Document Type : Original Article
Authors
1 Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran
2 Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili , Ardabil, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
شوری (مقادیر زیاد کلریدسدیم در خاک) یکی از مهم‌ترین عوامل محدودکنندۀ رشد و تولید گیاهان زراعی در بیشتر مناطق خشک و نیمه‌خشک جهان است (Munns and Tester, 2008). آثار شوری بر گیاهان شامل ممانعت از رشد و تولید، کاهش فتوسنتز، تنفس و سنتز پروتئین‌ها، سمیت یونی، تنش اسمزی و تولید گونه‌های فعال اکسیژن(Reactive Oxygen Species, ROS) است(Arzani, 2008). زیادبودن مقادیر سدیم در خاک موجب کاهش پتانسیل اسمزی محلول خاک می‌شود و اثر سمی بر غشاها و سیستم‌های آنزیمی دارد (Chen et al., 2007)؛ همچنین با تولید گونه‌های فعال اکسیژن مانند سوپراکسید (O2-)، پراکسید هیدروژن (H2O2) و رادیکال‌های هیدروکسیل (-OH) موجب تخریب کلروفیل، پروتئین، DNA، لیپیدها و سایر ماکرومولکول‌های مهم می‌شود و به‌شدت سوخت‌وساز گیاهی و رشد و عملکرد را تحت‌تأثیر قرار می‌دهد (Sairam and Tyagi, 2004). گیاهان مختلف راهکارهای متفاوتی را برای مقابله یا تعدیل اثر تنش شوری در پیش می‌گیرند که عبارتند از: فعال‌سازی سیستم انتقال یونی، تنظیمات اسمزی، آنتی‌اکسیدان‌های آنزیمی ازجمله سوپراکسیددیسموتاز، کاتالاز، پراکسیداز، گلوتاتیون‌ردوکتاز و پلی‌فنل‌اکسیداز و آنتی‌اکسیدان‌های غیرآنزیمی نظیر آسکوربات و گلوتاتیون (Agarwal and Pandy, 2004).
یکی دیگر از پاسخ‌های بیوشیمیایی گیاهان در برابر تنش شوری، تجمع اسمولیت‌های سازگار مانند قندهای محلول و پرولین است (Amerian and Esna-Ashari, 2017). نقش این مواد در سلول، علاوه‌بر دخالت در تنظیم اسمزی، ممانعت از تولید رادیکال‌های آزاد، جارو‌کردن گونه‌های فعال اکسیژن، حفاظت از یکپارچگی غشا و ثبات پروتئین‌هاست (Amerian and Esna-Ashari, 2017).
باکتری‌های ریزوسفری افزایندۀ رشد، گروه ویژه‌ای از ریزجانداران خاک هستند که با تولید مقادیر درخور توجهی از هورمون‌های تحریک‌کنندۀ رشد به‌ویژه انواع اکسین، جیبرلین و سیتوکنین (Azadi et al., 2013) وکلونیزاسیون محیط ریشه، سبب افزایش رشد و کارایی گیاهان می‌شوند (Naseri et al., 2017a). میکوریز نیز یکی دیگر از کودهای زیستی است که در آن، ریشۀ گیاه با قارچ به‌شکل یک واحد زنده فعالیت می‌کنند و از وجود یکدیگر بهره‌مند می‌شوند (Naseri et al., 2017b). مشخص شده است همزیستی میکوریز سبب افزایش قند محلول گیاه میزبان می‌شود (Zafari et al., 2016). Kapoor و همکاران (2013) گزارش کرده‌اند قارچ‌های میکوریز با هیدرولیز نشاسته سبب افزایش قندهای محلول گیاهان میزبان می‌شوند. Gusain و همکاران (2015) اظهار داشته‌اند استفاده از باکتری‌های محرک رشد سبب افزایش محتوای پرولین می‌شود. Ma و همکاران (2011) اظهار داشته‌اند کودهای زیستی سبب افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی می‌شوند. در بررسی‌های Kheirizadeh Arough و همکاران (2016)، برهم‌کنش میکوریز و سودوموناس در تریتیکاله در شرایط شوری خاک و در بررسی‌های Khanzadeh (2017)، برهم‌کنش باکتری سودوموناس و آزوسپریلیوم در گندم قرارگرفته در شرایط شوری سبب افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، محتوای پرولین، قند محلول، درصد پروتئین برگ، ارتفاع بوته و عملکرد دانه شد.
یونیکونازول یکی از تنظیم‌کننده‌های رشدی است که از طریق تأخیر در پیری برگ و کاهش تنفس(Kamoutsis et al., 1999) به گیاه اجازه می‌دهد شرایط تنش را بهتر تحمل کند (Fernandez et al., 2006). دفع گونه‌های فعال اکسیژن از طریق افزایش فعالیت آنتی‌اکسیدانت‌های آنزیمی و غیرآنزیمی، افزایش پرولین، پروتئین‌های محلول برگ، قندهای محلول و افزایش رنگدانه‌های فتوسنتزی مانند کلروفیل از دیگر آثار مهم کاربرد یونیکونازول در گیاهان است (Fletcher and Arnold, 1986). Seyed Sharifi (2018) اظهار داشته است کاربرد یونیکونازول، میکوریز و سودوموناس در شرایط تنش رطوبتی با بهبود مؤلفه‌های پرشدن دانه سبب افزایش عملکرد و اجزای عملکرد گندم می‌شود. پژوهشگران دیگر نیز نقش یونیکونازول را در تعدیل و کاهش اثر تنش شوری گزارش کرده‌اند (Datta et al, 1997; May et al., 2007). باتوجهبه اهمیت کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در بهبود عملکرد گندم در شرایط تنش شوری و بررسی‌های محدود انجام‌شده در زمینۀ برهم‌کنش توأم این عوامل، در پژوهش حاضر به ارزیابی تأثیر آنها بر فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی و برخی اسمولیت‌های سازگار گندم در شرایط شوری خاک پرداخته می‌شود.
مواد و روش‌ها.
