Document Type : Original Article
Authors
1 Department of Biology, Payamnoor University, Tehran, Iran
2 Department of Biology, Faculty of Science, Shahid Bahounar University, Kerman, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
استبرق (Calotropis procera) که در تیره خرزهره یا Apocynaceae و زیر تیره Asclepiadoideae قرار دارد، درختچه‌ای چندساله و همیشه سبز، با چوب نرم و خشکی‌زی است که در مناطق گرمسیری و نیمه‌گرمسیری آسیا و آفریقا پراکنش دارد (Endress and Bruyns, 2000). این گیاه به‌علت تولید شیرابه زیاد، معمولاً به‌عنوان علف‌هرز شیری شناخته می‌شود. تمام بخش‌های گیاه، از جمله ریشه، ساقه، برگ و گل‌های استبرق در سیستم طب سنتی استفاده می‌شوند (Verma, 2016; Molahinejad, et al., 2019). گزارش شده است که بخش‌های مختلف گیاه دارای ترکیبات فیتوشیمیایی متنوعی مانند کالوتروپین، کالوتروپاژین، کالوتوکسین، کالوتروپاژنین، استروئیدها، دی و تری‌ترپپنوئیدها، فلاونوئیدها، ترکیبات پلی‌فنلی، آنتوسیانین‌ها، فلاونول‌ها، مادارین‌ها و رزین‌ها هستند. همچنین درگزارش‌های جدید، خواص هیدروکربن‌ها و پروتئین‌های آن مطالعه شده است (Oloumi, 2014; Parihar and Balekar, 2016; Nadeem et al., 2019). از جمله خواص دارویی گیاه می‌توان به فعالیت ضدمیکروبی، کرم‌کشی، ضدالتهاب، ضدافزایش بیلی‌روبین، ترمیم زخم، ضددیابت، ضدسرطان و آنتی‌اکسیدانی اشاره کرد (et al., 2019 Mali).
در ایران دارای دو گونه C. procera و C. gigantea است که C. proceraدر تمام نواحی و سواحل جنوب از جمله خوزستان، اندیمشک، بین شوش و دهلران، دزفول، فارس، حدفاصل بین برازجان و دالکی و همچنین بین بوشهر و کازرون، جنوب کرمان، در نزدیکی خلیج‌فارس و بندرعباس، چاه‌بهار، ایرانشهر و نیکشهر یافت می‌شود (Mozaffarian, 1991; Zaeifi, 2001)، اما C. gigantea در بلوچستان می‌روید (قهرمان 1373). Calotropis proceraترکیبی از کلمه یونانی kalos به معنی زیبا و tropis به معنی کف قایق (Keel of boat) است که اشاره به صفحات درخشان و زرق و برق دار گل است. همچنین، procera از ترکیب دو کلمه pro به معنی برای و cera به معنی موم گرفته شده است که اشاره به ظاهر مومی گیاه دارد (Parsons and Cuthbertson, 2001). این گیاه در زبان عربی دیباج نامیده می‌شود. به‌هم‌پیوستگی سازمان‌یافته (synorganization) گل در این زیرتیره به حد نهایی در نهاندانگان رسیده است. پیچیدگی گل در اسکله‌پیاده‌ها به‌وسیله سه ساختار ژینوستوم، پولیناریوم (دستگاه پولینی) و تاج ایجاد می‌شود. این ساختارهای جدید که حاصل ویژگی تکاملی هستند فقط در تعداد محدودی از گیاهان وجود دارند (برای مثال تیره ارکیده و تیره خرزهره) و در گروه‌های دیگر نهاندانگان وجود ندارند (Endress, 2016; Nejadalimoradi and Rezanejad, 2018). برخی از این ساختارهای جدید خیلی انعطاف‌پذیر هستند و ممکن است تغییرات درون‌گونه‌ای نشان دهند (Endress, 2016). گل‌ها واقع در گرزن شبه‌چتر محوری یا انتهایی هستند که کاسه و جام‌گل دارای پنج لوب است (Tao et al., 1995). میوه استبرق از نوع برگه یا فولیکول است که در هنگام شکوفایی، دانه‌های زیادی رها می‌کند. دانه‌ها دارای یک دسته تارهای سفید ابریشمی در یک انتها هستند که تک‌سلولی و طولی حدود 5/2 تا 5/4 سانتیمتر دارند. این فیبرهای سفید که به دانه‌ها وصل شده‌اند، به‌عنوان سازشی برای پراکندگی باد استفاده می‌شوند (Ibrahim et al., 2016). ویژگی‌های ریخت‌شناختی ساختارهای مختلف دانه، طیف گسترده‌ای از صفات را فراهم می‌کند که می‌توانند نقش مهمی در شناسایی گونه‌ها داشته باشند و به‌طور سنتی برای حل مشکلات سیستماتیک و تبارشناختی استفاده می‌شود. داده‌های میکرومورفولوژی و فراساختاری اطلاعات مفیدی برای تکامل و طبقه‌بندی گیاهان دانه‌دار در اختیار قرار می‌دهد و نقش مهمی در سیستم‌های مصنوعی نوین نهاندانگان دارند (Gabr, 2014). به‌جز پژوهش‌های بسیار کمی که در مصر درباره سطح پوشش بذر برخی گونه‌های زیر تیره‌ی استبرق انجام شده است (Heneidak and Hassan, 2005; Gabr, 2014)، هیچ مطالعه اختصاصی دیگری روی ساختار میوه، دانه و تارهای دانه C. proceraکه پراکنش وسیعی در مناطق جنوبی کشور به‌ویژه استان‌های کرمان و هرمزگان دارد و نقش مهمی در تثبیت خاک ایفا می‌کند، انجام نشده است.
