Authors
Department of Biology, Faculty of Sciences, Bu-Ali Sina University, Hamedan, Iran
Abstract
Keywords
جنس Onobrychis (اسپرس) در برگیرنده گیاهان علفی یکساله یا چندسالهای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدل شمالی گسترش دارد، با این حال مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم میشود (Rechinger, 1984; Lock and Simpson, 1991). در سالهای اخیر گونههای جدید بسیاری از بخشهای مختلف این جنس در فلور ایران گزارش شده است(Ranjbar et .al., 2004; 2007; 2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012).
بخش Heliobrychis Bunge ex Boiss. متعلق به زیرجنس Sisyrosema، شامل گیاهان ساقهدار یا تقریباً بیساقه، چندساله به ندرت یکساله، گوشوارکها آزاد، خوشه پُرگل، درفش در سطح پشتی کُرکدار، بالها کم و بیش هم اندازه کاسه، تخمدان (2-)1 تخمکی، میوه خمیده، پایکدار، پایک تخت، تقریباً دایرهای، با درز خمیده، بدون تاج، رگههای دیسکی و حاشیهای دارای سیخک با کُرکهای پَرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه، بزرگترین بخش جنس Onobrychis در محدوده ایران است و اغلب گونههای آن انحصاری بوده، ارزش مرتعی دارند (Širjaev, 1926؛ Rechinger, 1984؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2007). این بخش به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم میشود. بخش Afghanichae در برگیرنده گیاهانی یکساله، برگها با برگچه انتهایی کاهش یافته یا 2-1 جفتی، میوه دو خانهای، دو دانهای، خمیده و پیچیده، تخت، حاشیه میوه خاردار، خارها اغلب پنبهای به هم فشرده، دیسک با حفرات عمیق بدون خار یا به ندرت خاردار. تاکنون از این بخش 4 گونه معرفی شده است Rechinger, 1984)؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2009). بخش Lophobrychis شامل گیاهانی یکساله است که دارای صفاتی مانند گلها به تعداد اندک، بالها بزرگ، تقریباً هماندازه ناو، میوه 2-1 دانهای، تاجدار، دندانههای تاج دارای اشکال مختلف، دندانهها اغلب غشایی هستند. تاکنون 5 گونه از این بخش معرفی شده است (Rechinger, 1984).
مطالعات بیوسیستماتیک از جنبههای مختلف ریختشناسی، گردهشناسی، سیتوژنتیک و تشریحی روی بخشهای مختلف جنسOnobrychis در ایران انجام شده است (Ranjbar et al., 2004; 2007; .2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012; Karamian et al., 2012). از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis مطالعه شده در این پژهش، تنها گردهشناسی بخش Heliobrychis بررسی شده است.
با توجه به اهمیّت مرتعی اعضای جنس Onobrychis و در راستای مطالعات بیوسیستماتیک بخشهای مختلف این جنس و نیز با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هر گونه پژوهش در این جنس ضروری به نظر میرسد. هدف از بررسی حاضر، مطالعه روابط بین گونهای اعضای سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis با استفاده از ویژگیهای گردهشناختی و ریختشناختی و همچنین، مقایسه نتایج حاصل از هر دو بررسی است.
مواد و روشها
ریختشناسی
این مطالعه بر اساس نمونههای هرباریومی و نیز نمونههای جمعآوری شده از مناطق مختلف ایران انجام شده است. مجموعهای از 40 نمونه از گونههای متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis انتخاب شدند. نمونههای مطالعه شده در مرحله رویشی یا زایشی بوده، در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری میشوند. همچنین، برخی نمونهها از هرباریوم دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز بررسی شدند (جدول 1). در مطالعه ریختشناسی، 59 ویژگی کمّی و کیفی بررسی شد (جدول 2). نقشه پراکنش گونههای مطالعه شده در شکل 1 ارایه شده است.
جدول 1- گونههای مطالعه شده از سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
|
گونه |
اختصار |
ارتفاع (متر) |
محل جمعآوری و نام جمعآوری کننده |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1350 |
خراسان: تربت حیدریه به خاف، 10 کیلومتری تربت حیدریه. جوهرچی و زنگویی (19983) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1350 |
خراسان: جاده تربت حیدریه، گناباد، کیلومتر24. آیتالهی و زنگویی (13686) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1400 |
خراسان: جاده گناباد، 2 کیلومتری سنو. فقیهنیا و زنگویی (18396) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1500 |
خراسان: جنوب شرقی بیرجند، کیلومتر15، نهبندان. رفیعی و زنگویی (28309) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
950 |
خراسان: خواف، بین نشتیقان و بیاس آباد. جوهرچی و زنگویی (17165) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1050 |
خراسان: بین بیدخت و گناباد. جلالزاده و ماهوان (10259) |
|
O. tavernieraefolia Stocks ex Boiss. (BASU). |
tav. |
1700 |
سیستان و بلوچستان: تفتان. صندوقداران (19261) |
|
O. micrantha Schrenk. (BASU). |
mic. |
1720 |
خراسان: بجنورد به اسفراین، روستای ماهان. رنجبر (15106) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1770 |
خراسان: سبزوار به بردسکن، 5 کیلومتر به بردسکن. رنجبر (15217) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1585 |
خراسان: قوچان به سبزوار. رنجبر (15314) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1666 |
همدان: ابتدای نوبران، 65 کیلومتری ساوه. رنجبر (14766) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1540 |
خراسان: مشهد به چناران، پس از آبقد. رنجبر (15302) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1412 |
خراسان: 65 کیلومتر به قوچان. رنجبر و خادمی (19281) |
|
O. pulchella Schrenk (BASU). |
pul. |
1300 |
خراسان: 75 کیلومتری مشهد. رنجبر (16776) |
|
O. pulchella Schrenk (BASU). |
pul. |
1500 |
خراسان: 25 کیلومتر به بجنورد. رنجبر (15097) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
620 |
بوشهر: شمال گناوه، 3 کیلومتری شمال شرقی روستای کمالی. اسفندیاری (33282) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1500-1000 |
کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاجمرادی (13674) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1150 |
کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (12743) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1250 |
لرستان: پل دختر. رنجبر (5264) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1135 |
کرمانشاه: تازه آباد به ازگله. رنجبر (6144) |
|
O. caput- galli (L.) Lam. (BASU). |
cap. |
1500-1000 |
کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاجمرادی (13675) |
|
O. caput- galli (L.) Lam. (BASU). |
cap. |
1150 |
کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (5036) |
|
O. aequidentata (Sibth. & Sm) Urv. (BASU). |
aqu. |
2200 |
لرستان: درود، سفید دشت. ریاضی (9752) |
|
O. heliocarpa Boiss. (BASU). |
hel. |
1128 |
آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (221) |
|
O. heliocarpa Boiss. (BASU). |
hel. |
1539 |
آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (208) |
|
O. melanotricha Boiss. (BASU). |
mln. |
2728 |
کرمان: نگار به بافت، 60 کیلومتر به بافت. رنجبر و خادمی (19208) |
|
O. melanotricha Boiss. (BASU). |
mln. |
2297 |
یزد: مهریز به نیر، 3 کیلومتر به روستای زردین. رنجبر و خادمی (19268) |
|
O. oxyptera Boiss. (BASU). |
oxp. |
1748 |
فارس: سپیدان به نور آباد، 17 کیلومتر به دولت آباد حسنی. رنجبر و خادمی (19255) |
|
O. psoraleifolia Boiss. (BASU). |
psr. |
1600 |
اصفهان: نایین. حیدریان (902) |
|
O. gaubae Bornm. (BASU). |
gub. |
1990 |
تهران: پس از دماوند، پمپ بنزین. رنجبر (21) |
|
O. atropatana Boiss. (BASU). |
atr. |
1296 |
آذربایجان غربی: ارومیه به سلماس، پس از گردنه قوشچی، گره باغ. رنجبر (19257) |
|
O. heterophylla C. A. Mey. (BASU). |
het. |
1600 |
آذربایجان شرقی: 10 کیلومتری شمال شرقی هوارند. رنجبر (6024) |
|
O. scrobiculata Boiss. (BASU). |
scr. |
1617 |
آذربایجان شرقی: هشترود به مراغه، 80 کیلومتر به مراغه. رنجبر (19273) |
|
