Document Type : Original Article
Authors
1 Botany Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, I.R. Iran
2 Department of Biology, Payame Noor University, 19395-3697 Tehran, I. R. of Iran
3 Department of Natural Resources and Environmental Engineering, Payame Noor University, 19395-3697 Tehran, I. R. of Iran
Abstract
Keywords
تأثیر بعضی عوامل محیطی بر ویژگیهای رویشی، جوانهزنی بذر و مواد مؤثّر کاکوتی کوهی (Ziziphora clinopodioides)
یونس عصری 1*، مریم فیروزی اردستانی 2، مینا ربیعی 3 و غلامرضا بخشی خانیکی 2
1 بخش تحقیقات گیاهشناسی، مؤسّسۀ تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران، ایران
2 گروه زیستشناسی، دانشگاه پیام نور، تهران 3697 – 19395، ایران
3 گروه منابع طبیعی و محیط زیست، دانشگاه پیام نور، تهران 3697 – 19395، ایران
چکیده
در پژوهش حاضر، رابطۀ بین ارتفاع از سطح دریا، ویژگیهای اقلیمی و خاک به عنوان عوامل مهم و اثرگذار بر ویژگیهای رویشی، جوانهزنی بذر و اسانس کاکوتی کوهی بررسی شد. به این منظور سه رویشگاه این گونه با ارتفاعهای مختلف در استانهای البرز و مازندران انتخاب شد. ویژگیهای رویشی بوتههای کاکوتی کوهی در 45 پلات استقراریافته در این سه رویشگاه، ثبت شد. بذر این گونه از سه رویشگاه، جمعآوری و قوۀ نامیۀ آنها تعیین شد. سه نمونه خاک از هر رویشگاه برداشت و بعضی از ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی اندازهگیری شد. نتایج تجزیۀ واریانس نشان داد که بین سه رویشگاه از نظر ویژگیهای رویشی، ویژگیهای خاک و ترکیبهای اسانس مشترک، اختلاف معنیداری وجود دارد. بیشترین میزان قوۀ نامیۀ بذرهای این گونه از رویشگاه رینه با تیمار سرمادهی و خراش پوسته به دست آمد. مهمترین عوامل محیطی اثرگذار بر ویژگیهای رویشی و ترکیبهای اسانس با استفاده از روش تجزیۀ مؤلّفههای اصلی تعیین شد. نتایج نشان داد که دمای سالانه، حداقل مطلق دما، حداکثر دمای گرمترین ماه، تعداد روزهای یخبندان، ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع، مادۀ آلی و بافت خاک بیشترین تأثیر را بر این ویژگیها داشتند.
واژههای کلیدی: اسانس، تجزیۀ مؤلّفههای اصلی، جوانهزنی بذر، ویژگیهای رویشی، کاکوتی کوهی
مقدمه.
بسیاری از عوامل محیطی بر تولید و میزان مواد مؤثّر گیاهان دارویی، یک متغیّر مهم به شمار میرود (Zare Dehabadi et al., 2010). در بومسامانههای مختلف، عواملی نظیر ارتفاع از سطح دریا، بارندگی، نور، عناصر غذایی و غیره جایگاه تعیینکنندهای در انتشار گیاهان، کمّیت و کیفیت مواد مؤثّر گیاهی دارند. بنابراین شناخت عوامل تأثیرگذار بر مواد مؤثر گیاهان دارویی و اثربخشی بیشتر این ترکیبها اهمّیت دارد و بر اساس این موضوع، پژوهشگران کوشش میکنند تا با ارائۀ روشهای مختلف، تولید مواد مؤثّر را افزایش دهند. با توجّه به این که عوامل محیطی، تغییراتی را در رشد گیاهان و مواد مؤثّر آنها (نظیر آلکالوئیدها، گلیکوزیدها، استروئیدها و روغنهای فرّار یا اسانس) موجب میشوند، بنابراین گیاهان دارویی زمانی از نظر اقتصادی مقرونبهصرفه هستند که مقادیر متابولیتهای اولی و ثانوی در حدّ مطلوبی باشند (Mohammadian et al., 2014).
شناخت گیاهان دارویی بومی کشور و تعیین شرایط بهینۀ رشد و بازدهی بیشتر اسانس آنها میتواند برای بهرهبرداری پایدار این گیاهان جایگاه مهمی داشته باشد. کاکوتی کوهی (Ziziphora clinopodioides Lam.) از تیرۀ نعنا (Lamiaceae) یکی از گونههای با ارزش دارویی است که پراکنش وسیعی در ایران دارد. این گونه، منبع سرشاری از مواد متنوّع است که به صورت آرامبخش، مقوّی معده و ضدّ عفونیکننده مجاری تنفّسی و روده و همچنین رفع اختلالات قلبی، سرماخوردگی، میگرن و تب استفاده میشود (Mozaffarian, 2013).
در چند پژوهش انجامشده مشخّص شد که شرایط رویشگاهی، تأثیر زیادی بر کمیت و کیفیت مادۀ مؤثّر Z. clinopodioides دارد. برای نمونه میتوان به این موارد اشاره کرد. Dehghan و همکاران (2010)، 26 ترکیب را در اسانس Z. clinopodioides subsp. rigida از چهار منطقه در استان همدان شناسایی کردند که ترکیبهای اصلی اسانس آنها، پولگون (4/60-3/22 درصد)، 1، 8- سینئول (9/29-1/7 درصد)، پیپریتنون (8-3/2 درصد) و نئومنتول (9/8-9/0 درصد) بود. Sonboli و همکاران (2010) در بررسی تغییرپذیری شیمیایی درون گونهای نُه جمعیت Z.clinopodioides subsp. rigida از منطقۀ لشگر در همدان در مجموع 39 ترکیب را شناسایی کردند که ترکیبهای اصلی جمعیتهای آن عبارت از این موارد بودند: پولگون (5/44-7/0 درصد)، 1، 8- سینئول (26-1/2 درصد)، نئومنتول (5/22-5/2 درصد) و ترپینئول (2/13-0 درصد).
با توجّه به این که عوامل محیطی تأثیر مهمی بر استقرار، پراکنش و ویژگیهای کمّی و کیفی اسانس گونههای دارویی دارند، در این پژوهش سعی شده است نقش این عوامل بر ویژگیهای رویشی، جوانهزنی بذر و مواد مؤثّر Z. clinopodioides با نمونهبرداری از این گونه در سه رویشگاه که از نظر ویژگیهای محیطی تفاوت زیادی دارند، مطالعه شود تا رویشگاهی با شرایط بهینۀ رشد و ترکیبهای مؤثّر معرّفی شود. علاوه بر این با تعیین میزان قوۀ نامیۀ بذرهای این گیاه که از مناطقی با شرایط محیطی متفاوت جمعآوری شدهاند، تأثیر عوامل بومشناختی در تجدید حیات آن بررسی شد تا رویشگاهی با شرایط مناسب برای زادآوری طبیعی آن مشخّص شود.
مواد و روشها.
برای انتخاب رویشگاههای مورد مطالعه، مناطق انتشار Z. clinopodioides در دو استان البرز و مازندران بر اساس پوشش گیاهی ایران (Jamzad, 2012) تعیین شد. سپس به کمک بازدیدهای میدانی از بین این مناطق، سه رویشگاه با شرایط محیطی مختلف انتخاب شدند (جدول 1). در هر رویشگاه پس از تعیین اندازۀ پلات با روش سطح حداقل (Asri, 2005)، تعداد 15 پلات 4 مترمربّعی بهطور تصادفی استقرار یافت. تعداد نمونۀ مناسب به روش ترسیمی (Mesdaghi, 1998) به کمک دادههای سطح تاجپوشش برآوردشده در محدودۀ 5 تا 20 پلات 4 متر مربّعی مشخّص شد. نتایج نشان داد که برآورد سطح تاجپوشش با آماربرداری در 15 پلات 4 متر مربّعی، امکانپذیر است. در هر پلات، سطح تاجپوشش، ارتفاع بوتهها، تعداد بوته و طول بلندترین ساقۀ Z. clinopodioides اندازهگیری شد. در هر رویشگاه، سه نمونه خاک با متۀ نمونهبرداری چرخشی از عمق توسعۀ ریشۀ این گونه (حدود 30 سانتیمتر) به طور تصادفی از داخل پلاتها برداشت شد. نمونههای خاک به آزمایشگاه خاکشناسی انتقال یافتند و برخی از مهمترین ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی اندازهگیری شد.
