بررسی ساختارهای زایشی و سلول‌های ویژه‌شدة (ایدیوبلاست‌ها) آنها در رقم مضافتی خرما (Phoenix dactylifera L. Mazafati cultivar)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

گروه زیست‌شناسی، دانشکدة علوم، دانشگاه شهید باهنر کرمان، کرمان، ایران

چکیده

رقم مضافتی خرما (Phoenix dactylifera L. Mazafati cultivar) (Phoenix یکی از مهم‌ترین ارقام کشت‌شده در استان کرمان به‌ویژه شهرستان بم است. زیست‌شناختی گل، نقش مهمی در فهم تعیین جنسیت و تنظیم آن، روابط تکاملی و فیلوژنتیک تیرة خرما و ارتباط آن با تک‌لپه‌ای‌های دیگر و نیز نهان‌دانگان دارد. ساختار گل‌آذین و گل با روش‌های معمول سلول - بافت‌شناختی بررسی شدند. رفتار گل‌دهی از نوع Pleonanthy است که در آن، با رشد رویشی شاخسارة منفرد، انشعابات گلی در زاویة برگ‌ها تشکیل می‌شوند. مراحل اولیة نمو گل‌های نر و ماده هنگامی انجام می‌شوند که هنوز اسپات‌ها نهان هستند و در زاویة دمبرگ‌ها ظاهر نشده‌اند. اسپات‌های ماده کوچک‌تر از نر هستند و گل‌های روشن‌تر دارند. گل‌پوش، سه‌تایی متمایز از هم با ایدیوبلاست‌های فنل‌دار است. در مرکز گل نر، مادگی ابتدایی و در پیرامون مادگی گل ماده آثار پرچم‌های ابتدایی دیده می‌شوند که به تغییر تکاملی از گل‌های نرماده به تک‌جنس و گیاهان دوپایه اشاره می‌کند. لایة مغذی، تک‌هسته‌ای و ترشحی است و تجزیة لایة میانی در مقایسه با تیپ علف‌ هفت‌بند دیرتر و در مراحل اولیة نمو دانه‌های گرده انجام می‌شود. در اطراف رابط بساک، ایدیوبلاست‌های فنل‌دار تمایز می‌یابند که میزان و اندازة آنها در بلوغ افزایش و به محل شکوفایی امتداد می‌یابند. دانه‌های گردة بالغ، کشیده، بیضی و تک شیاری هستند. مادگی، سه‌برچه‌ای جدا است که یکی از برچه‌ها به میوه تمایز می‌یابد و آثار دو برچة دیگر ممکن است همراة میوة بالغ دیده ‌شود. تخمک واژگون، دوپوسته‌ای، دارای اسکلرید و ایدیوبلاست‌های حاوی بلورهای کلسیم اگزالات (رافید) و فنلیک‌ها‌ با اندازة متفاوت است.

کلیدواژه‌ها

موضوعات


عنوان مقاله [English]

The studies of generative structures and their idioblasts in Mazafati cultivar of Phoenix dactylifera L. (Arecaceae)

نویسندگان [English]

  • Farkhondeh Rezanejad
  • Hamideh Ghalekhani
Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Bahonar University of Kerman, Kerman, Iran
چکیده [English]

Mazafati cultivar of date palm (Phoenix dactylifera L.) is one of the most important cultivars cultivated in Kerman province particularly in Bam. Studies of floral ontogenesis are key elements for understanding sex determination and its control, evolutionary relationships within the palm family and with respect to other monocot groups, as well as in angiosperms as a whole. Development of generative structures was studied using cyto-histological methods. Flowering behavior within single shoots is Pleonanthy in which flowering branches appear in leaves axils and continue to be produced as the palm continues its extension. Initial developmental stages occur while spathes are hided in leaf axil. Female spathes are smaller and have brighter flowers compared to male ones. Flowers contain three sepals and three petals that are distinguishable in shape. In staminate flowers, a rudimentary gynoecium and in pistillate flowers, a sterile androecium was observed suggesting a possible evolutionary movement from an ancestral hermaphrodite flower to the situation of unisexuality and dioecy. Secretary tapetum is degenerated during pollen differentiation. Middle layer degeneration occurs after pollen formation and during its development, thus, somewhat later compared to polygonum type. Phenolic idioplasts are observed in anther parachyma especially in connective location. Their size and number increase during maturation, extended to dehiscence place. Pollen grains are prolate, spindle shape and monocolpate. The gynocium is tricarpellate and apocarpous that only one carpel develops and the rudiments of other two may be observed with fruit. Anatropous ovule contains two integuments, sclereids and idioplasts containing calcium oxalates crystals (raphids) and phenolic compounds.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Calcium oxalat
  • khorma
  • Pollen
  • spathe
  • Phenolic compounds

