Authors
1 Department of Forestry, Faculty of Natural Resources, Tarbiat Modares University, Noor, Iran
2 Research Center of Agriculture and Natural Resources, Khuzestan Province, Ir
3 Department of Forestry, Islamic Azad University, Chaloos Branch, Chaloos, Iran
Abstract
Keywords
تنوع زیستی، انعطاف‌پذیری و ظرفیت سازگاری اکوسیستم‌های جنگلی با محیط اطراف را تضمین کرده، حفاظت از آن موجب مدیریت پایدار جنگل می‌شود (لودویک، 1383). در حال حاضر، در نظر گرفتن تنوع زیستی در مدیریت جنگل، همراه با دیگر معیارهای اقتصادی و زیست‌محیطی در جهان پذیرفته شده، اعتقاد بر این است که برای دست یافتن به اهداف مدیریت پایدار جنگل‌ها، فعالیت‌های جنگلداری باید در راستای مسایل زیست‌محیطی، به ویژه تنوع زیستی گیاهی باشد (نوری و همکاران، 1389). همچنین، استفاده از شاخص‌های تنوع زیستی با توابع مختلفی که تاکنون توسعه یافته‌اند، به عنوان دستاورد بومشناختی، برای بررسی عملکرد و خصوصیات محیطی، خاک‌شناسی (Pitkanen, 1998)، مدیریت جنگل (نوری و همکاران، 1389؛ Christensen and Embory, 1996; Brown and Gurevitch, 2004)، حفاظت (عباسی و همکاران، 1388؛ (Brosofske et al., 2001 و غیره بر اکوسیستم‌ها کاربرد دارد.
از آنجا که گیاهان برآیندی از خصوصیات محیطی هر منطقه هستند، آینه تمام نمای خصوصیات رویشگاهی آن منطقه محسوب می‌شوند (Barnes et al., 1998). بنابراین، مطالعه ترکیب گیاهی و تنوع زیستی گیاهی می‌تواند به عنوان راهنمایی مناسب در قضاوت بومشناختی و بررسی تنوع زیستی هر منطقه دخالت داشته باشد. مطالعه تنوع زیستی گیاهی بنا به ضرورت انجام، از نظر محققان داخلی و خارجی نیز دور نمانده است. Jiang و همکاران (2007) در بررسی عوامل توپوگرافی (ارتفاع از سطح دریا، مکان، شیب و جهت جغرافیایی) بر تنوع زیستی گیاهی در شرق کوه‌های هلان (Helan) در چین نشان دادند، با افزایش ارتفاع از سطح دریا، غنای گونه‌ای افزایش می‌یابد. Chawla و همکاران (2008) در بررسی تنوع زیستی گونه‌های چوبی در طول گرادیان ارتفاعی در غرب هیمالیا نشان دادند که مقادیر شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی با افزایش ارتفاع از سطح دریا ابتدا روند صعودی داشته (ارتفاعات میانی)، سپس روند نزولی (ارتفاعات بالا) نشان می‌دهد. پوربابایی (1377) با استفاده از شاخص‌های مختلف، مطالعه تنوع زیستی رویشگاه‌های درختان جنگلی آزاد، بارانک، بلند مازو، داغداغان، راش، زربین، سرخدار، شاه بلوط و شمشاد در استان گیلان نشان داد که رویشگاه‌های داغداغان و سرخدار بیشترین و رویشگاه‌های راش و شمشاد کمترین تنوع زیستی را دارند، تنوع گونه‌ای درختی در غرب گیلان بیشتر از شرق گیلان است. هادی (1380) تأثیر ارتفاع از سطح دریا را بر تنوع گونه‌های چوبی جنگل‌های اسالم تالش بررسی نموده، نتیجه‌گیری کرد که تنوع گونه‌های درختی و تجدید حیات آنها با افزایش ارتفاع از سطح دریا کاهش می‌یابد. سهرابی و اکبری‌نیا (1384) و اسماعیل‌زاده و حسینی (1386)، به ترتیب، در مطالعه تنوع زیستی گیاهی منطقه جنگلی ده‌سرخ جوانرود و ذخیره‌گاه سرخدار افراتخته از شاخص کمّی غلبه یا درصد تاج پوشش به جای شاخص وفور یا تعداد پایه‌ها استفاده کردند که این امر امکان مطالعه تنوع زیستی گیاهی را بر اساس خصوصیات فلوریستیک همۀ گیاهان موجود در عرصه (گیاهان چوبی و علفی) میسر ساخته است؛ در صورتی که در برخی از مطالعاتی که توسط پوربابایی (1377)، هادی (1380)، قمی‌اویلی و همکاران (1386)، وطنی و همکاران (1386) و نوری و همکاران (1389) انجام گرفته است، برای بررسی شاخص‌های تنوع زیستی تنها از خصوصیات گونه‌های چوبی استفاده شده، گونه‌های علفی در تعیین تنوع زیستی گیاهی منطقه نقشی نداشته‌اند.
