Effect of Seed Pretreatment with Salicylic Acid on Seed Germination, Growth and Biochemical Indices of Quinoa Seedlings (Chenopodium quinoa willd.) under Cadmium Stress

Document Type : Original Article

Authors

1 Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran

2 Department of Horticultural Sciences, Faculty of Agriculture and Natural Resources, Mohaghegh Ardabili University, Ardabil, Iran

Abstract

To investigate the effect of salicylic acid on the indicators of seed germination and growth of quinoa seedlings under cadmium stress, a factorial experiment was conducted in the form of a completely randomized basic design in four replications at Mohaghegh Ardabili University. The treatments included cadmium stress at five levels (0, 50, 100, 150, and 200 mg/l), and salicylic acid at five levels (0, 1, 1.5, 2, and 2.5 mM). The results showed that with the increase in stress intensity, the average percentage and speed of germination, dry weight, and length of quinoa seedlings decreased. In non-stressed conditions, the percentage and speed of germination and the dry weight of the seedlings obtained from the seeds pretreated with salicylic acid were significantly higher than the control seeds. Also, seed pretreatment with salicylic acid significantly increased the characteristics of germination percentage, germination rate, average germination percentage, seedling length, dry weight, activity of catalase, peroxidase, and polyphenol oxidase enzymes, but decreased the average germination time, time to 90% germination. Application of 2.5 mM salicylic acid as a pre-treatment in non-stress and cadmium stress conditions increased seedling length by 46.48 and 73.83%. By using 2.5 mM concentration of salicylic acid, the activity of catalase, peroxidase, and polyphenol oxidase enzymes increased by 45.30 to 93.89, 22.51 to 51.6, and 25.4 to 45.17%, respectively. In total, seed pretreatment with 2.5 mM salicylic acid, at different levels of cadmium stress, increased seed and seedling vigor and activity. Antioxidant enzymes had the most positive effect on the germination and growth of quinoa seedlings.
Introduction
Heavy metal stress is one of the most critical abiotic factors that has attracted a lot of attention in the last 30 years. Heavy metal is any element that exhibits a high density and exerts its lethal effects even when present in small amounts. Among all the discovered elements, 53 elements have been identified as heavy metals. Meanwhile, chromium (Cr), lead (Pb), cadmium (Cd), silver (Ag), cobalt (Co), platinum (Pt), arsenic (As), and nickel (Ni) play the most destructive role in plant physiology. (DeCaroli et al., 2020). Quinoa is a multipurpose plant that has recently been used in the human diet as a substitute for animal products as a source of protein. Quinoa contains a high amount of protein (12-18%), bioactive compounds, essential amino acids, fatty acids, and minerals. (Angeli et al., 2020) Quinoa seeds and leaves are used as food. While its biomass is also used in animal feed. In addition, the high contents of saponins and colors make it useful for industrial and medicinal purposes (Abd El-Moneim et al., 2021). Considering the importance of the quinoa plant and the existing problems in the field of germination and growth of its seedlings (due to the sensitive and critical nature of these steps), the use of the seed pretreatment technique in quinoa can be considered as one of the solutions that be effective directly and indirectly on improving the germination and establishment of seedlings under the conditions of heavy metal stress. Considering the role of salicylic acid in reducing the effects of heavy metal stress such as cadmium on the germination and growth of seedlings, this study aims to investigate the effect of pretreatment of seeds with salicylic acid on the indicators of seed germination and growth of quinoa seedlings. It was done under cadmium stress.
 
Materials and Methods
To investigate the effect of salicylic acid on the indicators of seed germination and the growth of quinoa seedlings under cadmium stress, a factorial experiment was carried out in the form of a completely randomized basic design in four replications in the Laboratory of Seed Science and Technology of Mohaghegh Ardabili University in 1400. The test treatments include cadmium concentrations at five levels (zero (control), 50, 100, 150, and 200 mg/liter), and salicylic acid concentrations at five levels (zero (control), 1, 1.5, 2, and 2.5 millimolar). Before applying the treatments, the seeds were disinfected with two percent sodium hypochlorite for one minute and then washed with distilled water. To pre-treat the seeds with salicylic acid, after preparing the solutions with concentrations of 1, 1.5, 2, and 2.5 mM, the sterilized seeds were placed in the determined concentrations for 12 hours. Then they were kept in an incubator with a temperature of 20 degrees Celsius for 12 hours. After the end of the period, the seeds were dried in the laboratory environment until reaching the initial moisture (Sheikhzadeh et al., 2021). To perform the germination test, 50 quinoa seeds were randomly placed in Petri dishes in 4 replicates using the top-of-paper method, and based on the desired treatments, cadmium solution at concentrations of 50 100, 150, and 200 mg/liter was added to Petri dishes (distilled water was used for the control treatment). To measure the biochemical characteristics of seedlings, samples of 10-day-old normal seedlings were randomly selected and these samples were kept in a freezer at -80°C until the biochemical and enzymatic properties were measured. The method of Chang & Koa (1988) was used to prepare the enzyme extract. The activity of the catalase enzyme was used according to the method of Aebi (1984) and the peroxidase enzyme was measured according to the method of Chanec Maehly & (1955) based on the formation of tetragaiacol from guaiacol in the presence of hydrogen peroxide and guaiacol enzyme. The activity of the polyphenol oxidase enzyme was measured by the method of Kar & Mishra (1955). Statistical analysis of data was done using SAS 9.4 statistical software. The normality of data distribution was evaluated using the Kolmogorov-Smirnov test. The comparison of means was done using Duncan's multiple range test at the 5% probability level. Excel software was used to draw graphs.
 
Results and Discussion
In total, the results of this research showed that with the increase in the intensity of cadmium stress, the characteristics of germination percentage, germination speed, average germination percentage, seedling length, and dry weight decreased and the average duration of germination, the time to 90% germination. In women, the activity of catalase, peroxidase, and polyphenol oxidase enzymes increased. Cadmium stress causes ionic imbalance, which stimulates the production of reactive oxygen species (ROS), which leads to cell membrane disruption, osmotic regulation, and the production of secondary metabolites. Considering the negative effect of this stress on the germination and growth of the obtained seedlings, pre-treating quinoa seeds with salicylic acid will shorten the time required for germination, so that in the conditions without stress and The cadmium stress pretreated seeds germinated faster than the control seeds and by reducing the average germination time and the time to 90% germination through increasing the rate of water absorption, repairing and preparing the structure and enzymes of the seed and the weak seed coat. It reduces cadmium damage and protects the germination process against the toxicity of this heavy metal.
 
Conclusion
We showed that increasing the activity of antioxidant enzymes during germination, improves the conditions of germination and initial growth, in other words, pre-treating seeds with salicylic acid at a concentration of 2.5 mM and different levels of cadmium stress The way of increasing seed and seedling vigor and increasing the activity of antioxidant enzymes reduces the negative effect of cadmium stress and improves the characteristics of germination and seedling growth.
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

کینوا (Chenopodium quinoa Willd.) گیاه علفی یکساله است. این گیاه جزو شبه غلات است زیرا از خانواده اسفناج و چغندر قند است. کینوا می‌تواند به خوبی با محیط­های مختلف سازگار شود که در آن بقای سایر محصولات زراعی بسیار دشوار است. به همین دلایل، فائو سال 2013 را به عنوان سال بین المللی کینوا اعلام کرد. گیاه کینوا دارای تنوع ژنتیکی گسترده‌ای است که به این علّت در برابر سرما، شوری و شرایط خشکی بسیار مقاوم است (Hussain et al., 2021; Saeidi et al., 2021). کینوا یک گیاه چند منظوره است که به تازگی در رژیم غذایی انسان به عنوان جایگزینی برای محصولات حیوانی به عنوان منبع پروتئین استفاده می­شود. کینوا حاوی مقدار زیادی از پروتئین (12-18 درصد)، ترکیبات فعال زیستی، اسیدهای آمینه ضروری، اسیدهای چرب و مواد معدنی است.(Angeli et al., 2020) از دانه­ها و برگ­های کینوا به عنوان غذا استفاده می­شود، در حالی که زیست توده آن در خوراک دام نیز استفاده می­شود. علاوه بر این، محتویات بالای ساپونین­ها و رنگ­ها، آن را برای مقاصد صنعتی و دارویی مفید می­کند (Abd El-Moneim et al., 2021). تنش فلزات سنگین یکی از بحرانی‌ترین عوامل غیرزیستی است که در 30 سال گذشته توجه زیادی را به خود جلب کرده است. فلز سنگین به هر عنصری گفته می‌شود که چگالی بالایی از خود نشان می‌دهد و اثرات کشنده خود را حتی زمانی که در مقادیر کم موجود باشد، اعمال می‌کند. از میان تمام عناصر کشف شده، 53 عنصر به عنوان فلزات سنگین شناسایی شده است. در این میان کروم (Cr)، سرب (Pb)، کادمیوم (Cd)، نقره (Ag)، کبالت (Co)، پلاتین (Pt)، آرسنیک (As) و نیکل (Ni) مخرب ترین نقش را در فیزیولوژی گیاه دارند (De Caroli et al., 2020). فلزات سنگین با کاهش عملکرد اجزای مختلف سلولی، مانند غشای تیلاکوئید در کلروپلاست، لیپیدها و پروتئین­ها، رشد گیاه را محدود می­کنند. در میان تمام فلزات سنگین، کادمیوم به دلیل دخالت گسترده آن در آلودگی زنجیره غذایی اهمیّت زیادی یافته است، زیرا به راحتی توسط سلول­‌های گونه­های مختلف گیاهی جذب می­شود. کادمیوم به آسانی در آب حل می­شود، بنابراین با یک مکانیسم انتقال فعال وارد غشای نیمه تراوا سلول­های ریشه می­شود و مسیر مشابهی را دنبال می­کند و برای انتقال استفاده می­شود. با توجه به پیشرفت‌های بخش کشاورزی و صنعتی، توجه جدّی به مسائل مربوط به سمیّت کادمیوم در چند دهه گذشته شده است (Jawad Hassan et al., 2020). کادمیوم سبب کاهش شاخص­های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه‌ها در گل گاوزبان (Borago officinalis L.) (Mahmoudi et al., 2019) (Sheikhzadeh et al., 2021)، سورگوم (Sorghum) (Jawad Hassan et al., 2020)، رازیانه (Foeniculum vulgare) (Zhao et al., 2021) و نخود (Cicer arietinum) (Singhal et al., 2022) شده است. از آنجایی که تنش کادمیوم، به کاهش جوانه­زنی و شاخص‌های رشدی گیاهچه‌ها مانند طول ریشه­چه و ساقه­چه منجر می‌شود، بنابراین به­کار بردن روش­هایی که منجر به کاهش تأثیر منفی تنش فلزهای سنگین از جمله کادمیوم شده، اهمیت بسیاری دارد.