مقدمه

Phoenix. Dactylifera L. از مهم‌‌ترین گونه‌های اقتصادی در تیرة آرکاسه (Arecaceae) و جنس خرما و یکی از قدیمی‌ترین محصولات کاشته‌شده است. احتمالاً نام گیاه‌شناسی آن، از نام فینیقی Phoenix به‌معنی خرما، و dactylifera، از واژة یونانی daktulos، به‌معنی انگشت، نشان‌دهندة شکل میوه‌، گرفته شده است (Benamor et al., 2014). نخستین ثبت‌ها نشان می‌دهند خرما حداقل 4000 سال قبل از میلاد مسیح در بین‌النهرین (مزوپوتامی جنوبی - عراق) کشت می‌شده است. این گونة دارای شهرت جهانی؛ اهمیت اقتصادی، اجتماعی و مذهبی برای مردم بومی کشورهای تولیدکننده داشته است (De Manson and Tisserat, 1980). خرما دومین محصول باغی ایران است که قدمت کشت آن در این کشور به بیش از 4000 سال پیش می‌رسد و بیش از 400 رقم از آن در کشور موجود هستند. ازنظر تنوع رقم، ایران با داشتن 400 رقم (برخی منابع 600 رقم را هم گزارش کرده‌اند.) از مجموع بیش از 4000 رقم مختلف موجود در جهان، غنی‌‌‌ترین منبع ژرم‌پلاسم خرما را دارد که بین آنها ارقام مختلف، با درجة پاسخ متفاوت به انواع تنش‌ها موجود هستند. بدین‌منظور، استفاده از ارقام مقاوم به تنش‌های زنده و غیرزنده و دارای ویژگی‌های مطلوب کمّی و کیفی، تنها روش حفظ جنس به شمار می‌رود (Jameel, 2016; Marsafari and Mehrabani, 2013). رقم مضافتی (Mazafati or Mozafati cultivar) یکی از رقم‌های اصلی در ایران است و مانند رقم‌های استعمران (Estameran) و شاهانی (Shahani)، ارزش اقتصادی زیادی دارد. این رقم روی درخت می‌رسد؛ بنابراین بهتر است به‌صورت تازه خورده شود و به‌دلیل اندازة بزرگ، طعم خوشمره و شکل زیبای میوه درخورتوجه است. این رقم به‌طور اصلی در استان کرمان به‌ویژه در بم، جیرفت، کهنوج، شهداد و نرماشیر کشبت می‌شود (Ehteshami et al., 2017). باوجود محدودیت تجربی به‌دلیل اندازة بزرگ، تیرة خرما (Arecaceae) از گیاهان درخورتوجه ازنظر پژوهش‌های زیست‌شناسی نموی است. ویژگی کلیدی این تیره، وجود یک مریستم رأسی رویشی منفرد است که ساختار روی‌زمینی گیاه کامل را بنیان‌گذاری می‌کند. خرماها همچنین ویژگی‌های جالبی ازنظر نمو تولید‌مثلی شامل روش‌های مختلف تعیین جنسیت و نیز خوشه‌های گلی تک‌جنس یا چند‌جنس (sex mixed) دارند که ممکن است کلادهای ویژه را مشخص کنند. نشانه‌ای‌ از گرده‌افشانی مصنوعی خرما در هنر آشوری، نخستین تشخیص جنسیت در این گیاه در نظر گرفته می‌شود (De Manson and Tisserat, 1980; Popenoe, 1973). درحقیقت بررسی‌های نموی گل‌آذین و گل برای فهم ارتباطات تکاملی در خانوادة خرما و در سایر گروه‌های تک‌لپه‌ای و نیز به‌طورکلی در نهان‌دانگان، کلیدی هستند (Adam et al., 2005). پژوهش‌های دقیق ریختی و تشریحی در مدت نمو، به‌ویژه برای فهم پژوهش‌های فیزیولوژیک مربوط به کنترل جنسیت در این تیره مهم هستند. همچنین چگونگی تأثیر موادی مانند اکسین و جیبرلین تنظیم‌کنندة جنسیت بر مراحل نموی گل‌ها در شرایط مختلف در حالت invitro و invivo مهم است (De Manson and Tisserat, 1980). باتوجه‌به دلایل گفته‌شده و نیز پژوهش‌های منتشر شدة اندکی که بر ساختار گل این گیاه مهم ازنظر اقتصادی وجود دارند، هدف از پژوهش حاضر، بررسی ساختارهای زایشی دو نوع گل‌آذین و گل نر و ماده در رقم مضافتی با بازارپسندی زیادی است که در جنوب استان کرمان یکی از ازقام مهم به شمار می‌رود.

 Dransfield و همکاران (2005) تیرة آرکاسه را به پنج زیرتیره گروه‌بندی کردند که برخلاف رده‌بندی قبلی با گروه‌بندی این تیره به شش زیرتیره است (Dransfield et al., 2005; Adam et al., 2007). دو نوع اصلی رفتار گل‌دهی ممکن است در شاخسارة گونه‌های مختلف خرما دیده شوند (Tomlinson, 1990) که عبارتند از: 1- Hapaxanthy که به شاخسارة منفردی گفته می‌شود که در آن گذر سریع و ناگهانی به گل‌دهی وجود دارد؛ بدین‌‌صورت‌که شاخه‌های گل‌دهنده پس از توقف رشد رویشی به‌میزان زیادی تشکیل و توسعه می‌یابند. با توجه به اینکه تنها یک شاخسارة منفرد در رأس این نوع خرما وجود دارد؛ بنابراین چرخه یا دورة گل‌دهی کوتاه است. شاخساره‌های هاپازانتیک در 5 درصد خرماها وجود دارند و 2- Pleonanthy که به شاخسارة منفردی گفته می‌شود که در آن شاخه‌های گل‌دهنده (گل‌آذین‌ها) در زاویة برگ‌های رویشی ظاهر می‌شوند و همچنان‌که گیاه خرما و شاخسارة انتهایی آن به توسعة رویشی خود ادامه می‌دهند، این شاخه‌های پلئونانتیک نیز تولید می‌شوند؛ بنابراین دورة گل‌دهی به‌طور مداوم در سالیان ادامه می‌یابد یا به‌عبارتی نامحدود است. این وضعیت در 95 درصد همة گونه‌های خرما دیده می‌شود (Adam et al., 2005). بررسی‌های متعددی بر تکوین (اونتوژنی) گل خرماها شامل گونه‌های Ptychosperma (Adam et al., 2007)، چندین جنس تبار Phytelepheae (Barfod and Uhl, 2001; Dransfield et al., 2005)،گونة‌ Hyophorbe indica، تعدادی جنس‌های پلی‌آندروس (Uhl and Moore Jr, 1980)، جنس Eugeissona(Uhl and Dransfield, 1984)، برخی گونه‌های تبار Cocoseae (Uhl, 1988; Perera et al., 2010)، گونة Geonoma interrupta ( Stauffer et al., 2002)، جنس Dypsis (Rudall et al., 2003)،Elaeis guineensis (Adam et al., 2005)، جنس Chamaedorea(Askgaard et al., 2008; Reis et al., 2017)، گونة Johannesteijsmannia lanceolate (Chan et al., 2011) و گونة Gaussia attenuate (Castaño et al., 2016) انجام شده‌اند. به‌هرحال پژوهش‌ها بر خرما (P. dactylifera) اندک هستند و به بررسی‌ها بر ریخت‌شناسی گل‌های نر و مادة برخی ارقام و هیبریدهای آمریکا (De Manson and Tisserat, 1980)، دوجنسی‌بودن برخی گل‌آذین‌ها و گل‌ها و نمو گل هیبرید Deglet Noor (De Manson and Tisserat, 1982; Kgazal et al., 1990)، رویان‌زایی (Lloyd, 1910) و ... محدود می‌شوند که تصاویر بیشتر نقاشی یا عکس‌های میکروسکوپ الکترونی نگاره هستند. اگرچه بررسی‌های جدیدی بر برخی ایدیوبلاست‌های دارای تانن، فنلیک‌ها، رافید‌‌ها یا اسکلریدهای برخی جنس‌های دیگر این تیره در سال‌های گذشته انجام شده‌اند، بررسی گونة مطالعه‌شده به پژوهش‌های De Manson و Tisserat در سال 1980 بر رقم Deglet Noor منحصر می‌شود که تنها این ساختارها را در برچه گزارش کرده‌اند؛ اما هیچ گزارشی دربارة وجود یا نبود آنها در پرچم دیده نشده است؛ بنابراین، هدف دیگر پژوهش حاضر، بررسی این ساختارهای ویژه در گل‌های نر و مادۀ رقم یادشده است.