رویشگاه سرخدار افراتخته که در سال 1371 به عنوان ذخیره‌گاه ژنتیکی معرفی شده (جوانشیر، 1378)، یکی از بهترین رویشگاه‌های سرخدار جنگل‌های شمال است که در آن درختان سرخدار با قدمت بسیار بالا به طور انبوه، گاهی به صورت توده‌های خالص، رویش دارند (اسماعیل‌زاده، 1382).
مطالعه تنوع زیستی گیاهی این رویشگاه منحصر به فرد، می‌تواند گامی هر چند مختصر برای تعیین ظرفیت بومشناختی این رویشگاه باشد. این تحقیق در نظر دارد تا با استفاده از شاخص کمّی وفور همۀ گونه‌های گیاهی، تنوع زیستی گیاهی در واحد‌های فیزیوگرافی ذخیره‌گاه سرخدار افراتخته را ارزیابی نماید.
مواد و روش‌ها
منطقه مورد مطالعه
ذخیره‌گاه سرخدار افراتخته به مساحت 352 هکتار در30 کیلومتری جنوب شرقی شهرستان علی‌آباد کتول استان گلستان، در مختصات جغرافیایی ً48 َ55 o54 تا
ً12 َ57 o54 درجه طول شرقی و ً24 َ45 o36 تا ً3 َ47 o36 درجه عرض شمالی و در محدوده ارتفاعی 1350 تا 2000 متر از سطح دریا قرار دارد (اسماعیل‌زاده، 1382). اکثر سنگ‌های تشکیل‌دهنده منطقه از نظر زمانی به دوران اول زمین‌شناسی (پالئوزوئیک) به ترتیب از قدیم به جدید، به دوره‌های کربونیفر فوقانی تا پرمین زیرین مربوط است (بی‌نام، 1380). خاک منطقه حاوی اسیدیته در محدوده 5/6-5/7 است (حبیبی‌کاسب و لسانی، 1364). در بررسی وضعیت آب و هوایی منطقه بر اساس اطلاعات ده ساله (1381- 1371)، 6 ایستگاه باران‌سنجی، 6 ایستگاه تبخیر‌سنجی و گرادیان‌های بارندگی و دما، متوسط بارندگی سالیانه 950 میلی‌متر و متوسط دمای سالیانه 3/10 درجه سانتیگراد برآورد شده است. همچنین، اقلیم منطقه به روش دومارتن، بسیار مرطوب نوع الف برآورد شد.