پژوهش­های متعدد در سال‌های اخیر نشان داده است سالیسیلیک اسید (Salicylic acid) یک تنظیم کننده درون‌زا رشد گیاه است، به عنوان یک سیگنال در القای پاسخ ویژه گیاه به تنش­های زیستی و غیرزیستی عمل می­کند (Maghsoudi et al., 2020; Pruthvi Krishna et al., 2023; Bano et al., 2023; Urmi et al., 2023). سالیسیلیک اسید با افزایش سطح فعالیت آنتی­اکسیدان­ها سبب کاهش تنش اکسیداتیو می­شود. در شرایط وجود تنش فلزات سنگین، سالیسیلیک اسید همچنین موجب بهبود میزان جوانه­زنی و رشد گیاهچه‌ها می‌شود (Kumari et al., 2018: Tajti et al., 2019; Mostofa et al., 2019). سالیسیلیک اسید در مراحل مختلف رشدی گیاهان به­صورت محلول­پاشی و یا ترکیب با خاک مورد استفاده می‌شود (Hasan begi et al., 2021; Rahmanpour et al., 2021). در مرحله بذری سالیسیلیک اسید به‌صورت پیش­تیمار بذر مورد استفاده قرار می­شود. پیش­تیمار بذر یک فناوری با هزینه کم و مفید برای بهبود قدرت و کیفیت بذر است (Finch-Savage & Footitt, 2017). در واقع پرایمینگ بذر با افزایش فعالیت­های متابولیکی قبل از جوانه­زنی، موجب بهبود درصد و سرعت جوانه‌زنی و افزایش رشد گیاهچه­ها می­شود (Ocvirk et al., 2021). پرایمینگ بذر با سالیسیلیک اسید سبب افزایش درصد جوانه زنی و رشد گیاهچه درگاوزبان اروپایی (Mahmoudi et al., 2019) گندم (Tania et al., 2021 ,Stanislawska-Glubiak & Korzeniowska, 2022; Sumaiya et al., 2020)، خشخاش (Papaver somniferum) (Hakimi et al., 2021)، مرزه (Satureja hortensis) (Tarigholizadeh et al., 2021)، لوبیا چشم بلبلی (Vigna unguiculata) (El-Taher et al., 2022)، و گوجه فرنگی (Solanum lycopersicum) (Matengu et al., 2021) شده است.

با توجه به اهمیت گیاه کینوا و مشکلات موجود در زمینة جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های آن (به­علت حساس و بحرانی بودن این مراحل)، استفاده از تکنیک پیش‌تیمار بذر در کینوا می‌تواند یکی از راهکارهایی در نظر گرفت که به­طور مستقیم و غیرمستقیم بر بهبود جوانه­زنی و استقرار گیاهچه­ها در شرایط تنش فلزات سنگین موثر باشد. با توجه به نقش سالیسیلیک اسید در کاهش اثرات تنش فلزات سنگین از جمله کادمیوم روی جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌ها، از این رو، این پژوهش با هدف بررسی تأثیر پیش­تیمار بذر با سالیسیلیک اسید بر شاخص‌های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه‌های کینوا تحت تأثیر تنش کادمیوم انجام شد.

 

مواد و روش­ها

برای بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید بر شاخص‌های جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه‌های کینوا تحت تنش کادمیوم، آزمایشی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه­ی کامل تصادفی در چهار تکرار در آزمایشگاه علوم و تکنولوژی بذر دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1400 انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل غلظت‌های کادمیوم در پنج سطح (صفر (شاهد)، 50، 100، 150 و 200 میلی­گرم در لیتر)، غلظت­های سالیسیلیک اسید در پنج سطح (صفر (شاهد)، 1، 5/1، 2 و 5/2 میلی‌مولار) بودند. کادمیوم کلراید (CdCl2 H2O) (شرکت سازنده مرک آلمان) و سالیسیلیک اسید (شرکت سازنده مرک آلمان) برای اعمال تیمارها تهیه شدند. بذر کینوای مورد استفاده در این پژوهش واریته تی­تی کاکا (درصد خلوص بذر 99 درصد و قوه نامیه 95 درصد با وزن هزار دانه 6/2 گرم) بود که از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شد. قبل از اعمال تیمار‌ها، بذرها با هیپو‌کلرید سدیم دو درصد به مدت یک دقیقه ضدعفونی و سپس با آب مقطر شستشو داده شدند. برای اعمال پیش­تیمار بذر با سالیسیلیک اسید ، بعد از تهیه محلول­ها با غلظت 1، 5/1، 2 و 5/2 میلی­مولار، بذور ضدعفونی شده به مدت 12 ساعت در غلظت­های تعیین شده قرار داده شدند. سپس در انکوباتوری با دمای 20 درجه سلسیوس به مدت 12 ساعت نگهداری شدند. پس از اتمام مدّت زمان، بذرها تا رسیدن به رطوبت اولیه در محیط آزمایشگاه خشکانده شدند (Sheikhzadeh et al., 2021). برای انجام آزمون جوانه­زنی،50 عدد بذر کینوا به‌طور تصادفی و در 4 تکرار به روش روی کاغذ (Top of paper) در داخل پتری‌‌دیش­ها قرار داده شد و بر اساس تیمارهای موردنظر، محلول کادمیوم در غلظت­های 50، 100، 150 و 200 میلی­گرم در لیتر به پتری دیش­ها اضافه شدند (برای تیمار شاهد از آب مقطر استفاده شد). نمونه‌ها سپس به ژرمیناتوری با دمای 20 درجه سلسیوس انتقال داده شده و به مدت 10 روز در این شرایط قرار گرفتند. تعداد بذور جوانه‌زده هر 12 ساعت شمارش و یادداشت شدند. ظهور ریشه­چه به‌اندازه‌ی 2 میلی‌متر معیاری برای جوانه­زنی بذرها در نظر گرفته شد (ISTA, 2017). پس از اتمام 10 روز مدت جوانه­زنی، تعداد جوانه‌های نرمال شمارش و درصد جوانه­زنی، میانگین مدت جوانه‌زنی (Ellis & Roberts, 1981)، سرعت جوانه­زنی (Rajpar et al., 2006)، زمان تا 90 درصد جوانه‌زنی و متوسط جوانه­زنی روزانه (Hunter et al., 1984) تعیین شد. همچنین طول گیاهچه با خط کش مدرج و وزن خشک گیاهچه توسط ترازو اندازه‌گیری شد.

جهت اندازه­گیری صفات بیوشیمیایی گیاهچه‌ها، نمونه­هایی از گیاهچه­های نرمال 10 روزه به­صورت تصادفی انتخاب و این نمونه­ها تا زمان اندازه­گیری ویژگی­های بیوشیمیایی و آنزیمی در فریزر با دمای 80- درجه سانتی­گراد نگهداری شدند. برای تهیه عصاره آنزیمی از روش (1988) Chang & Koa استفاده شد. میزان فعالیت آنزیم‌ کاتالاز با روش Aebi (1984) استفاده شد و آنزیم پراکسیداز با روش (1955) Maehly طبق تشکیل تتراگایاکول از گایاکول در حضور پراکسید هیدروژن و آنزیم گایاکول اندازه گیری شد. فعالیت آنزیم‌ پلی فنل اکسیداز توسط روش (1955) Kar & Mishra اندازه­گیری شد. تجزیه و تحلیل آماری داده­ها با نرم افزار آماری  SAS 9.4انجام شد. نرمال بودن توزیع داده­ها با آزمون کولموگروف-اسمیرنوف ارزیابی شد. مقایسه میانگین­ها با آزمون چنددامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد. برای رسم نمودارها از نرم­افزار Excel استفاده شد.

 

نتایج

درصد جوانه­زنی: نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان دادند درصد جوانه­زنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم و سالیسیلیک اسید هستند. تنش کادمیوم سبب کاهش معنی‌دار درصد جوانه­زنی بذور کینوا شد. در بین تیمار‌های مورد بررسی کمترین درصد جوانه‌زنی با کاربرد غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که اختلاف معنی­داری با غلظت 150 میلی گرم در لیتر کادمیوم نداشت. مقایسه میانگین داده­ها نشان داد درصد جوانه­زنی بذور کینوا با افزایش غلظت کادمیوم کاهش یافته است (شکل 1). بیشترین درصد جوانه­زنی (100 درصد) در شرایط بدون تنش کادمیوم در تیمار 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید به­دست آمد که اختلاف معنی­داری با تیمار 2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید نداشت. در شرایط وجود تنش کادمیوم (غلظت‌های50 تا 200 میلی‌گرم در لیتر) نیز کاربرد غلظت‌های 1 تا 5/2 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید موجب افزایش معنی‌دار درصد جوانه‌زنی بذرهای کینوا شد. در این شرایط در بین غلظت‌های مختلف سالیسیلیک اسید بیشترین درصدجوانه‌زنی با کاربرد غلظت 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید حاصل شد (شکل 1).