O. buhseana Bunge ex Boiss. (BASU). |
buh. |
2010 |
آذربایجان شرقی: تبریز، کندوان. رنجبر (83) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU). |
.auc |
1630 |
کرمان: استهبان به کرمان، 15 کیلومتر به نیریز. رنجبر و خادمی (19253) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU). |
auc. |
1858 |
اصفهان: منطقه حفاظت شده کلاه قاضی، شروع جاده شیراز. رنجبر و خادمی (19274) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU).. |
auc. |
1400 |
یزد: مهریز. عربزاده (366) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU). |
auc. |
1450 |
قزوین: آوج به آبگرم، 10 کیلومتر به آبگرم. رنجبر و خادمی (19264) |
|
O. aucheri Boiss. (FUMH). |
auc. |
1600 |
خراسان: بین گوند و نهبندان، کلاته سید علی. فقیهنیا و زنگویی (18126) |
|
O. aucheri Boiss. (FUMH). |
auc. |
1300 |
خراسان: 20 کیلومتری طبس، خرو طبس، کوههای مقابل ده خرو. ذکایی (681) |
جدول 2- ویژگیهای استفاده شده در مطالعه ریختشناسی سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
|
حالتهای ویژگی |
ویژگیهای کیفی |
|
ویژگیهای کمّی |
|
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک ساقه |
|
عرض درفش سانتیمتر (میلیمتر) |
طول گیاه (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک سطح رویی برگچه |
|
طول ناخنک درفش (میلیمتر) |
طول ساقه (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک سطح زیرین برگچه |
|
طول ناو (میلیمتر) |
طول برگ (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
شکل برگچه |
|
عرض ناو (میلیمتر) |
طول دمبرگ (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک گوشواره |
|
طول ناخنک ناو (میلیمتر) |
طول محور برگی (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک کاسه |
|
طول بال (میلیمتر) |
تعداد جفت برگچه (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک میوه |
|
عرض بال (میلیمتر) |
طول برگچه جانبی (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک درفش |
|
ناخنک بال (میلیمتر) |
عرض برگچه جانبی (سانتیمتر) |
|
بیضی = 0، واژ تخممرغی = 1، بادبزنی = 2 |
شکل درفش |
|
گوشک بال (میلیمتر) |
طول برگچه انتهایی (سانتیمتر) |
|
نیمدایره = 0، دایره = 1، بیضی = 2 |
شکل میوه |
|
طول میوه (میلیمتر) |
عرض برگچه انتهایی (میلیمتر) |
|
سرنیزهای = 0، سرنیزهای دندانهدار= 1، مثلثی = 2 |
شکل گوشواره |
|
عرض میوه (میلیمتر) |
طول گوشواره (سانتیمتر) |
|
خطی = 0، سرنیزهای = 1 |
شکل براکته |
|
پایک میوه (میلیمتر) |
عرض گوشواره (سانتیمتر) |
|
غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2 |
جنس براکته |
|
طول دانه (میلیمتر) |
طول گلآذین (سانتیمتر) |
|
غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2 |
جنس گوشواره |
|
عرض دانه (میلیمتر) |
طول دم گلآذین (سانتیمتر) |
|
صاف = 0، برآمده = 1 |
شکل انتهای ناو |
|
طول براکته (میلیمتر) |
طول خوشه (سانتیمتر) |
|
سرنیزهای = 0، مثلثی = 1، مستطیلی = 2 |
شکل بال |
|
عرض براکته (میلیمتر) |
طول دمگل (سانتیمتر) |
|
خطی = 0، مستطیلی = 1سرنیزهای = 2، تخممرغی = 3، واژتخممرغی = 4 |
شکل برگچه |
|
اندازه کُرک ساقه (میلیمتر) |
طول کاسه (سانتیمتر) |
|
|
|
اندازه کُرک میوه (میلیمتر) |
طول دندانه کاسه (میلیمتر) |
|
|
|
اندازه کُرک دم گلآذین (میلیمتر) |
طول لوله کاسه (میلیمتر) |
||
|
|
|
اندازه کُرک کاسه (میلیمتر) |
عرض کاسه (میلیمتر) |
|
|
|
|
اندازه کُرک دمگل (میلیمتر) |
طول درفش (میلیمتر) |
|
شکل 1- پراکنش گونههای مطالعه شده متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
ریختشناسی دانه گرده
دانه گرده 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش مطالعه شده به روش استولیز Erdtman (1960) آماده و از آنها لامهای دایمی تهیه شد. بدین منظور 6 میلیلیتر از محلول استولیز (انیدریک استیک و سولفوریک اسید غلیظ به نسبت حجمی (9:1) روی گلهای خُرد شده در لوله آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بنماری، به مدت 10 دقیقه با دور rpm2500 سانتریفیوژ شد. محلول رویی دور ریخته و به بخش زیرین آب مقطر اضافه و مجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در مرحله پایانی محلول رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانههای گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). سپس، 7 ویژگی کمّی شامل طول محور قطبی (P)، طول محور استوایی (E)، طول شیار (L)، عرض شیار (S)، فاصله بین دو شیار (M)، ضخامت اگزین (TE) و نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی برای 20 دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازهگیری شد (جدول 3). برای مقایسه و گروهبندی گونهها از روش رستهبندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین دادههای کمّی محاسبه و با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 (Kovach, 1985-2004) و با روش PCO تحلیل شد.
تحلیل فنتیکی
برای انجام تحلیل فنتیکی، دادههای حاصل از دو مطالعه در نرمافزار Microsoft office Excel نسخه 2007 وارد شدند. سپس، ماتریس دادههای استاندارد شده به روش مؤلفه اصلی (PCO) با نرمافزار MVSP تحلیل شدند. استانداردسازی دادهها به منظور حذف اثر مقیاسهای متفاوت اندازهگیری بر نتایج نهایی انجام شد. برای تحلیلهای چند متغیره، میانگین ویژگیهای کمّی استفاده شد، در حالی که ویژگیهای کیفی به صورت دو یا چندحالته کددهی شدند (Kovach, 1985-2004).
نتایج و بحث
ریختشناسی
در مطالعه ریختشناسی بر اساس نتایج حاصل از تحلیل PCO، گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند. گروه نخست شامل جمعیتهای مختلف گونههای O. melanotricha، O. atropatana،
O. scorbiculata، O. buhseana، O. psoralifolia، O. heterophylla، O. oxyptera، O. heliocarpa و O. gaubae است که همگی به بخش Heliobrychis تعلق دارند، همه این گونهها به استثنای O. helicarpa (221) و O. heliocarpa (208) چندساله هستند. گروه دوم شامل جمعیتهای مختلف گونههای
O. micrantha، O. pulchella، O. crista-galli،
O. caput-galli و O. aequidentata است که همگی به بخش Lophobrychis و یکساله تعلق دارند. گروه سوم شامل جمعیتهایی از گونههای O. iranensis،
O. tavernieraefolia و O. aucheri است که دو گونه O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica بوده، در حالی که گونه O. aucheri از گونههای یکساله به بخش Heliobrychis متعلق است که به واسطه تشابه ظاهری مانند طول گیاه، طول جام گل و ... در کنار گونههای بخش Afghanica قرار میگیرد (شکل 2).
شکل 2- گروهبندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از دادههای ریختشناختی اجزای گل در سه بخش از جنس Onobrychis
ریختشناسی دانه گرده
نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده نشان داد که گر چه دانه گرده گونههای مطالعه شده از نظر ریختشناسی مشابه هستند، لیکن از نظر دادههای کمّی تنوع فراوانی دارند (جدول 3). دانههای گرده در این سه بخش سهشیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات مشبک هستند. رستهبندی حاصل از تحلیل مؤلفه اصلی دادهها در شکل 3 ارایه شده است که بر اساس آن سه تیپ دانه گرده قابل تشخیص است.
در این رستهبندی، سه محور نخست، 6/77 درصد از کل تنوع ویژگیهای موجود را توضیح میدهند. محور اول 5/40 درصد، محور دوم 2/23 درصد و محور سوم 9/13 درصد از کل تنوع ویژگیها را به نمایش میگذارند (جدول 4). در محور نخست ویژگیهایی نظیر طول محور استوایی (E)، طول محور قطبی (P)، فاصله بین دو شیار (M) و در محور دوم نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (P/E) و ضخامت اگزین (TE) بیشترین مقدار بار را در میان سایر ویژگیها به خود اختصاص میدهند (جدول 5).
جدول 3- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد دادههای مربوط به دانه گرده در گونههای مطالعه شده در سه بخش. طول محور قطبی (Polar axis)، طول محور استوایی (Equatorial axis)، طول شیار (Colpus length)، عرض شیار (Colpus width)، فاصله بین دو شیار (Mesoculpium)، ضخامت اگزین (Exine thickness)، نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (Polar axis/Equatorial axis).