استبرق پتانسیل این را دارد که از آن به‌عنوان منبع فیبر استفاده شود. دو نوع فیبر لیفی و ابریشمی از استبرق به دست آمده است. فیبرهای لیفی زمانی که با پنبه مخلوط شوند (نسبت 1:1) نخی با کیفیت خوب تولید می‌شود، درحالی‌که از تار ابریشمی برای تهیه الیاف محکم استفاده می‌شود (Ibrahim et al., 2016). از تارها و پوشش ابریشمی دانه‌های C. procera، در بافت پارچه استبرق، به‌ویژه پرده‌ی کعبه در گذشته استفاده می‌کردند (قهرمان، 1373). در قرآن کریم نیز در سوره‌های کهف، دخان، الرحمن و انسان یاد شده است که لباس بهشتیان از دیبای ابریشمی ستبر (استبرق) بافته شده‌است (قرآن کریم). از جمله کاربردهای مهم استبرق استفاده احتمالی آن در گیاه‌پالایی خاک‌های آلوده و استفاده از زیست‌توده به‌عنوان منبع انرژی تجدید پذیر است. پتانسیل گیاه‌پالایی خاک‌های آلوده در برخی جنس‌های این تیره از جمله پریوش (Catharanthus roseus) نیز گزارش شده است (Askary Mehrabadi, et al., 2014). تجمع بیشتر سرب و کادمیم در برگهای استبرق نسبت به ریشه‌ها گزارش شده است. به‌علاوه، این گیاه پتانسیل آللوپاتی قوی دارد و ممکن است گزینه مناسبی برای کنترل زیستی علف‌های هرز و حشرات باشد (Hassan et al., 2015). باتوجه‌به کاربردهای یاد شده و نیز مقاومت بالای ساختار رویشی، گل و میوه استبرق در برابر افزایش دما و خشکی مطالعه ساختار زایشی و نمو آن درخورتوجه است. گیاه استبرق در مناطق جنوبی استان کرمان که در فصول گرم، گیاهانی اندکی را به‌صورت سبز و پایا می‌توان دید، در تمام طول سال در حال گلدهی و میوه‌دهی است. همچنین، باتوجه‌به‌اینکه، ویژگی‌های تشریحی گیاهان در مقایسه با ویژگی‌های ریختی کمتر تحت تأثیر شرایط محیطی قرار می‌گیرند یا به‌عبارتی بیشتر ثابت هستند، مطالعات تشریحی و نموی گل، میوه و دانه علاوه‌براینکه در تهیه اطلس گیاهان منطقه مفید است، به شناسایی شباهت‌ها و تفاوت‌های شاخص گیاهان تیره خرزهره و به‌ویژه زیر تیره Asclepiadoideae که دارای سازمان‌یافتگی‌های ویژه و منحصر به فرد گل هستند، کمک می‌کند.
مواد و روش‌ها
جمع‌آوری نمونه‌های گیاهی
بررسی ساختار میوه و دانه
نمونه‌های گیاهی استبرق شامل میوه و دانه در مراحل مختلف نموی و به‌ویژه میوه‌های بالغ در فاصله زمانی مردادماه تا مهرماه (مرحله میوه بالغ) از سه ایستگاه مختلف در فاصله جیرفت تا کهنوج جمع‌آوری شدند. در آزمایشگاه بیشتر بررسی‌ها (بررسی اجزای مادگی، میوه، دانه و تارهای دانه) با میکروسکوپ تشریحی (استریومیکروسکوپ مدلTL2، شرکتOlympus، آلمان) و نوری (مدلBH2، شرکت Olympus، آلمان) انجام شد. همچنین، از میکروسکوپ الکترونی نگاره برای بررسی ساختار دانه و تارهای دانه نیز استفاده شد.
آماده‌سازی دانه‌ها و تارهای دانه برای بررسی میکروسکوپ الکترونی نگاره (SEM)
برای بررسی دانه‌های بالغ و خشک با میکروسکوپ الکترونی نگاره، ابتدا نوعی نوارچسب مخصوص که دارای سطحی زبر است، روی پایه‌های آلومینیومی چسبانده و دانه‌های مورد آزمایــش روی آن پخش شد. سپس، پایه‌های آلومینومی واجد دانه توسط واحد پوشش‌دهنده طلا (sputter coating unit) پوشش‌دهی و با میکروسکوپ الکترونی (SEM (JSM- 6330 F)) متصل به کامپیوتر مطالعه و عکس‌برداری شدند (Rezanejad and Majd, 2012).
نتایج.
ریخت‌شناسی ساختارهای رویشی و زایشی استبرق
استبرق گیاهی درختچه‌ای، پایا، همیشه‌سبز با ساقه افراشته و شیرابهای سفیدرنگ است که به‌علت وجود لوله‌های شیرابهای متعدد چوب آن سست، سبک و شکننده است و اغلب هنگام خشک شدن توخالی و سبک به نظر می‌رسد (هنگام سوختن چوب، دود از طرفین لوله‌ها خارج می‌شود). شاخه‌ها و برگ‌ها پوشیده از کرک‌های نمدی سفید رنگ است (شکل A-F1) که به علت سازش با شرایط گرم و خشک منطقه است. گیاه به‌صورت خودرو در نواحی گرمسیری و معتدل گرم جیرفت و کهنوج پراکنش به نسبت وسیعی دارد. برگ‌ها متقابل، فاقد دمبرگ، گوشتی، ضخیم و اندکی چرمی‌شکل هستند که نقش حفاظتی و سازشی آنها را نشان می‌دهد (شکل B-D1).