آزمایش به‌طور فاکتوریل در قالب طرح پایۀ بلوک‌های کامل تصادفی و در سه تکرار در گلخانۀ پژوهشی دانشکدۀ کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1397 اجرا شد. در این آزمایش، عوامل بررسی‌شده شامل شوری خاک در چهار سطح (عدم‌اِعمال شوری به‌عنوان شاهد یا شوری 72/1 دسی‌زیمنس‌بر‌متر و اِعمال شوری‌های 40، 80 و 120 میلی‌مولار در خاک به‌ترتیب معادل 68/3، 37/7 و 06/11 دسی‌زیمنس‌بر‌متر) از نمک کلریدسدیم و عامل دوم شامل کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول (قارچ میکوریز، یونیکونازول، کاربرد سودوموناس، کاربرد میکوریز با سودوموناس، کاربرد میکوریز با یونیکونازول، کاربرد میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس، شاهد یا عدم‌کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول) بود. در این بررسی از قارچ Glomus intraradicese که مخلوطی از اسپور، هیف و قطعه‌های جداشده از ریشه‌های آلوده بود، استفاده شد. این قارچ از شرکت زیست‌فناوران توران تهیه شد. مقدار قارچ استفاده‌شده بر اساس توصیۀ شرکت یادشده برابر 20 گرم در هر مترمربع خاک بود. به‌منظور تلقیح بذر از باکتری Psedumonas putida strain 186 استفاده شد که هر گرم آن حاوی 107 عدد باکتری زنده و فعال بود. این باکتری از مؤسسۀ خاک و آب تهران تهیه شد. از محلول صمغ عربی به نسبت 15 درصد وزنی- حجمی برای چسبندگی بهتر مایۀ تلقیح به بذرها استفاده شد. مقدار نمک لازم برای هریک از سطوح شوری در خاک با نرم‌افزارSalt calc محاسبه شد؛ در این نرم‌افزار به استناد هدایت الکتریکی خاک و درصد عصاره اشباع، مقدار نمک لازم برای هر کیلوگرم خاک گلدان محاسبه (Hagh-bahari and Seyed Sharifi, 2014) و در دو مرحله از دورۀ رشد رویشی (مرحلۀ پس‌از کاشت و مرحلۀ 4-3 برگی همراه آب آبیاری) به هر گلدان اضافه شد. ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک استفاده‌شده در جدول 1 آورده شده‌اند.
جدول 1- ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک
|
ویژگی |
اسیدیته |
عصاره اشباع (درصد) |
شوری خاک(dS.m-1) |
بافت |
رس (درصد) |
سیلت (درصد) |
شن (درصد) |
کربن الی (درصد) |
نیتروژن (درصد) |
روی (میلی‌گرم‌برکیلوگرم) |
فسفر (میلی‌گرم‌برکیلوگرم) |
پتاسیم (میلی‌گرم‌برکیلوگرم) |
|
میزان |
8/7 |
47 |
8/1 |
سیلت |
19 |
42 |
5/38 |
72/0 |
04/0 |
02/1 |
3/27 |
255 |
در طول دورۀ رشد از هیچ نوع کودی استفاده نشد و به‌منظور حفظ شوری، زیرگلدانی زیر هر گلدان قرار داده شد تا پس‌از هر سه تا چهار نوبت آبیاری، دوباره نمک‌های احتمالی واردشده به زیرگلدانی در آب حل و به درون گلدان برگردانده شوند. محلول‌پاشی با یونیکونازول در مرحلۀ ساقه‌‌روی (بر اساس کد 30 و 31 از مقیاس BBCH) انجام شد (Seyed Sharifi, 2018). اولین آبیاری پس‌از کاشت و آبیاری‌های بعدی بسته به شرایط محیطی و نیاز گیاه زراعی انجام شدند. در این بررسی از گندم، رقم زاگرس استفاده شد؛ این رقم متحمل به خشکی و مناسب با اقلیم معتدل و سرد است و باتوجهبه شرایط اقلیمی منطقه و مواجه‌شدن دوران پایانی رشد با هوای گرم و خشک، رقم مناسب و قابل‌استفاده بیشتر کشاورزان در کشت بهاره است (Seyed Sharifi, 2018). به‌منظور رسیدن به تراکم 360 بوته در مترمربع (تراکم مطلوب و توصیه‌شدۀ این رقم توسط مرکز تحقیقات کشاورزی اردبیل)، تعداد 50 عدد بذر در گلدان‌هایی به قطر 42 سانتی‌متر کشت شدند؛ گفتنی است گلدان‌ها در شرایط گلخانه‌ای با دمای20 تا 30 درجۀ سانتی‌گراد و طول دورۀ روشنایی 16-15 ساعت (ترکیبی از لامپ‌های معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. باتوجهبه بهاره‌بودن رقم زاگرس، ورنالیزاسیون انجام نشد. کارایی همزیستی از رابطۀ پیشنهادی Beck و همکاران (1993) و از تقسیم عملکرد گیاه برخوردار از کودهای زیستی بر عملکرد گیاه بدون کودهای زیستی و ضرب‌کردن عدد به‌دست‌آمده در 100 محاسبه شد. بر اساس این رابطه، چنانچه عدد کارایی همزیستی کمتر یا مساوی 50 درصد باشد، غیرموثر و اگر بین 50 تا 75 درصد باشد، نسبتاً موثر و اگر بین 75 تا 100 درصد باشد، موثر و اگر بیشتر از 100 درصد باشد، بسیار مؤثر است.
درصد نشت الکترولیت‌ها (درصد خسارت به غشای سلولی) از برگ پرچم در زمان ظهور برگ پرچم در فواصل زمانی هر چهار روز یک بار نمونه‌برداری و بر اساس رابطۀ 1 محاسبه شد (Farooq and Azam, 2006):
|
رابطۀ 1 |
100×(EC1/EC2) |
در این رابطه، EC1 نشت اولیه از سلول و EC2 نشت ثانویه است.
به‌منظور اندازه‌گیری فعالیت آنزیم‌های کاتالاز، پراکسیداز و پلی‌فنل‌اکسیداز روی برگ پرچم و در مرحلۀ چکمه‌ای‌شدن (Babaaei et al., 2017) از روش Sudhakar و همکاران (2001)، به‌منظور استخراج و اندازه‌گیری پروتئین کل برگ پرچم از روش Bradford (1976)، میزان قندهای محلول برگ پرچم از روش Dubios و همکاران (1956) و میزان پرولین برگ پرچم از روش Bates و همکاران (1973) استفاده شد. به‌منظور اندازه‌گیری ارتفاع بوته و عملکرد تک‌بوته، در زمان رسیدگی تعداد پنج بوتۀ به‌ظاهر یکنواخت و مشابه در هر گلدان برداشت و میانگین داده‌های حاصل به‌عنوان ارزش این صفت‌ها در نظر گرفته شد. به‌منظور تجزیۀ داده‌ها و رسم نمودارها از نرم‌افزارهای SAS و Excel استفاده و مقایسۀ میانگین‌ها با آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.