جدول 1- موقعیت جغرافیایی و ویژگیهای اقلیمی رویشگاههای بررسیشده
|
رینه (مازندران) |
گاجره (البرز) |
ارنگه (البرز) |
منطقه |
|
12 52 |
20 51 |
03 51 |
طول جغرافیایی |
|
27 36 |
06 36 |
55 35 |
عرض جغرافیایی |
|
2400 |
2100 |
1650 |
ارتفاع از سطح دریا (m) |
|
3/9 |
2/10 |
11 |
میانگین دمای سالانه (°C) |
|
6/9- |
3/8- |
5/4- |
میانگین حداقل دمای سردترین ماه (°C) |
|
38/25 |
5/27 |
3/27 |
میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه (°C) |
|
22- |
21- |
15- |
حداقل مطلق دما (°C) |
|
2/32 |
4/34 |
6/35 |
حداکثر مطلق دما (°C) |
|
9/559 |
328 |
5/529 |
بارندگی سالانه (mm) |
|
129 |
124 |
79 |
تعداد روزهای یخبندان |
|
مرطوب سرد |
نیمهخشک سرد |
نیمهمرطوب سرد |
اقلیم به روش آمبرژه |
اطّلاعات اقلیمی مناطق ارنگه، گاجره و رینه بهترتیب به ایستگاههای هواشناسی سیاهبیشه، بلده و آبعلی در سالهای 2010-2001 مربوط است.
ترکیبهای اسانس سرشاخههای گلدار Z.clinopodioides در سه رویشگاه مورد بررسی تعیین شد (Rabie et al., 2015). برای تعیین قوۀ نامیۀ بذرهای Z. clinopodioides در سه رویشگاه، بذرهای این گیاه از رویشگاه ارنگه در اواخر مرداد، از رویشگاه گاجره در اواخر شهریور و از رویشگاه رینه در اواسط مهر جمعآوری شدند. بذرها به دو حالت بدون خراش و با خراش پوسته در پتریدیش داخل اتاق رشد با 16 ساعت روشنایی و دمای 25 درجۀ سانتیگراد و 8 ساعت تاریکی و دمای 15 درجۀ سانتیگراد کشت شدند. تعداد دیگری از بذرها در تیمار سرما در دمای 4 درجۀ سانتیگراد به مدّت دو هفته قرار گرفتند و آنها نیز به دو حالت بدون خراش و با خراش پوسته در اتاق رشد کشت شدند.
تجزیۀ واریانس و مقایسۀ میانگین دادهها با آزمون چنددامنهای دانکن با نرمافزار SPSS ver. 17 انجام شد. مهمترین عوامل محیطی اثرگذار بر ویژگیهای رویشی و ترکیبهای اسانس به کمک روش تجزیۀ مؤلّفههای اصلی (PCA) در نرمافزار Minitab ver. 17 تعیین شد. در تحلیل مؤلّفههای اصلی، ترکیبهایی از اسانس استفاده شد که مقادیر آنها حداقل در یکی از رویشگاهها بیش از چهار درصد بود.
نتایج
- ویژگیهای رویشی
تجزیۀ واریانس مقادیر ویژگیهای رویشی Z.clinopodioides نشان میدهد که بین این سه رویشگاه از نظر سطح تاجپوشش، ارتفاع گیاه و طول بلندترین ساقه در سطح 1 درصد و همچنین تعداد بوته در پلات در سطح 5 درصد، اختلاف معنیداری وجود دارد (جدول 2). نتایج بهدستآمده از مقایسۀ میانگینهای مقادیر ویژگیهای رویشی گونۀ بررسیشده در رویشگاههای طبیعی با آزمون چنددامنهای دانکن نشان میدهد که از نظر سطح تاجپوشش، بین رویشگاههای ارنگه و رینه، اختلاف معنیداری وجود ندارد و بیشترین مقادیر سطح تاجپوشش (83/11 درصد) به رویشگاه گاجره مربوط است. از نظر ارتفاع گیاه و طول بلندترین ساقه، بین رویشگاههای ارنگه و گاجره، اختلاف معنیداری وجود ندارد و بیشترین مقادیر ارتفاع گیاه (13/44 سانتیمتر) و طول بلندترین ساقه (47/49 سانتیمتر) در رویشگاه ارنگه مشاهده شد. همچنین از نظر تعداد بوته در پلات، رویشگاههای ارنگه و رینه علاوه بر اختلاف معنیداری که با هم دارند، از رویشگاه گاجره نیز متفاوتند و بیشترین تعداد بوته در پلات (47/3 بوته) به رویشگاه رینه مربوط است (جدول 3).
جدول 2- تجزیۀ واریانس میانگین مقادیر ویژگیهای رویشی Z. clinopodioides در رویشگاههای بررسیشده
|
میانگین مربعات |
درجۀ آزادی |
منابع تغییرات |
|||
|
تعداد بوته |
طول بلندترین ساقه |
ارتفاع گیاه |
سطح تاجپوشش |
||
|
35/7* |
02/1374** |
07/1472** |
58/230** |
2 |
رویشگاه |
|
978/1 |
438/76 |
218/49 |
265/29 |
42 |
خطا |
** معنیداری در سطح 1 درصد؛ * معنیداری در سطح 5 درصد
جدول 3- مقایسۀ میانگین مقادیر ویژگیهای رویشی Z. clinopodioides در رویشگاههای بررسیشده با استفاده از آزمون دانکن
|
تعداد بوته |
طول بلندترین ساقه (سانتیمتر) |
ارتفاع گیاه (سانتیمتر) |
سطح تاجپوشش (درصد) |
رویشگاه |
|
07/2 b |
47/49 a |
13/44 a |
35/5 b |
ارنگه |
|
8/2 ab |
07/45 a |
34/40 a |
83/11 a |
گاجره |
|
47/3 a |
13/31 b |
39/25 b |
77/4 b |
رینه |
a، b و c: سطوح معنیداری
- جوانهزنی بذرها
تجزیۀ واریانس درصد جوانهزنی بذرهای جمعآوریشده از سه رویشگاه که در تیمارهای مختلف قرار گرفتند، نشان میدهد که بین این سه رویشگاه در سطح 1 درصد، اختلاف معنیداری وجود دارد (جدول 4). نتایج بهدستآمده از مقایسۀ میانگینهای درصد جوانهزنی بذرها با آزمون چنددامنهای دانکن نشان میدهد که بیشترین درصد جوانهزنی به تیمار سرمادهی و خراش پوستۀ بذر مربوط است. درصد جوانهزنی بذرها با این تیمارها در رویشگاههای رینه و گاجره بهترتیب 71 و 67 درصد است. جوانهزنی بذرها با تیمار خراش پوسته نیز درصد بالایی را نشان میدهد؛ به طوری که درصد جوانهزنی بذرها با اعمال این تیمار در رویشگاههای رینه و گاجره بهترتیب 66 و 60 درصد است. کمترین درصد جوانهزنی به روش بدون تیمار سرمادهی و خراش پوستۀ بذر مربوط است که در این روش هیچیک از بذرهای رویشگاه ارنگه به تندش قادر نشدند (جدول 5).