گیاه در تمام طول سال گل می‌دهد. زمان اوج گلدهی از نیمه اردیبهشت‌ماه تا نیمه خرداد‌ماه است، درحالی‌که بیشینه زمان میوه‌دهی از مرداد تا مهرماه است. گل‌ها به‌صورت گل‌آذین ظاهر می‌شوند و به‌طور معمول روی شاخه‌های انتهایی و برخی مواقع روی شاخه‌های کناری قرار دارند (شکل A-D1). گاهی اوقات روی یک گیاه همه‌ی مراحل یعنی غنچه‌ی گل، گل شکوفا، گل بالغ، میوه جوان و میوه بالغ دیده می‌شود (شکلD, E1). در هر گل‌آذین به طور معمول یک گل بارور به مراحل پایانی نمو می‌رسد که یک یا دو میوه را تولید می‌نماید (شکل E, F1).
ساختار گل‌آذین پیچیده است و ظاهر خوشه‌گرزن یا چترگرزن را نشان می‌دهد. گل‌ها روی محور گل‌دهنده یا گل‌آذین در مراحل مختلف نمو دیده می‌شوند و میوه بالغ و غنچه‌های گل با هم روی محور گل‌دهنده دیده می‌شوند (شکل D1). همان‌طورکه در شکل 1 و به‌ویژه شکل D1 دیده می‌شود گل انتهایی نخستین گلی است که باز می‌شود و حتی در این شکل به میوه تبدیل شده است، بنابراین نظم کلی گرزن را نشان می‌دهد. از طرفی گل‌ها دارای دمگل و به‌طور تقریبی در یک سطح جمع شده‌اند که ظاهر چترمانند را نشان می‌دهند. به‌هرحال، طی رشد و نمو فاصله بین دمگل‌ها مقداری بیشتر شده و ظاهر خوشه ایجاد می‌کنند. در نتیجه در هر گل‌آذین، گل‌ها را در مراحل مختلف نموی می‌توان دید (شکل A-D1).
شکل 1- ریخت‌شناسی ساختارهای رویشی و زایشی استبرق (C. procera) در مراحل نموی مختلف؛ A-D: گیاه با گل‌آذین‌های انتهایی و جانبی در مراحل مختلف گلدهی و نیز تشکیل میوه، D: تشکیل میوه‌ی منفرد در محل گل‌آذین نیز دیده می‌شود، E وF: نمو یک یا دو میوه در مراحل نموی مختلف در محل گل‌آذین.
ساختار تخمدان
مادگی دو برچه‌ای است که هر برچه دارای کلاله سرمانند و خامه به نسبت کوتاه و تخمدان رشد یافته است (شکل A2). بخش قاعده‌ای برچه‌ها اتصال از نوع ثانوی یا postgenital دارد. تخمدان دارای تمکن جداری یا حاشیه‌ای است به‌طوری‌که در محل اتصال دو لبه برچه، تیغه رشدیافته‌ای ایجاد می‌شود و تخمک‌های واژگون به تعداد بسیار زیاد روی این تیغه قرار دارند و این مجموعه حجم عمده‌ای از تخمدان را تشکیل می‌دهد (شکل B2 و C). هر تخمک دارای یک بند چند سلولی رشدیافته و تخمک واژگون است که محل اتصال آن با جسم تخمک و جدار تخمدان به‌ترتیب جفت و ناف نامیده می‌شود (شکل D2). همچنین، بررسی ساختار تخمدان پس از انجام لقاح و طی بلوغ آن با استفاده از برش‌های دستی و استریومیکروسکوپ نشان می‌دهد که در تخمدان جوان، فرابر رشد یافته و حجم عمده تخمدان را تشکیل می‌دهد به‌طوری‌که در بافت گوشتی آن رشته‌های فیبری (حالت اسفنج‌مانند) به طور آشکار دیده نمی‌شوند (شکل A3). با افزایش بلوغ و رشد و گسترش تخمک‌ها، میزان گوشتی شدن تخمدان کاهش می‌یابد و طی نمو به میوه، فیبرهای میان‌بر آن گسترش یافته و قابل رؤیت می‌شود و سرانجام کل فرابر به‌صورت یک لایه به نسبت نازک غشایی در می‌آید که میوه برگه را تشکیل می‌دهد (شکل B-D3).