نتایج و بحث
محاسبۀ کارایی همزیستی نشان داد تک‌تک کودهای زیستی (میکوریز، سودوموناس و کاربرد توأم میکوریز با سودوموناس) در مقایسه با استفاده‌نکردن از این کودهای زیستی، همزیستی مؤثری دارند؛ باوجوداین، بیشترین عدد همزیستی (106) در استفادۀ توأم میکوریز با سودوموناس به دست آمد (شکل 1)؛ از‌این‌رو به استناد مقیاس‌هایی که Beck و همکاران (1993) تعریف کرده‌اند، معلوم می‌شود این نوع کارایی بسیار مؤثرتر از دیگر ترکیب‌های تیماری است و شاید مؤثرتربودن این نوع همزیستی سبب شده است بیشترین فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانت، پرولین و قندهای محلول در این نوع ترکیب تیماری به دست آید.
فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی (کاتالاز، پراکسیداز و پلی‌فنل‌اکسیداز) برگ پرچم: نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند اثر شوری، کودهای زیستی و یونیکونازول و برهم‌کنش این دو عامل بر فعالیت آنزیم‌های کاتالاز در سطح احتمال 5 درصد و بر فعالیت آنزیم پراکسیداز و پلی‌فنل‌اکسیداز در سطح احتمال 1 معنادار است (جدول 1).
مقایسۀ میانگین‌ها نشان داد بیشترین فعالیت آنزیم‌های کاتالاز، پراکسیداز و پلی‌فنل‌اکسیداز (به‌ترتیب 14/26، 349/92 و 663/50 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) در کاربرد توأم میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس در شوری 120 میلی‌مولار خاک و کمترین فعالیت این آنزیم‌ها (به‌ترتیب 88/14، 35/56 و 916/29 تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) در عدم‌کاربرد کودهای زیستی در شرایط عدم‌اِعمال شوری به دست می‌آید (جدول 2).
شکل 1- مقایسۀ میانگین کارایی همزیستی تحت‌تأثیر کاربرد کودهای زیستی در سطوح مختلف شوری
جدول 1- تجزیه واریانس تأثیر کودهای زیستی و یونیکونازول بر فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، محتوای پرولین، قند محلول، درصد پروتئین برگ پرچم، ارتفاع بوته و عملکرد گندم در شرایط شوری خاک
|
منابع تغییر |
درجۀ آزادی |
میانگین مربعات |
|||||||
|
کاتالاز |
پراکسیداز |
پلی‌فنل‌اکسیداز |
پرولین |
قند محلول |
درصد پروتئین |
ارتفاع بوته |
عملکرد تک‌بوته |
||
|
تکرار |
2 |
**401/67 |
**866/99 |
**034/65 |
**563/1 |
**212/891 |
**5139/0 |
**863/14 |
**0719/0 |
|
شوری (S) |
3 |
**181/265 |
**026/1922 |
**100/720 |
**600/54 |
**99/2070 |
**868/79 |
**116/143 |
**127/2 |
|
کودهای زیستی و یونیکونازول (B) |
6 |
**695/9 |
**403/104 |
**308/30 |
**036/2 |
**212/74 |
**617/2 |
**274/16 |
**0086/0 |
|
S×B |
18 |
*478/0 |
**106/13 |
**030/3 |
**139/0 |
*054/7 |
**3298/0 |
*187/0 |
**00046/0 |
|
خطا |
54 |
256/0 |
379/5 |
3331/0 |
058/0 |
554/3 |
069/0 |
104/0 |
00020/0 |
|
ضریب تغییرات |
- |
64/2 |
27/3 |
36/11 |
41/3 |
31/2 |
42/2 |
643/5 |
3/1 |
ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد
بخشی از افزایش فعالیت آنزیم‌ها می‌تواند ناشی از همزیستی مؤثر کاربرد تک‌تک و توأم این کودها در مقایسه با استفاده‌نکردن از آنها باشد؛ به‌طوری‌که بیشترین عدد این همزیستی (106) در استفادۀ توأم میکوریز با سودوموناس به دست آمد (شکل 1)؛ در این راستا، Giri و همکاران (2007) اظهار داشته‌اند قارچ‌های میکوریزایی ضمن همزیستی با گیاه میزبان و جذب فسفر، فعالیت برخی آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی مانند گایاکول‌پراکسیداز و کاتالاز را افزایش می‌دهند و سبب تعدیل تنش در گیاه می‌شوند (Mathur and Vyas, 1996). برخی پژوهشگران بیان کرده‌اند استفاده از قارچ میکوریز به‌علت افزایش جذب عناصر غذایی توسط گیاه، ساخت برخی آنزیم‌ها ازجمله ﻓﻌﺎﻟﯿﺖ آﻧﺰﯾمﻫﺎی آنتی‌اکسیدانی را افزایش می‌دهد و با کمک به اﻧﺒﺎﺷﺖ ﮐﻤﺘﺮ رادﯾﮑﺎلﻫﺎی آزاد (Ageeb Akladious and Mohamed, 2018)، تخریب بیشتر مولکول‌های کلروفیل و غشای کلروپلاست در اثر پراکسیداسیون هیدروژن را جلوگیری و گیاه را در برابر آسیب‌های ناشی از تنش محافظت می‌کند (Noctor and Foyer, 1998).