 

مواد و روش‌ها

نخل خرما (P. dactylifera) گیاهی دوپایه از تیرة Arecaceae است که گل‌آذین‌های نر و مادة آن درون چمچه‌های‌ (اسپات‌های) لیگنینی‌شده قرار دارند. هردو اسپات نر و ماده بسته به زیستگاه از اواخر بهمن تا اردیبهشت از زاویة برگ‌ها خارج می‌شوند. در این مراحل، حتی زمانی‌که تنها نوک اسپات به‌صورت جزئی از زاویة برگ درحال خروج است، گل‌ها تقریباً بالغ هستند و مراحل اولیة نمو ساختارهای زایشی (میوز) آنها تمام شده‌اند؛ بنابراین، بررسی مراحل ابتدایی‌تر به قطع درختان خرما و جداکردن اسپات‌های جوان نیاز دارد. ضمن بررسی‌های اولیه و آگاهی از این ویژگی، تا زمان انجام پژوهش حاضر با پی‌گیری‌های متعدد برای قطع درخت و جمع‌آوری اسپات‌های جوان‌تر دسترسی به اسپات‌های بسیار جوان ناموفق بود؛ بنابراین، بررسی بر اسپات‌های نسبتاً بالغ انجام شد. به‌هرحال مطالعه و پی‌گیری، درحال انجام است و در پژوهش‌های بعدی، مراحل نموی بررسی خواهند شد. هیچ بررسی دقیقی بر مراحل نموی اسپات‌ها انجام نشده است؛ اما به نظر می‌رسد مراحل نموی، بیش از یک سال ادامه داشته باشند و سپس اسپات‌ها خارج می‌شوند.

 نمونه‌های بررسی‌شده در پژوهش حاضر، اسپات‌های نر و مادة رقم مضافتی درحال خروج و نیز خارج‌شده از زاویة برگ بودند که از باغات خرما واقع در روستای قاسم‌آباد نرماشیر شهرستان بم در جنوب شرقی استان کرمان جمع‌آوری شدند.

نمونه‌برداری از زمانی‌که نوک اسپات‌ها ظاهر شد تا زمانی‌که اسپات‌ها به‌طور کامل باز شدند، به‌شکل کرت‌های خردشده (اسپلیت پلات) در قالب بلوک کاملاً تصادفی انجام شد. در هربار نمونه‌گیری، چهار اسپات از چهار جهت درخت نر و ماده برداشت شدند. پنج درخت برای تکرار در نظر گرفته شدند. در هر اسپات تعداد محورهای گل‌دهنده، و در هر محور گل‌دهنده تعداد گل‌ها شمارش و میانگین آنها بررسی شدند. 10 درخت نر و ماده نیز برای مطالعة تعداد کل اسپات‌های خارج‌شده از زاویة برگ‌ها بررسی شدند و میانگین تعداد اسپات‌ها حساب شد.

برای پژوهش‌های ریختی، اسپات‌های نهان در زاویة برگ که تنها نوک آنها مقداری بیرون آمده بود، اسپات‌های بیرون‌آمدة بسته و باز و نیز گل‌آذین‌ها و گل‌های آنها جمع‌آوری و بدون میکروسکوپ (با چشم غیرمسلح) بررسی و عکس‌برداری شدند.

بررسی ساختار گل‌های نر و ماده با استرئومیکروسکوپ (مدل TL2، شرکت Olympus، آلمان) انجام شد. برای مطالعة ساختار تشریحی گل‌، نمونه‌ها در تثبیت‌کنندة FAA (اتانول 70 درصد، استیک اسید خالص و فرمالدهید تجاری 37 درصد به‌ترتیب 90، 5 و 5 میلی‌لیتر) تثبیت و با روش‌های معمول سلول - بافت‌شناختی؛ آب‌گیری (Dehydration)، پارافین‌دهی (Waxation)، قالب‌گیری، برش‌گیری و رنگ‌آمیزی شدند (Rezanejad and Shekari, 2016). برش‌گیری با میکروتوم (مدل Cut 4050، شرکت Micro tec، آلمان) و مطالعه با میکروسکوپ نوری (مدل BH2، شرکت Olympus، آلمان) و دوربین دیجیتال (مدل IXY، شرکت Canon، ژاپن) انجام شد.

 

نتایج

ریخت‌شناسی گل‌آذین و گل‌های نر و ماده در خرما: هردو گل‌آذین‌ نر و ماده یک پیش‌برگ احاطه‌کننده و تعدادی محور گل‌دهنده دارند که روی یک محور پهن قرار گرفته‌اند. پیش‌برگ احاطه‌کنندة گل‌آذین‌ها ساختاری چوبی، سخت و سبزرنگ دارد و چمچه (اسپات) نامیده می‌شود. چمچه‌ها در مراحل مختلف نموی در زاویة برگ‌ها و ساقه دیده می‌شوند (شکل‌های 1-A تا C و2-A تا F)؛ بنابراین، ساختارهای زایشی، کناری هستند و بخش انتهایی رشدونمو رویشی را به عهده دارند. درون هر اسپات تعداد زیادی محور (شاخه) گل‌دهندة گل‌های بدون دمگل به‌صورت گل‌آذین سنبله دیده می‌شوند. آغاز نمایان‌شدن اسپات‌ها از اسفند است که حتی در اسپات‌های بسیار ریزی که به‌سختی از لابه‌لای برگ‌ها با قطع برگ‌ها جدا می‌شوند نیز گل و اجزای آن در هردو نوع اسپات نر و ماده تشکیل شده‌اند (شکل‌های 1-A تا N و 2-A تا F). اسپات‌های نر زودتر ازاسپات‌های ماده از زاویة برگ‌ها خارج می‌شوند. به‌طور میانگین در هر اسپات ماده حدود 100 و در هر اسپات نر حدود 150 محور گل‌دهنده تشکیل می‌شوند. هر شاخة گل‌دهنده (گل‌آذین منفرد) ماده حدود 15 تا 20 گل و سنبلة (شاخه) نر حدود 20 تا 25 گل دارد که در سنبلة نر، گل‌ها به‌صورت متراکم روی سنبله قرار دارند. هر درخت بالغ نر میانگین20 و هر پایة بالغ ماده حدود 13 اسپات در هر سال تشکیل می‌دهد. اسپات‌ها در ابتدا سبز‌رنگ و در ادامة رشد به‌رنگ قهوه‌ای هستند و طول آنها بسته به سن درخت و شرایط آب‌وهوایی و تغذیه‌ای متفاوت است. در پژوهش حاضر، طول اسپات‌های ماده 30 تا 70 سانتی‌متر و در پایة نر بین 20 تا 70 سانتی‌متر متغیر است (شکل‌های 1-A تا G و 2-A تا E).