نمونه‌برداری صحرایی پوشش گیاهی
در این تحقیق، ابتدا با بهره‌گیری از سامانه تعیین موقعیت جهانی (GPS) و سامانه اطلاعات جغرافیایی (GIS) عوامل فیزیوگرافی رویشگاه شامل شیب، جهت‌های جغرافیایی و طبقات ارتفاعی که از منابع بومشناختی پایدار تلقی می‌گردند (مخدوم، 1378)، از روی نقشه توپوگرافی به دست آمد، سپس با تلفیق آنها به روش دو ترکیبی، واحد‌های مقدماتی شکل زمین (واحد‌هایی که دارای شیب، جهت و ارتفاع یکنواختی است) استخراج گردید. جدول‌‌های
1، 2 و 3 طبقات شیب، ارتفاع و جهت‌های جغرافیایی را نشان می‌دهد.
|
جدول 1- طبقات شیب |
جدول 2- جهت‌های جغرافیایی |
جدول 3- طبقات ارتفاعی |
||||||||||||||||||||||||||
|
|
|
پس از تهیه نقشه واحد‌های شکل زمین، سه توده شناسایی شد. رولوه‌های 400 متر مربعی در سطح هر واحد و تعداد 30 رولوه در سطح کل رویشگاه به وسیله GPS به صورت انتخابی مکان‌یابی شد. در هر رولوه فهرست همۀ گونه‌های گیاهی، همراه با ثبت میزان وفور یا چیرگی آنها، به تفکیک در 3 شکل رویشی درختی، درختچه‌ای و علفی بر اساس جدول فراوانی براون- بلانکه با اندکی تغییر یادداشت شد (جدول 4). اندازه‌گیری وفور گونه‌های درختی و درختچه‌ای به صورت عینی، یعنی برآورد دقیق پوشش تاجی با اندازه‌گیری دو قطر عمود بر هم تاج هر گونه و اندازه‌گیری وفور گونه‌های علفی به علت سهولت در کار، به روش تخمینی یا ذهنی انجام شد. در محل هر رولوه، علاوه بر ثبت حضور و وفور گونه‌ها، اندازه‌گیری قطر و ارتفاع همۀ پایه‌های سرخدار و نیز شمارش نهال‌های سرخدار در سطح کل رولوه به عمل آمد.
جدول 4- طبقات فراوانی و پوشش براون-بلانکه
|
طبقه |
درصد پوششی |
میانگین طبقات به درصد |
|
1 |
1> |
5/0 |
|
2 |
1 تا 5 |
5/2 |
|
3 |
5 تا 5/12 |
75/8 |
|
4 |
12.5 تا 25 |
75/18 |
|
5 |
25 تا 50 |
5/37 |
|
6 |
50 تا 75 |
5/62 |
|
7 |
75 تا 100 |
5/87 |
مطالعات آماری
در ابتدا با آزمون کولموگروف اسمیرنوف و آزمون لون به ترتیب نرمال بودن و همگن بودن واریانس داده‌ها بررسی شد. برای بررسی تفاوت یا عدم تفاوت واحد‌های فیزیوگرافی بر اساس هر یک از شاخص‌های تنوع، با توجه به نرمال و همگن بودن واحدها، از آنالیز واریانس یک طرفه استفاده شد. پس از معنی‌دار شدن اختلاف شاخص‌ها در واحد‌های فیزیوگرافی، برای مقایسه چند‌گانه میانگین از آزمون دانکن استفاده شد.
غنای گونه
غنای گونه‌ای حضور انواع گونه‌ها را نشان می‌دهد که از طریق شمارش گونه‌های گیاهی در یک رولوه یا یک منطقه به دست می‌آید. تاکنون، تعداد زیادی شاخص غنای گونه‌ای ابداع شده که از میان شاخص‌های ارایه شده، شمارش تعداد کل گونه‌ها (Magurran, 1988)، به عنوان غنای گونه‌ای از همه مشهور‌تر است (Kent and Coker, 1992).
شاخص یکنواختی
شاخص یکنواختی، نحوه پراکنش و توزیع جهت افراد گونه‌ها را نشان می‌دهد. هر چه توزیع گونه‌ها یکنواخت‌تر باشد، میزان پایداری و ثبات بیشتر بوده، در نتیجه تنوع زیستی بیشتر خواهد بود. در این تحقیق، برای بررسی شاخص یکنواختی از توابع پیلو
(Peet, 1974)، آلاتالو (Alatalo, 1981)، شلدون (Sheldon, 1969) و هیپ (Pitkanen, 1998) استفاده شد (جدول 5).