جدول 4 - تجزیۀ واریانس میانگین درصد جوانهزنی بذرهای جمعآوریشدۀ Z. clinopodioides از رویشگاههای بررسیشده
|
میانگین مربعات |
درجۀ آزادی |
منابع تغییرات |
|||
|
سرمادهی و خراش پوسته |
سرمادهی |
خراش پوسته |
بدون تیمار |
||
|
00/3924** |
00/1161** |
00/1956** |
00/756** |
2 |
رویشگاه |
|
50/1 |
50/1 |
50/1 |
00/1 |
6 |
خطا |
** معنیداری در سطح 1 درصد
جدول 5- مقایسۀ میانگین درصد جوانهزنی بذرهای جمعآوریشدۀ Z. clinopodioides از رویشگاهها با استفاده از آزمون دانکن
|
سرمادهی و خراش پوسته |
سرمادهی |
خراش پوسته |
بدون تیمار |
رویشگاه |
|
0/33 c |
0/16 c |
0/38 c |
0/0 c |
ارنگه |
|
0/67 b |
0/35 b |
0/60 b |
0/12 b |
گاجره |
|
0/71 a |
0/38 a |
0/66 a |
0/18 a |
رینه |
a، b و c: سطوح معنیداری
ویژگیهای خاک
تجزیۀ واریانس ویژگیهای خاک نشان میدهد که بین این سه رویشگاه به غیر از اسیدیته، سایر ویژگیها در سطح 1/0 درصد و اسیدیته در سطح 1 درصد، اختلاف معنیداری دارند (جدول 6). همچنین مقایسهای بین میانگین مقادیر ویژگیهای خاک رویشگاههای طبیعی گونۀ بررسیشده با آزمون چنددامنهای دانکن انجام شد که نتایج آن در جدول 7 ارائه شده است.
جدول 6- تجزیۀ واریانس میانگین مقادیر ویژگیهای خاک رویشگاههای Z. clinopodioides
|
میانگین مربعات |
درجۀ آزادی |
منابع تغییرات |
|||||||
|
رس |
سیلت |
شن |
آهک |
مادۀ آلی |
رطوبت اشباع |
هدایت الکتریکی |
اسیدیته |
||
|
000/948*** |
333/329*** |
333/1737*** |
280/72*** |
342/4*** |
424/475*** |
217/1*** |
297/0** |
2 |
رویشگاه |
|
917/2 |
583/3 |
000/11 |
359/2 |
056/0 |
141/10 |
043/0 |
039/0 |
6 |
خطا |
*** معنیداری در سطح 1/0 درصد؛ ** معنیداری در سطح 1 درصد
جدول 7- مقایسۀ میانگین مقادیر ویژگیهای خاک رویشگاههای Z. clinopodioides با استفاده از آزمون دانکن
|
رس |
سیلت |
شن |
آهک |
مادۀ آلی |
رطوبت اشباع |
هدایت الکتریکی |
اسیدیته |
رویشگاه |
|
33/21 b |
66/40 a |
0/38 b |
1/9 b |
70/0 b |
61/32 b |
37/1 a |
34/8 a |
ارنگه |
|
33/15 c |
66/28 c |
0/56 a |
23/5 c |
86/1 a |
47/29 c |
43/1 a |
05/8 b |
گاجره |
|
33/35 a |
0/36 b |
66/28 c |
75/10 a |
61/0 b |
33/43 a |
76/0 b |
38/8 a |
رینه |
a، b و c: سطوح معنیداری
- ترکیبهای اسانس
تجزیۀ اسانس Z. clinopodioides نشان میدهد که اسانس این گیاه در سه رویشگاه ارنگه، گاجره و رینه بهترتیب 39، 39 و 30 ترکیب دارد. از ترکیبهای استخراجشده، ترپینن-4- ال با 7/29 درصد در رویشگاه ارنگه، 1، 8- سینئول با 01/25 درصد در رویشگاه گاجره و پولگون با 92/17 درصد در رویشگاه رینه بیشترین مقادیر را داشتند (Rabie et al., 2015).
نتایج تجزیۀ واریانس ترکیبهای اسانس مشترک در سه رویشگاه (حداقل با مقادیر بیش از 4 درصد در یکی از رویشگاهها) نشان میدهد که بین میانگین این ترکیبها در سطح 1/0 درصد، اختلاف معنیداری وجود دارد. در بین این ترکیبها فقط منتون در سطح 1 درصد، اختلاف معنیداری را نشان داد (جدول 8). همچنین نتایج به دست آمده از جدول مقایسۀ میانگین درصد ترکیبهای شناساییشده از گونۀ بررسیشده با آزمون چنددامنهای دانکن نشان میدهد که میزان ترکیبهای پولگون، نئومنتول، نئوایزومنتول، پیپریتون، پارامنت-3- ان-8- اُل، منتون، ایزومنتون و پیپریتنون در رویشگاه رینه در جایگاه مرتفعترین رویشگاه (2400 متر بالاتر از سطح دریا) بهترتیب با مقادیر 92/17، 88/16، 38/8، 05/7، 54/5، 06/5، 06/4 و 02/4 درصد نسبت به دو رویشگاه دیگر در سطح بالاتر قرار دارند. همچنین ترکیبهای ترپینن-4- اُل، گاما- ترپینن، سابینن، آلفا- ترپینن و لیمونن بهترتیب با مقادیر 7/29، 08/13، 94/7، 38/7 و 27/4 درصد در رویشگاه ارنگه (کمارتفاعترین سایت) بیشترین مقادیر و در رویشگاه رینه کمترین مقادیر را دارند. ترکیبهای 1، 8- سینئول، جرماکرن- دی، بتا- پینن، آلفا- پینن و بورنیل استات بیشترین مقادیر را بهترتیب با 01/25، 58/8، 87/7، 05/5 و 9/4 درصد در رویشگاه گاجره (سایت میانی) به خود اختصاص دادهاند.
جدول 8- تجزیۀ واریانس میانگین درصد ترکیبهای شیمیایی Z. clinopodioides در رویشگاههای بررسیشده
|
منابع تغییرات |
درجۀ آزادی |
میانگین مربعات |
||||||||
|
آلفا- پینن |
سابینن |
بتا- پینن |
آلفا- ترپینن |
لیمونن |
1، 8- سینئول |
گاما- ترپینن |
پارامنت-3- ان-8- اُل |
منتون |
||
|
رویشگاه |
2 |
651/32*** |
913/105*** |
852/81*** |
694/133*** |
948/16*** |
025/11106*** |
893/382*** |
420/76*** |
953/57** |
|
خطا |
6 |
025/0 |
035/0 |
041/0 |
016/0 |
048/0 |
890/0 |
069/0 |
052/0 |
016/0 |
*** معنیداری در سطح 1/0 درصد؛ ** معنیداری در سطح 1 درصد
ادامۀ جدول 8
|
منابع تغییرات |
درجۀ آزادی |
میانگین مربعات |
||||||||
|
ایزو منتون |
نئو منتول |
ترپینن-4- اُل |
نئوایزو منتول |
پولگون |
پیپریتون |
بورنیل استات |
پیپریتنون |
جرماکرن - دی |
||
|
رویشگاه |
2 |
120/37*** |
894/814*** |
043/2212*** |
651/202*** |
595/915*** |
404/128*** |
278/50*** |
867/44*** |
197/145*** |
|
خطا |
6 |
027/0 |
042/0 |
233/0 |
010/0 |
051/0 |
037/0 |
049/0 |
013/0 |
042/0 |
جدول 9- مقایسۀ میانگین درصد ترکیبهای شیمیایی Z. clinopodioides در رویشگاههای بررسیشده با استفاده از آزمون دانکن
|
آلفا- پینن |
سابینن |
بتا- پینن |
آلفا- ترپینن |
لیمونن |
1، 8- سینئول |
گاما- ترپینن |
پارامنت-3- ان-8- اُل |
منتون |
رویشگاه |
|
38/2 b |
94/7 a |
67/3 b |
38/7 a |
27/4 a |
97/2 c |
08/13 a |
55/0 b |
71/0 b |
ارنگه |
|
05/5 a |
61/3 b |
87/7 a |
53/1 b |
09/4 a |
01/25 a |
14/5 b |
43/0 b |
62/0 b |
گاجره |
|
36/1 c |
16/1 c |
02/2 c |
09/0 c |
80/1 b |
10/16 b |
14/0 c |
54/5 a |
06/5 a |
رینه |
a، b و c: سطوح معنیداری
ادامۀ جدول 9
|
جرماکرن - دی |
پیپریتنون |
بورنیل استات |
پیپریتون |
پولگون |
نئوایزو منتول |
ترپینن-4- اُل |
نئو منتول |
ایزو منتون |
رویشگاه |
|
70/3 b |
16/0 b |
55/1 b |
52/0 b |
57/0 b |
21/0 b |
70/29 a |
09/0 c |
65/0 b |
ارنگه |
|
58/8 a |
14/0 b |
90/4 a |
49/0 b |
35/0 c |
10/0 c |
41/5 b |
70/0 b |
44/0 c |
گاجره |
|
61/0 c |
02/4 a |
33/0 c |
05/7 a |
92/17 a |
38/8 a |
38/0 c |
88/16 a |
06/4 a |
رینه |
- همبستگی ویژگیهای رویشی و ترکیبهای اسانس با برخی از عاملهای محیطی
نتایج همبستگی بین ویژگیهای رویشی و ترکیبهای اسانس Z.clinopodioides با برخی از عاملهای محیطی رویشگاههای این گونه در جدول (10) ارائه شده است. بر طبق این جدول، بعضی از عوامل محیطی بیشترین همبستگی را با ویژگیهای مورد سنجش این گیاه دارند. در بین عوامل محیطی، ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع، رس و ماسه بیشترین همبستگی معنیدار را با ویژگیهای رویشی نشان میدهند و حداکثر و حداقل مطلق دما، دمای سالانه، میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه و سیلت در مرتبۀ پس از آن قرار دارند. همچنین تعداد روزهای یخبندان، میانگین حداقل دمای سردترین ماه، بارندگی سالانه، اسیدیته، مادۀ آلی و آهک، کمترین همبستگی معنیدار را با این ویژگیها دارند.