 

جدول 1- تجزیه واریانس اثرات تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید بر جوانه­زنی بذر و رشد گیاهچه‌های کینوا

Table 1- Analysis variance of cadmium stress and salicylic acid effects on seed germination and growth of quinoa seedlings

وزن خشک گیاهچه

Seedling dry weight

طول گیاهچه

Seedling length

متوسط جوانه زنی روزانه

Mean daily germination

زمان تا 90 درصد جوانه زنی

Time to 90 percentage germination

سرعت جوانه زنی

Germination rate

میانگین مدت جوانه زنی

Mean germination time

درصد جوانه­زنی

Germination percentage

درجه آزادی

df

منابع تغییر

S.O.V

**1×10-6

**2.81

**18.06

**1.23

* 308.2

** 0.05

** 3543.1

4

تنش کادمیوم

Cadmium stress

**3×10-5

**39.62

**3.7

**5.72

** 198.6

** 0.4

** 732.3

4

سالیسیلیک اسید Salicylic acid

**2×10-7

**0.21

*0.13

*0.62

** 4.14

** 0.03

** 27.4

16

سالیسیلیک اسید × تنش کادمیوم

Salicylic acid × Cadmium stress

2×10-7

0.009

0.008

0.29

0.21

0.013

1.65

75

خطا

Error

6.77

2.49

1.59

14.19

1.48

6.19

1.59

 

ضریب تغییرات

CV %

ns،* و ** به ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار سطح احتمال پنج درصد، یک درصد

ns, * and ** are non-significant and significant at the five percent, one percent probability level, respectively

 

 

 

شکل 1- تاثیر تیمار‌ سالیسیلیک اسید بر درصد جوانه­زنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنی دار با آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 1- The effects of salicylic acid treatment on the germination percentage of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

میانگین مدت جوانه­زنی: نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان دادند میانگین مدّت جوانه­زنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار شد.

تنش کادمیوم به افزایش معنی‌دار میانگین مدت جوانه­زنی بذور کینوا منجر شد.به­طوری که در بین تیمار‌های مورد پژوهش بیشترین میانگین مدّت جوانه­زنی بذور (13/2 روز) در شرایط تنش کادمیوم 200 میلی گرم در لیتر و کمترین میانگین مدت جوانه­زنی (55/1 روز) در شرایط عدم تنش کادمیوم دیده شد (شکل 2).

پیش­تیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید به کاهش میانگین مدّت جوانه­زنی بذور در شرایط بدون تنش و نیز در ‌شرایط تنش کادمیوم منجر شد. در شرایط وجود تنش کادمیوم (غلظت‌های50 تا 200 میلی‌گرم در لیتر) نیز کاربرد غلظت‌های 1 تا 5/2 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید موجب کاهش میانگین مدت جوانه­زنی بذرهای کینوا شد. بیشترین میانگین مدت جوانه­زنی بذور در تیمار شاهد سالیسیلیک اسید و کمترین میانگین مدت جوانه­زنی (55/1 روز) در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید دیده شدند (شکل 2).

 

 

 

 

 

 

شکل 2- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین مدت جوانه­زنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 2- The effects of salicylic acid treatment on the Mean germination time of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

سرعت جوانه­زنی: سرعت جوانه­زنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار شد (جدول 1). افزایش تنش کادمیوم منجر به کاهش سرعت جوانه­زنی شد. از سوی دیگر در بین تیمار‌های مورد بررسی کمترین سرعت جوانه­زنی (24/23 ساعت) با کاربرد غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که بطور معنی­داری کمتر از سایر سطوح تنش کادمیوم (غلظت‌های50 تا 150 میلی‌گرم در لیتر) بود (شکل 3). تنش کادمیوم سبب کاهش معنی‌دار سرعت جوانه­زنی بذور کینوا شد، اما پیش­تیمار بذور با سالیسیلیک اسید سرعت جوانه­زنی در تمام سطوح تنش کادمیوم افزایش نشان داد بطوری که بیشترین سرعت جوانه­زنی (99/39) در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد حدود 68/71 درصد بیشتر از بذور شاهد بود (شکل 3).

 

 شکل 3- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر سرعت جوانه­زنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 3- The effect of salicylic acid treatment on the Germination rate of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

زمان تا 90 درصد جوانه­زنی: نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) نشان داد زمان تا 90 درصد جوانه­زنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار شد. تنش کادمیوم سبب افزایش زمان تا 90 درصد جوانه­زنی بذور کینوا شد. بطوری که در بین تیمار‌های مورد بررسی بیشترین درصد زمان تا 90 درصد جوانه­زنی (5 ساعت) با کاربرد غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که اختلاف معنی­داری با کاربرد غلظت 150 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم نداشت. تنش کادمیوم تا 90 درصد جوانه­زنی افزایش نشان داد، از سوی دیگر بیشترین زمان تا 90 درصد جوانه­زنی در شرایط تنش کادمیوم 200 میلی گرم در لیتر مشاهده شد (شکل 4). همچنین با کاربرد غلظت­های مختلف سالیسیلیک اسید مدت زمان لازم برای رسیدن به 90 درصد جوانه زنی نسبت به تیمار عدم کاربرد سالیسیلیک اسید به­طور معنی­داری کاهش نشان داد. از سوی دیگر نتایج نشان داد که کاربرد 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید زمان تا 90 درصد جوانه­زنی را کاهش داد (شکل 4). کمترین زمان تا 90 درصد جوانه­زنی (53/2 ساعت) در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید در شرایط نرمال مشاهده شد (شکل 4).

 

 

شکل 4- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین زمان تا 90 درصد جوانه­زنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 4- The effect of salicylic acid treatment on the Time to 90 percentage germination of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

میانگین درصد جوانه­زنی روزانه: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) میانگین درصد جوانه­زنی روزانه تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار شد. میانگین درصد جوانه­زنی روزانه با افزایش تنش کادمیوم بطور معنی­داری کاهش یافت. از سوی دیگر؛ بیشترین میانگین درصد جوانه­زنی روزانه (14/7 درصد) در شرایط بدون تنش کادمیوم مشاهده شد (شکل 5). کمترین میانگین درصد جوانه­زنی روزانه (07/3 درصد) در تنش کادمیوم 200 میلی گرم در لیتر در تیمار شاهد مشاهده شد که حدود 57/32 درصد کمتر از سایر تیمارها بود (شکل 5).

پیش­تیمار سالیسیلیک اسید بطور معنی­داری در تمام سطوح تنش کادمیوم میانگین درصد جوانه­زنی روزانه را افزایش داد به­طوری که بیشترین میانگین درصد جوانه­زنی روزانه در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد و اختلاف معنی­داری با کاربرد 2 میلی مولار سالیسیلیک اسید در همین شرایط و 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید در شرایط تنش کادمیوم 50 میلی گرم در لیتر نداشت (شکل 5).

 

 

شکل 5- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین درصد جوانه­زنی روزانه بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 5- The effect of salicylic acid treatment on the average daily germination percentage of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

طول گیاهچه: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) طول گیاهچه تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار شد. تنش کادمیوم سبب کاهش معنی‌دار طول گیاهچه کینوا در حدود 18/40 درصد در تیمار شاهد شد (شکل 6). در بین تیمار‌های مورد پژوهش، کمترین طول گیاهچه با کاربرد غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که اختلاف معنی­داری با غلظت 150 میلی گرم در لیتر کادمیوم نداشت. مقایسه میانگین داده­ها نشان داد که طول گیاهچه کینوا با افزایش غلظت کادمیوم کاهش یافته است (شکل 6). بیشترین طول گیاهچه در تیمار 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که اختلاف معنی­داری در شرایط تنش کادمیوم 50 میلی گرم در لیتر نداشت. کاربرد 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید به‌صورت پیش­تیمار به ترتیب در شرایط بدون تنش کادمیوم و تنش کادمیوم طول گیاهچه را 48/46 و 83/73 درصد افزایش داد (شکل 6).

 

 

 

 

شکل 6- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین طول گیاهچه کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 6- The effect of salicylic acid treatment on quinoa seedling length under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

وزن خشک گیاهچه: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) وزن خشک گیاهچه تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار شد. نتایج نشان داد که وزن خشک گیاهچه در بالاترین سطوح کادمیوم (200 میلی­گرم در لیتر) 18 تا 36/36 درصد کاهش یافت. از سوی دیگر، کمترین وزن خشک گیاهچه با کاربرد غلظت 200 میلی‌گرم در لیتر کادمیوم در تیمار شاهد مشاهده شد (شکل 7). پیش­تیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید به افزایش وزن خشک گیاهچه در شرایط بدون تنش و نیز در شرایط تنش کادمیوم منجر شد. همچنین بیشترین میزان وزن خشک گیاهچه (0046/0 گرم) در شرایط پیش‌تیمار 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که بطور معنی­داری بیشتر از سایر تیمارها بود (شکل 7).