هر گل نر سه کاسبرگ پیوسته، سه گلبرگ، شش پرچم و سه برچة رشدنیافتة عقیم دارد (شکل‌های 1-J تا L، 3-A تا B و 4-B) (کاسبرگ‌ها به‌دلیل سخت‌بودن قبل از برش‌گیری جدا شده‌اند). اسپات‌های نر پس از شکوفایی اسپات، از درخت نر جدا می‌شوند و محورهای گل‌دهنده از گل‌آذین مرکب، جدا و در شرایط مناسب خشک می‌شوند (شکل‌های 1-A، M و N). هنگام گرده‌افشانی حدود 5 محور گل‌دهنده (گل منفرد) لابه‌لای محورهای گلی گل‌آذین ماده قرار داده می‌شوند و مجموعة آنها بسته می‌شود (شکل‌های 2-F و G). به‌طور معمول گل‌آذین‌های نر اضافی برای استفاده در سال بعد نگهداری می‌شوند (گاهی به‌دلایل متعدد ازجمله شرایط آب‌وهوایی، تغییرات سال‌آوری و ... اسپات‌های نر کمتری تشکیل می‌شوند). در گل ماده نیز سه کاسبرگ پایا و پیوسته، سه گلبرگ، مادگی سه‌برچه ای و جدابرچه وجود دارند (شکل‌های 2-H تا J و 5-A) که در پیرامون برچه‌ها، آثار سه پرچم‌ عقیم

 

 

شکل 1- ساختار پیش‌برگ (چمچه یا اسپات)، گل‌آذین و گل در پایة نر خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در دوره‌های نموی مختلف: A تا C (گل‌آذین‌های احاطه‌شده با اسپات در مراحل مختلف نمو (به‌صورت اسپات بسته و باز) در زاویة برگ‌ها)، D و E (چمچه‌های جوان)، F و G (اسپات شکافته‌شده و محور گل‌آذین و محورهای گل‌دهندة روی آن)، H و I (محورهای گل‌دهندة جوان)، J و K (گل‌های نر جوان که با سه برچة رشدنیافته در مرکز آنها)، L (گل‌‌آذین نر بالغ تازه) و M و N (گل‌آذین‌های بالغ پس از خشک‌شدن)؛ S (اسپات)، Imi (گل‌آذین نابالغ)، Mi (گل‌آذین بالغ)، Imf (گل نابالغ)، Mf (گل‌بالغ)، Df (گل خشک‌شده)، C (برچه)، A (بساک)

 

 

(استامینودها) به‌صورت زواید مثلثی‌شکل کوچک دیده می‌شوند (شکل‌های 3-G تا I). در نمو گل، تنها یکی از برچه‌ها رشد می‌کند و به میوه تبدیل می‌شود و دو برچة دیگر در مدت نمو تحلیل می‌روند و بقایای آنها به‌صورت رشدنیافته حتی در مراحل پایانی میوه و پس از جداشدن میوه دیده می‌شوند (شکل‌های 2-G و J و 5-A). پوشش گل شامل ساختارهای سفید تا شیری یا صورتی‌رنگ مشابه و پایا است که در گل‌های ماده، در مدت نمو میوه نیز در قاعدة میوة درحال نمو به‌صورت پایا، ضخیم و قرمزرنگ دیده می‌شود (شکل‌های 1-K تا N و 2-H تا J).

.بررسی تشریحی گل نر و ماده و سلول‌های ویژه‌شدة آنها در خرما: در گل نر علاوه‌بر گل‌پوش و پرچم‌های عادی در مرکز گل، مادگی ابتدایی و رشدنیافته نیز دیده می‌شود که هنگام بلوغ، به میوه نمو نمی‌یابد (شکل‌های 3-‌A و B).

 

 

شکل2- ساختار اسپات، گل‌آذین و گل در پایة مادة خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در دوره‌های نموی مختلف: A (محل جداشدن برگ بالغ و گل‌آذین واقع در زاویة آن)، B تا E (اسپات‌ها در مراحل مختلف نموی)، F (گل‌آذین پس از گرده‌افشانی، محورهای گل‌دهندة بالغ در لابلای گل‌آذین ماده)، G (ساختار گل جوان، مادگی جدابرچه و آثار پرچم رشدنیافته (استامینود) که با ستاره مشخص شده‌اند.)، H تا J (ساختار گل بالغ که تنها یک برچه به میوة رشدیافته نمو یافته است: H (برش عرضی)، I (برش طولی گل بالغ با آثار پرچم‌های رشدنیافته که ستاره‌دار شده‌اند) و J (برچة رشدیافتة جداشده، جام گل، کاسبرگ‌های پایا و دو برچة رشدنیافته روی کاسة گل))؛ Imi (گل‌آذین نابالغ)، Mi (گل‌آذین بالغ)، Tg (مادگی سه‌برچه‌ای)، Mg (مادگی یک‌برچه‌ای (دو برچه تحلیل رفته‌اند))، Co (جام گل)، C (کاسة گل)، Dc (برچة تحلیل‌رفته (رشدنیافته))، Ff (گل ماده)، S (دانه)، Pl (لایة فنل‌دار (دارای ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، Fup (بخش رأسی گل ماده (گل‌پوش به‌صورت هم‌پوشان با ظاهر پیوسته روی میوه را احاطه می‌کند.))

 

شکل 3- ساختار گل و گرده در پایة نر خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در برش طولی: A و B (ساختار دوجنسی گل با مادگی به‌صورت رشدنیافته (پیستیلود) در مرکز گل و ایدیوبلاست‌های فنلی در بخش‌های مختلف گل به‌صورت ذرات نارنجی‌رنگ)، C و D (ساختار دیوارة بساک نشان‌دهندة تاپی ترشحی، لایة میانی درحال تحلیل و لایة مکانیکی درحال تمایز و گرده‌های درحال نمو درون کیسة گرده)؛ A (بساک)، Pi (ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، Co (جام گل)، C (کاسة گل)، P (مادگی عقیم یا شبه‌مادگی (پیستیلوئید) در گل نر)، Or (بقایای تخمک)، En (لایة مکانیکی)، Ml (لایة میانی)، Tl (لایة تغذیه‌ای)، Ipg (دانه‌های گردة نابالغ)

 

 

 