در میان ویژگیهای رویشی اندازهگیریشده در گیاه Z.clinopodioides، تعداد بوته با هیچیک از ویژگیهای محیطی به جز میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه، همبستگی معنیداری را نشان نداد. سطح تاجپوشش با میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه، میانگین حداقل دمای سردترین ماه، ارتفاع از سطح دریا و بارندگی سالانه و تمام ویژگیهای خاک همبستگی معنیداری دارد. ارتفاع گیاه و طول بلندترین ساقه با دمای سالانه، حداکثر و حداقل مطلق دما، ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع، ماسه، رس و سیلت، همبستگی معنیداری را نشان میدهند (جدول 10).
همچنین بررسی همبستگی بین ترکیبهای اسانس Z. clinopodioides با ویژگیهای محیطی نشان میدهد که اکثر ترکیبهای شیمیایی با بیشتر ویژگیهای محیطی شامل دمای سالانه، حداکثر و حداقل مطلق دما، بارندگی سالانه، تعداد روزهای یخبندان، ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع، مادۀ آلی، آهک، ماسه و رس، همبستگی معنیداری دارند. در میان ترکیبهای شیمیایی، ترپینن-4- اُل، گاما- ترپینن، آلفا- ترپینن و سابینن کمترین همبستگی و آلفا- پینن، بتا- پینن و جرماکرن- دی بیشترین همبستگی را با ویژگیهای خاک نشان میدهند.
تحلیل مؤلّفههای اصلی متغیّرهای محیطی مؤثّر بر ویژگیهای رویشی و ترکیبهای اسانس
شکل (1) تحلیل مؤلّفههای اصلی متغیّرهای محیطی مؤثّر بر ویژگیهای رویشی و ترکیبهای اسانس را نشان میدهد. بر طبق این رستهبندی، میانگین دمای سالانه، بیشترین تأثیر را بر ارتفاع بوته و طول بلندترین ساقه و همچنین مقادیر گاما- ترپینن و سابینن دارد. در رویشگاه ارنگه با بالاترین میانگین دمای سالانه، این ترکیبها و ویژگیهای رویشی، بیشترین مقادیر را به خود اختصاص میدهند. مقادیر ترپینن-4- اُل و آلفا- ترپینن نیز با حداقل مطلق دما تأثیر میپذیرند. این ترکیبها نیز در رویشگاه ارنگه بالاترین مقادیر را شامل میشوند. همچنین مقدار 1، 8- سینئول تابع میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه و تعداد روزهای یخبندان است. تأثیر هدایت الکتریکی بر مقدار لیمونن، مادۀ آلی بر سطح تاجپوشش و ارتفاع از سطح دریا بر درصد جوانهزنی و تعداد بوته نیز کاملاً مشهود است. ماسه نیز بر مقادیر جرماکرن – دی، بورنیل استات، آلفا- پینن و بتا- پینن تأثیر زیادی دارد؛ زیرا با افزایش درصد ماسۀ خاک، مقادیر این ترکیبها در رویشگاه گاجره افزایش یافته است. در نهایت تأثیر رس و رطوبت اشباع خاک بر مقادیر پارامنت 3- ان-8-اُل، پولگون، پیپریتنون، پیپریتون، منتون، ایزومنتون، نئومنتول و نئوایزومنتول در رویشگاه رینه بهخوبی آشکار است.
جدول 10- همبستگی پیرسون بین ویژگیهای رویشی و ترکیبهای شیمیایی Z. clinopodioides با ویژگیهای محیطی
|
ویژگیهای محیطی
ویژگیهای رویشی و ترکیبهای شیمیایی |
میانگین دمای سالانه |
حداقل مطلق دما |
حداکثر مطلق دما |
میانگین حداقل دما |
میانگین حداکثر دما |
میانگین بارندگی سالانه |
تعداد روزهای یخبندان |
ارتفاع از سطح دریا |
|
سطح تاجپوشش |
173/0 |
216/0- |
337/0 |
٭388/0- |
٭428/0 |
٭٭625/0- |
311/0 |
٭429/0 |
|
تعداد بوته |
159/0- |
353/0- |
231/0- |
303/0- |
٭٭509/0 |
151/0- |
325/0 |
339/0 |
|
ارتفاع گیاه |
٭606/0 |
٭467/0 |
٭480/0 |
316/0 |
100/0- |
343/0- |
381/0- |
٭٭611/0- |
|
طول بلندترین ساقه |
٭٭576/0 |
٭432/0 |
٭458/0 |
339/0 |
075/0 |
290/0- |
366/0- |
٭٭570/0- |
|
آلفا- پینن |
270/0 |
118/0- |
٭٭737/0 |
٭475/0- |
174/0 |
٭٭971/0- |
334/0 |
154/0- |
|
سابینن |
٭٭844/0 |
٭٭899/0- |
٭424/0 |
٭٭814/0 |
٭419/0- |
036/0 |
٭٭884/0- |
٭٭987/0- |
|
بتا- پینن |
266/0 |
100/0- |
٭٭721/0 |
٭460/0- |
123/0 |
٭٭971/0- |
333/0 |
163/0- |
|
آلفا- ترپینن |
٭٭804/0 |
٭٭930/0 |
291/0 |
٭٭901/0 |
٭459/0- |
210/0- |
٭٭946/0- |
٭٭966/0- |
|
لیمونن |
٭٭771/0 |
٭٭630/0 |
٭٭759/0 |
335/0 |
258/0- |
٭٭542/0- |
٭455/0- |
٭٭807/0- |
|
1، 8- سینئول |
٭461/0- |
٭٭807/0- |
187/0 |
٭٭976/0- |
٭460/0 |
٭٭718/0- |
٭٭935/0 |
346/0 |
|
گاما- ترپینن |
٭٭844/0 |
٭٭901/0 |
٭439/0 |
٭٭798/0 |
٭415/0- |
010/0 |
٭٭871/0- |
٭٭991/0- |
|
پارامنت-3- ان-8-اُل |
٭٭767/0- |
٭٭551/0- |
٭٭772/0- |
255/0- |
196/0 |
٭٭606/0 |
٭388/0 |
٭٭781/0 |
|
منتون |
٭٭772/0- |
٭٭539/0- |
٭٭764/0- |
259/0- |
191/0 |
٭٭610/0 |
٭393/0 |
٭٭785/0 |
|
ایزومنتون |
٭٭765/0- |
٭٭510/0- |
٭٭778/0- |
218/0- |
164/0 |
٭٭631/0 |
364/0 |