بررسی میزان نشتی غشا (جدول 3 و شکل 2) نشان داد در همان ترکیبات تیماری که فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی افزایش یافته، میزان نشتی غشا کاهش یافته است. Shaukat و همکاران (2006) در بررسی اثر تلقیح با سویه‌هایی از باکتری‌های سودوموناس و آزوسپریلیوم گزارش کرده‌اند این باکتری‌ها از طریق تولید تنظیم‌کننده‌های رشدی مانند اکسین، افزایش پروتئین‌های محلول و نیز بهبود فعالیت آنزیم‌هایی مانند فسفاتاز و پراکسیداز می‌توانند رشد گیاه را در شرایط تنش افزایش دهند؛ نتایج مشابهی را Kheirizadeh Arough و همکاران (2016) مبنی بر اینکه فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی با کاربرد میکوریز و سودوموناس در تریتیکاله در معرض تنش شوری افزایش می‌یابد، گزارش کرده‌اند. Torabi و Farzami Sepehr (2015) افزایش فعالیت آنزیم‌های پراکسیداز، کاتالاز و پلی‌فنل‌اکسیداز در گیاه جو در معرض شوری 200 میلی‌مولار را با کاربرد میکوریز به‌ترتیب 75، 3/23 و 9/28 درصد بیشتر از تیمار شاهد گزارش کرده‌اند. نتایج مشابهی را Khanzadeh (2017) مبنی بر افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی (کاتالاز، پراکسیداز و پلی‌فنل‌اکسیداز) در شرایط شوری 75 میلی‌مولار و کاربرد سودوموناس و آزوسپریلیوم در گندم نسبت به شاهد گزارش کرده است.
محتوای پرولین و قندهای محلول: بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس، تاثیر تنش شوری، کودهای زیستی و یونیکونازول و برهم‌کنش این دو عامل بر محتوای پرولین در سطح احتمال 1 درصد و بر قندهای محلول در سطح احتمال 5 درصد معنادار است (جدول 1). مقایسۀ میانگین‌ها نشان داد محتوای پرولین و قندهای محلول در شوری 120 میلی‌مولار و کاربرد توأم میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس به‌ترتیب 94 و 33/47 درصد نسبت به عدم‌کاربرد کودهای زیستی در شرایط عدم‌اِعمال شوری افزایش داشت (جدول 2). به نظر می‌رسد بخشی از افزایش محتوای پرولین و قندهای محلول در کاربرد تک‌تک کودهای زیستی (میکوریز، سودوموناس و کاربرد توأم میکوریز با سودوموناس) در مقایسه با استفاده‌نکردن از این کودهای زیستی ناشی از همزیستی مؤثر کاربرد تک‌تک و توأم این کودها در مقایسه با استفاده‌نکردن از آنها باشد؛ به‌طوری‌که بیشترین عدد این همزیستی (106) در استفادۀ توأم میکوریز با سودوموناس به دست آمد (شکل 1) و به استناد مقیاس‌هایی که Beck و همکاران (1993) تعریف کرده‌اند، معلوم می‌شود این نوع کارایی بسیار مؤثرتر از دیگر ترکیب‌های تیماری است و شاید مؤثرتربودن این نوع همزیستی است که ضمن کاهش آثار تنش و افزایش جذب عناصری مانند نیتروژن، سبب افزایش کربن و نیتروژن لازم برای تولید دیگر آمینواسیدها و کاهش تجزیۀ پروتئین‌ها می‌شود.. Ehsani و همکاران (2009) اظهار داشته‌اند در شرایط تنش، کاربرد میکوریز با کاهش سنتز پروتئین، افزایش هیدرولیز آن و افزایش میزان آبسیزیک‌اسید سبب افزایش انباشتگی آمینواسیدهایی مانند پرولین می‌شود؛ از سویی، ﺗﻮﻟﻴﺪ ﭘﺮوﻟﻴﻦ ﺑﺎ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻗﻨﺪﻫﺎی ﻣﺤﻠﻮل ارﺗﺒﺎط دارد؛ زیرا ﻳﻜﻲ از ﻣﺴﻴﺮﻫﺎی ﺗﻮﻟﻴﺪ ﭘﺮوﻟﻴﻦ، ﮔﻠﻮﺗﺎﻣﺎت است و ﺑﺎ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻮﻟﻴﺪ ﻗﻨﺪﻫﺎی ﻣﺤﻠﻮل، ﻣﻴﺰان ﺗﻮﻟﻴﺪ ﮔﻠﻮﺗﺎﻣﺎت اﻓﺰاﻳﺶ می‌یابد و ﺳﻨﺘﺰ ﭘﺮوﻟﻴﻦ ﺗﺸﺪﻳﺪ ﻣﻲشود (Alikhani and Mahmudi zarandi, 2019). در این زمینه، مقایسۀ میانگین محتوای پرولین و قندهای محلول نشان می‌دهد در همان ترکیبات تیماری که محتوای پرولین حداکثر بوده است، مقادیر قندهای محلول نیز افزایش داشته است (جدول 2).
به نظر می‌رسد علت اصلی تجمع قندهای محلول طی تنش شوری این است که قندهای نامحلول (نشاسته) تجزیه می‌شوند و قندهای محلول را ایجاد می‌کنند تا پتانسیل اسمزی را حفظ کنند و خطر دهیدراتاسیون را کاهش دهند؛ علاوه‌براین، کاهش مصرف قند به‌علت کاهش فتوسنتز طی تنش شوری می‌تواند عامل دیگری برای افزایش غلظت قندهای محلول در سلول باشد (Parvaiz and Satyawati, 2008)؛ زیرا قندها از اسمولیت‌های سازگار به شمار می‌آیند و موجب تنظیم اسمزی، حفظ فشار تورگر سلولی و پایداری پروتئین‌ها می‌شوند (Ashraf, 2004). افزایش قندهای محلول در زمان تنش با توقف رشد یا سنتز این ترکیبات از مسیرهای فتوسنتزی و تجزیۀ قندهای نامحلول انجام می‌شود (Ghorbanli and Niakan, 2005). Kapoorو همکاران (2013) گزارش کرده‌اند قارچ‌های میکوریزا با هیدرولیز نشاسته سبب افزایش قندهای محلول گیاهان میزبان می‌شوند؛ دلیل دیگر برای تأثیر این قارچ‌ها در افزایش محتوای قندهای محلول، افزایش مقدار هورمون‌های سیتوکینین و جیبرلین در گیاهان میکوریزایی است؛ افزایش میزان این هورمون‌ها به‌ویژه سیتوکینین می‌تواند با انتقال یون‌های مؤثر در باز‌شدن روزنه‌ها و تنظیم سطح کلروفیل سبب افزایش‌یافتن سرعت فتوسنتز و درنهایت، افزایش محتوای کربوهیدرات‌ها در گیاهان شود (Nemat-Alla et al., 2008). Kheirizadeh Arough و همکاران (2016) در کاربرد کودهای زیستی در شرایط تنش شوری، افزایش محتوای پرولین و قند محلول برگ تریتیکاله را گزارش کرده‌اند.