در همة اجزاء گل نر شامل محور گل، زیر اپیدرم بیرونی جام گل، در همة بخش‌های نهنج، زیر اپیدرم برچه‌‌های ابتدایی و در اطراف دستة آوندی (رابط) بساک، سلول‌های ویژه‌شده (ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی) به‌فراوانی دیده می‌شوند. این بخش‌های دارای ترکیبات فنلی، با اندازه‌های مختلف به‌رنگ قرمز مایل به نارنجی دیده می‌شوند. در بساک، ایدیوبلاست‌ها تا محل شکوفایی بساک امتداد می‌یابند (شکل‌های 3-‌A و B و 4-A تا C). همان‌طورکه گفته شد حتی در مرحله‌ای که نوک چمچه از زاویة برگ درحال ظهور است، مقداری از تمایز بساک انجام می‌شود؛ بنابراین در پژوهش حاضر، بساک‌ها در مرحلة گردة درحال نمو بودند (شکل‌های 3-‌C و D) (برای بررسی مراحل قبل باید درخت خرما قطع و مراحل اولیة نموی گل در درختان نر و ماده بررسی شوند که درحال انجام است). در این مرحله، لایة تغذیه‌ای (تاپی) تک‌لایه در اطراف تترادهای گرده‌ای دیده می‌شود (شکل 3-C). در ادامة بلوغ و جداشدن میکروسپورهای جوان از تتراد و رشدونمو آنها، لایة تغذیه‌ای (تاپی) در محل خود، تجزیه‌شدن را آغاز می‌کند و در همة این مراحل، دانه‌های گرده در تماس با لایة تاپی دیده می‌شوند (شکل‌های 3-‌C و D و 4-A، B وD)؛ بنابراین، همان‌طورکه در شکل‌ها دیده می‌شود، این لایه از نوع ترشحی است. در این مرحله، لایة میانی موجود بین لایة مکانیکی و لایة تاپی تحلیل رفته است و آثاری از آن به‌صورت کم‌رنگ دیده می‌شود. در بلوغ گرده‌ای، لایة مکانیکی رشد و تمایز را آغاز می‌کند و به‌صورت فیبری، اطراف کیسه‌های گرده دیده می‌شود (شکل‌های 3-‌A و B و 4-A). بساک‌های بالغ شکوفایی طولی دارند که در برخی شکل‌ها، تغییرات بافتی در محل تشکیل منفد دیده می‌شوند (شکل‌های 4-‌A و B). گرده‌های بالغ در حالت آبدار (هیدراته)، کروی‌شکل هستند (شکل 4-E) و هنگام از دست دادن آب به‌صورت کشیده (پرولیت) و بیضی‌شکل دیده می‌شوند و یک شکاف طولی دارند (شکل 4-F).

ساختار تشریحی گل جوان مادة خرما نیز وجود سه برچة جدا و گل‌پوش سه‌تایی را نشان داد که هنگام بلوغ، تنها یکی از برچه‌ها به میوه تبدیل می‌شود (شکل‌های 2-G تا J و 5-A). هر برچه، یک تخمک واژگون دوپوسته‌ای دارد که در بخش خورش آن، کیسة رویانی درحال تشکیل است (شکل‌های 5-B، E و G). کلاله، دوشاخه است و محل عبور لولة گرده به‌صورت مجرا از کلاله تا حفرة تخمدان امتداد دارد (شکل‌های 5-D و E). در بخش انتهایی کلاله، سلول‌های پاپیل‌دار با رنگ‌پذیری بالا (احتمالاً دارای ترکیبات فنلی) دیده می‌شوند که با ایدیوبلاست‌های فنلی متفاوت هستند (شکل 5-E). همچنین در بخش بالایی برچه، ایدیوبلاست‌های دارای کلسیم اگزالات (رافید) (شکل‌های 5-B و E) و نیز اسکلریدها (شکل 5-B) دیده می‌شوند. در بخش‌های مختلف برچه به‌ویژه در قاعده و طرفین برچه، ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی پراکنش دارند (شکل 5-B تا E). این ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی، همچنین در مادگی رشدنیافتة تشکیل‌شده در گل نر نیز دیده می‌شوند (شکل‌های 3-A و B).

بحث

بررسی زیست‌شناختی اعضای تیرة خرما مشکل است؛ زیرا این گیاهان تنها در مناطق حاره‌ای (تروپیکال) پراکنش دارند و ازسویی به‌دلیل بزرگی و تنومندبودن درختان، بررسی مراحل نمو گل و پیداکردن نمونه‌های مناسب زمان‌بر و پرهزینه است. گونه‌های تیرة خرما به‌طور مشخص در ساختار گل‌آذین و گل تفاوت دارند؛ به‌طوری‌که این ویژگی، آنها را برای بررسی‌های نمو تولید‌مثلی و تکاملی به گروهی ویژه و جالب تبدیل کرده است. پژوهش‌های نموی گل، در سیستماتیک و نیز به‌صورت سیستم‌های تحقیقاتی برای مطالعة خود گل‌ها مهم هستند. مطالعات بر نخل روغن (Elaeis guineensis) نشان دادند نمو گل‌آذین، طولانی‌مدت است و در 2 تا 3 سال ادامه می‌یابد. برخی مراحل آن مانند نمو اولیة مریستم گل‌آذین، کند هستند و برعکس، مرحلة اندام‌زایی (ارگانوژنز) گل سریع است (Adam et al., 2005). اگرچه هیچ گزارشی دربارة خرما در این مورد وجود ندارد، به نظر ‌می‌رسد چرخة گل‌دهی در آن نیز بیش از یک سال طول بکشد؛ زیرا همان‌طورکه در بخش قبل گفته شد، دسترسی به

 

 

شکل 4- ساختار گل و گرده در پایة نر خرما (P. dactylifera) رقم مضافتی در برش عرضی: A تا D (برش عرضی گل نر و بساک- در شکل A، برش‌ از بخش بالایی گل گرفته شده‌ است؛ بنابراین گل‌های نازای ماده دیده نمی‌شوند. ایدیوبلاست‌های دارای ترکیبات فنلی به‌صورت اجزای نارنجی‌رنگ در بخش‌های مختلف گل نر دیده می‌شوند. در شکل C، دانه‌های گرده در مراحل پایانی بلوغ هستند.)، E و F (به‌ترتیب دانه‌های گردة بالغ هیدراته و خشک‌شده)؛ A (بساک)، Pi (ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، Co (جام گل)، Ps (کیسة گرده)، Mp (دانه‌های گردة درحال بلوغ)، Hmp (دانه‌های گردة بالغ هیدراته)، Dmp (دانه‌های گردة بالغ دهیدراته)

 

شکل 5- ساختار گل ماده، برچه و تخمک خرما (P.dactylifera) رقم مضافتی: A (برش عرضی گل ماده)، B تا E (برش طولی برچه در سطوح مختلف)، B و D تا F (برش‌هایی از مرکز برچه که در آنها ساختار تخمک واژگون، مجرای لولة گرده و کلالة دوشاخه مشاهده می‌شوند.))، F و G (حالت دوپوسته‌ای تخمک)؛ Ff (گل ماده)، Sc (اسکلرید)، Pi (ایدیوبلاست‌های فنل‌دار)، C (برچه (بخش تخمدان))، Ov (تخمک)، Sty (خامه)، Stg (کلاله)، Ri (ایدیوبلاست‌های رافید (اگزالات کلسیم))، Pc (کانال لولة گرده (مجرای خامه))، Oit (پوسته‌های تخمک)، Ao (تخمک واژگون)، N (خورش)، Es (کیسة رویانی)

 

 

درختان خرما که بتوان آنها را قطع کرد خیلی آسان نیست و مطالعات اولیه نشان داده‌اند حتی وقتی نوک اسپات‌ها از زاویة برگ آشکار بودند، گل‌های درون آنها تقسیم میوز را گذرانده‌ بودند؛ به‌هرحال نمو آنها درحال بررسی است.