٭٭764/0 |
|
نئومنتول |
٭٭783/0- |
٭٭587/0- |
٭٭756/0- |
304/0- |
211/0 |
٭٭567/0 |
٭436/0 |
٭٭814/0 |
|
ترپینن-4- اُل |
٭٭795/0- |
٭٭929/0- |
272/0 |
٭٭913/0 |
٭460/0- |
237/0 |
٭٭956/0- |
٭٭961/0- |
|
نئوایزومنتول |
٭٭763/0- |
٭٭555/0- |
٭٭764/0- |
263/0- |
192/0 |
٭٭601/0 |
٭398/0 |
٭٭789/0 |
|
پولگون |
٭٭775/0- |
٭٭569/0- |
٭٭760/0- |
284/0- |
204/0 |
٭٭584/0 |
٭418/0 |
٭٭802/0 |
|
پیپریتون |
٭٭764/0- |
٭٭557/0- |
٭٭755/0- |
271/0- |
197/0 |
٭٭598/0 |
٭407/0 |
٭٭793/0 |
|
بورنیل استات |
250/0 |
135/0- |
٭٭714/0 |
٭477/0- |
158/0 |
٭٭971/0- |
345/0 |
152/0- |
|
پیپریتنون |
٭٭772/0- |
٭٭554/0- |
٭٭766/0- |
268/0- |
193/0 |
٭٭598/0 |
٭404/0 |
٭٭792/0 |
|
جرماکرن - دی |
373/0 |
005/0- |
٭٭768/0 |
357/0- |
095/0 |
٭٭950/0- |
220/0 |
276/0- |
ادامه جدول 10
|
ویژگیهای محیطی
ویژگیهای رویشی و ترکیبهای شیمیایی |
اسیدیته |
هدایت الکتریکی |
رطوبت اشباع |
مادۀ آلی |
آهک |
ماسه |
سیلت |
رس |
|
سطح تاجپوشش |
٭٭520/0- |
٭525/0 |
٭483/0- |
٭٭687/0 |
٭483/0- |
٭٭584/0 |
٭٭512/0- |
٭469/0- |
|
تعداد بوته |
157/0- |
252/0- |
037/0 |
263/0 |
086/0- |
101/0 |
263/0- |
095/0 |
|
ارتفاع گیاه |
322/0- |
٭٭547/0 |
٭٭549/0- |
257/0 |
366/0- |
٭413/0 |
٭425/0- |
٭٭635/0- |
|
طول بلندترین ساقه |
198/0- |
٭453/0 |
٭٭498/0- |
258/0 |
350/0- |
٭399/0 |
035/0 |
٭٭573/0- |
|
آلفا- پینن |
٭٭606/0- |
٭٭619/0 |
٭٭755/0- |
٭٭908/0 |
٭٭825/0- |
٭٭957/0 |
٭٭734/0- |
٭٭866/0- |
|
سابینن |
039/0 |
٭٭607/0 |
٭٭561/0- |
084/0- |
112/0- |
173/0 |
٭٭497/0 |
٭٭551/0- |
|
بتا- پینن |
٭٭594/0- |
٭٭657/0 |
٭٭764/0- |
٭٭904/0 |
٭٭848/0- |
٭٭965/0 |
٭٭741/0- |
٭٭870/0- |
|
آلفا- ترپینن |
152/0 |
٭٭494/0 |
٭429/0- |
247/0- |
330/0 |
008/0 |
٭٭628/0 |
٭396/0- |
|
لیمونن |
311/0- |
٭٭859/0- |
٭٭849/0- |
٭465/0 |
٭٭581/0- |
٭٭669/0 |
039/0- |
٭٭908/0- |
|
1، 8- سینئول |
٭467/0- |
019/0- |
096/0- |
٭٭712/0 |
٭486/0- |
٭٭531/0 |
٭٭905/0- |
188/0- |
|
گاما- ترپینن |
220/0 |
٭٭623/0 |
٭٭571/0- |
060/0- |
139/0- |
207/0 |
154/0 |
٭٭569/0- |
|
پارامنت-3- ان-8-اُل |
365/0 |
٭٭836/0- |
٭٭880/0 |
٭٭538/0- |
٭٭614/0 |
٭٭750/0- |
143/ |
٭٭945/0 |
|
منتون |
368/0 |
٭٭841/0- |
٭٭873/0 |
٭٭527/0- |
٭٭625/0 |
٭٭746/0- |
139/0 |
٭٭947/0 |
|
ایزومنتون |
393/0 |
٭٭824/0- |
٭٭881/0 |
٭٭551/0- |
٭٭637/0 |
٭٭768/0- |
163/0 |
٭٭952/0 |
|
نئومنتول |
339/0 |
٭٭833/0 |
٭٭866/0 |
٭٭493/0- |
٭٭596/0 |
٭٭714/0- |
089/0 |
٭٭931/0 |
|
ترپینن-4- اُل |
163/0 |
٭476/0- |
٭408/0- |
271/0- |
054/0 |
018/0- |
٭٭645/0 |
372/0- |
|
نئوایزومنتول |
357/0 |
٭٭832/0- |
٭٭874/0 |
٭٭525/0- |
٭٭625/0 |
٭٭744/0- |
132/0 |
٭٭942/0 |
|
پولگون |
348/0 |
٭٭834/0- |
٭٭872/0 |
٭٭507/0- |
٭٭609/0 |
٭٭729/0- |
110/0 |
٭٭938/0 |
|
پیپریتون |
349/0 |
٭٭829/0- |
٭٭866/0 |
٭٭512/0- |
٭٭618/0 |
٭٭734/0- |
120/0 |
٭٭937/0 |
|
بورنیل استات |
٭٭598/0- |
٭٭629/0 |
٭٭748/0- |
٭٭903/0 |
٭٭837/0- |
٭٭965/0 |
٭٭745/0- |
٭٭862/0- |
|
پیپریتنون |
358/0 |
٭٭833/0- |
٭٭880/0 |
٭٭522/0- |
٭٭616/0 |
٭٭737/0- |
119/0 |
٭٭944/0 |
|
جرماکرن - دی |
٭٭595/0- |
٭٭703/0 |
٭٭818/0- |
٭٭880/0 |
٭٭849/0- |
٭٭966/0 |
٭٭667/0- |
٭٭921/0- |
شکل 1- نمودار رستهبندی PCA متغیّرهای بررسیشده در سه رویشگاه
Alt= ارتفاع از سطح دریا، An. tem= میانگین دمای سالانه، Ab. min= حداقل مطلق دما، Ab. max= حداکثر مطلق دما، Av. min= میانگین حداقل دمای سردترین ماه، Av. max= میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه، An. pre= بارندگی سالانه، No. fro= تعداد روزهای یخبندان، pH= اسیدیته، EC= هدایت الکتریکی، SP= رطوبت اشباع، OC= مادۀ آلی، TNV= آهک، San= ماسه، Sil= سیلت، Cla= رس، Cov= سطح پوشش، Hei= ارتفاع گیاه، Tal. bra= طول بلندترین ساقه، No. bush= تعداد بوته، Ger= جوانهزنی، α-Pin= آلفا- پینن، Sab= سابینن، β-Pin= بتا- پینن، α-Ter= آلفا- ترپینن، Lim= لیمونن، Cin= 1، 8- سینئول، γ-Ter= گاما- ترپینن، p-Men= پارامنت-3- ان-8-اُل، Men= منتون، Iso= ایزومنتون، Neo= نئومنتول، Ter-4= ترپینن-4- اُل، Neoi= نئوایزومنتول، Pul= پولگون، Pip= پیپریتون، Bo. ace= بورنیل استات، Pipe= پیپریتنون، Bou= بتا- بوربونن، Ger D= جرماکرن - دی
بحث.