|
شکل 2- ریخت‌شناسی ساختار برچه و تخمدان در استبرق (C. procera) با استفاده از استریومیکروسکوپ (A) و میکروسکوپ نوری (B-D)؛ A- نمای بیرونی برچه، B- برش عرضی (دستی) تخمدان، x4، D-C: برش عرضی (میکروتومی) تخمدان با تخمک‌های واژگون به‌ترتیب 10x و 40x؛ o: تخمدان، st: خامه، Ov: تخمک، es: کیسه جنینی. |
شکل 3- ساختار تخمدان (میوه) در استبرق (C. procera)؛ A: برش طولی میوه جوان با میان‌بر گوشتی، آبدار و تا حدودی اسفنجی، محور واجد تخمک‌ها برای رؤیت حفره درون تخمدان (میوه در حال نمو) عقب کشیده شده است، B-D: برش عرضی میوه نابالغ (B و C) و بالغ (D)، به فرابر، رشد و ارتباط آن با تخمک‌ها (دانه‌های در حال نمو) توجه شود، ep: برون‌بر، me: میان‌بر، en: درون‌بر. |
ریخت‌شناسی ساختار میوه در مراحل نموی مختلف
هر برچه، میوه برگه را تولید می‌کند که فرابر در میوه‌های جوان، گوشتی، حجیم و دارای ساختارهای فیبری کمی است. طی نمو میوه، تیغه‌ی حامل دانه‌ها رشد یافته و باوجود افزایش اندازه‌ی میوه، فرابر فیبری و کاهش یافته می‌شود (شکل‌های B و A4 و G-J5). به‌واسطه‌ی دو برچه‌ای بودن گل، برگهها به‌طور معمول در ابتدا به صورت جفت ظاهر می‌شوند (شکل A5)، اما طی نمو اغلب یکی از میوه‌های برگه می‌افتد و در مراحل بلوغ یک میوه باقی می‌ماند (شکل B-E5). فرابر میوه به علت وجود کرک‌های روی سطح آن به رنگ سبز-خاکستری دیده می‌شودکه در اغلب موارد کاسه گل پایا و تا مراحل پایانی نمو میوه در قاعده آن باقی می‌ماند (شکل F5). برگهها تخم‌مرغی‌شکل، نیمه‌کروی یا کشیده و نوک‌تیز هستند (شکل A-J5). شکوفایی میوه برگه همان‌طورکه در شکل G5 نشان داده شده است از محل اتصال دو لبه‌ی برچه با هم یا محل اتصال دو لبه‌ی برچه با تیغه‌ی حامل دانه‌ها صورت می‌گیرد. هنگامی که برگه باز می‌شود، تیغه تنها از دو انتهای برگه به آن اتصال دارد (شکل I5) و در مراحل پایانی نمو میوه و انتشار دانه‌ها به شکل یک تیغه چوبی‌شکل به رنگ قهوه‌ای کم‌رنگ که از دو انتها به برگه اتصال دارد، بر روی گیاه دیده می‌شود (شکل A-C6). سطح تیغه دارای فرورفتگی‌هایی است که دانه‌ها در این فرورفتگی‌ها قرار می‌گیرند (شکل C6).
ساختار و نمو دانه و تارهای دانه
همان‌طورکه در شکل7 و 8 نشان داده شده‌است، هنگامی‌که میوه برگه باز می‌شود تیغه‌ی حامل دانه‌ها فقط از دو انتهای برگه به آن اتصال دارد (شکل‌های A7 و A8). تعداد تخمک‌های تبدیل شده به دانه زیاد است و دانه‌ها با یکدیگر هم‌پوشانی دارند (شکل‌های A, B7، A-C8). محور وسطی میوه، شیارها و برجستگی‌هایی دارد و تارهایی که از دانه خارج می‌شوند در دو شیار مجاور هم قرار می‌گیرند (شکل G7). دانه‌ها حاوی یک دسته تار ابریشمی ظریف و به رنگ سفید در یک انتها هستند که در هر دسته، تارها به‌صورت دو بخشی و با طول متفاوت هستند (شکل D-E7). دانه‌ها پهن، بیضی‌شکل و اندکی پرزدار هستند که در بخش میانی، محلی که رویان قرار دارد متورم و محدب و در اطراف نازک و حالت بال‌مانند دارد (شکل‌های C, D8، E9). طی نمو، پوش (پوست) دانه‌ها از سفید به زرد (شیری‌رنگ) و سرانجام به قهوه‌ای تغییر می‌کند، اما رنگ تارها ثابت و سفیدرنگ است (شکل‌های 4، 7 و 8).
دانه بالغ، دارای پوش سخت و چوبی است و رویان آن از نوع بدون آلبومن (لپه‌ای) است و حجم عمده‌ی رویان را لپه‌ها تشکیل می‌دهند (D-A9). همچنین، رویان دارای مریستم ریشه‌ای (ریشه‌چه)، محور زیرلپه (هیپوکوتیل) و مریستم ساقه نیز است. محور زیرلپه رشد درخورتوجهی دارد و در انتهای آن مریستم ریشه‌ای قرار دارد. طی رویش و با جذب آب، پوست دانه شکافته شده و ریشه‌چه از محل سفت خارج می‌شود (F-E9). لپه‌ها ضمن رویش از خاک خارج می‌شوند، بنابراین گیاه رشد روی زمینی (اپی‌ژین) دارد (F9).
شکل 4- ساختار میوه و دانه‌ها در استبرق (C. procera) طی مراحل نموی در نمای طولی؛ A: اتصال تیغه به طرفین میوه قابل مشاهده است، B: تیغه حامل دانه‌ها بیرون آورده شده است.
بررسی‌های میکروسکوپ الکترونی نگاره در مراحل مختلف نشان داد که در دانه‌های جوان تارها به دانه متصل هستند و ضمن پوشش‌دهی با طلا از دانه جدا نمی‌شوند و تارها تا حدودی به هم متصل هستند (شکل A-D10). در بخش مرکزی پوشش دانه برجستگی‌هایی قابل رؤیت است. تزئینات سطح دانه به‌صورت شبکه‌ای، فرورفته و تا حدودی نامنظم هستند. (B10).