شاخص‌های تنوع گونه‌ای
شاخص‌های تنوع گونه‌ای، در واقع ترکیبی از غنای گونه‌ای و یکنواختی است. این شاخص، دو مقدار غنای گونه‌ای و یکنواختی را در یک کمیّت جمع‌آوری می‌کند (Brockway, 1998). در این تحقیق، بررسی تنوع گونه‌ای از توابع شانون-وینر (Peet, 1974)، هیل (Hill, 1973)، سیمپسون (Hill, 1973) و مک‌آرتور (Hill, 1973) استفاده شد.
شاخص‌ها و توابع مورد نظر در این تحقیق، در جدول 5 درج شده است.
|
جدول 5- شاخص‌های غنا، یکنواختی و تنوع گونه‌ای |
||
|
فرمول |
منبع |
شاخص‌ها |
|
شاخص غنا |
||
|
Maguran, 1988 |
غنای گونه‌ای (S) |
|
|
شاخص‌های یکنواختی |
||
|
Peet, 1974 |
پیلو |
|
|
Alatalo, 1981 |
آلاتالو |
|
|
Sheldon, 1969 |
شلدون |
|
|
Pitkanen, 1998 |
هیپ |
|
|
شاخص‌های تنوع گونه‌ای |
||
|
Peet, 1974 |
شانون-وینر |
|
|
Hill, 1973 |
سیمپسون |
|
|
Hill, 1973 |
هیل |
|
|
Hill, 1973 |
مک‌آرتور |
|
نتایج
تحلیل اثر عوامل فیزیوگرافی
در این تحقیق، تعداد 90 گونه گیاهی شامل 32 گونه چوبی و 58 گونه علفی شناسایی شد. جدول 6 کمینه، بیشینه و میانگین شاخص‌های غنای گونه‌ای، تنوع گونه‌ای و یکنواختی زیستی را نشان می‌دهد. آزمون نرمالیته کولموگروف-اسمیرنوف نشان داد که مقادیر همۀ شاخص‌ها نرمال است.
برای بررسی اثر عوامل فیزیوگرافی بر شاخص‌های تنوع زیستی، هر یک از عوامل فیزیوگرافی (شیب دامنه، جهت جغرافیایی و ارتفاع از سطح دریا) طبقه‌بندی شدند. نتایج این بررسی نشان داد که عامل ارتفاع از سطح دریا اثر معنی‌داری بر هیچ یک از شاخص‌های تنوع زیستی اعم از غنای گونه‌ای، تنوع گونه‌ای و یکنواختی ندارد (جدول 7).
بررسی اولیه مقادیر شاخص‌های تنوع زیستی در هر یک از طبقات شیب و جهت‌های جغرافیایی با توجه به نرمال بودن داده‌ها توسط آنالیز واریانس یک‌طرفه (ANOVA) صورت گرفت. نتایج بررسی اولیه نشان داد که دو عامل شیب دامنه و جهت‌های جغرافیایی بر برخی از شاخص‌های تنوع زیستی تفاوت معنی‌داری دارد. نتایج تجزیه واریانس یک‌طرفه در جدول‌‌های
8 و 9 آمده است.
جدول 6- میانگین (± اشتباه معیار)، کمینه و بیشینه شاخص‌های تنوع زیستی گیاهی در ذخیره‌گاه سرخدار افراتخته
|
|
غنا |
شاخص‌های تنوع گونه‌ای |
شاخص‌های یکنواختی |
||||||
|
|
غنای گونه‌ای (S) |
شانون (H') |
سیمپسون (λ) |
مک‌آرتور (N1) |
هیل (N2) |
پیلو (J') |
آلاتالو (F) |
شلدون (Esh) |
هیپ (Eh) |
|
کمینه |
16 |
48/1 |
63/0 |
38/4 |
71/2 |
48/0 |
33/0 |
2/0 |
16/0 |
|
بیشینه |
36 |
57/2 |
86/0 |
09/13 |
37/7 |
72/0 |
72/0 |
4/0 |
37/0 |
|
میانگین |
82/0±25 |
05/0±9/1 |
01/0±74/0 |
37/0±7 |
25/0±2/4 |
013/0±6/0 |
02/0±5/0 |
01/0±28/0 |
01/0±25/0 |
جدول 7- نتایج آزمون t مستقل (Independent sample T test) شاخص‌ها در طبقات ارتفاعی. ns بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار است.