مقایسۀ ویژگیهای رویشی Z. clinopodioides در سه رویشگاه بررسیشده، تأثیر شرایط محیطی را بهخوبی نشان میدهد. دامنۀ ارتفاعی این گونه در کشور 3500-1400 متر بالاتر از سطح دریا است (Jamzad, 2012) و بیشترین پراکنش را در دامنۀ ارتفاعی 2400-2100 متر دارد. نتایج نشان میدهد که این گونه در رویشگاه گاجره با ارتفاع 2100 متر بالاتر از سطح دریا، بیشترین سطح تاجپوشش (83/11 درصد) را در مقایسه با دو رویشگاه دیگر دارد. سطح تاجپوشش در رویشگاه ارنگه با ارتفاع 1650 متر و رینه با ارتفاع 2400 متر بالاتر از سطح دریا بهترتیب 36/5 و 77/4 درصد است. با مراجعه به جدول همبستگی مشاهده میشود که سطح تاجپوشش با ارتفاع از سطح دریا همبستگی مثبت معنیداری دارد، اما در ارتفاع بالاتر و پایینتر از 2100 متر، سطح تاجپوشش کاهش یافته است؛ زیرا در این رویشگاهها شرایط بهینۀ رشد برای این گونه فراهم نیست. همچنین سطح تاجپوشش با حداکثر دمای گرمترین ماه، همبستگی مثبت معنیدار و با حداقل دمای سردترین ماه و بارندگی سالانه، همبستگی منفی معنیدار دارد. با توجّه به این که گونۀ بررسیشده، گیاهی خشکیپسند است، بنابراین دمای بالا و بارندگی کمتر برای رشد و گسترش آن مناسبتر است. علاوه بر این سطح تاجپوشش با مادۀ آلی، هدایت الکتریکی و ماسه، همبستگی مثبت معنیدار و با اسیدیته، آهک، رطوبت اشباع، سیلت و رس، همبستگی منفی معنیدار نشان میدهد. به عبارت دیگر این گونه در خاکهای نسبتاً حاصلخیز، تقریباً خنثی و بافت سبک رشد بهتری دارد، ضمن آن که رطوبت اشباع و آهک اندک برای رشد آن مناسبتر است.
یک اصل در بومشناسی بیان میکند که با افزایش ارتفاع از سطح دریا، ارتفاع گیاهان کوتاهتر میشود. بر این اساس، بوتههای Z.clinopodioides در رویشگاه ارنگه بیشترین ارتفاع (13/44 سانتیمتر) و بلندترین طول ساقه (47/49 سانتیمتر) را نشان میدهند، در حالی که در رویشگاه رینه کمترین ارتفاع (39/25 سانتیمتر) و کوتاهترین طول ساقه (13/31 سانتیمتر) را دارند. در جدول همبستگی نیز مشاهده میشود که بین ارتفاع از سطح دریا و ارتفاع گیاه و همچنین طول بلندترین ساقه، همبستگی منفی معنیداری وجود دارد. یعنی با افزایش ارتفاع از سطح دریا، ارتفاع گیاه و طول بلندترین ساقه کاهش یافته است. در مقابل در رویشگاه رینه تعداد بوته در واحد سطح (به طور متوسّط 47/3 بوته در 4 متر مربّع) نسبت به دو رویشگاه دیگر بیشتر است؛ زیرا با کاهش سطح تاجپوشش، رقابت بین افراد گونه کمتر میشود و در نتیجه تعداد بوتهها در واحد سطح، افزایش یافته است. همچنین بین ارتفاع گیاه و طول بلندترین ساقه با دمای سالانه، حداقل و حداکثر مطلق دما، هدایت الکتریکی و ماسه، همبستگی مثبت معنیدار و با رطوبت اشباع، رس و سیلت همبستگی منفی معنیداری وجود دارد. در واقع تأثیر متغیّرهای اقلیمی و خاک بر رشد طولی گیاه تقریباً مشابه اثر آنها بر سطح تاجپوشش است، با این تفاوت که ارتفاع گیاه تابعی از دو حدّ بحرانی دما و متوسّط دمای این مناطق است.
نتایج جوانهزنی بذرهای Z.clinopodioides در سه رویشگاه بررسیشده نشان میدهد که بذرهای این گونه، خفتگی دارند؛ به طوری که بذرهای جمعآوریشده از رویشگاه ارنگه بدون اعمال تیمار خاص، قوۀ نامیه نداشتند و بذرهای دو رویشگاه دیگر نیز درصد جوانهزنی اندکی داشتند. میزان جوانهزنی بذرها در دو رویشگاه رینه و گاجره بدون اعمال تیمار بهترتیب 18 و 12 درصد بود. نتایج نشان میدهد که ارتفاع از سطح دریای رویشگاههای بررسیشده در میزان جوانهزنی بذرهای این گونه مؤثّر است؛ زیرا درصد جوانهزنی بذرهای جمعآوریشده از رویشگاه رینه با ارتفاع 2400 متر بالاتر از سطح دریا بدون اعمال تیمار خاص در مقایسه با بذرهای جمعآوریشده از رویشگاه گاجره که ارتفاع پایینتری دارد، بیشتر است. بنابراین سرما در ارتفاعات بالاتر، خفتگی بذرهای Z.clinopodioides را تا حدودی برطرف میکند. در نمودار رستهبندی نیز تأثیر دما بر جوانهزنی بذرها کاملاً مشهود است؛ زیرا در این نمودار دو ویژگی ذکرشده در کنار هم و در نزدیکی مرتفعترین رویشگاه یعنی رینه قرار دارند. نتایج تجزیۀ واریانس درصد جوانهزنی بذرها نیز نشان میدهد که بین این سه رویشگاه با ارتفاعهای مختلف و برای هر چهار تیمار استفادهشده در سطح 1، درصد اختلاف معنیداری وجود دارد. با توجّه به این که بذرهای این گونه در سه رویشگاه بررسیشده از اواخر مرداد تا اواسط مهر جمعآوری شده بودند، بنابراین در تأثیر سرمای فصلهای پاییز و زمستان قرار نگرفته بودند و بر اساس این موضوع، خفتگی آنها بهطور زیادی برطرف نشده بود. تیمار سرمادهی در شرایط آزمایشگاه تا حدود نسبتاً زیادی خفتگی بذرها را برطرف کرد و قوۀ نامیۀ آنها را افزایش داد؛ به طوری که درصد جوانهزنی بذرها از 17 درصد مربوط به رویشگاه ارنگه با پایینترین ارتفاع تا 38 درصد در رویشگاه رینه با بالاترین ارتفاع از سطح دریا افزایش یافت. اما تأثیر خراش پوستۀ بذرهای این گونه در میزان جوانهزنی، بیشتر از تیمار سرمادهی بود؛ زیرا درصد جوانهزنی از 38 درصد در رویشگاه ارنگه تا 66 درصد در رویشگاه رینه افزایش پیدا کرد. به نظر میرسد سختی پوستۀ بذر این گونه، عامل مهمتری نسبت به خفتگی فیزیولوژیک آن است؛ زیرا درصد جوانهزنی با خراش پوستۀ بذرها تقریباً به دو برابر نسبت به تیمار سرمادهی افزایش یافت. تیمار همزمان سرمادهی و خراش پوسته بذرها درصد جوانهزنی را به بالاترین میزان افزایش داد، بهطوری که درصد جوانهزنی در مرتفعترین رویشگاه بررسیشده به 71 درصد رسید.
در سه رویشگاه بررسی شده در مجموع 47 ترکیب در اسانس Z. clinopodioides شناسایی شد. 24 ترکیب در هر سه رویشگاه، مشترک هستند که از میان آنها، ترکیبهای 1، 8- سینئول، ترپینن-4- اُل و پولگون، بیشترین مقادیر را دارند (Rabie et al., 2015). Aghajani و همکاران (2008) نیز این سه ترکیب را اجزای اصلی ترکیبهای اسانس Z.clinopodioides معرّفی کردند. Amiri (2009)، Modiri و همکاران (2013) و Mahdavi و همکاران (2014) سه ترکیب پولگون، پارامنت-3- ان-8- اُل و 1، 8- سینئول را اجزای اصلی اسانس این گونه معرّفی کردند. از مطالعاتی که پولگون و 1، 8- سینئول را ترکیبهای اصلی اسانس این گونه گزارش کردهاند، میتوان به این موارد اشاره کرد: Ozturk و Ercisli (2007)، Dehghan و همکاران (2014)، Sonboli و همکاران (2010)، Ebrahimi و همکاران (2012)، Sardashti و همکاران (2012)، Ercisli و همکاران (2014) و Khodaverdi-Samani و همکاران (2015). در تعدادی از پژوهشها مانند Salehi و همکاران (2005)، Dehghan و همکاران (2010)، Batooli و همکاران (2012)، Soltani Nejad (2012) و Masrournia و Shams (2013)، پولگون و پیپریتنون، ترکیبهای اصلی Z. clinopodioides معرّفی شدهاند. در بعضی از پژوهشها علاوه بر پولگون، ترکیبهای اصلی دیگری مانند پارامنت-2- ان-1- اُل (Sajjadi et al., 2003)، تریپنئول (Behravan et al., 2007)، منتون (Si-Lei et al., 2010)، پارامنتانون (Zhou et al., 2012; Ding et al., 2014) و منتول (Ebrahimi et al., 2012) گزارش شده است. بهطور کلّی در تمام مناطق، پولگون به عنوان اصلیترین ترکیب وجود دارد.