شکل 5- ریخت‌شناسی ساختار میوه در استبرق (C. procera) در مراحل نموی مختلف؛ A: میوه دوتایی جوان، B-E: ساختار میوه منفرد جوان و بالغ، F: میوه برگه دوتایی بالغ همراه با بقایای کاسبرگی، G: محل شکوفایی برگه، H: میوه برگهای که تیغه واجد دانه آن بیرون آورده شده است، I, J: میوه شکوفا، fo: برگه؛ fr: میوه؛ p: بقایای گلبرگ؛ S: کاسبرگ پایا؛ se: دانه؛ sep: تیغه واجد دانه‌ها؛ sh: تار ابریشمی؛ t: کرک.
شکل 6- ریخت‌شناسی میوه شکوفا و تیغه حامل دانه‌ها در استبرق (C. procera) در مراحل نموی مختلف، A,B: مراحل نموی مختلف ساختار تیغه برگه، C: ساختار تیغه که در آن محل اتصال تارهای ابریشمی با پیکان نشان داده شده است، fo: برگه؛ se: دانه؛ sep: تیغه؛ sh: تار ابریشمی.
شکل 7- ساختار و نمو دانه در استبرق (C. procera)، A: میوه برگه‌ی جوان واجد تیغه حامل دانه‌های جوان، :B تیغه حامل دانه‌های جوان، C-F: ساختار دانه جوان و تار، G: ساختار تیغه که در آن محل اتصال تارهای ابریشمی قابل رؤیت است.
شکل 9- ساختار دانه و جنین در مراحل نموی مختلف در استبرق (C. procera)، A: میوه بالغ شکوفا حاوی دانه‌های بالغ، B: اجزاء دانه بالغ (پوشش دانه و جنین)، C و D: جنین (ریشه‌چه و لپه‌ها)، E و F: مراحل جوانه‌زنی بذر تا تشکیل دانه‌رست (گیاهچه)، HC: محور زیر لپه؛ RAM: مریستم انتهای ریشه.
شکل 10- ریخت‌شناسی ساختار دانه و تار استبرق (C. procera) با میکروسکوپ الکترونی نگاره، A: ساختار دانه جوان و تارهای متصل به آن (Scale bar: 500 µm)، B: ساختار برجستگی‌های بخش مرکزی پوشش دانه جوان (Scale bar: 20 µm)، C و D: ساختار تارهای به‌هم‌پیوسته و محل اتصال آنها به دانه (Scale bar: 50 µm).
در دانه‌های نیمه‌بالغ، جنین رشد بیشتری کرده‌است به‌طوری‌که برجستگی آن در مرکز دانه به‌خوبی نمایان است. تارها بیشتر از هم جدا می‌شوند و تزئینات سطح پوشش دانه با وضوح بیشتری قابل مشاهده هستند و این تزئینات به‌صورت شبکه‌های حفره‌مانند و منظم دیده می‌شوند (D-A11).
سپس دانه‌ها بالغ شده و در قسمت مرکزی دانه‌ها که محدب و برجسته‌تر است رویان قرار دارد و به‌علت رشد بیشتر لپه‌ها، حجم عمده دانه را رویان تشکیل می‌دهد (A12). برخلاف بخش مرکزی که رشد یافته است، حاشیه‌ی دانه نازک و بال‌مانند است (D و A12). میزان تزئینات در بخشی از پوست دانه و به‌ویژه در لبه‌های دانه بیشتر می‌شودکه در میان آنها ذرات برجسته زگیل‌مانند دیده می‌شود. (D-F و A12). در این مرحله اتصال تارها با دانه سست بوده به‌طوری‌که ضمن طلادهی جدا می‌شوند (C و B12). تزئینات سطح رویی و داخلی پوشش دانه متفاوت است. درحالی‌که در سطح داخلی به صورت تزئینات شبکه‌ای است B)12)، تزئینات سطح رویی دانه بیشتر به‌صورت ساختارهای پرزمانند رشدیافته دیده می‌شوند که در میان آنها نیز ساختارهایی با میزان رشد کمتری به‌صورت زگیل‌مانند وجو دارد (F و E12).
بررسی میکروسکوپ الکترونی نگاره نشان می‌دهد تارهایی که در دانه‌های جوان به‌صورت دو دسته چسبیده به دانه هستند، در دانه‌های بالغ از دانه جدا شده‌اند و معمولاً به صورت تعداد زیادی از مجموعه‌های سه‌تایی قرار دارند. هیچ‌گونه تزئینات ویژه‌ای روی تارها دیده نمی‌شود و در لبه‌ها دارای برجستگی هستند (A-C13).
شکل 11- ریخت شناسی ساختار دانه و تار با میکروسکوپ الکترونی نگاره، A و B: ساختار دانه نیمه‌بالغ و تارهای متصل به آن (به‌ترتیب Scale bar: 500 µm, 100 µm)، C: ساختار تارهای جدا از هم (Scale bar: 100 µm)، D: ساختار تزئینات شبکه‌ای سطح دانه نیمه‌بالغ (Scale bar: 20 µm).