|
|
غنا |
شاخص‌های تنوع گونه‌ای |
شاخص‌های یکنواختی |
||||||
|
|
غنای گونه‌ای (S) |
شانون (H') |
سیمپسون (λ) |
مک‌آرتور (N1) |
هیل (N2) |
پیلو (J') |
آلاتالو (F) |
شلدون (Esh) |
هیپ (Eh) |
|
مقدار F محاسباتی |
64/2 |
01/1 |
04/0 |
29/0 |
01/0 |
08/1 |
04/0 |
11/0 |
33/0 |
|
مقدار P |
ns12/0 |
ns 32/0 |
ns 84/0 |
ns 59/0 |
ns 94/0 |
ns 31/0 |
ns 84/0 |
ns 74/0 |
ns 57/0 |
جدول 8- نتایج تجزیه واریانس شاخص‌ها در طبقات شیب. ns بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار است.
|
|
غنا |
شاخص‌های تنوع گونه‌ای |
شاخص‌های یکنواختی |
||||||
|
|
غنای گونه‌ای (S) |
شانون (H') |
سیمپسون (λ) |
مک‌آرتور (N1) |
هیل (N2) |
پیلو (J') |
آلاتالو (F) |
شلدون (Esh) |
هیپ (Eh) |
|
مقدار F محاسباتی |
75/5 |
98/3 |
67/1 |
13/4 |
20/2 |
01/2 |
27/0 |
87/0 |
08/1 |
|
مقدار P |
** 01/0 |
* 03/0 |
ns 21/0 |
* 03/0 |
ns 13/0 |
ns 15/0 |
ns 77/0 |
ns 43/0 |
ns 35/0 |
جدول 9- نتایج تجزیه واریانس شاخص‌ها در جهت‌های مختلف. ns، * و ** به ترتیب بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطح 05/0 و 01/0 است.
|
|
غنا |
شاخص‌های تنوع گونه‌ای |
شاخص‌های یکنواختی |
||||||
|
|
غنای گونه‌ای (S) |
شانون (H') |
سیمپسون |
مک‌آرتور (N1) |
هیل (N2) |
پیلو |
آلاتالو (F) |
شلدون (Esh) |
هیپ (Eh) |
|
مقدار F محاسباتی |
93/2 |
47/3 |
99/1 |
50/3 |
07/2 |
16/3 |
19/2 |
90/2 |
96/2 |
|
مقدار P |
* 05/0 |
* 03/0 |
ns 14/0 |
* 03/0 |
ns 12/0 |
* 04/0 |
ns 11/0 |
* 05/0 |
* 05/0 |
پس از معنی‌دار شدن اختلاف شاخص‌های تنوع زیستی در شیب و جهت‌های مختلف با استفاده از تجزیه واریانس یک‌طرفه، برای مقایسه میانگین‌ها از آزمون دانکن استفاده شد. نتایج
به دست آمده از آزمون دانکن نشان داد که بیشینه و کمینه مقادیر شاخص غنای گونه‌ای در جهت‌های غربی و شمالی بوده، اما تفاوت معنی‌داری بین مقادیر شاخص غنای گونه‌ای در جهت شرقی و جنوبی وجود ندارد (شکل 1).
بر اساس شاخص‌های یکنواختی مقادیر توابع پیلو، شلدون و هیپ در جهت‌های غربی و سایر جهت‌ها تفاوت معنی‌داری داشته، میانگین این شاخص‌ها در جهت غربی بیشتر از دیگر جهت‌هاست، اما تفاوت معنی‌داری بین مقادیر این شاخص‌ها در جهت‌های شمالی، شرقی و جنوبی وجود ندارد (شکل 2).