 

 

شکل 7-تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین وزن خشک گیاهچه کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 7- The effect of salicylic acid treatment on dry weight of quinoa seedlings under cadm‍ium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

فعالیت آنزیم کاتالاز: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس داده­ها (جدول 2) فعالیت آنزیم کاتالاز تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید معنی­دار شد، امّا اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار نشد. تنش کادمیوم فعالیت آنزیم کاتالاز را افزایش داد به­طوری که 200 میلی­گرم در لیتر تنش کادمیوم فعالیت آنزیم کاتالاز را 97/17 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش داد (شکل 8 آ). پیش­تیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید به افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز منجر شد. به­طوری­که بیشترین فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط پیش­تیمار 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که بطور معنی­داری بیشتر از سایر تیمارها بود، امّا اختلاف معنی­داری با پیش‌تیمار 2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید نداشت و حدود 15/94 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 8 ب).

 

جدول 2- تجزیه واریانس اثرات تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید بر فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانت گیاهچه‌های کینوا

Table 2- Analysis variance of cadmium stress and salicylic acid effects on antioxidant enzyme activity of quinoa seedlings

فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز

Polyphenol oxidase enzyme activity

فعالیت آنزیم پراکسیداز Peroxidase enzyme activity

فعالیت آنزیم کاتالاز

Catalase enzyme activity

درجه آزادی

df

منابع تغییر

S.O.V

* 43.01

** 39.86

* 129.8

4

تنش کادمیوم

Cadmium stress

** 546.42

** 653.2

** 2304.9

4

سالیسیلیک اسید Salicylic acid

ns 6.76

ns 6.43

ns 29.94

16

سالیسیلیک اسید × تنش کادمیوم

Salicylic acid × Cadmium stress

4.21

9.89

37.7

75

خطا

Error

13.43

8.61

14.65

 

ضریب تغییرات

CV %

ns،* و ** به ترتیب غیرمعنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال پنج درصد، یک درصد

ns, * and ** are non-significant and significant at the five percent, one percent probability level, respectively

 

b                                                                    a

 

شکل 8-تأثیر تیمار تنش کادمیوم (a) و سالیسیلیک اسید (b) بر فعالیت آنزیم کاتالاز گیاهچه‌های کینوا. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 8- The effect of cadmium stress treatment (a) and salicylic acid (b) on catalase enzyme activity. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

فعالیت آنزیم پراکسیداز: فعالیت آنزیم پراکسیداز تحت تأثیر تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید واقع شد، امّا اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار نشد (جدول 2). تنش کادمیوم به افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز منجر شد به­طوری که بیشترین افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در تنش کادمیوم 150 میلی­گرم در لیتر مشاهده شد که اختلاف معنی­داری با تنش 100 و 200 میلی­گرم در لیتر نداشت و فعالیت آنزیم پراکسیداز را 94/8 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش داد (شکل 9 آ).  H2O2بیشتر توسط پراکسیداز (POD) و کاتالاز (CAT) به اکسیژن و آب تبدیل می­شود (Guedes et al., 2021). تیمار سالیسیلیک اسید سبب افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز شد. از سوی دیگر بیشترین افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در شرایط پیش­تیمار 5/2 میلی­مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که حدود 92/51 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 9 ب).

 

b                                                                       a

 

شکل 9- تأثیر تیمار تنش کادمیوم (a) و سالیسیلیک اسید (b) بر فعالیت آنزیم پراکسیداز. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 9- The effect of cadmium stress treatment (a) and salicylic acid (b) on Peroxidase enzyme activity. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز: بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس، فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز تحت تأثیر اثر ساده تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید قرار گرفت، امّا اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنی­دار نشد (جدول 2). همانطور که در شکل 10 آ مشاهده می­شود، با افزایش غلظت تنش کادمیوم از 50 به 200 میلی­گرم در لیتر فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز در حدود 10/2 تا 41/25 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش یافت. پیش­تیمار نمودن بذور کینوا با 5/2 و 2 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید به افزایش فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز را به ترتیب 03/45 و 51/22 درصد منجر شد (شکل 10 ب)

 

b                                                                         a

 

شکل 10- تأثیر تیمار تنش کادمیوم (a) و سالیسیلیک اسید (b) بر فعالیت آنزیم پراکسیداز. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 10- The effect of cadmium stress treatment (a) and salicylic acid (b) on Peroxidase enzyme activity. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