شکل 12- ریخت‌شناسی ساختار دانه با میکروسکوپ الکترونی نگاره، C-A: نمای بیرونی و درونی دانه بالغ و محل اتصال تارها (Scale bar: (A) 1mm, (B) 50 µm, (C) 200 µm)، D-F: ساختار تزئینات لبه و بخش مرکزی پوشش دانه، برجستگی‌های بخش مرکزی پوشش دانه بالغ (Scale bar: (D) 200 µm, (E) 50 µm, (F) 50 µm).
شکل 13- ریخت‌شناسی ساختار تار با میکروسکوپ الکترونی نگاره (Scale bar: (A) 500 µm, (B) 100 µm, (C) 5 µm).)
بحث
استبرق (C. procera) گیاهی مقاوم به تنش‌های خشکی و شوری با پراکنش درخورتوجه در مناطق خشک و نیمه‌خشک است. مطالعات اکوفیزیولوژیکی بر فیزیولوژی برتر استبرق که نشان‌دهنده کاهش میزان هدایت روزنه‌ای با نرخ فتوسنتزی بالا در شرایط تنش کم‌آبی است، تأکید کرده‌اند (Coelho et al., 2109). گیاه به‌علت دارا بودن تار ابریشمی و شیرابه سفیدرنگ آلکالوئیدی، خواص صنعتی و دارویی متعدد دارد و بنابراین، دارای ارزش اقتصادی است. به‌علت‌اینکه گیاه به تنش‌های زیست‌محیطی به خوبی سازگار شد است و آزادانه از طریق بذر و مکنده‌های ریشه حتی در شرایط نامطلوب تکثیر می‌شود، یک انتخاب ایمن است که به عنوان ابزاری برای گیاه‌پالایی استفاده می‌شود و شاخص زیستی مفیدی برای کنترل آلودگی در مناطق شهری و حومه است (Hassan et al., 2015). پیوستگی اندام‌های گل که باعث تغییر هم‌زمان و جفت‌وجور شدن همه اندام‌های گل می‌شود یک ویژگی مهم تکاملی و نموی است که در تیره خرزهره (به‌ویژه زیر تیره استبرق یا Asclepiadoideae) و تیره ارکیده به بیشینه رسیده است. اتصال اجزای گل به یکدیگر برای تشکیل یک ساختار پیچیده، به‌هم‌پیوستگی سازمان‌یافته نامیده می‌شود که در تکامل‌یافته‌ترین حالت به‌صورت یک واحد پیچیده (کمپلکس) منفرد یا یک اندام مجزا عمل می‌کند (Endress, 2016). در پژوهش دیگری که در مورد اجزای گل انجام شد گزارش شده است که از مهمترین ویژگی‌های استبرق (C. procera)، ساختار گل و به‌ویژه ساختارهای زایشی آن است که از جمله می‌توان به تشکیل ژینوستم، تاج، کلاله پنج‌وجهی، بساک دوحجره‌ای، پولینی و دستگاه پولیناریوم اشاره کرد که مجموعه آنها بهم‌پیوستگی سازمان‌یافته‌ای را برای جلب بهتر حشرات نشان می‌دهند (Nejadalimoradi and Rezanejad, 2018). تخمدان فوقانی با تمکن حاشیه‌ای و میوه برگه (فولیکول) یکبرچهای است. تیغه‌ی حامل تخمک‌ها (دانه‌ها) رشدیافته و حجم عمده‌ی تخمدان را تشکیل می‌دهد. این تیغه در محل اتصال دو لبه برچه تشکیل می‌شود و تعداد زیادی تخمک روی آن قرار می‌گیرند. همچنین، این تیغه در طول میوه برگه امتداد دارد و به دو انتهای میوه متصل است. فرابر تخمدان جوان رشدیافته و گوشتی است که با افزایش نمو اسفنجی، چوبی و کاهش‌یافته می‌شود و تشکیل میوه برگه یا فولیکول را می‌دهد که میوه خشک شکوفا است. دانه‌ها بدون آلبومن و دارای لپه‌های رشدیافته و نیز تارهای ابریشمی رشدیافته است. بررسی‌های مروری ما روی ساختار این تیغه و وضعیت تخمک‌ها و دانه‌ها، هیچ پژوهشی را در این‌باره نشان نداد. به‌هرحال، مسأله‌ای درخورتوجه این است که با وجود رشد زیاد این تیغه در همه‌ی جهات، این تیغه ساختار تخمدان را به دو خانه تقسیم نمی‌کند و حالت تمکن کناری و یک خانه بودن تخمدان حفظ می‌شود.
گزارش شده‌است که میوه از یک جفت فولیکول تشکیل شده که در بخشی از قاعده بهم متصل شده‌است و حاوی دانه‌های زیادی (350-500 در هر میوه) است. دانه‌ها سبک، مسطح و واژ تخم‌مرغی، به‌رنگ قهوه‌ای تیره و در یک انتها متصل به تار (پاپوس) ابریشمی سفید بلند (3 سانتیمتر یا طولانی‌تر) هستند که به دانه‌ها کمک می‌کنند تا از یک مکان به مکان دیگر برای پراکنش گیاه پرواز کنند (Verma, 2016). استبرق تقریباً در تمام طول سال گل تولید می‌کند. این پدیده (گلدهی در سرتاسر سال) در بیشتر گیاهان نادر است. گزارش‌ها نشان می‌دهد که با افزایش دمای هوا تعداد گل‌ها پس از بارندگی افزایش می‌یابد (El-Tantawy, 2000). بیشترین تعداد گل در نیمه اردیبهشت تا نیمه خرداد و کمترین تعداد در بهمن‌ماه مشاهده می‌شود. گزارش شده است که تعداد متوسط گل در هر درختچه در پایان فصل مرطوب بسیار زیاد و به حدود هزار گل در هر درختچه می‌رسد. تعداد میوه‌های رسیده بسیار کم و بین 4-18 میوه به ازای هر درختچه متغیر است. پس از گرده‌افشانی و تورم تخمدان‌ها، با افزایش دما (فصل گرم و خشک) میزان رشد میوه افزایش می‌یابد. به‌طورکلی تولید سالانه گل برای هر درختچه در مقایسه با تعداد کم میوه‌ها بسیار زیاد است. حجم بافت میوه نسبتاً زیاد و حاوی یک بافت اسفنجی است که حدود 70 درصد از کل حجم میوه را اشغال می‌کند. در زمان بلوغ، رنگ میوه از سبز تیره به سبز یا سبز مایل به زرد تغییر می‌یابد (El-Tantawy, 2000).