درصد پروتئین برگ پرچم: نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند اثر کودهای زیستی و یونیکونازول، تنش شوری و برهم‌کنش این دو عامل بر درصد پروتئین برگ پرچم در سطح احتمال 1 درصد معنادار است (جدول 1). مقایسۀ میانگین‌ها نشان داد بیشترین پروتئین برگ پرچم (87/14 درصد) در کاربرد توأم میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس در شرایط عدم‌اِعمال شوری و کمترین آن (627/8 درصد) در عدم‌کاربرد کودهای زیستی و در بالاترین سطح از شوری خاک به دست می‌آید (جدول 2). به نظر می‌رسد یکی از دلایل زیادبودن محتوای پروتئین برگ در کاربرد توأم میکوریز با سودوموناس از مؤثربودن کارایی همزیستی این ترکیب تیماری در مقایسه با دیگر ترکیبات تیماری ناشی می‌شود (شکل 1)؛ یکی دیگر از دلایل کاهش محتوای پروتئین در شرایط تنش شوری، افزایش محتوای پرولین در این شرایط است؛ به‌طوری‌که بیشترین محتوای پرولین (06/10 میکروگرم برگرم وزن تر برگ) در شوری 120 میلی‌مولار و کاربرد توأم میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس و کمترین مقادیر این صفت (186/5 میکروگرم بر گرم وزن تر برگ) در عدم‌کاربرد کودهای زیستی در شرایط عدم‌اِعمال شوری به دست آمد (جدول 2). در این زمینه، Bajji و همکاران (2001) و Ranjan و همکاران (2001) گزارش کرده‌اند در شرایط تنش به‌علت افزایش فعالیت آنزیم‌های تجزیه‌کنندۀ پروتئین‌ها، کاهش سنتز پروتئین و نیز تجمع آمینواسید آزاد ازجمله پرولین، غلظت پروتئین‌های محلول کاهش می‌یابد. Galili و همکاران (2001) بهبود درصد پروتئین را در حالت تلقیح بذر با باکتری‌ها به تثبیت زیستی نیتروژن و فراهمی آن در زمان پرشدن نسبت داده‌اند. برخی پژوهشگران اظهار داشته‌اند در شرایط شوری، کاربرد قارچ میکوریزا با بهبود دسترسی به آب و جذب انتخابی عناصر معدنی به‌ویژه نیتروژن و فسفر و نیز افزایش فعالیت آنزیم احیاکنندۀ نیترات (نیترات‌ردوکتاز) می‌تواند سبب افزایش سنتز پروتئین شود (Giri et al., 2003). ازآنجاکه نیتروژن در گیاهان به‌شکل پروتئین تکامل می‌یابد و یکی از منابع ساخت نیتروژن، باکتری‌های تثبیت‌کنندۀ نیتروژن هستند، به نظر می‌رسد در تلقیح دوگانه باتوجهبه زیادبودن کارایی همزیستی (شکل 1) که ناشی از تثبیت نیتروژن توسط باکتری و افزایش جذب نیتروژن و پتاسیم توسط هیف‌های قارچ میکوریز است، بیشترین پروتئین حاصل شود (Zafari et al., 2016). در این بررسی نیز بیشترین کارایی همزیستی، در استفادۀ توأم میکوریز با سودوموناس به دست آمد (شکل 1). Hajinia و Zarea (2014) اظهار داشته‌اند کاربرد توأم قارچ و باکتری با افزایش محتوای فسفر و نیتروژن سبب افزایش محتوای پروتئین برگ گندم در شرایط شوری می‌شود. در بررسی Kheirizadeh Arough و همکاران (2016)، کاربرد کودهای زیستی در شرایط تنش شوری سبب افزایش درصد پروتئین برگ تریتیکاله شد.
ارتفاع بوته: نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند اثر کودهای زیستی، تنش شوری و برهم‌کنش این دو عامل بر ارتفاع بوته در سطح احتمال 1 درصد معنادار است (جدول 1). مقایسۀ میانگین‌ها نشان داد بیشترین ارتفاع بوته (74/55 سانتی‌متر) در کاربرد توأم میکوریز و سودوموناس در شرایط عدم‌اِعمال شوری و کمترین آن (76/45 سانتی‌متر) در کاربرد یونیکونازول و در بالاترین سطح از شوری خاک به دست می‌آید (جدول 2). بخشی از افزایش ارتفاع بوته در شرایط استفاده از کودهای زیستی را می‌توان به رابطۀ مثبتی نسبت داد که بین باکتری‌های محرک رشد و میکوریزا وجود دارد و زیادبودن کارایی همزیستی در این رابطه (شکل 1) توجیه‌کنندۀ بخشی از این تغییرات است؛ در این راستا، Jeffries و همکاران (2003) اظهار داشته‌اند باکتری‌های محرک رشد با تولید ترکیباتی سبب می‌شوند ترشحات ریشۀ گیاهان افزایش یابند و با تحریک و رشد هیف‌های قارچ و نفوذ بهتر آنها در خاک، شرایط مناسبی را برای دسترسی بهتر گیاه به آب و مواد غذایی و به‌تبع آن، افزایش ارتفاع بوته فراهم می‌کنند. Jiriaie و همکاران (2014) اظهار داشته‌اند در شرایط عدم‌کاربرد کودهای زیستی، کاهش سنتز آنزیم‌های ضروری فتوسنتز همچون روبیسکو در اثر دسترسی ناکافی به نیتروژن سبب می‌شود ارتفاع بوته به‌علت کاهش طول دورۀ رویشی گیاه کاهش یابد؛ ولی در شرایط کاربرد کودهای زیستی، دسترسی بهتر گیاه به عناصری مانند نیتروژن و فسفر سبب می‌شود ارتفاع بوته افزایش یابد. یونیکونازول با اختلال در مسیر چرخۀ بیوسنتز جیبرلیک‌اسید مانع فعالیت آنزیم انت کائورن سنتتاز می‌شود و ارتفاع بوته را کاهش می‌دهد (Sharif et al., 2007).