Moore معتقد است خرماهای گروه phoenicoid مانند نخل خرما مشابه coryphoid ویژگی‌های ابتدایی (Moore, 1973)؛ برای نمونه، گل‌آذین‌ها بین‌برگی هستند؛ یعنی شاخسارة Pleonanthic دارند که در آن، شاخه‌های گل‌دهنده (گل‌آذین‌ها) در زاویة برگ‌های رویشی ظاهر می‌شوند و همچنان‌که گیاه خرما به توسعة رویشی خود ادامه می‌دهد، این شاخه‌های پلئونانتیک نیز تولید می‌شوند و گل‌آذین و گل ایجاد می‌کنند. در Phoenix، گل‌ها به‌صورت منفرد روی محور گل‌دهنده قرار دارند (ویژگی‌ ابتدایی)؛ اما در coryphoid هم به‌صورت منفرد و هم به‌صورت گرزن دیده می‌شوند. تصور می‌شود گل ابتدایی در خرماها، کامل (دارای گل‌پوش و ساختار زایشی) و سه‌تایی باشد؛ یعنی سه کاسبرگ، سه گلبرگ، شش پرچم در دو ردیف سه‌تایی و سه برچة جدا داشته باشد (Uhl and Moore Jr, 1980). تنها اعضای coryphoid، Phoenix و Nypaمادگی جدابرچه دارند. برخی اعضای coryphoid و Phoenix،سه گلبرگ جدا و شش پرچم جدا دارند؛ درصورتی‌که سایرین، گلبرگ‌های پیوسته و پرچم‌های متصل به گلبرگ‌ها دارند. گونه‌های مختلف coryphoid گل‌های کامل تک‌جنسی یا دوجنسی دارند. Phoenix گل‌های دوریخت دارد. به نظر می‌رسد اعضای دو گروه phoenicod و caryphoid، با‌توجه‌به داشتن برخی صفات اجدادی، نسبت به انواع دیگر تیرة خرما به هم نزدیک‌تر هستند. تیرة خرما یا Arecaceae گروهی بزرگ با اعضای متفاوت ازنظر ریخت‌شناسی است. Moore (1973) براساس ویژگی‌های ریختی و پراکنش جغرافیایی، این تیره را به 15 گروه تاکسونومیک مجزا تقسیم کرد که یکی از گروه‌های آن خرماهای phoenicoid هستند که حدود 17 گونه در یک جنس منفرد Phoenixدارند (De Manson and Tisserat, 1982). در تیرة خرما برعکس بیشتر نهان‌دانگان، دوریختی جنسی هم در سطح گیاه و هم در سطح گل به‌طور وسیعی دیده می‌شود (Castaño et al., 2016). در P. dactylifera این وضعیت دوجنسی که هم در گیاه (دوپایه) و هم در گل‌ها دیده می‌شود، در رقم Deglet Noor و برخی دورگه‌های آن مطالعه شده‌اند (De Manson and Tisserat, 1982; Kgazal et al., 1990). به‌هرحال شرح این پژوهشگران دربارة وضعیت دوجنسی گل‌ها تا حدودی متفاوت است. برخی از آنها گزارش کردند برخی درختان گل‌های دوجنس تولید می‌کنند که گل‌آذین‌های تشکیل‌دهندة این گل‌های دوجنسی، مشابه گل‌آذین‌های تولید‌شده روی درختان نر هستند. درختانی که گل‌های دوجنسی تولید می‌کنند، گل‌های نر تیپیک و نیز گل‌های نر حدواسط بین گل‌های دوجنسی و نر را نیز تولید می‌کنند. این پژوهشگران بیان کردند برچه‌های کاذب یا پستیلودهای این گل‌ها به میوة بکرزا (پارتنوکارپ) تمایز می‌یابند و شرایط کشت invivo یا invitro مناسب، نمو این برچه‌های کاذب را در گل‌های نر تحریک می‌کند (De Manson and Tisserat, 1980). De Mason و همکاران (1982) تنها به بررسی نمو محور گل‌آذین و نیز وجود ساختارهای مقدماتی زایشی یعنی مادگی کاذب یا رشد‌نیافته (پستیلود) در گل‌های نر و پرچم رشد‌نیافته (استامینود) در گل‌های ماده پرداختند (De Manson and Tisserat, 1982). در پژوهش Kgazal و همکاران در سال 1990 بر رقم Deglet Noor، در بررسی‌های مزرعه‌ای در باغات بخش مرکزی عراق علاوه‌بر درختان نر عادی، تعداد محدودی درخت نر دیده شدند که گل‌های دوجنس مشخص داشتند. گل‌آذین‌های نر و نیز گل‌های نر این درختان دوجنس شبیه گل‌آذین‌ها و گل‌های درختان نر عادی بودند؛ اما این گل‌های دوجنس، سه برچة توسعه‌یافته داشتند که مشابه با برچه‌های گل ماده بودند و درصورت ادامة رشد، تعدادی میوة پارتنوکارپ روی این درختان تشکیل می‌شدند. این میوه‌ها شبیه میوه‌های پارتنوکارپ عادی تولید‌شده در درختان مادة بدون گرده‌افشانی بودند. این میوه‌ها به‌طور معمول روی گل‌آذین‌های ایجادشده در مراحل پایانی گل‌دهی تشکیل می‌شدند. این پژوهشگران گزارش کردند درختان نر و مادة عادی، زواید زایشی گل دیگر را به‌صورت ابتدایی (پرچم‌های مقدماتی در گل ماده و برچه‌های مقدماتی در گل نر) داشتند. De Mason و Tisserat (1980) گزارش کردند همة گل‌های نر، برچة کاذب دارند و این برچه‌ها به میوة پارتنوکارپ تبدیل می‌شوند؛ اما Kgazal و همکاران (1990) این نتایج را رد کردند. به‌هرحال در رقم مطالعه‌شده (مضافتی) چنین وضعیتی دیده نشد. در این رقم، در گل‌های نر، سه برچه به‌صورت ابتدایی (پیستیلود) و در گل‌های ماده، ضمائم برچم‌‌مانند (استامینود) دیده شدند؛ اما این زواید ابتدایی به پرچم یا برچة زایای دارای دانه سازمان نمی‌یابند.