بحث

در پژوهش حاضر، تأثیر مثبت غلظت­های مختلف سالیسیلیک اسید بر گیاهچه کینوا در شرایط سمّیت کادمیوم در شرایط آزمایشگاهی بررسی شد. بر اساس نتایج این پژوهش درصد جوانه­زنی بذور کینوا با افزایش غلظت کادمیوم کاهش یافته است (شکل 1) که با نتایج Sheikhzadeh, et al (2021) بر روی گیاه گاوزبان (Borago officinalis)، Silva, et al (2021) روی پنبه (Gossypium) مطابقت داشت. پیش­تیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید منجر شد تا درصد جوانه­زنی بذور در شرایط بدون تنش و نیز در شرایط تنش کادمیوم افزایش یابد. اگرچه سالیسیلیک اسید در نمو و پیشرفت علائم تنش شرکت می­کند، این هورمون برای فرآیند سازش و القاء تحمّل به تنش نیز مورد نیاز است. افزایش درصد جوانه­زنی در تیمار با سالیسیلیک اسید در گیاه کاسنی گزارش شده است (Haleema et al., 2023). تیمارهای آلی همانند سالیسیلیک اسید می‌توانند با افزایش و تنظیم فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدان و هیدرولیز کننده نشاسته در طی جوانه­زنی به افزایش درصد و سرعت جوانه­زنی بذر در شرایط متغیر محیطی منجر می­شود (Coolbear, 2020). پیش­تیمار سبب تغییرات زیستی و فیزیولوژیکی زیادی در بذر و همچنین گیاه حاصل از آن می­شود، به طوری که نتیجه این عمل در جوانه­زنی، استقرار اولیه گیاه، زودرسی و افزایش کمی و کیفی محصول قابل مشاهده می­باشد. مرحله جوانه­زنی بذر جهت تعیین تراکم نهایی بوته در واحد سطح اهمّیت زیادی دارد و تراکم کافی بوته در واحد سطح هنگامی حاصل می­شود که بذرهای کشت شده به طور کامل و با سرعت کافی جوانه بزنند (Najafi et al., 2015). نتایجRehman, et al (2019) ، نشان دادند خیساندن بذر کدو (Cucurbita) سبب افزایش درصد جوانه­زنی بذر و کاهش متوسط مدّت جوانه­زنی شد و نیز پیری بذر را کاهش داد. پژوهشی که برای تعیین بهترین مدت زمان پیش­تیمار رطوبتی و بررسی اثر آن بر روی صفات مختلف رشدی در هنگام جوانه­زنی بذر تربچه انجام گرفت نشان داد که مجموعه این فاکتوها موجب رشد سریعتر و استقرار بهتر گیاهچه­های تربچه (Raphanus sativus) در شرایط نامطلوب منجر به تحمل بهترین شرایط می‌شود (Farzaneh et al., 2013). Anwar et al (2021) گزارش کردند سمّیت کادمیوم در جوانه زدن نهال­های سورگوم (Sorghum) دو رنگ فعالیت آنزیم هیدرولیز را مختل می­کند و تأثیر منفی بر انتقال محصولات هیدرولیز به سمت محور جنینی در حال رشد دارد و در نتیجه سبب افزایش میانگین مدّت جوانه­زنی می­شود. درواقع سرعت جوانه­زنی رابطه معکوسی با میانگین مدّت زمان جوانه­زنی دارد، به­نحوی که هر چه سرعت جوانه‌زنی افزایش یابد، مدّت زمان لازم برای جوانه زدن بذر نیز کاهش پیدا می­کند. میانگین مدّت جوانه­زنی همچنین با کیفیت توده بذری رابطه عکس دارد، بنابراین هر چه میانگین مدّت جوانه­زنی بذر کمتر باشد، نمونه بذری از کیفیت بیشتری برخوردار است. می­توان بیان نمود که سالیسیلیک اسید با بهبود فرایند جوانه­زنی به افزایش سرعت جوانه­زنی (شکل 3) و کاهش میانگین مدّت زمان جوانه­زنی (شکل 2) منجر شد و این موضوع نشان دهنده افزایش قدرت بذر کینوا با کاربرد سالیسیلیک اسید است. اگر بذر نتواند رطوبت را جذب کند و یا در جذب آب توسط بذر اختلالی به وجود بیاید، فعالیت­های متابولیک جوانه­زنی در داخل بذر آهسته صورت می­گیرد و در نتیجه مدّت زمان لازم برای خروج ریشه­چه از بذر افزایش می‌یابد که تحت تنش علاوه بر اینکه در مرحله آب نوشی و استقرار گیاهچه جذب آب کاهش می­یابد، یون­های اضافه نیز جذب می­شوند که سبب ایجاد پتانسیل اسمزی شده و در نهایت باعث تأخیر در جوانه­زنی و خروج ریشه­چه می­شود (Mousavi & Omidi, 2021). کاهش سرعت جوانه زنی بذر توسط کادمیوم در گیاهان شنبلیله (Zayneb et al., 2015) و زیره سبز (Salarizadeh et al., 2016) نشان داده شده است. همچنین، کاهش جوانه‌زنی بذر ممکن است به اثرات منفی کادمیوم بر جذب و حرکت آب یا تجزیه و یا تغییر در ویژگی‌های نفوذپذیری غشای سلولی مرتبط باشد (Zayneb et al., 2015; Salarizadeh et al., 2016). پیش­تیمار سبب تغییرات زیستی و فیزیولوژیکی زیادی در بذر و همچنین گیاه حاصل از آن می­شود، به طوری که نتیجه این عمل در جوانه­زنی، استقرار اولیه گیاه، زودرسی و افزایش کمّی و کیفی محصول قابل مشاهده می­باشد. مرحله جوانه­زنی بذر جهت تعیین تراکم نهایی بوته در واحد سطح اهمیّت زیادی دارد و تراکم کافی بوته در واحد سطح هنگامی حاصل می­شود که بذرهای کشت شده به طور کامل و با سرعت کافی جوانه بزنند (Najafi et al., 2015). یافته­هایRehman, et al (2019)  نشان­دهنده این است که خیساندن بذر کدو (Cucurbita) نیز سبب افزایش درصد جوانه­زنی بذر، کاهش متوسط مدت جوانه­زنی شد و نیز پیری بذر را کاهش داد. پژوهشی که برای تعیین بهترین مدت زمان پیش‌تیمار رطوبتی و بررسی اثر آن بر روی صفات مختلف رشدی در هنگام جوانه­زنی بذر تربچه انجام شد، نشان داد مجموعه این فاکتورها موجب رشد سریعتر و استقرار بهتر گیاهچه­های تربچه در شرایط نامطلوب منجر به تحمّل بهترین شرایط می­شود (Farzaneh et al., 2013).Ghaderi (2023)  & Aliloo نشان دادند تیمار سالیسیلیک اسید در گیاه کلزا منجر به کاهش زمان لازم برای رسیدن به 90 درصد جوانه زنی شد. بعضی از پژوهشگران اثرات مثبت پیش­تیمار را بر جوانه­زنی گیاهان مختلف مورد بررسی قرار دادند که این روش­های تیماری در افزایش شاخص­های جوانه­زنی موثر هستند (Demir kaya et al., 2006; Murungu et al., 2003; Ansari et al., 2012). کاهش جوانه زنی بذر توسط کادمیوم در گیاهان شنبلیله (Zayneb et al., 2015)  و زیره سبز (Salarizadeh et al., 2016) نشان داده شده است. کاهش جوانه‌زنی بذر ممکن است به اثرات منفی کادمیوم بر جذب و حرکت آب یا تجزیه ویا تغییر در ویژگی‌های نفوذپذیری غشای سلولی مرتبط باشد (Salarizadeh et al., 2016). کاهش درصد جوانه­زنی روزانه در اثر سمّیت مس در کاهو گزارش شده است (Shams et al., 2018). جوانه‌زنی از مهمترین و حساسترین مراحل رشدی محصولات زراعی است. یکنواختی و درصد سبز شدن بذر می­تواند تأثیر زیادی بر عملکرد و کیفیت محصول داشته باشد .(Shahrousvand, 2010; Najafi et al., 2015) تنش کادمیوم باعث کاهش طول گیاهچه شد که با نتایج Sheikhzadeh, et al (2021) روی گیاه گاوزبان، Silva, et al (2021) روی پنبه مطابقت داشت. افزایش در شاخص­های رشد گیاهان تحت تنش کادمیوم در پاسخ به سالیسیلیک اسید ممکن است با تغییراتی در مواد معدنی و نقش حفاظتی غشا مرتبط باشد که تحمل گیاه را در برابر آسیب افزایش می­دهد. بنابراین این نتیجه نشان می­دهد که طول گیاهچه درجاتی از تحمّل به تیمارهای کادمیوم را نشان می­دهد. به علّت ماهیّت متحرک، کادمیوم از طریق ریشه وارد گیاهان می­شود و از طریق ناقلان مختلف آوند چوبی و آوند آبکش به شکل یونی به سمت شاخه‌ها منتقل می­شود. از هر دو مسیر انتقال آپوپلاستیک و سمپلاستیک برای ورود کادمیوم به آوند چوبی استفاده می‌شود و در نهایت به شاخه منتقل می‌شود (Dong et al., 2019). یون‌های کادمیوم بیش از حد به آسانی توسط ریشه گیاه جذب می‌شوند، سپس به اندام‌های هوایی منتقل می‌شوند و تغییرات پیچیده‌ای را در گیاهان در سطوح مختلف ایجاد می‌کنند (Salarizadeh et al. 2016). پیش­تیمار سالیسیلیک اسید در مقایسه با تیمار شاهد، رشد طولی ریشه­چه و گیاهچه را به ترتیب به میزان 46 و 30 درصد افزایش داد (Ghaderi & Aliloo, 2023). پیش­تیمار سالیسیلیک اسید صفات جوانه­زنی و رشدی را با تعدیل اثر تنش­ها بهبود می­بخشد  (Zhu et al., 2021). افزایش شاخصه­های رشدی گیاهچه مانند طول و وزن گیاهچه ارتباط بسیار نزدیکی با سرعت جوانه­زنی دارند، زیرا، بذور تحت پیش­تیمار زودتر جوانه­زده و گیاهچه بزرگتری را ایجاد می­کنند. در حالی­که، تمامی تیمارها در یک زمان مشخص ارزیابی می­شوند.تیمار سالیسیلیک اسید در گیاهان، سیستم آنتی­اکسیدانی را تنظیم می­کند، رشد و عملکرد را بهبود می­بخشد و سبب کاهش آسیب اکسیداتیو در شرایط تنش فلزات سنگین می­شود (Ghasemifar & Habibi, 2023). مهار رشد توسط کادمیوم می­تواند به علّت مهار تقسیم سلولی و سرعت طویل شدن سلول­ها باشد که اغلب توسط مهار غیر قابل برگشت پمپ پروتون که مسؤل این فرآیند است، رخ می­دهد (Amooaghaie et al., 2013) و با نتایج Amjad, et al (2021) روی گیاه کینوا مطابقت دارد. بسیاری از پژوهشگران گزارش کرده­اند که تحت تنش کادمیوم کاهش قابل توجهی در رشد گیاهان وجود دارد (Panda et al., 2017: Rehman et al., 2019). به طور مشابه، Amjad, et al (2021) دریافتند که رشد گیاه کینوا با افزایش سطح کادمیوم خاک از 30 به 90 میلی‌گرم در کیلوگرم به ترتیب کاهش می­یابد. این کاهش ناشی از کادمیوم در رشد کینوا به ناهنجاری­های متعددی مانند جذب محدود مواد مغذی، سمّیت یون کادمیوم، محدودیت روابط آبی گیاهی، فرآیند فتوسنتزی و فعالیت­های آنزیمی نسبت داده می­شود ((Rehman et al., 2019, Abdal et al., 2021.

اثر مثبت سالیسیلیک اسید در گیاهان مختلف به تنش به نقش سالیسیلیک اسید در جذب عناصر غذایی، توانایی رشد نسبت داده شده است. روند بهبود در وزن خشک ریشه­چه (1/74 درصد) و گیاهچه (60 درصد) در تیمار با سالیسیلیک اسید در نتایج  Ghaderi & Aliloo (2023) در گیاه کلزا گزارش شده است. افزایش شاخصه­های رشدی گیاهچه مانند طول و وزن گیاهچه ارتباط بسیار نزدیکی با سرعت جوانه­زنی دارند، زیرا بذور تحت پیش­تیمار زودتر جوانه­زده و گیاهچه بزرگتری را ایجاد می­کنند. از سوی دیگر، تمامی تیمارها در یک زمان مشخص ارزیابی می­شوند. گیاهان برای تعدیل تنش اکسیداتیو، فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدان نظیر کاتالاز، پراکسیدازهای مختلف و سوپراکسیددیسموتاز، همچنین سنتز آنتی اکسیدان­های غیرآنزیمی را افزایش می­دهند تا وضعیت ردوکس سلولی را کنترل کنند (Jafarhaddadian et al., 2020). این موضوع به‌خوبی اثبات شده است که سیستم آنتی­اکسیدانی نقش مهمی در تحمّل گیاه به شرایط تنش­زا دارد و فعالیت یک یا تعداد بیشتری از آنزیم­های آنتی‌اکسیدان در گیاهان قرارگرفته در شرایط تنش‌زا افزایش می­یابد و منجر به افزایش تحمّل گیاه به تنش می­شود (Gerami et al., 2018). فعال شدن بیش از حد ممکن است به دلیل توانایی آن در تبدیل رادیکال‌های سوپر اکسید به H2O2  باشد (Rehman et al., 2019; Shahid et al., 2011). مشابه این یافته‌ها، افزایش فعال‌سازی آنزیم کاتالاز در تنش فلزات در گیاه کینوا به خوبی ثبت شده است (Abdal et al., 2021; Iftikhar et al., 2021). سمّیت H2O2 زمانی که به اکسیژن مولکولی و آب تبدیل می­شود،کاهش می­یابد. این مرحله مهم در سم زدایی از H2O2 از طریق بیان بیش از حد کاتالاز و پراکسیداز به دست می­آید (Shahid et al., 2019; Amjad et al., 2021). تنش اکسیداتیو ناشی از کادمیوم و آسیب غشاء در بسیاری از گیاهان مشاهده شده است (Rasafi et al., 2021 Kaya et al., 2021; Murtaza et al., 2019;). نتایج(2023)  Pai & Sharma در برنج افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانت را در اثر پیش تیمار با سالیسیلیک اسید نشان داد. افزایش فعالیّت بسیاری از آنزیم های آنتی اکسیدانی، SOD،APX  و CAT توسط سالیسیلیک اسید نیز نشان داده شده است (Jini & Joseph, 2017). افزایش سطح بیان آنزیم­های آنتی­اکسیدان در تیمارهای بذری توسط سالیسیلیک اسید گزارش شده است (Tayyab et al., 2020). نتایج پژوهش Alharby و همکاران (2021) نشان می‌دهد فعالیت‌های CAT، APX وPOD  روند افزایشی بر سمّیت کادمیوم دارد. پژوهش حاضر نشان داد که تحت تنش کادمیوم فعالیت هر دو آنزیم افزایش یافته است. نتایج مشابهی در فعالیت این آنزیم‌ها تحت تنش کادمیوم در آزمایش‌های خاک و نیز در کشت محلول در کینوا (Amjad et al., 2021; Abdal et al., 2021; Iftikhar et al., 2021) و همچنین گیاهان دیگر مشاهده شده است (Rehman et al., 2019; Shahid et al., 2019). بنابراین، می­توان استنباط کرد که هر دو آنزیم کاتالاز و پراکسیداز نقش مهمی در سم زدایی H2O2 و آسیب سلولی حاصل در گیاهان تحت تنش کادمیوم دارند (Abdal et al., 2021; Iftikhar et al., 2021). افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز توسط(2023)  Pai & Sharma در برنج گزارش شده است. افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در تیمار با سالیسیلیک اسید در ذرت گزارش شده است (Pruthvi Krishna et al., 2023). تنش کادمیوم به طرز متفاوتی فعالیت آنزیم ­های آنتی ‌اکسیدانی کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز، پراکسیداز و پلی­ فنل­ اکسیداز را تغییر داد (Kamalvand et al., 2022). شرایط تنش از جمله تنش کادمیوم سبب عدم تعادل یونی می­شود که تولید گونه های اکسیژن فعال (ROS) را تحریک می­کند و منجر به اختلال در غشای سلول و اندامک می­شود که فعالیت متابولیکی سلول را از طریق تغییر سیگنالینگ مولکولی، تنظیم اسمزی و تولید متابولیت های ثانویه تغییر می­دهد. سیستم دفاعی گیاه از طریق پاسخ آنتی اکسیدانی، که از اجزای آنتی اکسیدانی (آنزیمی و غیر آنزیمی) تشکیل شده است، برای مقابله با ROS تولید می­شود و اثرات مخرب ROS را خنثی می­کند (Ullah et al., 2019). Dawuda, et al (2020) در گیاه کاهو نشان دادند 100 میلی مولار CdCl2 هر دو فعالیت پراکسیداز و پلی­ فنل­اکسیداز در ریشه و برگ گیاهان را افزایش داد. افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی در گیاه یونجه تحت تنش کادمیوم گزارش شده است (Pakbaz et al., 2023). پیش‌تیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید موجب شد تا فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز را افزایش داد که با نتایج Kwon, et al (2023) در گیاه مریم گلی مطابقت داشت. (2023)  Pai & Sharma در برنج افزایش فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز تحت تنش گزارش کردند. پژوهش­های مختلف نشان داده­اند تیمار SA اگزوژن سبب افزایش فعال شدن آنزیم­های آنتی­اکسیدانی می­شود (Brahimova et al., 2021; Golkar et al., 2019).

