, M. and Assadi, M. (2004) Ecological factors affecting parts of vegetation in north Iran (Elika and Duna watersheds) by employing eco-phytosociological method. Pakistan Journal of Botany 36(1): 41-64.

Pearson, R .G. and Dawson, T. P. (2003) Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bio climate envelope models useful?. Journal of Global Ecology and Biogeography 12(5): 361-371.

Salehi, M., Vazirinasab, H., Khoshgam, M. and Rafati, N. (2012) Application of the generalized additive model in determination of the retinopathy risk factors relation types for Tehran diabetic patients, Razi Journal of Medical Sciences 19(97): 1-9 (in Persian).

Yee, T. W. and Mitchell, N. D. (1991) Generalized additive models in plant ecology. Journal of Vegetation Science 2(5): 587-602.