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
P (μm) |
E (μm) |
L (μm) |
S (μm) |
|
Group 1. |
|
|
|
|
|
O. crista-galli (6144) |
41-[1/1±45/39]-38 |
24-[1/1±47/21]-20 |
39-[6/0±45/37]-36 |
3/1-[1/0±12/1]-1 |
|
O. crista-galli (33282) |
42-[5/1±2/39]-37 |
5/21-[3/1±1/19]-17 |
39-[3/3±34]-5/27 |
5/1-[2/0±1/1]-1 |
|
O. crista-galli (5264) |
41-[6/1±1/39]-36 |
5/19-[9/0±5/18]-17 |
38-[8/0±36]-35 |
5/1-[2/0±13/1]-1 |
|
O. crista-galli (12743) |
43-[6/1±40]-38 |
24-[4/0±6/23]-23 |
40-[3/1±38]-37 |
5/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. crista-galli (13674) |
40-[3/0±3/39]-5/38 |
24-[1/1±47/21]-20 |
36-[1±86/34]-33 |
3/1-[1/0±16/1]-1 |
|
O. caput- galli (5036) |
5/43-[7/1±5/40]-38 |
5/24-[1±7/23]-20 |
40-[1±56/38]-5/37 |
3/1-[1/0±06/1]-1 |
|
O. caput- galli (13675) |
39-[5/0±5/38]-38 |
19-[8/0±17]-16 |
36-[4/1±65/34]-32 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. micrantha (15217) |
40-[1±67/38]-35 |
5/19-[5/0±58/18]-5/17 |
32-[7/0±17/30]-5/29 |
1/1-[03/0±01/1]-1 |
|
O. micrantha (15314) |
5/39-[6/0±7/38]-5/37 |
5/18-[6/0±25/17]-16 |
5/32-[7/0±56/31]-30 |
5/1-[1/0±18/1]-1 |
|
O. micrantha (14766) |
39-[5/0±5/38]-38 |
19-[4/0±6/18]-18 |
33-[9/0±32]-30 |
5/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. pulchella (15097) |
39-[1/1±38]-36 |
21-[8/0±5/19]-17 |
36-[1/1±81/33]-5/32 |
5/1-[1/0±07/1]-1 |
|
O. aequidentata (9752) |
5/39-[7/0±1/38]-37 |
20-[4/0±15/19]-18 |
5/34-[9/0±47/33]-32 |
3/1-[1/0±04/1]-1 |
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
M (μm) |
TE (μm) |
P/E |
|
|
Group 1. |
|
|
|
|
|
O. crista-galli (6144) |
17-[1±35/15]-14 |
2/1-[05/0±95/0]-9/0 |
2-[1/0±7/1]-6/1 |
|
|
O. crista-galli (33282) |
13-[4/0±5/12]-12 |
2/1-[05/0±1]-8/0 |
2/2-[1/0±2]-7/1 |
|
|
O. crista-galli (5264) |
5/14-[1±5/13]-12 |
1/1-[03/0±1]-9/0 |
3/2-[08/0±01/2]-2 |
|
|
O. crista-galli (12743) |
17-[2/1±6/15]-13 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
8/1-[07/0±5/1]-6/1 |
|
|
O. crista-galli (13674) |
16-[1±42/14]- 13 |
2/1-[1/0±96/0]-8/0 |
2-[1/0±7/1]-7/1 |
|
|
O. caput- galli (5036) |
5/15-[6/0±3/14]-13 |
2/1-[1/0±97/0]-8/0 |
2/2-[1/0±5/1]-6/1 |
|
|
O. caput- galli (13675) |
14-[8/0±12]-11 |
2/1-[1/0±97/0]-8/0 |
3/2-[1/0±2/2]-2 |
|
|
O. micrantha (15217) |
5/11-[4/0±17/11]-10 |
1/1-[04/0±95/0]-8/0 |
1/2-[07/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. micrantha (15314) |
5/12-[9/0±4/11]-10 |
4/1-[1/0±97/0]-8/0 |
1/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
O. micrantha (14766) |
5/14-[4/1±25/12]-10 |
1/1-[02/0±1]-9/0 |
1/2-[04/0±2]-2 |
|
|
O. pulchella (15097) |
5/12-[4/1±25/10]-8 |
2/1-[1/0±97/0]-8/0 |
1/2-[1/0±7/1]-7/1 |
|
|
O. aequidentata (9752) |
5/12-[8/0±05/11]-10 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
1/2-[1/0±9/1]-8/1 |
|
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
P (μm) |
E (μm) |
L (μm) |
S (μm) |
|
Group 2. |
|
|
|
|
|
O. melanotricha (19208) |
37-[5/0±5/36]-36 |
18-[8/0±8/16]-15 |
33-[2/1±98/31]-30 |
3/1-[1/0±07/1]-1 |
|
O. melanotricha (19268) |
41-[2±6/36]-34 |
19-[7/0±6/17]-16 |
5/35-[5/0±58/34]-5/33 |
3/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. psoraleifolia (902) |
5/38-[5/0±75/37]-37 |
18-[5/0±5/17]-17 |
32-[2/1±73/30]-5/28 |
3/1-[1/0±2/1]-1 |
|
O. buhseana (83) |
36-[3/0±3/35]-5/34 |
19-[6/0±18]-17 |
35-[9/0±38/33]-32 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. atropatana (19257) |
5/36-[7/1±4/35]-34 |
20-[4/1±25/18]-17 |
33-[7/1±42/31]-30 |
5/1-[1/0±17/1]-1 |
|
O. heliocarpa (208) |
38-[4/0±92/36]-36 |
18-[6/0±17]-16 |
34-[4/0±5/33]-33 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. heliocarpa (221) |
5/38-[9/0±5/37]-36 |
5/18-[6/0±63/17]-5/16 |
5/36-[8/0±84/35]-34 |
3/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. gaubae (21) |
6/37-[2/1±67/36]-34 |
5/16-[5/0±75/15]-15 |
5/35-[6/0±7/34]-5/33 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. heterophylla (6024) |
37-[9/0±77/35]-34 |
21-[8/1±5/17]-5/15 |
32-[8/0±78/30]-29 |
5/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. scorbiculata (19273) |
38-[1±85/35]-34 |
6/17-[2/1±7/16]-14 |
31-[4/0±6/30]-30 |
5/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. micrantha (15106) |
38-[4/0±92/36]-5/35 |
18-[6/0±17]-16 |
34-[4/0±5/33]-33 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. micrantha (15302) |
37-[9/0±77/35]-5/34 |
21-[8/1±5/17]-16 |
33-[8/0±78/30]-29 |
3/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. micrantha (19281) |
37-[3/0±3/35]-5/34 |
20-[6/0±18]-5/16 |
35-[9/0±38/33]-33 |
5/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. pulchella (16776) |
37-[5/0±5/36]-36 |
21-[1/1±8/19]-18 |
2/34-[1±68/32]-31 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. oxyptera (19255) |
38-[4/1±92/35]-33 |
21-[1±5/19]-17 |
36-[1/1±81/33]-5/32 |
5/1-[1/0±07/1]-1 |
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
M (μm) |
TE (μm) |
P/E |
|
|
Group 2. |
|
|
|
|
|
O. melanotricha (19208) |
13-[1/1±82/10]-8 |
1/1-[04/0±99/0]-9/0 |
4/2-[1/0±07/2]-2 |
|
|
O. melanotricha (19268) |
12-[1±37/10]-5/8 |
1/1-[02/0±01/1]- 1 |
3/2-[1/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. psoraleifolia (902) |
11-[1/1±37/9]-8 |
1/1-[02/0±01/1]-1 |
2/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
O. buhseana (83) |
11-[3/0±3/10]-5/9 |
2/1-[1/0±96/0]-8/0 |
08/2-[05/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. atropatana (19257) |
12-[3/1±15/9]-8 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
1/2-[1/0±8/1]-8/1 |
|
|
O. heliocarpa (208) |
5/11-[8/0±97/9]-5/8 |
2/1-[08/0±03/1]-1 |
4/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
O. heliocarpa (221) |
10-[9/0±01/9]-8 |
3/1-[1/0±11/1]-1 |
3/2-[07/0±03/2]-2 |
|
|
O. gaubae (21) |
11-[9/0±1/9]-8 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
5/2-[1/0±2/2]-2 |
|
|
O. heterophylla (6024) |
5/10-[1/1±5/8]-7 |
1/1-[04/0±99/0]-9/0 |
3/2-[2/0±2]-6/1 |
|
|
O. scorbiculata (19273) |
5/9-[6/0±27/8]-7 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
5/2-[2/0±07/2]-9/1 |
|
|
O. micrantha (15106) |
5/11-[8/0±97/9]-8 |
1/1-[08/0±03/1]-1 |
4/2-[1/0±1/2]-8/1 |
|
|
O. micrantha (15302) |
5/11-[1/1±5/8]-7 |
2/1-[04/0±99/0]-9/0 |
3/2-[2/0±2]-8/1 |
|
|
O. micrantha (19281) |
5/10-[3/0±3/10]-5/9 |
2/1-[1/0±96/0]-8/0 |
5/2-[05/0±9/1]-8/1 |
|
|
O. pulchella (16776) |
11-[6/0±9/9]-5/8 |
1/1-[02±01/1]-1 |
05/2-[1/0±8/1]-7/1 |
|
|
O. oxyptera (19255) |
10-[6/0±15/8]-7 |
2/1-[07/0±1]-8/0 |
4/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
P (μm) |
E (μm) |
L (μm) |
S (μm) |
|
Group 3. |
|
|
|
|
|
O. tavernieraefolia (19261) |
35-[1±34]-32 |
16-[6/0±15]-14 |
35-[6/0±33]-5/32 |
3/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. aucheri (366) |
31-[2/1±29]-28 |
5/14-[7/0±14]-5/12 |
34-[7/1±32]-28 |
5/1-[1/0±24/1]-1 |
|
O. aucheri (18126) |
32-[4/0±6/31]-31 |
5/16-[7/0±16]- 5/14 |
32-[5/1±6/29]-28 |
5/1-[1/0±04/1]-1 |
|
O. aucheri (681) |
33-[3/1±31]-29 |
5/17-[7/0±1/16]- 15 |
1/32-[2/1±94/30]-29 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. aucheri (19264) |
32-[3/0±3/31]-5/30 |
18-[1/1±16]- 15 |
5/32-[7/0±1/31]-30 |
3/1-[04/0±2/1]-2/1 |
|
O. aucheri (19253) |
32-[8/1±30]-29 |
19-[1/1±2/15]- 13 |
33-[1/1±31]-30 |
3/1-[1/0±17/1]-1 |
|
O. aucheri (19274) |
33-[8/1±2/29]-26 |
15-[4/0±5/14]- 13 |
31-[1/1±29]-28 |
3/1-[1/0±16/1]-1 |
|
O. iranensis (13686) |
35-[1±34]-32 |
5/17-[4/0±7/16]- 16 |
5/37-[3/0±53/36]-36 |
5/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. iranensis (19983) |
33-[3/1±31]-29 |
21-[7/1±05/18]-15 |
35-[1±52/33]-31 |
5/1-[2/0±09/1]-1 |
|
O. iranensis (17165) |
5/35-[1/1±82/33]-32 |
22-[2±2/18]-15 |