 

نتیجه­گیری کلی

نتایج پژوهش حاضر نشان داد با افزایش شدت تنش کادمیوم، صفات درصد جوانه­زنی، سرعت جوانه­زنی، میانگین درصد جوانه­زنی، طول و وزن خشک گیاهچه کاهش و میانگین مدت جوانه­زنی، زمان تا 90 درصد جوانه­زنی، فعالیت آنزیم­های کاتالاز، پراکسیداز و پلی فنل اکسیداز افزایش یافت. تنش کادمیوم سبب عدم تعادل یونی می­شود که باعث تحریک تولید گونه­های اکسیژن فعال (ROS) و منجر به اختلال در غشای سلولی، تنظیم اسمزی و تولید متابولیت های ثانویه می­شود. با توجه به تأثیر منفی این تنش بر جوانه­زنی و رشد گیاهچه­های به­دست آمده، پیش­تیمار نمودن بذرهای کینوا با سالیسیلیک اسید از طریق کوتاه کردن مدت زمان لازم جوانه­زنی سبب می­شود تا در شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم بذرهای پیش­تیمار شده نسبت به بذرهای شاهد سریع‌تر جوانه‌زده و با کاهش میانگین مدت جوانه­زنی و زمان تا 90 درصد جوانه­زنی از طریق افزایش سرعت جذب آب، ترمیم و آماده سازی ساختار و آنزیم­های بذر و ضعیف پوسته بذری ازآسیب­های کادمیوم کاسته و فرآیند جوانه­زنی را در برابر سمیت این فلز سنگین محافظت کند. با افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان طی جوانه­زنی سبب بهبود شرایط جوانه­زنی و رشد اولیه می­شود به عبارتی انجام پیش­تیمار بذر با سالیسیلیک اسید در غلظت 5/2 میلی­مولار و در سطوح مختلف تنش کادمیوم از راه افزایش توان بذر و گیاهچه و فعالیت آنزیم­های آنتی اکسیدانی از تأثیر منفی تنش کادمیوم می­کاهد و موجب بهبود ویژگی­های جوانه­زنی و رشد گیاهچه­ها می­شود.

 

سپاسگزاری

بدین وسیله نویسندگان این مقاله برخود لازم می­دانند که ازتمامی افرادی که در اجرای پژوهش همکاری داشتند کمال تشکر و قدردانی را نمایند.