با توجّه به این که بسیاری از خواص ضدّ میکروبی اسانس این گیاه به وجود پولگون (Mehraban Sangatash et al., 2007; Soltani Nejad, 2012) و ترکیبهای دیگری مانند 1، 8- سینئول و ترپینن-4- اُل (Aghajani et al., 2008) مربوط میشود، بنابراین اسانس هر سه رویشگاه بررسیشده در پژوهش حاضر، کیفیت بالایی دارند.
بر اساس نتایج این پژوهش، بین ترکیبهای مشترک اسانس در سه رویشگاه Z. clinopodioides با بیشتر ویژگیهای محیطی، همبستگی معنیداری وجود دارد. بعضی از ویژگیهای محیطی شامل هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع، رس، حداکثر و حداقل مطلق دما، دمای سالانه، بارندگی سالانه، مادۀ آلی، آهک، ماسه، ارتفاع از سطح دریا و تعداد روزهای یخبندان بهترتیب بیشترین همبستگی معنیدار را با ترکیبهای اسانس نشان میدهند و در مقابل سایر ویژگیهای محیطی شامل میانگین حداکثر دمای گرمترین ماه، اسیدیته، سیلت و میانگین حداقل دمای سردترین ماه بهترتیب کمترین همبستگی معنیدار را با این ترکیبها دارند. در میان ترکیبهای شیمیایی، لیمونن، پارامنت-3- ان-8- اُل، منتون، ایزومنتون، نئومنتول، نئوایزومنتول، پولگون، پیپریتون و پیپریتنون بیشترین همبستگی معنیدار را با ویژگیهای محیطی نشان میدهند و ترپینن-4- اُل، آلفا- ترپینن، گاما- ترپینن و جرماکرن- دی کمترین همبستگی را با این ویژگیها دارند.
بررسی تأثیر ارتفاع از سطح دریا و ویژگیهای اقلیمی بر ترکیبهای اسانس Z. clinopodioides نشان میدهد که این عوامل، افزایش و یا کاهش مقادیر بعضی از ترکیبهای شیمیایی را موجب میشوند. برای مثال، مقادیر ترکیبهای پولگون، نئومنتول، نئوایزومنتول، پیپریتون، پارامنت-3- ان-8- اُل، منتون، ایزومنتون و پیپریتنون در مرتفعترین رویشگاه (رینه) نسبت به دو رویشگاه دیگر در سطح بالاتری قرار دارند. این ترکیبها همبستگی مثبت معنیداری با ارتفاع از سطح دریا نشان میدهند. در مقابل، ترکیبهای ترپینن-4- اُل، گاما- ترپینن، سابینن، آلفا- ترپینن و لیمونن در کمارتفاعترین رویشگاه (ارنگه)، بیشترین مقادیر را دارند. این ترکیبها نیز همبستگی منفی معنیداری با ارتفاع از سطح دریا نشان میدهند. در واقع با افزایش ارتفاع از سطح دریا و در نتیجه کاهش ویژگیهای اقلیمی شامل دمای سالانه، حداقل و حداکثر مطلق دما، میانگین حداقل دمای سردترین و حداکثر دمای گرمترین ماه و از سوی دیگر افزایش تعداد روزهای یخبندان، مقادیر بعضی از ترکیبها افزایش و یا کاهش معنیداری نشان میدهند. البتّه در مورد تعدادی از ترکیبها، روند افزایش یا کاهش مقادیر با افزایش ارتفاع از سطح دریا، معنیدار نیست. این ترکیبها عبارت از این موارد هستند: آلفا- پینن، بتا- پینن، بورنیل استات و جرماکرن- دی. Asgari Nematian و همکاران (2010) در بررسی تأثیر ارتفاع از سطح دریا بر تغییرات کمّی و کیفی فلاونوئیدهای Astragalus verus در رویشگاههای مختلف غرب کشور، چهار کموتایپ را در دامنۀ ارتفاعی 2600-1600 متر شناسایی کردند. Mohammadian و همکاران (2014) نیز در بررسی اثر ارتفاع از سطح دریا بر مواد مؤثّر Thymus fallax در رویشگاههای لرستان با ارتفاع 2500-1800 متر دریافتند که با افزایش ارتفاع از سطح دریا، مقادیر ترکیبهایی مانند کارواکرول و تیمول افزایش معنیداری دارد، در حالی که افزایش ارتفاع، کاهش ترکیبهایی مانند ژرانیول و کامفن را موجب شده است.
همچنین بررسی تأثیر ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک رویشگاههای Z. clinopodioides بر ترکیبهای اسانس این گونه نشان میدهد که افزایش یا کاهش مقادیر این ویژگیها، افزایش معنیداری بر مقادیر بعضی از ترکیبهای اسانس داشته است؛ بهطوری که با افزایش مقادیر هدایت الکتریکی، مادۀ آلی و درصد شن، ترکیبهای آلفا- پینن، بتا- پینن، بورنیل استات و جرماکرن- دی افزایش یافتهاند. این ترکیبها همبستگی مثبت معنیداری با ویژگیهای خاک ذکرشده دارند. بر عکس، ترکیبهای پولگون، نئوایزومنتول، پیپریتون، پارامنت-3- ان-8- اُل، منتون، ایزومنتون و پیپریتنون، کاهش نشان میدهند. این ترکیبها نیز همبستگی منفی معنیداری با ویژگیهای خاک ذکرشده دارند. همچنین با افزایش رطوبت اشباع، آهک و رس، ترکیبهای پولگون، نئوایزومنتول، پیپریتون، پارامنت-3- ان-8- اُل، منتون، ایزومنتون و پیپریتنون افزایش پیدا کردهاند. این ترکیبها همبستگی مثبت معنیداری با ویژگیهای خاک ذکرشده دارند، در حالی که ترکیبهای آلفا- پینن، بتا- پینن، بورنیل استات و جرماکرن- دی کاهش نشان میدهند. این ترکیبها نیز همبستگی منفی معنیداری با ویژگیهای خاک ذکرشده دارند. Mohammadian و همکاران (2014) نیز در بررسی اثر ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک رویشگاههای Thymus fallax بر مواد مؤثّر این گونه بیان کردند که افزایش یا کاهش مقادیر هدایت الکتریکی، اسیدیته، مادۀ آلی، ازت، پتاسیم، فسفر و درصد رس و شن خاک، افزایش یا کاهش معنیدار مقادیر ترکیبهای تیمول، کارواکرول، کامفن، ژرانیول و پارا- سیمن را موجب شده است.
جمعبندی
نتایج پژوهش حاضر نشان داد که عوامل محیطی، تأثیر مهمی بر ویژگیهای رویشی، جوانهزنی بذر و مواد مؤثّر گونۀ دارویی Z. clinopodioides دارد. این گونه در منطقۀ گاجره، بیشترین سطح تاجپوشش را در مقایسه با دو منطقۀ دیگر دارد، اما در منطقۀ رینه از نظر تعداد بوته وضعیت مناسبتری دارد و نشاندهندۀ آن است که در این رویشگاه، Z. clinopodioides زادآوری بیشتری داشته است. در واقع بالاتربودن میزان جوانهزنی بذر در منطقۀ رینه، تعداد افراد این گونه را در واحد سطح افزایش داده است. با توجّه به این که خواصّ ضدّ میکروبی اسانس این گیاه عمدتاً به وجود پولگون و سپس ترکیبهای دیگری مانند 1، 8- سینئول و ترپینن-4- اُل مربوط میشود، بنابراین اسانس منطقۀ رینه، کیفیت بالاتری نسبت به دو منطقۀ دیگر دارد. نتایج نشان داد ارتفاع از سطح دریا، هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع و بافت خاک، تأثیر بیشتری روی ویژگیهای رویشی این گونه دارند. همچنین هدایت الکتریکی، رطوبت اشباع، مادۀ آلی، آهک و بافت خاک، حداکثر و حداقل مطلق دما، دمای سالانه، بارندگی سالانه، ارتفاع از سطح دریا و تعداد روزهای یخبندان، بیشترین تأثیر را روی ویژگیهای کمّی و کیفی اسانس این گونۀ دارویی دارند.