35-[7/0±51/33]-33 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. iranensis (28309) |
34-[6/0±33]-32 |
17-[3/0±3/16]-5/15 |
36-[5/0±45/34]-33 |
3/1-[1/0±07/1]-1 |
|
O. iranensis (18396) |
33-[1±32]-30 |
19-[5/0±5/18]-18 |
32-[4/0±55/30]-30 |
3/1-[1/0±06/1]-1 |
|
O. iranensis (10259) |
34-[4/0±2/33]-32 |
18-[9/0±2/16]-15 |
36-[3/0±3/35]-5/34 |
3/1-[1/0±07/1]-1 |
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
M (μm) |
TE (μm) |
P/E |
|
|
Group 3. |
|
|
|
|
|
O. tavernieraefolia (19261) |
8-[5/0±5/7]-7 |
1/1-[02/0±1]-9/0 |
3/2-[1/0±2/2]- 2 |
|
|
O. aucheri (366) |
9-[7/0±4/8]-7 |
1-[01/0±99/0]-9/0 |
5/2-[2/0±2]-08/1 |
|
|
O. aucheri (18126) |
5/11-[7/0±7/9]-9 |
1-[03/0±99/0]- 8/0 |
01/2-[1/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. aucheri (681) |
9/9-[8/0±63/8]-5/7 |
1-[08/0±94/0]- 8/0 |
1/2-[1/0±7/1]-9/1 |
|
|
O. aucheri (19264) |
12-[6/1±6/9]- 7 |
2/1-[09/0±02/1]- 8/0 |
09/2-[1/0±9/1]-8/1 |
|
|
O. aucheri (19253) |
12-[1±87/10]-8 |
2/1-[1/0±01/1]- 8/0 |
5/2-[1/0±2]-5/1 |
|
|
O. aucheri (19274) |
11-[1±97/8]-7 |
1/1-[04/0±99/0]- 8/0 |
1/2-[1/0±9/1]- 8/1 |
|
|
O. iranensis (13686) |
10-[1±25/7]-5 |
5/1-[2/0±95/0]- 8/0 |
1/2-[05/0±2]-9/1 |
|
|
O. iranensis (19983) |
14-[7/1±5/11]-8 |
3/1-[1/0±92/0]-8/0 |
03/2-[1/0±6/1]-4/1 |
|
|
O. iranensis (17165) |
8-[6/0±7]-5/6 |
3/1-[1/0±16/1]-1 |
1/2-[1/0±9/1]-5/1 |
|
|
O. iranensis (28309) |
5/9-[9/0±5/8]-7 |
3/1-[1/0±06/1]-1 |
2-[04/0±2]-9/1 |
|
|
O. iranensis (18396) |
8-[7/0±4/7]-6 |
1-[1/0±9/0]-8/0 |
3/2-[08/0±04/2]-2 |
|
|
O. iranensis (10259) |
9-[6/0±42/7]-5/6 |
2/1-[09/0±02/1]-8/0 |
1/2-[1/0±2]-9/1 |
|
|
شکل 3- گروهبندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از دادههای ریختشناسی دانه گرده در سه بخش از جنس Onobrychis |
جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی
|
محور 5 |
محور 4 |
محور 3 |
محور 2 |
محور 1 |
|
|
38/0 |
8/0 |
98/0 |
5/1 |
7/2 |
مقادیر ویژه |
|
2/5 |
8/10 |
9/13 |
2/23 |
5/40 |
درصد واریانس |
|
6/93 |
4/88 |
6/77 |
7/63 |
5/40 |
درصد تجمعی |
جدول 5- مقدار بار ویژگیهای گردهشناختی در هر یک از محورهای اصلی
|
محور 5 |
محور 4 |
محور 3 |
محور 2 |
محور 1 |
|
|
336/0 |
- |
- |
305/0 |
468/0 |
P |
|
- |
148/0 |
- |
- |
565/0 |
E |
|
- |
- |
206/0 |
476/0 |
357/0 |
L |
|
- |
253/0 |
875/0 |
268/0 |
- |
S |
|
529/0 |
- |
213/0 |
286/0 |
460/0 |
M |
|
042/0 |
817/0 |
- |
502/0 |
- |
TE |
|
446/0 |
- |
339/0 |
524/0 |
- |
P/E |
بر اساس تحلیل دادههای حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند که عبارتند از:
1- گروه نخست شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 29-34 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 14-5/18 میکرومتر از سایر گونهها جدا میشوند (جدول 3). این گروه جمعیتهای مختلف گونه O. aucheri متعلق به بخش Heliobrychis و جمعیتهایی از گونههای
O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica را شامل میشود. این گروه با گروه سوم حاصل از مطالعه ریختشناسی منطبق است.
2- گروه دوم شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 3/35-75/37 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 75/15-8/19 میکرومتر از سایرین جدا میشود (جدول 3). این گروه شامل جمعیتهای مختلف گونههای چندساله
O. melanotrica، O. oxyptera (19255)،
O. atropatana (19257)، O. scorbiculata (19273)، O. gaubae (21)، O. heterophylla (6024)، O. psoralifolia (902) و O. buhseana (83) و دو جمعیت از گونه یکساله O. heliocarpa از بخش Heliobrychis و سه جمعیت از گونههای یکساله
O. micrantha و O. pulchella (16776) از بخش Lophobrychis است. گروه دوم در مطالعه ریختشناسی گرده با گروه دو حاصل از مطالعات ریختشناسی منطبق است. تنها استثنا در نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده، قرارگرفتن سه جمعیت
O. micrantha (15106)، O. micrantha (15302)، O. micrantha (19281) و تنها جمعیت O. pulchella (16776) از گروه دوم ریختشناسی در این گروه است که علت آن طول دانه گرده در این چهار گونه است (3/35-92/36) که در محدوده طول دانه گرده (3/35-75/37) این گروه قرار میگیرد.
3- گروه سوم در برگیرنده گونههایی است که دارای دانههای گرده با طول محور قطبی بیش از 38 میکرومتر هستند. در این گروه میانگین طول محور قطبی دانه گرده 38-5/40 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 17-7/23 است (جدول 3). جمعیتهای مختلف گونههای یکساله O. crista-galli (6144)، O. crista-galli، O. aequidentata و سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (15097) از بخش Lophobrychis در این گروه قرار میگیرند. گروه سوم حاصل از مطالعات ریختشناسی دانه گرده به جز سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (16776) که در بالا به آن اشاره شد در گروه دوم قرار میگیرند، با گروه نخست حاصل از مطالعات ریختشناسی منطبق هستند. تصاویر مربوط به دانه گرده گونههای مطالعه شده در شکل 4 ارایه شده است.
بخش Heliobrychis در برگیرنده گونههای یکساله و چندساله است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی، جمعیتهای مطالعه شده از گونه یکساله O. aucheri از این بخش با دارا بودن ساقه کوتاه و جام گل کوچک در کنار گونههای یکساله از بخش Afghanica قرار میگیرند. همین نتایج در مطالعه ریختشناسی دانه گرده نیز حاصل شده است. به نحوی که جمعیتهای مطالعه شده از گونه
O. aucheri به واسطه دارا بودن دانههای گرده با طول محور قطبی کم از سایر گونههای بخش Heliobrychis جدا شده و با گونههای متعلق به بخش Afghanica در یک گروه قرار میگیرند. نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده نشان داد که علیرغم تشابه ریختشناسی جمعیتهای مطالعه شده از گونه O. micrantha، تنوع فراوانی از نظر ویژگیهای کمّی دانه گرده در این گونه وجود دارد. به طوری که سه جمعیت از این گونه در گروه دوم و سه جمعیت دیگر در گروه سوم ریختشناسی دانه گرده قرار میگیرند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داده است که دانههای گرده در این بخش سه شیاری و واجد تزیینات مشبک هستند. اندازه محورهای قطبی و استوایی دانههای گرده ارزشمندترین ویژگیهای کمّی برای تفکیک گونههای این بخش است (Karamian et al., 2009). بر اساس یافتههای این مطالعه ریختشناسی کمّی دانه گرده گونههای یکساله به استثنای جمعیتهای مطالعه شده از گونه
O. aucheri، O. micrantha و O. pulchella به خوبی از گونههای چندساله تفکیک میشوند. در حالی که تحقیق Pavlova و Manova (2000) بر روی Onobrychis های بلغارستان نشان داد که ارزش این دادهها در جدایی گونههای یکساله از چندساله اندک است.
شکل 4- میکروگراف دانههای گرده در سه بخش از جنس Onobrychis (مقیاس = 6 میکرومتر).
O. aucheri (19274)(1، O. aucheri (19253) (2، O. aucheri (19264) (3، O. aucheri (366) (4، O. aucheri (681) (5،
O. aucheri (18126) (6، O. aqudentata (9752) (7، O. atropatana (19257)(8، O. buhseana (83) (9، O. crista-galli (6144) (10،
O. crista-galli (33282)(11، O. crista-galli (12743)(12، O. crista-galli (13674) (13، O. crista-galli (5264) (14،
O. caput-galli (5036) (15، O. caput-galli (13675)(16، O. oxyptera (19255) (17، O. gaubae (21) (18، O. heliocarpa (208) (19،
O. heliocarpa (221) (20، O. heterophylla (6024) (21،O. iranensis (13686)(22،O. iranensis (19983)(23،
O. iranensis (17165) (24، O. iranensis (28309) (25،O. iranensis (18396)(26، O. iranensis (10259)(27،
O. scorbiculata (19273) (28، O. melanitricha (19208) (29، O. melanitricha (19268) (30، O. micrantha (19281) (31،
O. micrantha (14766) (32، O. micrantha (15217) (33، O. micrantha (15106) (34،O. micrantha (15314) (35،
O. micrantha (15302) (36،O. pulchella (16776) (37، O. pulchella (15097) (38، O. psoraleifolia (902) (39،
O. tavernieraefolia (19261) (40.
سپاسگزاری
از همکاری جناب آقای مهندس جوهرچی مدیر محترم هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز صمیمانه تقدیر و تشکر مینماییم.
جنس Onobrychis (اسپرس) در برگیرنده گیاهان علفی یکساله یا چندسالهای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدل شمالی گسترش دارد، با این حال مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم میشود (Rechinger, 1984; Lock and Simpson, 1991). در سالهای اخیر گونههای جدید بسیاری از بخشهای مختلف این جنس در فلور ایران گزارش شده است(Ranjbar et .al., 2004; 2007; 2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012).