References

AbdEl-Moneim, D. Elsarag, E.I.S., Aloufi, S., El-Azraq, A.M. Alshamrani, S.M., Safhi, F.A.A., & Ibrahim, A.A. (2021) Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): Genetic Diversity According to ISSR and SCoT Markers, Relative Gene Expression, and Morpho-Physiological Variation under Salinity Stress. Plant Journal, 10, 2802. doi: 10.3390/plants10122802.
Abdal, N., Abbas, G., Asad, S.A., Ghfar, A.A., Shah, G.M., Rizwan, M., Ali, S., & Shahbaz, M. (2021) Salinity mitigates cadmi-um-induced phytotoxicity in quinoa (Chenopodium quinoa Willd) by limiting the Cd uptake and improved responses to ox-idative stress: Implications for phytoremediation. Environmental Geochemistry and Health, 1–15.  doi: 10.1007/s10653-021-01082-y.
Abdolrahmani, B., Ghasemi Golezani, K., Valizadeh, M., Feizi Asl, V., & Tavakoli, A.R. (2011) Effect of Seed Priming on the Growth Trend and Grain Yeild of Barley (Hordeum Vulgare L.) CV. Abidar under Rainfed Conditions. Seed and Plant Production Journal, 27- 2(1): 111-128.  doi://sppj.areeo.ac.ir/article_110427.html?lang=en. [In Persian]
Aebi, H. (1984) Catalase in vitro. Methods Enzymol, 105: 121-126. doi: 10.1016/s0076-6879(84)05016-3. PMID: 6727660.
Alharby, HF. Al-Zahrani, HS. & Abbas, G. (2022) Potassium and Silicon Synergistically Increase Cadmium and Lead Tolerance and Phytostabilization by Quinoa through Modulation of Physiological and Biochemical Attributes. Toxics, 10(4):169. doi:org/10.3390/toxics10040169.
Amjad, M., Iqbal, M.M., Abbas, G., Farooq, A.B.U., Naeem, M.A., Imran, M., Murtaza, B., Nadeem, M., & Jacobsen, S.-E. (2021) Assessment of cadmium and lead tolerance potential of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) and its implications for phy-toremediation and human health. Environmental Geochemistry and Health, 1–14. doi: 10.1007/s10653-021-00826-0.
Amooaghaie, R., Marefat, E., & Shabani, L. (2013) Interaction of salicylic acid and cadmium on growth, photosynthetic pigments and ion distrubiution in arial parts of soybean plantlets. Iranian Journal of Plant Biology, 4(14), 75-88.  doi://www.sid.ir/paper/160042/en. [In Persian]
Angeli, V., Miguel Silva, P., Crispim Massuela, D., Khan, M.W., Hamar, A., Khajehei, F., Graeff-Hönninger, S., & Piatti, C. (2020) Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): An Overview of the Potentials of the “Golden Grain” and Socio-Economic and Environmental Aspects of Its Cultivation and Marketization. Foods, 9, 216. doi: 10.3390/foods9020216.
Ansari, O., Chogazardi, H. R., Sharifzadeh, F., & Nazarli, H. (2012) Seed reserve utilization and seedling growth of treated seeds of mountain rye (Secale montanum) as affected by drought stress. Cercetari agronomice in Moldova, 45 (2): 43-48.7.  doi://api.semanticscholar.org/CorpusID:83608207.
Anwar, S., Shafiq Zaib-un, F., Muhammad, U., Ashraf, Y., & Ali, N. (2021) Effect of cadmium stress on seed germination, plant growth and hydrolyzing enzymes activities in mungbean seedlings. Journal of Seed Science, 43. doi: 10.1590/2317-1545v43256006
Bano, K., Kumar, B., Tenguria, R., Abdullah Alsahli, A., Chen, Y. (2023) Salicylic acid and sulfur synergism ameliorates arsenic toxicity in Brassica napus through regulating carbohydrate accumulation and ethylene production, South African Journal of Botany, 160; 246-259. doi: 10.1016/j.sajb.2023.07.017.
Brahimova, U., Kumari, P., Yadav, S., Rastogi, A., Antala, M., Suleymanova, Z., Zivcak, M., Tahjib-Ul-Arif, M., Hussain, S., & Abdelhamid, M. (2021) Progress in understanding salt stress response in plants using biotechnological tools. Journal of Biotechnology, 329, 180–191. doi: 10.1016/j.jbiotec.2021.02.007.
Chang, C.J., & Kao, C.H. (1998) H2O2 metabolism during senescence of rice leaves: changes in enzyme activities in light and darkness. Plant. Growth Regul, 25 (1): 11-15. doi: 10.1023/A:1005903403926.
Coolbear, P. (2020) Mechanisms of Seed Deterioration. Seed Quality. CRC Press eBook  doi: 10.1201/9781003075226-8.
Dawuda, MM., Liao, W., Hu, L., Yu, J., Xie, J., Calderón-Urrea, A., Wu, Y., &Tang, Z. (2020) Foliar application of abscisic acid mitigates cadmium stress and increases food safety of cadmium-sensitive lettuce (Lactuca sativa L.) genotype. Peer Journal, 8: e9270. doi: 10.7717/peerj.9270.
DeCaroli, M., Furini, A., Dalcorso, G., Rojas, M., & Sansebastiano, G.P.D. (2020) Endomembrane Reorganization Induced by Heavy Metals. Plant, 9, 482. doi: 10.3390/plants9040482.
DemirKaya, M., Okçu Gamze Atak, M., Çikili, Y., & Kolsarici, O. (2006) Seed treatment to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus L). European Journal of Agronomy, 24, 291-295. doi: 10.1016/j.eja.2005.08.001.
Dong, Q., Fang, J., Huang, F., & Cai, K. (2019) Silicon amendment reduces soil cd availability and Cd uptake of two Pennisetum species. International Journal of Environmental Research and Public Health, 6(9): 1624. doi: 10.3390/ijerph16091624. PMID: 31075897; PMCID: PMC6539824.
Ellis, R.H., & Roberts, E.H. (1981). The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology, 9: 373-409. doi://pascalfrancis.inist.fr/vibad/index.php?action=getRecordDetail&idt=PASCALAGROLINEINRA8110518359.
ElTaher, A.M., Abd, El-Raouf, H.S., Osman, N.A., Azoz, S.N., Omar, M.A., Elkelish, A., & Abd El-Hady, M.A.M. (2022) Effect of Salt Stress and Foliar Application of Salicylic Acid on Morphological, Biochemical, Anatomical, and Productivity Characteristics of Cowpea (Vigna unguiculata L.) Plants. The Plant Journal, 11, 115. doi: 10.3390/plants11010115.
Farzaneh, M., Ghanbari, M., & Eftekharian Jahromi, A.R. (2013) Effect of Hydro-Priming on Seed Germination and Proline Content of Radish (Raphanus Sativus L.) under Salt Stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 8(1): 65-74. doi://ecophysiologi.gorgan.iau.ir/article_557085.html. [in Persian]
FinchSavage, W.E., & Footitt, S. (2017) Seed dormancy cycling and the regulation of dormancy mechanisms to time germination in variable field environments. Journal of Experimental Botany, 68 (4): 843-856.
Gerami, M., Ghorbani, A., & Karimi, S. (2018) Role of salicylic acid pretreatment in alleviating cadmium-induced toxicity in Salvia officinalis L.. Iranian Journal of Plant Biology, 10(1), 81-96. doi: 10.22108/ijpb.2018.108633.1069. [In Persian]
Ghaderi, M., & Aliloo, A A. (2023) Improving activity of antioxidant enzymes and vigor in rapeseed by salicylic acid and gum arabic seed priming. Plant Process and Function, 12 (54) :123-138. doi://jispp.iut.ac.ir/article-1-1763-en.html.
Ghafoor, M.F., Ali, Q., & A Malik. (2020) Effects of salicylic acid priming for salt stress tolerance in wheat. Biological and Clinical Sciences Research Journal. 2020, e024. https://doi.org/10.54112/bcsrj.v2020i1.24 .
Ghasemifar, E., & Habibi, G. (2023) The Effect of Salicylic Acid and Nitric Oxide Pretreatment on ‎Reducing the Toxicity of Zinc Nanoparticles in Phlomis tuberosa. Iranian Journal of Plant Biology, 14(4), 1-20. doi: 10.22108/ijpb.2023.136672.1310. [In Persian]
Golkar, P., Taghizadeh. M., &Yousefian, Z. (2019) The effects of chitosan and salicylic acid on elicitation of secondary metabolites and antioxidant activity of safflower under in vitro salinity stress. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 137, 575–585. doi: 10.1007/s11240-019-01592-9.
Guedes, F.R.C.M., Maia, C.F., da Silva, B.R.S., Batista, B.L., Alyemeni, M.N., Ahmad, P., & da Silva Lobato, A.K. (2021) Exogenous 24-Epibrassinolide stimulates root protection, and leaf antioxidant enzymes in lead stressed rice plants: Central roles to minimize Pb content and oxidative stress. Environmental Pollution, 280, 116992. doi: 10.1016/j.envpol.2021.116992. Epub 2021 Mar 21.
Hakimi, Y. Fatahi, R., Naghavi, M.R., & Zamani, Z. (2021) Effect of Salicylic Acid and Methyl Jasmonate on Stress Indices in Papaver bracteatum Lindl. 1, x. doi: 10.3390/IECPS2021-12039
Haleema, S. Muhammad, Sh. Aysha, K., & Muhammad, F. (2023) Interactive effect of salicylic acid and ascorbic acid on gaseous exchange and mineral nutrients of chicory (Cichorium intybus L.) under saline conditions. Pakistan Journal of Botany, 55(6): 1999-2012.  doi://dx.doi.org/10.30848/PJB2023-6(22).
Hasanbeigi, H., Mohammadi, M., & saidi, M. (2021) The improvement growth indices and seed germination of Echinacea purpurea by some of pre-harvest and priming treatments of seeds. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(2), 399-411. doi: 20.1001.1.23832592.1400.34.2.9.8.
Heidari, M., Esmaeilzadeh Bahabadi, S., & sangtarash, M. (2021) Effect of Salicylic Acid on Physiological and Biochemical characteristics of Melissa officinalis L. under Cadmium Stress. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(3), 694-707. doi 20.1001.1.23832592.1400.34.3.10.1 [In Persian]
Hunter, E.A., Glasbey, C.A., & Naylor, R.E.L. (1984) The analysis of data from germination tests. Journal of Agricultural Science, 102 (1): 207 -213. doi:org/10.1017/S0021859600041642
Hussain, M.I., Farooq, M., Syed, Q.A., Ishaq, A., Al-Ghamdi, A.A., & Hatamleh, A.A. (2021) Botany, Nutritional Value, Phytochemical Composition and Biological Activities of Quinoa. The Plant Journal, 2021, 10, 2258. doi: 10.3390/plants10112258
Iftikhar, A., Abbas, G., Saqib, M., Shabbir, A., Amjad, M., Shahid, M., Ahmad, I., Iqbal, S., & Qaisrani, S.A. (2021) Salinity modulates lead (Pb) tolerance and phytoremediation potential of quinoa: A multivariate comparison of physiological and biochemical attributes. Environmental Geochemistry and Health, 2021, 44, 257–272. doi: 10.1007/s10653-021-00937-8.
ISTA. (2017) International Rules for Seed Testing. International Seed Testing Association, Bassersdorf, Switzerland.  doi://www.ingentaconnect.com/content/ista/rules.
Jafarhaddadian, E., Zoufan, P., & Shafiei, M. (2021) Effect of NaCl on Cd stress modulation, antioxidant system and Cd uptake and accumulation in Malva parviflora L. Iranian Journal of Plant Biology, 12(4), 59-76. doi: 10.22108/ijpb.2021.122156.1204. [In Persian]