قابل ذکر است که تعداد میوه‌ها در مقایسه با تعداد بسیار زیاد گل‌ها، بسیار کم است که ممکن است به نبود تعداد کافی از گرده‌افشان‌ها نسبت داده شود (El-Tantawy, 2000). همچنین، احتمال میدهیم میزان زیست‌پذیری دانه‌های گرده، اثر عوامل محیطی به‌ویژه دمای بالا و صرفه‌جویی ژنتیکی گیاه برای جلوگیری از تشکیل تعداد زیاد میوه و در نتیجه مصرف انرژی برای نمو این ساختار، باعث می‌شود که در هر گل‌آذین به‌طورمعمول یک گل بارور به مراحل پایانی نمو برسد و یک یا دو میوه را تولید نماید. این ویژگی با توجه به تعداد زیاد دانه‌ها در میوه اختلالی در بقای نسل ایجاد نمی‌کند. از طرفی بذر استبرق بسیار کارآمد است و درصد جوانه‌زنی آن در طیف گسترده‌ای از شرایط محیطی (دما، تنش آب، نور و کیفیت نور، شوری و غیره) به بیشتر از 90 درصد می‌رسد. قابلیت زنده بودن یا زیست‌پذیری بالای بذر استبرق برای جبران نرخ پایین تولید میوه و دانه است. شانس یا فرصت مهاجرت و قدرت پراکنش گونه‌های گیاهی به تعداد میوه و تولید بذر و همچنین، تعداد دانه حاصلخیز و استقرار گیاهچه بستگی دارد (El-Tantawy, 2000).
برای توصیف مکانیسم شکوفایی میوه گزارش شده است که گازها (N2 و O2) حدود 70 درصد از حجم کل میوه را اشغال می‌کنند. میوه‌هایی که به طور مصنوعی سوراخ شده‌اند، به‌طورکامل در شکوفایی با شکست مواجه شدند. اعتقاد بر این است که تجمع گازها در میوه نقش اساسی در شکوفایی میوه دارد. پیشنهاد حاضر با این حقیقت که گسترش گازها در پاسخ به افزایش دما در طول فصل گرم و خشک به فشار زیاد (195.7 میلی‌متر جیوه) در داخل میوه منجر می‌شود، اثبات شده است که باعث شکوفا شدن آن در درز شکمی می‌شود (El-Tantawy, 2000). دانه‌ها از اواسط تابستان (مرداد) تا پایان فصل خشک (نیمه آبان)، بسته به میزان رسیدگی میوه، محتوای رطوبت بذر و شدت باد همراه با سایر عوامل اقلیمی پراکنده می‌شوند. گزارش شده‌است هر دانه دارای یک دسته از تارهای ابریشمی است که طول آنها متفاوت و تقریباً 4 سانتیمتر است. میانگین بلندترین طول تار در C. procera (4 سانتیمتر) و میانگین کوتاه‌ترین آن در Glossonema boveanum مشاهده شد (Heneidak and Hassan, 2005). حضور این تارهای ابریشمی شبه چتر نجات روی بذرهای استبرق به همراه توده کوچک بذر (76/5 میلی‌گرم) به عنوان مهمترین عوامل تسهیل‌کننده پراکندگی دانه توسط باد در نظر گرفته شده است. میزان تارهای ابریشمی موجود در میوه بالغ متغیر است و به 7/4 گرم می‌رسد. آزمایش‌ها برای به دست آوردن الیاف از میوه احتمال استفاده از میوه استبرق را به عنوان منبع الیاف طبیعی به‌ویژه در مناطق خشک و نیمه‌خشک نشان می‌دهد. (El-Tantawy, 2000).
به‌خوبی مشخص شده است که فیبرهای طبیعی نسبت به فیبرهای مصنوعی در صنعت نساجی از جنبه‌های مختلفی برتری دارند. فیبرهای طبیعی در هوای خشک به راحتی شارژ (باردار) نمی‌شوند و برای تهویه و جذب تعرق در هوای گرم مناسب هستند. اگرچه پنبه منبع اصلی فیبرهای طبیعی در نساجی سراسر جهان است، اما گیاهان دیگر از جمله استبرق باتوجه‌به اینکه می‌توانند در خاک ضعیف رشد کنند و در مقابل آفات مقاوم‌تر هستند، مزایایی نسبت به محصولات زراعی دارند (Ibrahim et al., 2016). گزارش شده‌است که تارهای ابریشمی دانه در اقدامات جراحی و در گذشته نیز برای پر کردن بالش کاربرد داشته است. استبرق برای تولید انرژی زیستی و سوخت‌های زیستی در مناطق نیمه خشک مفید است. این گیاه هیدروکربن‌های ارزشمندی را ارائه می‌دهدکه می‌تواند به جایگزین مناسبی برای سوخت‌های دیزلی تبدیل شود. بخش‌های مختلف گیاه (لاتکس، ساقه، برگ و غلاف) به‌عنوان منبع هیدروکربن‌ها ارزیابی شده است. استبرق به عنوان گیاهی میزبان برای تولید پروانه توصیه می‌شود (Hassan et al., 2015).