گل‌آذین‌ها یک پیش‌برگ احاطه‌کننده و تعدادی محور گل‌دهنده دارند که روی یک محور پهن قرار دارند. هر دو گل نر و ماده، بدون دم‌گل هستند. هر محور گل‌دهنده در گل‌آذین‌های ماده گل‌های کمتری دارد و محورهای گل‌دهنده در زمان شکوفایی در مقایسه با نوع نر، کم‌و‌بیش راست هستند. گل‌آذین‌های نر، متراکم هستند و گل‌ها و محورهای گل‌دهنده‌ای دارند که در زمان شکوفایی، لرزان هستند. نتایج مطالعات پژوهشگران یادشده دربارة ساختار گل‌آذین نیز مشابه نتایج پژوهش حاضر هستند؛ با این تفاوت که De Manson و Tisserat در سال 1980 گزارش کردند در هر سال تنها 5 تا 10 گل‌آذین روی هر گیاه تشکیل می‌شوند؛ اما براساس نتایج پژوهش حاضر، هر درخت بالغ نر به طور میانگین20 و هر پایة بالغ ماده حدود 13 اسپات در هر سال تشکیل می‌دهد.

اگرچه در سال‌های اخیر پژوهش‌های جدیدی بر برخی ایدیوبلاست‌های (ایدیوبلاست‌های دارای تانن یا فنلیک‌ها، رافید‌‌ها یا اسکلریدها) برخی جنس‌های این تیره انجام شده‌اند (Reis et al., 2012; Castaño et al., 2014)، بررسی بر گونة مطالعه‌شده به پژوهش‌های De Mason و Tisserat در سال 1980 بر رقم Deglet Noor منحصر می‌شود که تنها این ساختارها را در برچه گزارش کردند. در این بررسی، ساختارهای فنلی در بخش‌های مختلف گل ماده و نر دیده شدند؛ اما اسکلریدها (براکی اسکلریدها) و رافیدها تنها در بخش بالایی برچه‌ها (در محل کلاله، مجرای عبور لوله و ...) مشاهده شدند.

ایدیوبلاست‌ها در بافت‌ها و اندام‌های مختلف گیاهان از خزه‌گیان تا نهان‌دانگان وجود دارند و براساس ویژگی‌های ریخت‌شناختی به سه گروه ترشحی (excretory)، شبه‌تراکئید (Tracheoid) و اسکلرانشیمی (sclerenchymatous) تقسیم می‌شوند. بررسی انواع سلول‌های ترشحی، روغن‌‌دار، موسیلاژی، خاری، تاننی، میروزینی یا کریستالی و نیز بررسی انواع آنها براساس نوع عمل، به‌ویژه نوع اول درخورتوجه است؛ زیرا آنها محل تجمع متابولیت‌های مهمی هستند که ممکن است در صنعت یا پزشکی استفاده شوند؛ بنابراین نشانه‌هایی برای پیشرفت‌های زیست‌فناوری هستند. گزارش مشخصی دربارة نقش این ساختارها وجود ندارد. دلیل کاهش مطالعات بر این ساختارها قرارگرفتن آنها در بافت‌های عمقی گیاه یا پیچیده‌بودن تشخیص آنها از سلول‌های دیگر و نیز مشکلات فیزیکی اندام‌های هدف تشریح‌شده به‌صورت سه‌بعدی است (Hara et al., 2015). تانن‌ها ازنظر ساختاری پیچیده‌ترین گروه پلی‌فنل‌ها هستند و به تانن‌های هیدرولیزشدنی، پروآنتوسیانین‌ها (تانن‌های متراکم) و فلوروتانن‌ها گروه‌بندی می‌شوند. گیاهان غنی از تانن ازنظر سنتی در صنعت چرم‌سازی استفاده می‌شدند و نام آنها مشتق از توانایی برای پیوندشدن با پروتئین‌ها و رسوب آنها است. اگرچه عمل ایدیوبلاست‌ها هنوز خیلی مشخص نیست، برخی پژوهش‌ها آنها را ذخیره‌گاه مواد زاید متابولیسمی می‌دانند؛ همچنین خاصیت دفاعی دارند ودر مهار گیاه‌خواری نقش دارند (Robil and Tolentino, 2015; Suvanto et al., 2017).

برخی پژوهشگران گزارش کردند ایدیوبلاست‌های دارای رافید (از جنس اگزالات کلسیم) برای حشرات و لارو آنها مضر هستند. آنها ممکن است شکل‌های ذخیرة کلسیم و اگزالیک اسید باشند و درنتیجه در بازجذب کلسیم اگزالات در زمان کاهش کلسیم نقش دارند. حضور یا نبود انواع مختلف آنها برای طبقه‌بندی ارزشمند است (Prychid and Rudall, 1999; Barfod and Uhl, 2001). Rezanejad (2007)‌ بیان کرد وجود کریستال‌های کلسیم اگزالات در بساک گل اطللسی در جلب حشرات گرده‌افشان و نیز به‌دلیل داشتن کلسیم در رویش لولة گرده مؤثر است. به نظر می‌رسد اسکلریدها نقش استحکامی و ترکیبات فنلی، هم نقش حفاظتی دارند و هم در جلب گرده‌افشان‌ها در شرایط گرده‌افشانی با حشرات مؤثرند.

برخی مطالعات بر ویروس‌های انسانی نشان داده‌اند تانن‌های گیاهی ویژگی ضدویروسی قوی دارند (Ueda et al., 2013)؛ بنابراین به نظر می‌رسد این ترکیبات با تجمع و رسوب پروتئین‌های پاتوژن‌ها نقش مشابهی در گیاهان نیز داشته باشند.

 

سپاسگزاری

نگارندگان از همکاری گروه زیست‌شناسی و معاونت پژوهشی دانشگاه شهید باهنر کرمان در انجام پژوهش حاضر و همچنین از خانوادة قلعه خانی برای در اختیار گذاشتن درختان خرما سپاسگزاری می‌کنند.

Adam, H., Jouannic, S., Escoute, J., Duval, Y., Verdeil, J. L. and Tregear, J. W. (2005) Reproductive developmental complexity in the African oil palm (Elaeisguineensis, Arecaceae). AmericanJournalofBotany92(11): 1836-1852.

Adam, H., Jouannic, S., Morcillo, F., Verdeil, J. L., Duval, Y. and Tregear, J. W. (2007) Determination of flower structure in Elaeisguineensis: do palms use the same homeotic genes as other species? Annals of Botany 100(1): 1-12.

Askgaard, A., Stauffer, F. W., Hodel, D. R. and Barfod, A. S. (2008) FloralstructureintheneotropicalpalmgenusChamaedorea(Arecoideae,Arecaceae). Anales del Jardín Botánico de Madrid 65: 197-210.