بخش Heliobrychis Bunge ex Boiss. متعلق به زیرجنس Sisyrosema، شامل گیاهان ساقهدار یا تقریباً بیساقه، چندساله به ندرت یکساله، گوشوارکها آزاد، خوشه پُرگل، درفش در سطح پشتی کُرکدار، بالها کم و بیش هم اندازه کاسه، تخمدان (2-)1 تخمکی، میوه خمیده، پایکدار، پایک تخت، تقریباً دایرهای، با درز خمیده، بدون تاج، رگههای دیسکی و حاشیهای دارای سیخک با کُرکهای پَرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه، بزرگترین بخش جنس Onobrychis در محدوده ایران است و اغلب گونههای آن انحصاری بوده، ارزش مرتعی دارند (Širjaev, 1926؛ Rechinger, 1984؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2007). این بخش به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم میشود. بخش Afghanichae در برگیرنده گیاهانی یکساله، برگها با برگچه انتهایی کاهش یافته یا 2-1 جفتی، میوه دو خانهای، دو دانهای، خمیده و پیچیده، تخت، حاشیه میوه خاردار، خارها اغلب پنبهای به هم فشرده، دیسک با حفرات عمیق بدون خار یا به ندرت خاردار. تاکنون از این بخش 4 گونه معرفی شده است Rechinger, 1984)؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2009). بخش Lophobrychis شامل گیاهانی یکساله است که دارای صفاتی مانند گلها به تعداد اندک، بالها بزرگ، تقریباً هماندازه ناو، میوه 2-1 دانهای، تاجدار، دندانههای تاج دارای اشکال مختلف، دندانهها اغلب غشایی هستند. تاکنون 5 گونه از این بخش معرفی شده است (Rechinger, 1984).
مطالعات بیوسیستماتیک از جنبههای مختلف ریختشناسی، گردهشناسی، سیتوژنتیک و تشریحی روی بخشهای مختلف جنسOnobrychis در ایران انجام شده است (Ranjbar et al., 2004; 2007; .2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012; Karamian et al., 2012). از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis مطالعه شده در این پژهش، تنها گردهشناسی بخش Heliobrychis بررسی شده است.
با توجه به اهمیّت مرتعی اعضای جنس Onobrychis و در راستای مطالعات بیوسیستماتیک بخشهای مختلف این جنس و نیز با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هر گونه پژوهش در این جنس ضروری به نظر میرسد. هدف از بررسی حاضر، مطالعه روابط بین گونهای اعضای سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis با استفاده از ویژگیهای گردهشناختی و ریختشناختی و همچنین، مقایسه نتایج حاصل از هر دو بررسی است.
مواد و روشها
ریختشناسی
این مطالعه بر اساس نمونههای هرباریومی و نیز نمونههای جمعآوری شده از مناطق مختلف ایران انجام شده است. مجموعهای از 40 نمونه از گونههای متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis انتخاب شدند. نمونههای مطالعه شده در مرحله رویشی یا زایشی بوده، در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری میشوند. همچنین، برخی نمونهها از هرباریوم دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز بررسی شدند (جدول 1). در مطالعه ریختشناسی، 59 ویژگی کمّی و کیفی بررسی شد (جدول 2). نقشه پراکنش گونههای مطالعه شده در شکل 1 ارایه شده است.
جدول 1- گونههای مطالعه شده از سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
|
گونه |
اختصار |
ارتفاع (متر) |
محل جمعآوری و نام جمعآوری کننده |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1350 |
خراسان: تربت حیدریه به خاف، 10 کیلومتری تربت حیدریه. جوهرچی و زنگویی (19983) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1350 |
خراسان: جاده تربت حیدریه، گناباد، کیلومتر24. آیتالهی و زنگویی (13686) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1400 |
خراسان: جاده گناباد، 2 کیلومتری سنو. فقیهنیا و زنگویی (18396) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1500 |
خراسان: جنوب شرقی بیرجند، کیلومتر15، نهبندان. رفیعی و زنگویی (28309) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
950 |
خراسان: خواف، بین نشتیقان و بیاس آباد. جوهرچی و زنگویی (17165) |
|
O. iranensis Amirabadizadeh, Ghanavati and Ranjbar (FUMH). |
irn. |
1050 |
خراسان: بین بیدخت و گناباد. جلالزاده و ماهوان (10259) |
|
O. tavernieraefolia Stocks ex Boiss. (BASU). |
tav. |
1700 |
سیستان و بلوچستان: تفتان. صندوقداران (19261) |
|
O. micrantha Schrenk. (BASU). |
mic. |
1720 |
خراسان: بجنورد به اسفراین، روستای ماهان. رنجبر (15106) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1770 |
خراسان: سبزوار به بردسکن، 5 کیلومتر به بردسکن. رنجبر (15217) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1585 |
خراسان: قوچان به سبزوار. رنجبر (15314) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1666 |
همدان: ابتدای نوبران، 65 کیلومتری ساوه. رنجبر (14766) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1540 |
خراسان: مشهد به چناران، پس از آبقد. رنجبر (15302) |
|
O. micrantha Schrenk (BASU). |
mic. |
1412 |
خراسان: 65 کیلومتر به قوچان. رنجبر و خادمی (19281) |
|
O. pulchella Schrenk (BASU). |
pul. |
1300 |
خراسان: 75 کیلومتری مشهد. رنجبر (16776) |
|
O. pulchella Schrenk (BASU). |
pul. |
1500 |
خراسان: 25 کیلومتر به بجنورد. رنجبر (15097) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
620 |
بوشهر: شمال گناوه، 3 کیلومتری شمال شرقی روستای کمالی. اسفندیاری (33282) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1500-1000 |
کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاجمرادی (13674) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1150 |
کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (12743) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1250 |
لرستان: پل دختر. رنجبر (5264) |
|
O. crista-galli (L.) Lam. (BASU). |
crs. |
1135 |
کرمانشاه: تازه آباد به ازگله. رنجبر (6144) |
|
O. caput- galli (L.) Lam. (BASU). |
cap. |
1500-1000 |
کرمانشاه: ریجاب. طلوعی، اولنج و حاجمرادی (13675) |
|
O. caput- galli (L.) Lam. (BASU). |
cap. |
1150 |
کرمانشاه: سرو آباد. رنجبر (5036) |
|
O. aequidentata (Sibth. & Sm) Urv. (BASU). |
aqu. |
2200 |
لرستان: درود، سفید دشت. ریاضی (9752) |
|
O. heliocarpa Boiss. (BASU). |
hel. |
1128 |
آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (221) |
|
O. heliocarpa Boiss. (BASU). |
hel. |
1539 |
آذربایجان شرقی: مراکان. رنجبر (208) |
|
O. melanotricha Boiss. (BASU). |
mln. |
2728 |
کرمان: نگار به بافت، 60 کیلومتر به بافت. رنجبر و خادمی (19208) |
|
O. melanotricha Boiss. (BASU). |
mln. |
2297 |
یزد: مهریز به نیر، 3 کیلومتر به روستای زردین. رنجبر و خادمی (19268) |
|
O. oxyptera Boiss. (BASU). |
oxp. |
1748 |
فارس: سپیدان به نور آباد، 17 کیلومتر به دولت آباد حسنی. رنجبر و خادمی (19255) |
|
O. psoraleifolia Boiss. (BASU). |
psr. |
1600 |
اصفهان: نایین. حیدریان (902) |
|
O. gaubae Bornm. (BASU). |
gub. |
1990 |
تهران: پس از دماوند، پمپ بنزین. رنجبر (21) |
|
O. atropatana Boiss. (BASU). |
atr. |
1296 |
آذربایجان غربی: ارومیه به سلماس، پس از گردنه قوشچی، گره باغ. رنجبر (19257) |
|
O. heterophylla C. A. Mey. (BASU). |
het. |
1600 |
آذربایجان شرقی: 10 کیلومتری شمال شرقی هوارند. رنجبر (6024) |
|
O. scrobiculata Boiss. (BASU). |
scr. |
1617 |
آذربایجان شرقی: هشترود به مراغه، 80 کیلومتر به مراغه. رنجبر (19273) |
|
O. buhseana Bunge ex Boiss. (BASU). |
buh. |
2010 |
آذربایجان شرقی: تبریز، کندوان. رنجبر (83) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU). |
.auc |
1630 |
کرمان: استهبان به کرمان، 15 کیلومتر به نیریز. رنجبر و خادمی (19253) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU). |