منابع
Aghajani, Z., Assadian, F., Masoudi, Sh., Chalabian, F., Esmaeili, A., Tabatabaei-Anaraki, M. and Rustaiyan, A. (2008) Chemical composition and in vitro antibacterial activities of the oil of Ziziphora clinopodioides and Z. capitata subsp. capitata from Iran. Chemistry of Natural Compounds 44(3): 387-389.
Amiri, H. (2009) Influence of growth phase on the essential oil composition of Ziziphora clinopodioides Lam. Natural Product Research 23(7): 601-607.
Asgari Nematian, M., Atri, M. and Chehregani Rad, A. (2010) Chemical variation of Astragalus verus Olivier (Fabaceae) according to flavonoid pattern in the West of Iran. Iranian Journal of Plant Biology 2(4): 67-80 (in Persian).
Asri, Y. (2005) Vegetation ecology. Payam Noor University Publications, Tehran (in Persian).
Batooli, H., Akhbari, M. and Hoseinzadeh, M. J. (2012) Effect of different methods on the quality and quantity of essential oils of two species of Ziziphora. Journal of Herbal Drugs 3(2): 135-146.
Behravan, J., Ramezani, M., Hassanzadeh, M. K., Eskandari, M., Kasaian, J. and Sabeti, Z. (2007) Composition, antimycotic and antibacterial activity of Ziziphora clinopodioides Lam. Essential Oil from Iran. Journal of Essential Oil Bearing Plants 10(4): 339-345.
Dehghan, Z., Sefidkon, F., Bakhshi Khaniki, Gh. and Kalvandi, R. (2010) Effects of some ecological factors on essential oil content and composition of Ziziphora clinopodioides Lam. subsp. rigida (Boiss.) Rech. f. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants 26(1): 49-63.
Dehghan, Z., Sefidkon, F., Emami, S. M. and Kalvandi, R. (2014) The effects of ecological factors on essential oil yield and composition of Ziziphora clinopodioides Lam. subsp. rigida (Boiss.) Rech. f. Journal of Plant Researches 27(1): 61-71 (in Persian).
Ding, W., Yang, T., Liu, F. and Tian, S. (2014) Effect of different growth stages of Ziziphora clinopodioides Lam. on its chemical composition. Pharmacognosy Magazine 10(37): 1-5.
Ebrahimi, P., Mirarab-Razi, A. and Biabani, A. (2012) Comparative evaluation of the essential oil terpenoids in the stem and leaf of Ziziphora clinopodioides in the regions of Almeh and Sojough of Golestan Province, Iran. Acta Periodica Technologica 43: 283-291.
Ercisli, S., Dogan, H., Jurikova, T., Temim, E., Leto, A. and Hadziabulic, A. (2014) Chemical constitutions and antioxidant activity of Ziziphora clinopodioides Lam. ecotypes from Turkey. International Conference on Food and Nutrition Technology, IPCBEE, vol. 72, IACSIT Press, Singapore.
Jamzad, Z. (2012) Flora of Iran, no. 76: Lamiaceae. Research Institute of Forests and Rangelands Publication, Tehran (in Persian).
Khodaverdi-Samani, H. R., Ghasemi Pirbalouti, A., Shirmardi, H. and Malekpoor, F. (2015) Chemical composition of essential oils of Ziziphora clinopodioides Lam. (endemic Iranian herb) collected from different natural habitats. Indian Journal of Traditional Knowledge 1(1): 57-62.
Mahdavi, S. Kh., Valizadeh, S. and Mahmoudi, J. (2014) Phonological effects on the quantity and quality of essential oil Ziziphora clinopodioides (case study: Darreh-e Ghasemlou, Orumieh). Journal of Rangeland Management 1(4): 70-81 (in Persian).
Masrournia, M. and Shams, A. R. (2013) Elemental determination and essential oil composition of Ziziphora clinopodioides and consideration of its antibacterial effects. Asian Journal of Chemistry 25(12): 6553-6556.
Mehraban Sangatash, M., Karazhian, R. and Beiraghi Tousi, Sh. (2007) Inviro antimicrobial activity of the Ziziphora clinopodioides L. on food spoilage and pathogenic bacteria. Journal of Medicinal Plants 6(23): 46-51 (in Persian).
Mesdaghi, M. (1998) Management of Iranian’s rangelands. Astan-e Ghods Publication, Mashad (in Persian).
Modiri, E., Sefidkon, F., Jamzad, Z. and Tavasoli, A. (2013) Extraction and identification of essential oil composition of different subspecies of Ziziphora clinopodioides Lam. from different habitats of Iran. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants 29(3): 611-620 (in Persian).
Mohammadian, A., Karamian, R., Mirza, M. and Sepahvand, A. (2014) Effects of altitude and soil characteristics on essential of Thymus fallax Fisch. et C.A. Mey. in different habitats of Lorestan province. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants 30(4): 519-528 (in Persian).
Mozaffarian, V. (2013) Identification of medicinal and aromatic plants of Iran. Farhang Moaser Publication, Tehran (in Persian).
Ozturk, S. and Ercisli, S. (2007) Antibacterial activity and chemical constitutions of Ziziphora clinopodioides. Food Control 18(5): 535-540.
Rabie, M., Firouzi Ardestani,M., Asri, Y. and Bakhshi Khaniki, Gh. R. (2015)Evaluate the chemical compositions of essential oil Ziziphora clinopodioides Lam. in natural habitats of Alborz and Mazandaran provinces, Iran. Eco-Phytochemical Journal of Medicinal Plants 3(3): 54-61.
Sajjadi, E., Ghasemi Dehkordi, N. and Balochi, M. (2003) Study materials essential constituent of aerial parts in Ziziphora clinopodioides Lam. Journal of Pajouhesh and Sazandegi 16(1): 97-100 (in Persian).
Salehi, P., Sonboli, A., Eftekhar, F., Nejad-Ebrahimi, S. and Yousefzadi, M. (2005) Essential oil composition, antibacterial and antioxidant activity of the oil and various extract of Ziziphora clinopodioides subsp. rigida (Boiss.) Rech. f. from Iran. Biological and Pharmaceutical Bulletin 28(10): 1892-1896.
Sardashti, A. R., Valizadeh, J. and Adhami, Y. (2012) Chemical composition of the essential oil from Ziziphora clinopodioides Lam. from Iran by means of gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS). Journal of Horticulture and Forestry 4(10): 169-71.
Si-Lei, X., Pi-Hong, Z., Qiao-Ling, L., Hong-Li, J. and Xue-Hua, W. (2010) Essential oil compositions and antioxidant activity of two Ziziphora species in Xinjiang, China. Food Science 31(7): 154-159.
Soltani Nejad, Sh. (2012) Chemical composition and in vitro antibacterial activity of Ziziphora clinopodioides Lam. Essential oil against some pathogenic bacteria. African Journal of Microbiology Research 6(7): 1504-1508.
Sonboli, A., Atri, M. and Shafiei, S. (2010) Intraspecific variability of the essential oil of Ziziphora clinopodioides ssp. rigida from Iran. Chemistry and Biodiversity 7(7): 1784-1789.
Zare Dehabadi, S., Asrar, Z. and Mehrabani, M. (2010) Biochemical changes in terpenoid compounds of Mentha spicata essential oils in response to excess zinc supply. Iranian Journal of Plant Biology 2(1): 25-34 (in Persian).
Zhou, X., Gong, H. and Tian, S. (2012) GC-MS analysis of Ziziphora clinopodioides essential oil from North Xinjiang, China. Natural Product Communications 7(1): 81-82.
)