عملکرد تک‌بوته: نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند اثر کودهای زیستی، تنش شوری و برهم‌کنش این دو عامل بر عملکرد تک‌بوته در سطح احتمال 1 درصد معنادار است (جدول 1). مقایسۀ میانگین‌ها نشان داد بیشترین عملکرد تک‌بوته (606/1 گرم در بوته) در کاربرد توأم میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس در شرایط عدم‌اِعمال شوری و کمترین آن (769/0 گرم در بوته) در عدم‌کاربرد کودهای زیستی در بالاترین سطح از شوری خاک به دست می‌آید (جدول 2). به نظر می‌رسد کاربرد میکوریز با باکتری به‌علت توان زیاد کارایی همزیستی (شکل 1) می‌تواند به افزایش بیشتر عملکرد در مقایسه با دیگر ترکیبات تیماری منجر شود. برخی پژوهشگران گزارش کرده‌اند کاربرد هم‌زمان باکتری و قارچ میکوریزا اثر مثبت و سینرژیستی روی گندم دارد و علت آن را به تأثیر متقابل کودهای زیستی در رشد ریشه‌های مویین نسبت داده‌اند؛ به این ترتیب که وجود ریشه‌های مویین فراوان، زمینۀ مناسبی را برای نفوذ قارچ به درون سلول‌های ریشه و خاک فراهم می‌کند؛ این امر امکان دسترسی گیاه برخوردار از قارچ را به عناصر غذایی در لایه‌های زیرین خاک تسهیل می‌کند و موجب می‌شود عملکرد دانۀ گندم افزایش یابد (Behl et al., 2003). بخشی از بهبود عملکرد دانه در شرایط تنش را می‌توان به تأثیر کودهای زیستی در افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، محتوای پرولین و قند محلول برگ (جدول 2) و کاهش درصد نشتی غشا (جدول 3 و شکل 2) نسبت داد؛ در این راستا، Babaaei و همکاران (2017) اظهار داشته‌اند افزایش تولید اسمولیت‌های سازگاری همچون پرولین و قندهای محلول در شرایط تنش به‌علت نقشی که این اسمولیت‌ها در تعادل اسمزی، پایداری غشا و خنثی‌کردن رادیکال‌های آزاد دارند، سبب می‌شود آثار ناشی از تنش تعدیل شوند و عملکرد در چنین شرایطی افزایش یابد. Hajinia و Zarea (2014) نیز علت افزایش عملکرد در کاربرد قارچ و باکتری در شرایط عدم‌اِعمال شوری را به بهبود محتوای فسفر و نیتروژن، افزایش 181 درصدی محتوای پرولین و 68 درصدی پروتئین نسبت داده‌اند که درنهایت به افزایش 4/2 برابری عملکرد دانه گندم منجر می‌شود؛ دیگر پژوهشگران نیز نتایج مشابهی مبنی بر اینکه کاربرد یونیکونازول در گندم (Imam et al., 1995)، سویا (Abou El-Kheir, 2000) و تاتوره (Al-Rumaih and Al-Rumaih, 2007) سبب بهبود عملکرد نسبت به تیمار شاهد می‌شود، گزارش کرده‌اند.
جدول 2- مقایسۀ میانگین تأثیر کودهای زیستی و یونیکونازول بر فعالیت آنزیم‌های آنتی اکسیدانی، محتوای پرولین، محتوای قند محلول، درصد پروتئین برگ پرچم، ارتفاع بوته و عملکرد تک‌بوتۀ گندم در شرایط شوری خاک
ترکیب تیماری |
کاتالاز |
پراکسیداز |
پلی‌فنل‌اکسیداز |
پرولین (میکروگرم بر گرم وزن تر) |
قندمحلول (میلی‌گرم بر گرم وزن تر) |
پروتئین (درصد) |
ارتفاع بوته (سانتی‌متر) |
عملکرد تک‌بوته (گرم در بوته) |
|
(تغییرات جذب در میکروگرم پروتئین بر دقیقه) |
||||||||
|
S1×A1 |
88/14q |
350/56s |
916/29x |
p186/5 |
n880/67 |
e134/12 |
ef173/52 |
d485/1 |
|
S1×A2 |
14/15pq |
170/58rs |
030/32w |
op246/5 |
mn507/70 |
d755/12 |
gh523/51 |
d492/1 |
|
S1×A3 |
30/15pq |
712/59qrs |
316/33v |
op311/5 |
lmn817/70 |
c225/13 |
d776/52 |
cd507/1 |
|
S1×A4 |
50/15nopq |
230/60qr |
380/35u |
op356/5 |
klm263/71 |
c413/13 |
cd930/52 |
bc518/1 |
|
S1×A5 |
84/15mnop |
128/61pqr |
516/36t |
op569/5 |
klm700/72 |
b864/13 |
bc356/53 |
b533/1 |
|
S1×A6 |
00/16mno |
518/62opq |
453/37st |
mno638/5 |
jklm363/73 |
b259/14 |
a746/55 |
b533/1 |
|
S1×A7 |
12/16lmno |
264/63opq |
186/38s |
mn759/5 |
jkl707/73 |
a870/14 |
b733/53 |
a606/1 |
|
S2×A1 |
166/16lmn |
313/64nop |
966/39r |
mn778/5 |
ijk233/74 |
gh874/10 |
j383/50 |
i134/1 |
|
S2×A2 |
320/16lmn |
945/64mno |
526/40qr |
lmn915/5 |
hij400/76 |
hij573/10 |
gh316/49 |
hi141/1 |
|
S2×A3 |
606/16klm |
247/66lmno |
056/41pq |
klm006/6 |
hi793/76 |
hi686/10 |
d940/50 |
hi150/1 |
|
S2×A4 |
900/16jkl |
220/67klmn |
560/41op |
jkl208/6 |
hi010/77 |
gh874/10 |
cd073/51 |
gh161/1 |
|
S2×A5 |
393/17jk |
143/68jklm |
256/42no |
jk383/6 |
h457/77 |
fg250/11 |
bc960/51 |
fg176/1 |
|
S2×A6 |
710/17j |
925/69ijkl |
483/42no |
j453/6 |
gh650/77 |
f344/11 |
de646/52 |
ef202/1 |
|
S2×A7 |
556/18i |
443/70ijk |
800/42mn |
i016/7 |
fgh200/78 |
e814/11 |
fg983/51 |
e220/1 |
|
S3×A1 |
173/19hi |
139/71hij |
660/43lm |
i023/7 |
efg660/80 |
mn501/9 |
op090/48 |
m925/0 |
|
S3×A2 |
376/19hi |
581/71hij |
240/44kl |
i153/7 |
ef053/81 |
lm652/9 |