auc. |
1858 |
اصفهان: منطقه حفاظت شده کلاه قاضی، شروع جاده شیراز. رنجبر و خادمی (19274) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU).. |
auc. |
1400 |
یزد: مهریز. عربزاده (366) |
|
O. aucheri Boiss. (BASU). |
auc. |
1450 |
قزوین: آوج به آبگرم، 10 کیلومتر به آبگرم. رنجبر و خادمی (19264) |
|
O. aucheri Boiss. (FUMH). |
auc. |
1600 |
خراسان: بین گوند و نهبندان، کلاته سید علی. فقیهنیا و زنگویی (18126) |
|
O. aucheri Boiss. (FUMH). |
auc. |
1300 |
خراسان: 20 کیلومتری طبس، خرو طبس، کوههای مقابل ده خرو. ذکایی (681) |
جدول 2- ویژگیهای استفاده شده در مطالعه ریختشناسی سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
|
حالتهای ویژگی |
ویژگیهای کیفی |
|
ویژگیهای کمّی |
|
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک ساقه |
|
عرض درفش سانتیمتر (میلیمتر) |
طول گیاه (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک سطح رویی برگچه |
|
طول ناخنک درفش (میلیمتر) |
طول ساقه (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک سطح زیرین برگچه |
|
طول ناو (میلیمتر) |
طول برگ (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
شکل برگچه |
|
عرض ناو (میلیمتر) |
طول دمبرگ (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک گوشواره |
|
طول ناخنک ناو (میلیمتر) |
طول محور برگی (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک کاسه |
|
طول بال (میلیمتر) |
تعداد جفت برگچه (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک میوه |
|
عرض بال (میلیمتر) |
طول برگچه جانبی (سانتیمتر) |
|
بیکُرک = 0، پراکنده = 1، تنک = 2، متراکم = 3 |
تراکم کُرک درفش |
|
ناخنک بال (میلیمتر) |
عرض برگچه جانبی (سانتیمتر) |
|
بیضی = 0، واژ تخممرغی = 1، بادبزنی = 2 |
شکل درفش |
|
گوشک بال (میلیمتر) |
طول برگچه انتهایی (سانتیمتر) |
|
نیمدایره = 0، دایره = 1، بیضی = 2 |
شکل میوه |
|
طول میوه (میلیمتر) |
عرض برگچه انتهایی (میلیمتر) |
|
سرنیزهای = 0، سرنیزهای دندانهدار= 1، مثلثی = 2 |
شکل گوشواره |
|
عرض میوه (میلیمتر) |
طول گوشواره (سانتیمتر) |
|
خطی = 0، سرنیزهای = 1 |
شکل براکته |
|
پایک میوه (میلیمتر) |
عرض گوشواره (سانتیمتر) |
|
غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2 |
جنس براکته |
|
طول دانه (میلیمتر) |
طول گلآذین (سانتیمتر) |
|
غشایی = 0، کاغذی = 1، برگی = 2 |
جنس گوشواره |
|
عرض دانه (میلیمتر) |
طول دم گلآذین (سانتیمتر) |
|
صاف = 0، برآمده = 1 |
شکل انتهای ناو |
|
طول براکته (میلیمتر) |
طول خوشه (سانتیمتر) |
|
سرنیزهای = 0، مثلثی = 1، مستطیلی = 2 |
شکل بال |
|
عرض براکته (میلیمتر) |
طول دمگل (سانتیمتر) |
|
خطی = 0، مستطیلی = 1سرنیزهای = 2، تخممرغی = 3، واژتخممرغی = 4 |
شکل برگچه |
|
اندازه کُرک ساقه (میلیمتر) |
طول کاسه (سانتیمتر) |
|
|
|
اندازه کُرک میوه (میلیمتر) |
طول دندانه کاسه (میلیمتر) |
|
|
|
اندازه کُرک دم گلآذین (میلیمتر) |
طول لوله کاسه (میلیمتر) |
||
|
|
|
اندازه کُرک کاسه (میلیمتر) |
عرض کاسه (میلیمتر) |
|
|
|
|
اندازه کُرک دمگل (میلیمتر) |
طول درفش (میلیمتر) |
|
شکل 1- پراکنش گونههای مطالعه شده متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
ریختشناسی دانه گرده
دانه گرده 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش مطالعه شده به روش استولیز Erdtman (1960) آماده و از آنها لامهای دایمی تهیه شد. بدین منظور 6 میلیلیتر از محلول استولیز (انیدریک استیک و سولفوریک اسید غلیظ به نسبت حجمی (9:1) روی گلهای خُرد شده در لوله آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بنماری، به مدت 10 دقیقه با دور rpm2500 سانتریفیوژ شد. محلول رویی دور ریخته و به بخش زیرین آب مقطر اضافه و مجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در مرحله پایانی محلول رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانههای گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). سپس، 7 ویژگی کمّی شامل طول محور قطبی (P)، طول محور استوایی (E)، طول شیار (L)، عرض شیار (S)، فاصله بین دو شیار (M)، ضخامت اگزین (TE) و نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی برای 20 دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازهگیری شد (جدول 3). برای مقایسه و گروهبندی گونهها از روش رستهبندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین دادههای کمّی محاسبه و با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 (Kovach, 1985-2004) و با روش PCO تحلیل شد.
تحلیل فنتیکی
برای انجام تحلیل فنتیکی، دادههای حاصل از دو مطالعه در نرمافزار Microsoft office Excel نسخه 2007 وارد شدند. سپس، ماتریس دادههای استاندارد شده به روش مؤلفه اصلی (PCO) با نرمافزار MVSP تحلیل شدند. استانداردسازی دادهها به منظور حذف اثر مقیاسهای متفاوت اندازهگیری بر نتایج نهایی انجام شد. برای تحلیلهای چند متغیره، میانگین ویژگیهای کمّی استفاده شد، در حالی که ویژگیهای کیفی به صورت دو یا چندحالته کددهی شدند (Kovach, 1985-2004).
نتایج و بحث
ریختشناسی
در مطالعه ریختشناسی بر اساس نتایج حاصل از تحلیل PCO، گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند. گروه نخست شامل جمعیتهای مختلف گونههای O. melanotricha، O. atropatana،
O. scorbiculata، O. buhseana، O. psoralifolia، O. heterophylla، O. oxyptera، O. heliocarpa و O. gaubae است که همگی به بخش Heliobrychis تعلق دارند، همه این گونهها به استثنای O. helicarpa (221) و O. heliocarpa (208) چندساله هستند. گروه دوم شامل جمعیتهای مختلف گونههای
O. micrantha، O. pulchella، O. crista-galli،
O. caput-galli و O. aequidentata است که همگی به بخش Lophobrychis و یکساله تعلق دارند. گروه سوم شامل جمعیتهایی از گونههای O. iranensis،
O. tavernieraefolia و O. aucheri است که دو گونه O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica بوده، در حالی که گونه O. aucheri از گونههای یکساله به بخش Heliobrychis متعلق است که به واسطه تشابه ظاهری مانند طول گیاه، طول جام گل و ... در کنار گونههای بخش Afghanica قرار میگیرد (شکل 2).
شکل 2- گروهبندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از دادههای ریختشناختی اجزای گل در سه بخش از جنس Onobrychis
ریختشناسی دانه گرده
نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده نشان داد که گر چه دانه گرده گونههای مطالعه شده از نظر ریختشناسی مشابه هستند، لیکن از نظر دادههای کمّی تنوع فراوانی دارند (جدول 3). دانههای گرده در این سه بخش سهشیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات مشبک هستند. رستهبندی حاصل از تحلیل مؤلفه اصلی دادهها در شکل 3 ارایه شده است که بر اساس آن سه تیپ دانه گرده قابل تشخیص است.
در این رستهبندی، سه محور نخست، 6/77 درصد از کل تنوع ویژگیهای موجود را توضیح میدهند. محور اول 5/40 درصد، محور دوم 2/23 درصد و محور سوم 9/13 درصد از کل تنوع ویژگیها را به نمایش میگذارند (جدول 4). در محور نخست ویژگیهایی نظیر طول محور استوایی (E)، طول محور قطبی (P)، فاصله بین دو شیار (M) و در محور دوم نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (P/E) و ضخامت اگزین (TE) بیشترین مقدار بار را در میان سایر ویژگیها به خود اختصاص میدهند (جدول 5).
جدول 3- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد دادههای مربوط به دانه گرده در گونههای مطالعه شده در سه بخش. طول محور قطبی (Polar axis)، طول محور استوایی (Equatorial axis)، طول شیار (Colpus length)، عرض شیار (Colpus width)، فاصله بین دو شیار (Mesoculpium)، ضخامت اگزین (Exine thickness)، نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (Polar axis/Equatorial axis).