نتایج بررسی شاخص‌های تنوع گونه‌ای نشان داد که مقادیر دو شاخص شانون- وینر و مک‌آرتور در طبقات جهت‌های جغرافیایی تفاوت معنی‌داری داشته، اما تفاوت معنی‌داری بین مقادیر دو شاخص سیمپسون و هیل در جهت‌های جغرافیایی وجود ندارد. نتایج به دست آمده از آزمون دانکن نشان داد که مقادیر شاخص‌های شانون- وینر و مک‌آرتور در جهت غربی با سایر جهت‌ها تفاوت معنی‌داری داشته، میانگین این شاخص‌ها در جهت غربی بیشتر از سه جهت دیگر است (شکل 3).
نتایج بررسی شاخص غنای گونه‌ای در طبقات مختلف شیب نشان می‌دهد که مقادیر غنای گونه‌ای در شیب 10 تا 35 درصد بیشینه بوده، اما تفاوت معنی‌داری بین مقادیر میانگین غنای گونه‌ای در دوطبقه دیگر شیب وجود ندارد (شکل 4).
بر اساس شاخص‌های یکنواختی تفاوت معنی‌داری بین میانگین مقادیر توابع پیلو، آلاتالو، شلدون و هیپ در طبقات مختلف شیب مشاهده نشد.
نتایج بررسی شاخص‌های تنوع گونه‌ای در طبقات مختلف شیب نشان داد که مقادیر شاخص‌های شانون- وینر و مک‌آرتور در طبقات شیب تفاوت معنی‌داری داشته، اما تفاوت معنی‌داری بین مقادیر دو شاخص سیمپسون و هیل در طبقات شیب وجود ندارد. نتایج آزمون دانکن نشان داد که مقادیر شاخص‌های شانون- وینر و مک‌آرتور در شیب 10 تا 35 درصد با سایر طبقات تفاوت معنی‌داری داشته، میانگین این شاخص‌ها در طبقه 10 تا 35 درصد بیشتر از دو طبقه دیگر است (شکل 5).
|
شکل 1- میانگین ± اشتباه معیار شاخص غنای گونه‌ای (S) در جهت‌های مختلف |
شکل 2- میانگین ± اشتباه معیار شاخص‌های یکنواحتی در جهت‌های مختلف |
|
شکل 3- میانگین ± اشتباه معیار شاخص‌های تنوع گونه‌ای در جهت‌های مختلف |
شکل 4- میانگین ± اشتباه معیار شاخص غنای گونه‌ای (S) در طبقات شیب |
شکل 5- میانگین ± اشتباه معیار شاخص‌های تنوع گونه‌ای در طبقات شیب
بحث
از روش‌های عددی شاخص‌های تنوع زیستی برای مطالعه تنوع زیستی گیاهی در تحقیقات بومشناختی استفاده می‌شود (Zahedipour and Ejtehadi, 1997). استفاده از شاخص غلبه گونه‌ای یا درصد تاج پوشش گونه‌ها به جای شاخص وفور یا تعداد افراد هر گونه، امکان محاسبه شاخص‌های تنوع زیستی بر اساس همۀ گونه‌های گیاهی موجود در یک رویشگاه را میسر می‌سازد. این در حالی است که در محاسبه شاخص‌های تنوع زیستی با تأکید بر شاخص وفور (تعداد افراد) گونه‌ها، شانس دخالت عملکرد گونه‌های علفی موجود در منطقه در محاسبه شاخص‌های تنوع بسیار کاهش یافته، یا اینکه در اکثر اوقات به آن توجه نمی‌شود. این مسأله سبب شده است تا مطالعات تنوع زیستی پوربابایی (1377)، حسینی (1380)، هادی (1380)، پوربابایی و دادو (1384)، قمی‌اویلی و همکاران (1386)، وطنی و همکاران (1386) و Chawla و همکاران (2008) تنها بر اساس گونه‌های چوبی شکل گرفته، به گونه‌های علفی به علت مشکل بودن برآورد تعداد پایه‌های آنها توجهی نشود. البته هرچند که مطالعه تنوع زیستی رویشگاه‌های جنگلی تنها بر اساس گونه‌های چوبی خود نوعی از مطالعات تنوع زیستی گیاهی است (Tothmeresz, 1995). اما با توجه به اینکه گونه‌های علفی نسبت به شرایط محیطی حساس‌تر بوده، گویای مناسب‌تری از خصوصیات محیطی رویشگاه خود هستند (Barnes et al., 1998)، باید در مطالعات تنوع زیستی گیاهی با هدف تعیین ظرفیت بومشناختی منطقه، به آنها توجه شود که تحقق این امر محاسبه تنوع زیستی را بر اساس شاخص وفور (درصد تاج پوشش) رهنمون می‌سازد.