Barfod, A. S. and Uhl, N. W. (2001) Floral development in Aphandra (Arecaceae). AmericanJournalofBotany88(2): 185-195.

Benamor, B., Boughediri, L. and Chala, A. (2014). Selection of male date palms (Phoenix dactylifera L.) at Daouia station (Oued Souf, Algeria). Advances in Environmental Biology.29-37.

Castaño, F., Marquínez, X., Crèvecoeur, M., Collin, M., Stauffer, F. W. and Tregear, J. W. (2016) Comparison of floral structure and ontogeny in monoecious and dioecious species of the palm tribe Chamaedoreeae (Arecaceae; Arecoideae). International Journal of Plant Sciences 177(3): 247-262.

Castaño, F., Stauffer, F., Marquinez, X., Crèvecoeur, M., Collin, M., Pintaud, J. C. and Tregear, J. (2014) Floral structure and development in the monoecious palm Gaussiaattenuata (Arecaceae; Arecoideae). Annals of Botany 114(7): 1483-1495.

Chan, Y., Lim, A. and Saw, L. (2011) Reproductive biology of the endangered and endemic palm Johannesteijsmannialanceolata (Arecaceae). Journal of Tropical Forest Science 23: 213-221.

De Manson, D. A. and Tisserat, B. (1980) The occurrence and structure of apparently bisexual flowers in the date palm, Phoenix dactylifera L. (Arecaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 81(4): 283-292.

De Manson, D. A. and Tisserat, B. (1982) Floral development in Phoenixdactylifera. CanadianJournalofBotany60(8):1437-1446.

Dransfield, J., Uhl, N. W., Asmussen, C. B., Baker, W. J., Harley, M. M. and Lewis, C. E. (2005) A new phylogenetic classification of the palm family, Arecaceae. Kew Bulletin 60: 559-569.

Ehteshami, S., Zahedi, S. M., Daneshvar Hakimi Meybodi, N. and Khazaei, M. (2017) An introduction to Iran palms: types, usage and production problems. Azarian Journal of Agriculture 4(2): 46-53.

Hara, T., Kobayashi, E., Ohtsubo, K., Kumada, S., Kanazawa, M., Abe, T., Itoh, R. D. and Fujiwara, M. T. (2015) Organ-level analysis of idioblast patterning in Egeriadensa Planch. leaves. PloS one 10(3): e0118965.

Jameel, M. (2016) DatePalmGeneticResourcesandUtilization. Springer.

Kgazal, M., Salbi, M., Alsaadawi, I., Fattah, F. and Al-Jibouri, A. (1990) Bisexuality in date palm in Iraq. Journal of Islamic Academy of Sciences 3(2): 131-133.

Lloyd, F. E. (1910) Development and nutrition of the embryo, seed and carpel in the date, Phoenix dactylifera L. Missouri Botanical Garden Annual Report: 103-164.

Marsafari, M. and Mehrabi, A. A. (2013) Molecular identification and genetic diversity of iranian date palm (Phoenix dactylifera L.) Cultivars using ISSR and RAPD markers. Australian Journal of Crop Science 7(8): 1160-1166.

Moore, H. E. (1973) The major groups of palms and their distribution. Gentes Herb 11: 27-141.

Perera, P. I., Hocher, V., Weerakoon, L. K., Yakandawala, D., Fernando, S. C. and Verdeil, J. L. (2010) Early inflorescence and floral development in Cocos nucifera L. (Arecaceae: Arecoideae). South African Journal of Botany, 76(3), 482-492.

Popenoe, P. (1973) The date palm. Field Research Projects, Florida.

Prychid, C. J. and Rudall, P. J. (1999). Calcium oxalate crystals in monocotyledons: a review of their structure and systematics. Annals of Botany, 84(6), 725-739.

Reis, S. B., Mello, A. C. and Oliveira, D. M. (2017) Pericarp formation in early divergent species of Arecaceae (Calamoideae, Mauritiinae) and its ecological and phylogenetic importance. Plant Systematics and Evolution 303(5): 675-687.

Reis, S. B., Mercadante-Simões, M. O. and Ribeiro, L. M. (2012) Pericarp development in the macaw palm Acrocomiaaculeata (Arecaceae). Rodriguésia 63(3): 541-549.

Rezanejad, F. (2007) Differentiation of crystal-containing cells during anther development and crystal types in the anther of Petunia hybrid grandiflora (solanaceae). Iranian Journal of Science and Technology (Sciences) 31(3): 325-329.

Rezanejad, F. and Shekari, M. (2016) Study of morphological and anatomical traits of female flower and fruit development in pistachio (Pistaciavera). Iranian Journal of Plant Biology 8(30): 75-88 (in Persian).

Robil, J. L. M. and Tolentino, V. S. (2015) Histological localization of tannins at different developmental stages of vegetative and reproductive organs in Medinillamagnifica (Melastomataceae).Flora-Morphology,Distribution,FunctionalEcologyofPlants217: 82-89.

Rudall, P. J., Abranson, K., Dransfield, J. and Baker, W. (2003) Floral anatomy in Dypsis (Arecaceae–Areceae): a case of complex synorganization and stamen reduction. Botanical Journal of the Linnean Society 143(2): 115-133.

Stauffer, F. W., Rutishauser, R. and Endress, P. K. (2002) Morphology and development of the female flowers in Geonomainterrupta (Arecaceae). American Journal of Botany 89(2): 220-229.

Suvanto, J., Nohynek, L., Seppänen-Laakso, T., Rischer, H., Salminen, J. P. and Puupponen-Pimiä, R. (2017) Variability in the production of tannins and other polyphenols in cell cultures of 12 Nordic plant species. Planta 246(2): 227-241.

Tomlinson, P. B. (1990) The structural biology of palms. Oxford University Press, Oxford.

Ueda, K., Kawabata, R., Irie, T., Nakai, Y., Tohya, Y. and Sakaguchi, T. (2013) Inactivation of pathogenic viruses by plant-derived tannins: strong effects of extracts from persimmon (Diospyros kaki) on a broad range of viruses. PloS one 8(1): e55343.

Uhl, N. W. (1988) Floral organogenesis in palms. Floral development. In: Proceeding of the double symposium of floral development: evolutionary aspects and special topics, 14th international Botanical Congress, Berlin (West), Germany.

Uhl, N. W. and Moore Jr, H. (1980) Androecial development in six polyandrous genera representing five major groups of palms. Annals of Botany 45(1): 57-75.

Uhl, N. W. and Dransfield, J. (1984) Development of the inflorescence, androecium and gynoecium with reference to palms. In: Contemporary problems in plant anatomy (Eds. White, R. A. and Dickinson, W. C. ) 397-449.NewYorkAcademicPress,NewYork.