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
P (μm) |
E (μm) |
L (μm) |
S (μm) |
|
Group 1. |
|
|
|
|
|
O. crista-galli (6144) |
41-[1/1±45/39]-38 |
24-[1/1±47/21]-20 |
39-[6/0±45/37]-36 |
3/1-[1/0±12/1]-1 |
|
O. crista-galli (33282) |
42-[5/1±2/39]-37 |
5/21-[3/1±1/19]-17 |
39-[3/3±34]-5/27 |
5/1-[2/0±1/1]-1 |
|
O. crista-galli (5264) |
41-[6/1±1/39]-36 |
5/19-[9/0±5/18]-17 |
38-[8/0±36]-35 |
5/1-[2/0±13/1]-1 |
|
O. crista-galli (12743) |
43-[6/1±40]-38 |
24-[4/0±6/23]-23 |
40-[3/1±38]-37 |
5/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. crista-galli (13674) |
40-[3/0±3/39]-5/38 |
24-[1/1±47/21]-20 |
36-[1±86/34]-33 |
3/1-[1/0±16/1]-1 |
|
O. caput- galli (5036) |
5/43-[7/1±5/40]-38 |
5/24-[1±7/23]-20 |
40-[1±56/38]-5/37 |
3/1-[1/0±06/1]-1 |
|
O. caput- galli (13675) |
39-[5/0±5/38]-38 |
19-[8/0±17]-16 |
36-[4/1±65/34]-32 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. micrantha (15217) |
40-[1±67/38]-35 |
5/19-[5/0±58/18]-5/17 |
32-[7/0±17/30]-5/29 |
1/1-[03/0±01/1]-1 |
|
O. micrantha (15314) |
5/39-[6/0±7/38]-5/37 |
5/18-[6/0±25/17]-16 |
5/32-[7/0±56/31]-30 |
5/1-[1/0±18/1]-1 |
|
O. micrantha (14766) |
39-[5/0±5/38]-38 |
19-[4/0±6/18]-18 |
33-[9/0±32]-30 |
5/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. pulchella (15097) |
39-[1/1±38]-36 |
21-[8/0±5/19]-17 |
36-[1/1±81/33]-5/32 |
5/1-[1/0±07/1]-1 |
|
O. aequidentata (9752) |
5/39-[7/0±1/38]-37 |
20-[4/0±15/19]-18 |
5/34-[9/0±47/33]-32 |
3/1-[1/0±04/1]-1 |
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
M (μm) |
TE (μm) |
P/E |
|
|
Group 1. |
|
|
|
|
|
O. crista-galli (6144) |
17-[1±35/15]-14 |
2/1-[05/0±95/0]-9/0 |
2-[1/0±7/1]-6/1 |
|
|
O. crista-galli (33282) |
13-[4/0±5/12]-12 |
2/1-[05/0±1]-8/0 |
2/2-[1/0±2]-7/1 |
|
|
O. crista-galli (5264) |
5/14-[1±5/13]-12 |
1/1-[03/0±1]-9/0 |
3/2-[08/0±01/2]-2 |
|
|
O. crista-galli (12743) |
17-[2/1±6/15]-13 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
8/1-[07/0±5/1]-6/1 |
|
|
O. crista-galli (13674) |
16-[1±42/14]- 13 |
2/1-[1/0±96/0]-8/0 |
2-[1/0±7/1]-7/1 |
|
|
O. caput- galli (5036) |
5/15-[6/0±3/14]-13 |
2/1-[1/0±97/0]-8/0 |
2/2-[1/0±5/1]-6/1 |
|
|
O. caput- galli (13675) |
14-[8/0±12]-11 |
2/1-[1/0±97/0]-8/0 |
3/2-[1/0±2/2]-2 |
|
|
O. micrantha (15217) |
5/11-[4/0±17/11]-10 |
1/1-[04/0±95/0]-8/0 |
1/2-[07/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. micrantha (15314) |
5/12-[9/0±4/11]-10 |
4/1-[1/0±97/0]-8/0 |
1/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
O. micrantha (14766) |
5/14-[4/1±25/12]-10 |
1/1-[02/0±1]-9/0 |
1/2-[04/0±2]-2 |
|
|
O. pulchella (15097) |
5/12-[4/1±25/10]-8 |
2/1-[1/0±97/0]-8/0 |
1/2-[1/0±7/1]-7/1 |
|
|
O. aequidentata (9752) |
5/12-[8/0±05/11]-10 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
1/2-[1/0±9/1]-8/1 |
|
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
P (μm) |
E (μm) |
L (μm) |
S (μm) |
|
Group 2. |
|
|
|
|
|
O. melanotricha (19208) |
37-[5/0±5/36]-36 |
18-[8/0±8/16]-15 |
33-[2/1±98/31]-30 |
3/1-[1/0±07/1]-1 |
|
O. melanotricha (19268) |
41-[2±6/36]-34 |
19-[7/0±6/17]-16 |
5/35-[5/0±58/34]-5/33 |
3/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. psoraleifolia (902) |
5/38-[5/0±75/37]-37 |
18-[5/0±5/17]-17 |
32-[2/1±73/30]-5/28 |
3/1-[1/0±2/1]-1 |
|
O. buhseana (83) |
36-[3/0±3/35]-5/34 |
19-[6/0±18]-17 |
35-[9/0±38/33]-32 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. atropatana (19257) |
5/36-[7/1±4/35]-34 |
20-[4/1±25/18]-17 |
33-[7/1±42/31]-30 |
5/1-[1/0±17/1]-1 |
|
O. heliocarpa (208) |
38-[4/0±92/36]-36 |
18-[6/0±17]-16 |
34-[4/0±5/33]-33 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. heliocarpa (221) |
5/38-[9/0±5/37]-36 |
5/18-[6/0±63/17]-5/16 |
5/36-[8/0±84/35]-34 |
3/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. gaubae (21) |
6/37-[2/1±67/36]-34 |
5/16-[5/0±75/15]-15 |
5/35-[6/0±7/34]-5/33 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. heterophylla (6024) |
37-[9/0±77/35]-34 |
21-[8/1±5/17]-5/15 |
32-[8/0±78/30]-29 |
5/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. scorbiculata (19273) |
38-[1±85/35]-34 |
6/17-[2/1±7/16]-14 |
31-[4/0±6/30]-30 |
5/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. micrantha (15106) |
38-[4/0±92/36]-5/35 |
18-[6/0±17]-16 |
34-[4/0±5/33]-33 |
5/1-[1/0±09/1]-1 |
|
O. micrantha (15302) |
37-[9/0±77/35]-5/34 |
21-[8/1±5/17]-16 |
33-[8/0±78/30]-29 |
3/1-[2/0±12/1]-1 |
|
O. micrantha (19281) |
37-[3/0±3/35]-5/34 |
20-[6/0±18]-5/16 |
35-[9/0±38/33]-33 |
5/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. pulchella (16776) |
37-[5/0±5/36]-36 |
21-[1/1±8/19]-18 |
2/34-[1±68/32]-31 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. oxyptera (19255) |
38-[4/1±92/35]-33 |
21-[1±5/19]-17 |
36-[1/1±81/33]-5/32 |
5/1-[1/0±07/1]-1 |
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
M (μm) |
TE (μm) |
P/E |
|
|
Group 2. |
|
|
|
|
|
O. melanotricha (19208) |
13-[1/1±82/10]-8 |
1/1-[04/0±99/0]-9/0 |
4/2-[1/0±07/2]-2 |
|
|
O. melanotricha (19268) |
12-[1±37/10]-5/8 |
1/1-[02/0±01/1]- 1 |
3/2-[1/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. psoraleifolia (902) |
11-[1/1±37/9]-8 |
1/1-[02/0±01/1]-1 |
2/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
O. buhseana (83) |
11-[3/0±3/10]-5/9 |
2/1-[1/0±96/0]-8/0 |
08/2-[05/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. atropatana (19257) |
12-[3/1±15/9]-8 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
1/2-[1/0±8/1]-8/1 |
|
|
O. heliocarpa (208) |
5/11-[8/0±97/9]-5/8 |
2/1-[08/0±03/1]-1 |
4/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
O. heliocarpa (221) |
10-[9/0±01/9]-8 |
3/1-[1/0±11/1]-1 |
3/2-[07/0±03/2]-2 |
|
|
O. gaubae (21) |
11-[9/0±1/9]-8 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
5/2-[1/0±2/2]-2 |
|
|
O. heterophylla (6024) |
5/10-[1/1±5/8]-7 |
1/1-[04/0±99/0]-9/0 |
3/2-[2/0±2]-6/1 |
|
|
O. scorbiculata (19273) |
5/9-[6/0±27/8]-7 |
2/1-[08/0±99/0]-8/0 |
5/2-[2/0±07/2]-9/1 |
|
|
O. micrantha (15106) |
5/11-[8/0±97/9]-8 |
1/1-[08/0±03/1]-1 |
4/2-[1/0±1/2]-8/1 |
|
|
O. micrantha (15302) |
5/11-[1/1±5/8]-7 |
2/1-[04/0±99/0]-9/0 |
3/2-[2/0±2]-8/1 |
|
|
O. micrantha (19281) |
5/10-[3/0±3/10]-5/9 |
2/1-[1/0±96/0]-8/0 |
5/2-[05/0±9/1]-8/1 |
|
|
O. pulchella (16776) |
11-[6/0±9/9]-5/8 |
1/1-[02±01/1]-1 |
05/2-[1/0±8/1]-7/1 |
|
|
O. oxyptera (19255) |
10-[6/0±15/8]-7 |
2/1-[07/0±1]-8/0 |
4/2-[1/0±1/2]-2 |
|
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
P (μm) |
E (μm) |
L (μm) |
S (μm) |
|
Group 3. |
|
|
|
|
|
O. tavernieraefolia (19261) |
35-[1±34]-32 |
16-[6/0±15]-14 |
35-[6/0±33]-5/32 |
3/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. aucheri (366) |
31-[2/1±29]-28 |
5/14-[7/0±14]-5/12 |
34-[7/1±32]-28 |
5/1-[1/0±24/1]-1 |
|
O. aucheri (18126) |
32-[4/0±6/31]-31 |
5/16-[7/0±16]- 5/14 |
32-[5/1±6/29]-28 |
5/1-[1/0±04/1]-1 |
|
O. aucheri (681) |
33-[3/1±31]-29 |
5/17-[7/0±1/16]- 15 |
1/32-[2/1±94/30]-29 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. aucheri (19264) |
32-[3/0±3/31]-5/30 |
18-[1/1±16]- 15 |
5/32-[7/0±1/31]-30 |
3/1-[04/0±2/1]-2/1 |
|
O. aucheri (19253) |
32-[8/1±30]-29 |
19-[1/1±2/15]- 13 |
33-[1/1±31]-30 |
3/1-[1/0±17/1]-1 |
|
O. aucheri (19274) |
33-[8/1±2/29]-26 |
15-[4/0±5/14]- 13 |
31-[1/1±29]-28 |
3/1-[1/0±16/1]-1 |
|
O. iranensis (13686) |
35-[1±34]-32 |
5/17-[4/0±7/16]- 16 |
5/37-[3/0±53/36]-36 |