در بررسی شاخص غنای گونه‌ای، به‌جای استفاده از شاخص‌های مارگالف و منهنیک از تعداد کل گونه‌ها (Maguran, 1988) استفاده شد، زیرا هر چند که در دو شاخص یاد شده تلاش بر این است تا در محاسبه غنای گونه‌ای یک منطقه، شاخص‌هایی را ارائه نمایند که در آنها شمارش گونه‌ها تابعی از اندازه قطعه نمونه یا تعداد گونه‌ها باشد، اما توابع پیشنهادی آنها برای بررسی دو واحد هم سطح که از تعداد گونه یکسان ولی تعداد افراد متفاوت تشکیل یافته‌اند، واحدی را که از تعداد افراد کمتری تشکیل یافته باشد را نسبت به دیگر واحدها که از تعداد افراد بیشتری تشکیل یافته است، غنی‌تر می داند که این خود جای تأمل دارد. بنابراین، در این تحقیق چون مساحت رولوه‌ها ثابت در نظر گرفته شده است و از طرفی برای رفع ایراد یاد شده، برای محاسبه غنای گونه‌ای شمارش تعداد کل گونه‌های موجود را کافی می‌داند.
مرور منابع نشان می‌دهد که الگوی پراکنش گیاهان به طور عمده تحت تأثیر دو عامل درجه حرارت و رطوبت قرار دارد (Holdridge, 1974; Archibold, 1996; Barnes et al., 1998) و از آنجایی که میزان درجه حرارت و رطوبت به طور مستقیم تابعی از الگوی ارتفاع از سطح دریا‌ست، لذا می‌توان گفت که ارتفاع از سطح دریا، عامل اصلی در الگوی توزیع ترکیب پوشش گیاهی هر منطقه و تنوع زیستی گیاهی آن محسوب می‌شود (Zhao et al., 2005). در این رابطه تحقیقات گسترده‌ای نشان دادند که عامل بومشناختی ارتفاع از سطح دریا به عنوان مهم‌ترین عامل مؤثر بر ترکیب گیاهی و در نتیجه تنوع زیستی رویش‌های جنگلی نواحی معتدل محسوب می‌شود (فلاح‌چای و مروی‌مهاجر، 1384؛ Jiang et al., 2007; Miyajima and Takahashi, 2007; Chawla et al., 2008; Sang, 2009). اما در این تحقیق تأثیر ارتفاع از سطح دریا بر هیچ یک از توابع مختلف تنوع زیستی معنی‌دار نبود که این امر می‌تواند به علت محدود بودن دامنه ارتفاعی منطقه باشد. این مسأله در مطالعه سهرابی و اکبری‌نیا (1384) نیز گزارش شده است.