در پژوهشی که در زمینه اهمیّت تاکسونومیکی ویژگی‌های دانه گونه‌های خاصی از طایفه Asclepiadeae در مصر انجام شد، گزارش شده است که ویژگی‌های تشریحی پوسته دانه نقش ارزشمندی در تعیین ارتباطات رده‌بندی ایفا می‌کنند. همچنین، شکل، اندازه و تزئینات سطح دانه کاربرد تاکسونومیکی درخورتوجهی دارند، درحالی‌که رنگ دانه می‌تواند کاربرد کمی به‌عنوان یک صفت تاکسونومیک داشته باشد (Heneidak and Hassan, 2005). شکل دانه در دو گونه Asclepias و Calotropis procera تخم‌مرغی و قهوه‌ای تیره، بافت دانه در دو گونه Asclepias صاف و بدون کرک، اما در استبرق با چین‌های فراوان و نسبتاً پرزدار است. سطح دانه از یک سو پهن و از طرف دیگر محدب است. دانه‌ها حاشیه‌های بال‌مانند باریکی دارند. نتایج به‌دست آمده از ویژگی‌های ریخت‌شناختی ظاهری و بررسی‌های فراساختاری مربوط به دانه و تارهای دانه نشان داد سطح دانه طی نمو تزئینات متعددی پیدا می‌کند که در مرحله بلوغ این تزئینات بزرگ و پرزمانند هستند و در بین آنها برجستگی‌های ریزتری دیده می‌شود. به‌علاوه، در سطح روی دانه، تزئینات شبکه‌ای دیده می‌شود. تارها که در دانه‌های جوان متصل به دانه و به‌صورت دو دسته‌ای و هر دسته متشکل از چندین رشته هستند، در دانه‌های بالغ از دانه جدا شده و هر تار به‌صورت مجموعه‌ای از ساختارهایی سه‌تایی دیده می‌شوند که دارای سطحی صاف و بدون تزئینات هستند.
نتیجه‌گیری
استبرق تقریباً در تمام طول سال گل تولید می‌کند. این پدیده (گلدهی در سرتاسر سال) در بیشتر گیاهان نادر است. به‌طورکلی تولید سالانه گل برای هر درختچه در مقایسه با تعداد کم میوه‌ها بسیار زیاد است. تخمدان فوقانی با تمکن حاشیه‌ای است. تیغه حامل تخمک‌ها که در محل اتصال دو لبه برچه قرار، حجم عمده‌ی آن را تشکیل می‌دهد. فرابر تخمدان رشدیافته و گوشتی است که با افزایش نمو اسفنجی، چوبی و کاهش‌یافته می‌شود و سرانجام تشکیل میوه برگه یا فولیکول را می‌دهد. دانه‌ها بدون آلبومن و دارای لپه‌های رشدیافته و تارهای ابریشمی رشدیافته است. سطح دانه طی نمو تزئینات متعددی پیدا می‌کند که در مرحله بلوغ این تزئینات بزرگ و سازمان‌یافته شده و به‌صورت پرزمانند یا برگ مانند در می‌آیند که در لابه‌لای آنها ساختارهای ریز برجسته‌ای وجود دارد. تارها در دانه‌های جوان دو دسته‌ای و هر دسته متشکل از چندین رشته است، درحالی‌که در دانه‌های بالغ از دانه جدا شده و به‌صورت مجموعه‌های سه‌تایی دیده می‌شوند که دارای سطحی صاف و بدون تزئینات هستند. باتوجه‌به پایداری، دوام و بقای گیاه در برابر تنش‌های زیست‌محیطی و رویش بسیار خوب آن در مناطق خشک و نیمه‌خشک، این گیاه می‌تواند به شکل گیاهی چند منظوره در احیای عرصه‌های مرتعی ایفای نقش کند. از طرفی، با وجود کاربردهای مهم گیاه از جمله: استفاده احتمالی در گیاه‌پالایی خاک‌های آلوده، دارا بودن تار ابریشمی و منبع تولید فیبر، پتانسیل آللوپاتی قوی گیاه و کاندیدای کنترل زیستی علف‌های هرز و حشرات، وجود شیرابه سفیدرنگ آلکالوئیدی و خواص صنعتی و دارویی متعدد و بنابراین ارزش اقتصادی بالای گیاه، متأسفانه کار اساسی در زمینه کشت و پرورش این گیاه در ایران انجام نشده است. امید است پژوهش حاضر و پژوهش‌های مشابه بتوانند سرآغاز توجه بیشتر به گونه C. procera در ایران باشند و با آگاهی از ویژگی‌هایاکولوژیک و اعمال مدیریت صحیح بتوان بستر مناسبی را برای کاهش روند تخریب رویشگاه‌های طبیعی این گونه گیاهی فراهم کرد.
)