q510/47 |
lm933/0 |
|
S3×A3 |
693/19h |
796/71ghij |
480/44jkl |
ghi410/7 |
ef220/81 |
lm680/9 |
no616/48 |
klm945/0 |
|
S3×A4 |
896/19fgh |
049/72ghi |
076/45jki |
fgh458/7 |
de053/83 |
kl990/9 |
mn886/48 |
kl951/0 |
|
S3×A5 |
336/20fg |
997/72ghi |
403/45hij |
efg764/7 |
cd590/84 |
kl028/10 |
kl616/49 |
jk958/0 |
|
S3×A6 |
666/20f |
667/73ghi |
810/45ghi |
def823/7 |
cd770/84 |
jk225/10 |
i973/50 |
jk965/0 |
|
S3×A7 |
933/21e |
463/74fgh |
176/46gh |
de972/7 |
c717/86 |
ijk366/10 |
jk856/49 |
j976/0 |
|
S4×a1 |
146/22e |
398/75fg |
616/46fg |
d178/8 |
c280/87 |
q627/8 |
r393/46 |
p769/0 |
|
S4×A2 |
550/22cde |
800/77ef |
160/47ef |
c686/8 |
b017/92 |
pq768/8 |
s763/45 |
p771/0 |
|
S4×A3 |
866/22cd |
721/79de |
576/47de |
c812/8 |
b200/92 |
opq871/8 |
r636/46 |
p775/0 |
|
S4×A4 |
030/23c |
085/82cd |
386/48cd |
c870/8 |
b653/93 |
opq984/8 |
r823/46 |
op783/0 |
|
S4×A5 |
916/23b |
700/85bc |
003/49bc |
b449/9 |
a097/98 |
nop106/9 |
q416/47 |
no801/0 |
|
S4×A6 |
433/24b |
432/87b |
360/49b |
a899/9 |
a640/98 |
mno285/9 |
mn010/49 |
n807/0 |
|
S4×A7 |
140/26a |
349/92a |
663/50a |
a060/10 |
a010/100 |
mno276/9 |
pq936/47 |
n820/0 |
|
LSD |
8292/0 |
7966/3 |
9448/0 |
396/0 |
086/3 |
431/0 |
528/0 |
0236/0 |
S1، S2، S3 و S4 به‌ترتیب نشان‌دهندة شرایط عدم‌شوری، شوری 40، 80، 120 میلی‌مولار خاک هستند.
A1، A2، A3، A4، A5، A6 و A7 به‌ترتیب نشان‌دهندۀ عدم‌مصرف کودهای زیستی، مصرف یونیکونازول، مصرف سودوموناس، مصرف میکوریز، مصرف یونیکونازول و میکوریز، مصرف میکوریز و سودوموناس و مصرف میکوریز و سودوموناس و یونیکونازول هستند.
میانگین‌های باحروف متفاوت بیان‌کنندۀ تفاوت معنادار بر اساس آزمون LSD هستند.
درصد نشت الکترولیت‌ها از سلول: بررسی روند تغییرات درصد نشت الکترولیت‌ها از سلول (شکل 1) در پاسخ به تنش شوری و کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در طول فصل رشد نشان داد درصد نشت الکترولیت‌ها از سلول همواره در کاربرد کودهای زیستی کمتر از عدم‌کاربرد کودهای زیستی در شرایط شوری 120 میلی‌مولار خاک است و به نظر می‌رسد این امر از افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی (جدول 2) و احتمالاً حذف گونه‌های فعال اکسیژن به‌علت کاربرد کودهای زیستی ناشی می‌شود (جدول 3)؛ به‌طوری‌که در تمام تیمارها، طی 70 روز پس‌از کاشت، بیشترین میزان درصد نشت الکترولیت برگ پرچم (24/48 درصد) در عدم‌کاربرد کودهای زیستی در بالاترین سطح از شوری خاک و کمترین آن (70/34 درصد) در کاربرد توأم میکوریز با یونیکونازول و سودوموناس در شرایط عدم‌اِعمال شوری در خاک به دست آمد (جدول 3). به نظر می‌رسد تنش‌های محیطی از طریق ایجاد رادیکال‌های آزاد اکسیژن در سلول، پایداری غشا را کاهش و نشت الکترولیتی را افزایش می‌دهند (Azari et al., 2012). در شرایط شوری، سدیم جایگزین برخی از عناصر می‌شود که در ساختمان سلول و آنزیم‌ها حضور دارند؛ همچنین در شرایط تنش شوری، میزان فعالیت آنزیم روبیسکو کاهش می‌یابد و به‌جای احیای قندها به احیای گونه‌های فعال اکسیژن همچون آنیون سوپراکسید (O2-) و پراکسیدهیدروژن (H2O2) در سلول منتهی شود که موجب آسیب به لپیدها و اسیدهای چرب غشا می‌شوند (Sofo et al., 2004). کاربرد کودهای زیستی به‌علت اﻓﺰاﯾﺶ ﻓﻌﺎﻟﯿﺖ آﻧﺰﯾمﻫﺎی آنتی‌اکسیدانی (جدول 2) ضمن اﻧﺒﺎﺷﺖ ﮐﻤﺘﺮ رادﯾﮑﺎلﻫﺎی آزاد (Ageeb Akladious and Mohamed, 2018)، آثار سمی سدیم را کاهش می‌دهد (Jeffries et al., 2003). در شرایط تنش شوری، تیمارهای همزیستی از طریق جلوگیری از پراکسیداسیون غشا به پایداری غشا کمک می‌کنند (Amooaghaie and Nikandish, 2015). Khalvandi و همکاران (2017) اظهار داشته‌اند کاربرد قارچ با بهبود سیستم دفاعی از پراکسیداسیون غشا جلوگیری می‌کند و با افزایش میزان جذب آب و عناصر غذایی از طریق ریسه‌ها سبب بهبود روابط آبی گیاه، پایداری غشای سلول و درنهایت، کاهش نشت الکترولیت برگ در شرایط شوری می‌شود. Ashraf (2004) بیان داشته است برخی از باکتری‌های محرک رشدی اگزوپلی‌ساکاریدهایی را تولید می‌کنند که با کاتیون‌هایی مانند Na+ پیوند برقرار می‌کنند و سبب کاهش تجمع سدیم یا اثر منفی شوری می‌شوند و در جلوگیری از تخریب غشای سلولی و افزایش تحمل گیاه به شرایط تنش شوری مؤثر هستند. در این بررسی نیز به نظر می‌رسد کاربرد یونیکونازول و همزیستی مؤثر کودهای زیستی در شرایط شوری خاک (شکل 1)، ضمن افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی (جدول 2) و احتمالاً حذف گونه‌های فعال اکسیژن سبب کاهش درصد نشت الکترولیت‌های سلول برگ پرچم (جدول 3) شده است.