5/1-[1/0±08/1]-1 |
|
O. iranensis (19983) |
33-[3/1±31]-29 |
21-[7/1±05/18]-15 |
35-[1±52/33]-31 |
5/1-[2/0±09/1]-1 |
|
O. iranensis (17165) |
5/35-[1/1±82/33]-32 |
22-[2±2/18]-15 |
35-[7/0±51/33]-33 |
3/1-[1/0±05/1]-1 |
|
O. iranensis (28309) |
34-[6/0±33]-32 |
17-[3/0±3/16]-5/15 |
36-[5/0±45/34]-33 |
3/1-[1/0±07/1]-1 |
|
O. iranensis (18396) |
33-[1±32]-30 |
19-[5/0±5/18]-18 |
32-[4/0±55/30]-30 |
3/1-[1/0±06/1]-1 |
|
O. iranensis (10259) |
34-[4/0±2/33]-32 |
18-[9/0±2/16]-15 |
36-[3/0±3/35]-5/34 |
3/1-[1/0±07/1]-1 |
|
ویژگیهای گردهشناختی تاکسون |
M (μm) |
TE (μm) |
P/E |
|
|
Group 3. |
|
|
|
|
|
O. tavernieraefolia (19261) |
8-[5/0±5/7]-7 |
1/1-[02/0±1]-9/0 |
3/2-[1/0±2/2]- 2 |
|
|
O. aucheri (366) |
9-[7/0±4/8]-7 |
1-[01/0±99/0]-9/0 |
5/2-[2/0±2]-08/1 |
|
|
O. aucheri (18126) |
5/11-[7/0±7/9]-9 |
1-[03/0±99/0]- 8/0 |
01/2-[1/0±9/1]-9/1 |
|
|
O. aucheri (681) |
9/9-[8/0±63/8]-5/7 |
1-[08/0±94/0]- 8/0 |
1/2-[1/0±7/1]-9/1 |
|
|
O. aucheri (19264) |
12-[6/1±6/9]- 7 |
2/1-[09/0±02/1]- 8/0 |
09/2-[1/0±9/1]-8/1 |
|
|
O. aucheri (19253) |
12-[1±87/10]-8 |
2/1-[1/0±01/1]- 8/0 |
5/2-[1/0±2]-5/1 |
|
|
O. aucheri (19274) |
11-[1±97/8]-7 |
1/1-[04/0±99/0]- 8/0 |
1/2-[1/0±9/1]- 8/1 |
|
|
O. iranensis (13686) |
10-[1±25/7]-5 |
5/1-[2/0±95/0]- 8/0 |
1/2-[05/0±2]-9/1 |
|
|
O. iranensis (19983) |
14-[7/1±5/11]-8 |
3/1-[1/0±92/0]-8/0 |
03/2-[1/0±6/1]-4/1 |
|
|
O. iranensis (17165) |
8-[6/0±7]-5/6 |
3/1-[1/0±16/1]-1 |
1/2-[1/0±9/1]-5/1 |
|
|
O. iranensis (28309) |
5/9-[9/0±5/8]-7 |
3/1-[1/0±06/1]-1 |
2-[04/0±2]-9/1 |
|
|
O. iranensis (18396) |
8-[7/0±4/7]-6 |
1-[1/0±9/0]-8/0 |
3/2-[08/0±04/2]-2 |
|
|
O. iranensis (10259) |
9-[6/0±42/7]-5/6 |
2/1-[09/0±02/1]-8/0 |
1/2-[1/0±2]-9/1 |
|
|
شکل 3- گروهبندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از دادههای ریختشناسی دانه گرده در سه بخش از جنس Onobrychis |
جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی
|
محور 5 |
محور 4 |
محور 3 |
محور 2 |
محور 1 |
|
|
38/0 |
8/0 |
98/0 |
5/1 |
7/2 |
مقادیر ویژه |
|
2/5 |
8/10 |
9/13 |
2/23 |
5/40 |
درصد واریانس |
|
6/93 |
4/88 |
6/77 |
7/63 |
5/40 |
درصد تجمعی |
جدول 5- مقدار بار ویژگیهای گردهشناختی در هر یک از محورهای اصلی
|
محور 5 |
محور 4 |
محور 3 |
محور 2 |
محور 1 |
|
|
336/0 |
- |
- |
305/0 |
468/0 |
P |
|
- |
148/0 |
- |
- |
565/0 |
E |
|
- |
- |
206/0 |
476/0 |
357/0 |
L |
|
- |
253/0 |
875/0 |
268/0 |
- |
S |
|
529/0 |
- |
213/0 |
286/0 |
460/0 |
M |
|
042/0 |
817/0 |
- |
502/0 |
- |
TE |
|
446/0 |
- |
339/0 |
524/0 |
- |
P/E |
بر اساس تحلیل دادههای حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند که عبارتند از:
1- گروه نخست شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 29-34 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 14-5/18 میکرومتر از سایر گونهها جدا میشوند (جدول 3). این گروه جمعیتهای مختلف گونه O. aucheri متعلق به بخش Heliobrychis و جمعیتهایی از گونههای
O. iranensis و O. tavernieraefolia متعلق به بخش Afghanica را شامل میشود. این گروه با گروه سوم حاصل از مطالعه ریختشناسی منطبق است.
2- گروه دوم شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 3/35-75/37 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 75/15-8/19 میکرومتر از سایرین جدا میشود (جدول 3). این گروه شامل جمعیتهای مختلف گونههای چندساله
O. melanotrica، O. oxyptera (19255)،
O. atropatana (19257)، O. scorbiculata (19273)، O. gaubae (21)، O. heterophylla (6024)، O. psoralifolia (902) و O. buhseana (83) و دو جمعیت از گونه یکساله O. heliocarpa از بخش Heliobrychis و سه جمعیت از گونههای یکساله
O. micrantha و O. pulchella (16776) از بخش Lophobrychis است. گروه دوم در مطالعه ریختشناسی گرده با گروه دو حاصل از مطالعات ریختشناسی منطبق است. تنها استثنا در نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده، قرارگرفتن سه جمعیت
O. micrantha (15106)، O. micrantha (15302)، O. micrantha (19281) و تنها جمعیت O. pulchella (16776) از گروه دوم ریختشناسی در این گروه است که علت آن طول دانه گرده در این چهار گونه است (3/35-92/36) که در محدوده طول دانه گرده (3/35-75/37) این گروه قرار میگیرد.
3- گروه سوم در برگیرنده گونههایی است که دارای دانههای گرده با طول محور قطبی بیش از 38 میکرومتر هستند. در این گروه میانگین طول محور قطبی دانه گرده 38-5/40 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 17-7/23 است (جدول 3). جمعیتهای مختلف گونههای یکساله O. crista-galli (6144)، O. crista-galli، O. aequidentata و سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (15097) از بخش Lophobrychis در این گروه قرار میگیرند. گروه سوم حاصل از مطالعات ریختشناسی دانه گرده به جز سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (16776) که در بالا به آن اشاره شد در گروه دوم قرار میگیرند، با گروه نخست حاصل از مطالعات ریختشناسی منطبق هستند. تصاویر مربوط به دانه گرده گونههای مطالعه شده در شکل 4 ارایه شده است.
بخش Heliobrychis در برگیرنده گونههای یکساله و چندساله است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی، جمعیتهای مطالعه شده از گونه یکساله O. aucheri از این بخش با دارا بودن ساقه کوتاه و جام گل کوچک در کنار گونههای یکساله از بخش Afghanica قرار میگیرند. همین نتایج در مطالعه ریختشناسی دانه گرده نیز حاصل شده است. به نحوی که جمعیتهای مطالعه شده از گونه
O. aucheri به واسطه دارا بودن دانههای گرده با طول محور قطبی کم از سایر گونههای بخش Heliobrychis جدا شده و با گونههای متعلق به بخش Afghanica در یک گروه قرار میگیرند. نتایج حاصل از مطالعه دانه گرده نشان داد که علیرغم تشابه ریختشناسی جمعیتهای مطالعه شده از گونه O. micrantha، تنوع فراوانی از نظر ویژگیهای کمّی دانه گرده در این گونه وجود دارد. به طوری که سه جمعیت از این گونه در گروه دوم و سه جمعیت دیگر در گروه سوم ریختشناسی دانه گرده قرار میگیرند. نتایج حاصل از این مطالعه نشان داده است که دانههای گرده در این بخش سه شیاری و واجد تزیینات مشبک هستند. اندازه محورهای قطبی و استوایی دانههای گرده ارزشمندترین ویژگیهای کمّی برای تفکیک گونههای این بخش است (Karamian et al., 2009). بر اساس یافتههای این مطالعه ریختشناسی کمّی دانه گرده گونههای یکساله به استثنای جمعیتهای مطالعه شده از گونه
O. aucheri، O. micrantha و O. pulchella به خوبی از گونههای چندساله تفکیک میشوند. در حالی که تحقیق Pavlova و Manova (2000) بر روی Onobrychis های بلغارستان نشان داد که ارزش این دادهها در جدایی گونههای یکساله از چندساله اندک است.
شکل 4- میکروگراف دانههای گرده در سه بخش از جنس Onobrychis (مقیاس = 6 میکرومتر).
O. aucheri (19274)(1، O. aucheri (19253) (2، O. aucheri (19264) (3، O. aucheri (366) (4، O. aucheri (681) (5،
O. aucheri (18126) (6، O. aqudentata (9752) (7، O. atropatana (19257)(8، O. buhseana (83) (9، O. crista-galli (6144) (10،
O. crista-galli (33282)(11، O. crista-galli (12743)(12، O. crista-galli (13674) (13، O. crista-galli (5264) (14،
O. caput-galli (5036) (15، O. caput-galli (13675)(16، O. oxyptera (19255) (17، O. gaubae (21) (18، O. heliocarpa (208) (19،
O. heliocarpa (221) (20، O. heterophylla (6024) (21،O. iranensis (13686)(22،O. iranensis (19983)(23،
O. iranensis (17165) (24، O. iranensis (28309) (25،O. iranensis (18396)(26، O. iranensis (10259)(27،
O. scorbiculata (19273) (28، O. melanitricha (19208) (29، O. melanitricha (19268) (30، O. micrantha (19281) (31،
O. micrantha (14766) (32، O. micrantha (15217) (33، O. micrantha (15106) (34،O. micrantha (15314) (35،
O. micrantha (15302) (36،O. pulchella (16776) (37، O. pulchella (15097) (38، O. psoraleifolia (902) (39،
O. tavernieraefolia (19261) (40.
سپاسگزاری
از همکاری جناب آقای مهندس جوهرچی مدیر محترم هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز صمیمانه تقدیر و تشکر مینماییم.
)