در بررسی شاخص‌های سه‌گانه تنوع زیستی وتوابع مربوطه در طبقات شیب وجهت‌های جغرافیایی، تأثیر شیب و جهت جغرافیایی بر برخی از شاخص‌ها معنی‌دار بود. نتایج این بررسی نشان داد که با افزایش شیب دامنه میزان غنای گونه‌ای و شاخص‌های تنوع گونه‌ای شانون- وینر و مک‌آرتور کاهش می‌یابد که این امر تأثیر منفی شیب دامنه را بر تنوع گونه‌ای نشان می‌دهد. در این ارتباط می‌توان گفت که افزایش شیب منطقه، کاهش یافتن مواد غذایی خاک به علت آب‌شویی زیاد (شستشوی مواد غذایی خاک) و نیز کاهش رطوبت در دسترس گیاه به علت زهکشی آب را به همراه داشته، در مجموع سبب کاهش تنوع گونه‌ای می‌شود. مطالعات انجام شده توسط Sang (2009) نیز نشان داد که خصوصیات توپوگرافیک رویشگاه با تأثیر عمده‌ای که بر میزان بارش، دما و خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک دارند، همواره نقش اساسی و تعیین‌کننده‌ای بر الگوی تغییرات تنوع زیستی گیاهی ایفا می‌کنند.
نتایج بررسی شاخص‌های تنوع زیستی در طبقات چهارگانه جهت‌های اصلی جغرافیایی مؤید آن است که مقادیر غنا، یکنواختی و تنوع گونه‌ای در دامنه‌های غرب نسبت به سایر دامنه‌ها بیشتر است؛ این در صورتی است که در اکثر مطالعات تنوع زیستی تأکید بر این مطلب است که مقادیر شاخص‌های تنوع گونه‌ای در دامنه‌های شمالی به علت بیشتر بودن رطوبت خاک، در نتیجه دریافت کمتر انرژی خورشیدی و به طور کلی بهتر بودن شرایط رویشی بیشینه بوده، در حالی که در دامنه‌های جنوبی و غربی میزان این شاخص‌ها به کمترین مقدار می‌رسد (پوربابایی، 1377؛ حسینی، 1380؛ سهرابی و اکبری‌نیا، 1384).
دامنه‌های غربی ذخیره‌گاه سرخدار افراتخته به علت قرار گرفتن در شیب‌های تند‌تر و نیز بهره‌مندی بیشتر از انرژی خورشیدی (مانند دامنه‌های جنوبی) دارای شرایط سخت رویشی بوده، بنابراین درختان سرخدار با تراکم کمتری در آنجا حضور می‌یابند. کم شدن میزان حضور درختان سرخدار سایه‌پسند و دیر‌زیست در این دامنه‌ها، عرصه را برای حضور بیشتر گونه‌های گیاهی دیگر اعم از درختی و علفی فراهم ساخته، سبب بالا رفتن تنوع گونه‌ای می‌شود. این موضوع با نتایج اسحق‌نیموری و همکاران (1385) که تأکید داشتند بالا بودن چیرگی گونه راش در جوامع خالص و آمیخته، شرایط را برای حضور و پراکنش سایر گونه‌ها محدود ساخته، موجب کاهش تنوع زیستی می‌شود، مطابقت دارد. بنابراین، در ذخیره‌گاه سرخدار افراتخته جهت‌های شمالی با وجود برخورداری از شرایط رویشی مناسب، از کمترین میزان تنوع زیستی برخوردار هستند، این در حالی است که در دامنه‌های غربی به علت سخت بودن شرایط بومشناختی و در نتیجه حضور ناموفق درختان سرخدار در این دامنه‌ها، میزان تنوع زیستی بیشینه است.
در نهایت، با توجه به اینکه شاخص یکنواختی پیلو به همراه شاخص‌های تنوع گونه‌ای شانون- وینر و مک‌آرتور تمایز بین طبقات مختلف فیزیوگرافی را نسبت به دیگر توابع تنوع زیستی بهتر نشان داده اند، بنابراین می‌توان آنها را به عنوان شاخص‌های مناسب برای به‌کارگیری در چنین مطالعاتی پیشنهاد کرد. بصیری و کرمی (1385) و Jiang و همکاران (2007) نیز در تحقیق خود شاخص‌های پیلو و شانون- وینر را در تفکیک گروه‌های بومشناختی مهم تشخیص دادند
)