جدول 3- مقایسۀ میانگین تأثیر کودهای زیستی و یونیکونازول بر درصد نشت الکترولیت‌های سلول پرچم گندم در شرایط شوری خاک
|
ترکیب تیماری |
روز پس‌از کاشت |
|||||
|
50 |
54 |
58 |
62 |
66 |
70 |
|
|
S1×A1 |
j50/28 |
k70/31 |
jkl18/33 |
hij00/35 |
i11/38 |
jk29/41 |
|
S1×A2 |
k74/26 |
lm88/29 |
mno30/31 |
kl07/33 |
j90/36 |
lmn09/40 |
|
S1×A3 |
k39/26 |
m30/29 |
nop71/30 |
lm85/31 |
k78/35 |
mn45/39 |
|
S1×A4 |
k34/25 |
m15/29 |
nop55/30 |
ml81/31 |
kl45/35 |
no03/39 |
|
S1×A5 |
k22/25 |
m60/28 |
op00/30 |
m26/31 |
l55/34 |
op29/38 |
|
S1×A6 |
k65/25 |
m44/28 |
p51/29 |
m80/30 |
l55/34 |
p64/37 |
|
S1×A7 |
l09/21 |
n07/24 |
q16/25 |
n71/26 |
m68/31 |
q70/34 |
|
S2×A1 |
fg25/34 |
gh98/34 |
gh30/36 |
efg42/37 |
h08/40 |
gh94/43 |
|
S2×A2 |
h52/32 |
hi64/33 |
ij54/34 |
ghi86/35 |
h48/39 |
ij34/42 |
|
S2×A3 |
hi30/32 |
ij39/33 |
ij50/34 |
hij30/35 |
i13/38 |
jk32/41 |
|
S2×A4 |
i21/31 |
ij41/33 |
ij38/34 |
hij51/35 |
i06/38 |
kl19/41 |
|
S2×A5 |
j33/29 |
jk17/32 |
jk74/33 |
ijk63/34 |
i16/38 |
kl92/40 |
|
S2×A6 |
j50/28 |
k50/31 |
klm63/32 |
jk13/34 |
ij75/37 |
kl57/40 |
|
S2×A7 |
j66/28 |
kl78/30 |
lmn89/31 |
kl31/33 |
ij44/37 |
klm47/40 |
|
S3×A1 |
cde02/36 |
ef52/36 |
cd33/38 |
bcd46/40 |
cd43/43 |
cd13/46 |
|
S3×A2 |
def97/34 |
efg67/35 |
def75/37 |
e53/38 |
def70/42 |
de17/45 |
|
S3×A3 |
efg32/34 |
fg31/35 |
efg64/36 |
de90/38 |
def49/42 |
def13/45 |
|
S3×A4 |
fgh45/33 |
gh04/35 |
fgh53/36 |
e07/38 |
efg31/42 |
efg33/44 |
|
S3×A5 |
gh08/33 |
ghi84/34 |
gh27/36 |
ef65/37 |
fg13/42 |
efg35/44 |
|
S3×A6 |
hi37/32 |
ghi57/34 |
gh13/36 |
ef50/37 |
g31/41 |
fg04/44 |
|
S3×A7 |
hi15/32 |
hi84/33 |
hi20/35 |
fgh36/36 |
h00/40 |
hi89/42 |
|
S4×a1 |
a82/39 |
a13/41 |
a13/42 |
a26/43 |
a47/45 |
a24/48 |
|
S4×A2 |
ab73/38 |
ab15/40 |
ab74/40 |
ab98/41 |
ab77/44 |
ab44/47 |
|
S4×A3 |
bc34/37 |
bc28/39 |
bc75/39 |
bc42/41 |
ab66/44 |
ab58/47 |
|
S4×A4 |
bc21/37 |
bc71/38 |
bc53/39 |
bc14/41 |
bc31/44 |
ab34/47 |
|
S4×A5 |
bc31/37 |
c40/38 |
cd16/39 |
bc43/41 |
ab57/44 |
ab28/47 |
|
S4×A6 |
cde97/35 |
cd14/38 |
cd04/39 |
bc15/41 |
bc98/43 |
abc16/47 |
|
S4×A7 |
29/36cd |
de90/36 |
de07/38 |
cd29/40 |
cde30/43 |
bc86/46 |
|
LSD |
71/1 |
45/1 |
43/1 |
58/1 |
07/1 |
11/1 |
S1، S2، S3 و S4 به‌ترتیب نشان‌دهندة شرایط عدم‌شوری، شوری 40، 80، 120 میلی‌مولار خاک هستند.
A1، A2، A3، A4، A5، A6 و A7 به‌ترتیب نشان‌دهندۀ عدم‌مصرف کودهای زیستی، مصرف یونیکونازول، مصرف سودوموناس، مصرف میکوریز، مصرف یونیکونازول و میکوریز، مصرف میکوریز و سودوموناس و مصرف میکوریز و سودوموناس و یونیکونازول هستند.
میانگین‌های با حروف متفاوت بیان‌کنندۀ تفاوت معنادار بر اساس آزمون LSD هستند.
شکل 2- تأثیر کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول بر روند تغییرات درصد نشت الکترولیت‌های سلول برگ پرچم در شرایط شوری
نتیجه‌گیری کلی.
کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط شوری 120 میلی‌مولار خاک سبب افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، محتوای پرولین و قندهای محلول شد. افزایش فعالیت این آنزیم‌ها گیاه را قادر می‌کند تا از تولید گونه‌های فعال اکسیژن پیشگیری کند یا آثار مضر آنها را کاهش دهد. کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول با کاهش درصد نشت الکترولیت سلول برگ پرچم به حفظ پایداری غشا و افزایش عملکرد دانه منجر شد؛ از‌این‌رو، به نظر می‌رسد کاربرد کودهای زیستی و یونیکونازول در شرایط شوری خاک می‌تواند راه حل مناسبی برای تعدیل آثار ناشی از تنش شوری باشد.
)