JawadHassan, M., Ali Raza, M., Ur Rehman, S., Ansar, M., Gitari, H., Khan, I., Wajid, M., Ahmed, M., Abbas Shah, G., Peng. Y., & Li, Z (2020). Effect of Cadmium Toxicity on Growth, Oxidative Damage, Antioxidant Defense System and Cadmium Accumulation in Two Sorghum Cultivars. The Plant Journal, 9(11):1575. doi: 10.3390/plants9111575
Jini, D., & Joseph, B. (2017) Physiological mechanism of salicylic acid for alleviation of salt stress in rice. Rice Science, 24: 97–108. doi:org/10.1016/j.rsci.2016.07.007
Kamalvand, A., Hosseini Sarghein, S., & Karamian, R. (2022) Impact of cadmium stress on growth and physiological responses of fenugreek (Trigonella foenum-graecum L.). Journal of Plant Physiology and Breeding, 12(1), 51-65. doi: 10.22034/jppb.2022.15483
Kar, M., & D. Mishra. (1976) Catalase, peroxidase, and polyphenoloxidase activities during rice leaf senescence. Plant Physiology, 57 (2): 315-319. doi: 10.1104/pp.57.2.315
Kaya, C. (2021) Salicylic acid-induced hydrogen sulphide improves lead stress tolerance in pepper plants by upraising the ascorbateglutathione cycle. Physiologia Plantarum, 173, 8–19. doi: 10.1111/ppl.13159
Kumari, A., Pandey, N., & Pandey-Rai, S. (2018) Exogenous salicylic acid-mediated modulation of arsenic stress tolerance with enhanced accumulation of secondary metabolites and improved size of glandular trichomes in Artemisia annua L. Protoplasma, 255, 139–152. doi: 10.1007/s00709-017-1136-6
Kwon, E-H., Adhikari, A., Imran, M., Lee, D-S., Lee, C-Y., Kang, S-M., & Lee, I-J. (2023) Exogenous SA Applications Alleviate Salinity Stress via Physiological and Biochemical changes in St John’s Wort Plants. Plants, 12(2):310.  doi: 10.3390/plants12020310
Li, H., H, Yue., J, Xie., J, Bu., L, Li., X, Xin., Y, Zhao., H, Zhang., Li, Yang., J, Wang., & X, Jiang. (2021) Transcriptomic profiling of the high-vigour maize (Zea mays L.) hybrid variety response to cold and drought stresses during seed germination. Scientific Reports, 11: 1-16. https://doi.org/10.1038/s41598-021-98907-8
Maely, A.C. (1955) Assay of catalase and peroxidase. Methods Enzymol, 2: 764-775. doi:10.1002/9780470110171.ch14
Maghsoudi, K., Arvin, M.J., & Ashraf, M. (2020) Mitigation of Arsenic Toxicity in Wheat by the exogenously applied salicylic acid, 24-epi-brassinolide and silicon. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 20, 577–588. doi:10.1007/s42729-019-00147-3
Mahmoudi, F., Sheikhzadeh Mosaddegh, P., Zare, N., & Esmaielpour, B. (2019) Improvement of seed germination, growth and biochemical characteristics of Borage (Borago officinalis L.) seedlings with seed priming under cadmium stress conditions. Iranian Journal of Plant Biology, 11(1), 23-42. doi: 10.22108/ijpb.2019.111889.1104. [In Persian]
Matengu, T., Makaza, W., Ngadze, E., Rugare, J. T., Upenyu, M., & Gasura, E. (2021) Role of salicylic acid in disease resistance against Alternaria spp in tomatoes (Solanum esculentum L.). Journal of Current Opinion in Crop Science, 2(4), 391-401.  doi://www.jcocs.com/index.php/ej/article/view/121
Mostofa, M.G., Rahman, M., Ansary, M., Uddin, M., Fujita, M., & Tran, L.S.P. (2019) Interactive effects of salicylic acid and nitric oxide in enhancing rice tolerance to cadmium stress. International Journal of Molecular Sciences, 20, 5798. doi: 10.3390/ijms20225798
Mousavi, S. E., & Omidi, H. (2021) Effect of biological pre-treatment of seed on germination and growth indices and pigments of flaxseed (Linum usitatissimum L.) under salinity stress. Iranian journal of Seed Science and Technology. 10(3), 133-144. doi: 10.22034/ijsst.2021.343191.1349 [In Persian]
Murtaza, B., Naeem, F., Shahid, M., Abbas, G., Shah, N.S., Amjad, M., Bakhat, H.F., Imran, M., Niazi, N.K., & Murtaza, G. (2019) A multivariate analysis of physiological and antioxidant responses and health hazards of wheat under cadmium and lead stress. Environmental Science and Pollution Research, 26, 362–370.  doi: 10.1007/s11356-018-3605-7
Murungu, F.S., Nyamugafata, P., Chiduza, C., Clark, L.J., & Whalley, W.R. (2003) Effects of seed priming aggregate size and soil matric potential on emergence of cotton (Gossypium hirsutum L.) and Maize (Zea mays L.). Soil and Tillage Research, 74: 161- 168.  doi: 10.1016/j.still.2003.06.003
Najafi, Gh., Khomari, S., & Javadi, A. (2015) Germination response of Canola seeds to seed vigor changes and hydro-priming. Seed Science Research, 45(4): 55-70. doi: 20.1001.1.22520961.1394.5.17.6.9 [In Persian]
Ocvirk, D., M, Špoljarević., M, Kristić., J T, Hancock., T, Teklić., & M, Lisjak. (2021) The effects of seed priming with sodium hydrosulphide on drought tolerance of sunflower (Helianthus annuus L.) in germination and early growth. Annals of Applied Biology, 178 (2): 400-413.0000.  doi: 10.1111/aab.12658
Pai, R., & Sharma, P. K. (2023) Exogenous application of salicylic acid mitigates salt stress in rice seedlings by regulating plant water status and preventing oxidative damage. Ecotoxicology environmental biology, 20(4), 193–204. doi: 10.22364/eeb.20.18
Pakbaz, Z., Ebrahimi, A., & Ben, C. (2023) Genetic control and molecular responses of Medicago truncatula to cadmium stress. Euphytica, 219, 84.  doi:10.1007/s10681-023-03200-6
Panda, A., Rangani, J., Kumari, A., & Parida, A. (2017) Efficient regulation of arsenic translocation to shoot tissue and modulation of phytochelatin levels and antioxidative defense system confers salinity and arsenic tolerance in the Halophyte Suaeda maritima. Ecotoxicology and Environmental Safety, 143, 149–171.  doi:10.1016/j.envexpbot.2017.09.007
PruthviKrishna, V., Vinai, K., & Dipti, B. (2023) Foliar application of Silicon and Salicylic acid improves growth, leaf pigments and yield of maize (Zea mays L.) under nutrient deficient sandy soil. Available at Research Square  doi:10.21203/rs.3.rs-3144795/v1.
Rahmanpour, A., Vaziri, A., Salehi Shanjani, P., Rabie, M., & Asri, Y. (2021) Effect of osmo-priming on germination in seven species of Allium L. seeds in drought stress conditions. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(4), 855-868. doi:20.1001.1.23832592.1400.34.4.11.4 [In Persian]
Rasafi, T.E., Oukarroum, A., Haddioui, A., Song, H., Kwon, E.E., Bolan, N., Tack, F.M., Sebastian, A., Prasad, M.N.V., & Rinklebe, J. (2021) Cadmium stress in plants: A critical review of the effects, mechanisms, and tolerance strategies. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 52, 1–52.  doi:10.1080/10643389.2020.1835435
Rehman, H., Iqbal, H., Basra, S.M.A., Afzal, I., Farooq, M., Wakeel, A., & Ning, W. (2019) Seed priming improves early seedling vigor, growth and productivity of spring maize. Journal of International Agriculture, 14(9): 1745–1754.  doi:10.1016/S2095-3119(14)61000-5
Saeidi, S., Siadat, S.A., Moshatati, A., Moradi-Telavat, S.N. (2021) Effect of sowing time and nitrogen fertilizer rates on growth, seed yield and nitrogen use efficiency of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) in Ahvaz. Iranian Journal of Crop Sciences, 21, 354–367.  doi:agrobreedjournal.ir/article-1-1080-en.html [In Persian]
Salarizadeh, S., Kavousi, H.R., & Pourseyadi, S. (2016) Effect of cadmium on germination characters and biochemical parameters of two Iranian ecotypes of cumin (Cuminum cyminum L.). Journal of Medicinal Plants and By-products, 5: 15-22. doi:10.22092/jmpb.2016.108919
Rajpar. I., Khanif, Y.M. & Memon. A.A., (2006) Effect of Seed Priming on Growth and Yield of Wheat (Triticum aestivum L.) Under Non-Saline Conditions. International Journal of Agricultural Research, 1: 259-264 .  doi:scialert.net/abstract/?doi=ijar.2006.259.264
Shahid, M., Farooq, A.B.U., Rabbani, F., Khalid, S., & Dumat, C. (2019) Risk assessment and biophysiochemical responses of spinach to foliar application of lead oxide nanoparticles: A multivariate analysis. Chemosphere, 245, 125605.  doi:10.1016/j.chemosphere.2019.125605
Shahid, M., Pinelli, E., Pourrut, B., Silvestre, J., & Dumat, C. (2011) Lead-induced genotoxicity to Vicia faba L. roots in relation with metal cell uptake and initial speciation. Ecotoxicology and Environmental Safety, 74, 78–84. doi:10.1016/j.ecoenv.2010.08.037
Shahrousvand, S. (2010) Effects of hormonal priming by gibberellic acid and salicylic acid on seed development and seedling physiological quality of two varieties of carrot. MSc. thesis of Plant science, Lorestan University, 35p.
Shams, M., YildirimI, E., Agar, G., Ercisli, S., Dursun, A., Ekinci, M., Kul, R. (2018) Nitric Oxide Alleviates Copper Toxicity in Germinating Seed and Seedling Growth of Lactuca sativa L. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 46(1), 167–172.  doi:10.15835/nbha46110912
Sharma, A., Sidhu, G.P., Araniti, F., Bali, A.S., Shahzad, B., Tripathi, D.K., Brestic, M., Skalicky, M., & Landi, M. (2020) The role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals. Molecules, 25, 540. doi: 10.3390/molecules25030540
Sheikhzadeh, P., Zare, N., & Mahmoudi, F. (2021) The synergistic effects of hydro and hormone priming on seed germination, antioxidant activity and cadmium tolerance in borage. Acta Botanica Croatica, 80(1), 18–28.  doi:10.37427/botcro-2021-007
Silva, P., Guilherme, M., Guilherme, L., Santos-Oliveira, J., & da Silva, E. (2021) Evaluation of seed germination development and initial growth of cotton plants exposed to cadmium. Anales de Biología, 43:111-116.  doi:10.6018/analesbio.43.11
Singhal, R.K., Kumar, M., Bose, B., Mondal, S., Srivastava, S., Dhankher, O.P., & Tripathi, R.D. (2022) Heavy metal (loid)s phytotoxicity in crops and its mitigation through seed priming technology. International Journal of Phytoremediation, 1-20.  doi:10.1080/15226514.2022.2068502
Stanislawska-Glubiak, E., & Korzeniowska, J. (2022) Effect of Salicylic Acid Foliar Application on Two Wheat Cultivars Grown under Zinc Stress. Agronomy, 12, 60.  doi:10.3390/agronomy12010060
Sumaiya, F., Rasel, M., Tahjib-Ul-Arif, M., AlGalib, M.A., Sarker, K.K., & Hossain, M.A. (2020) Exogenous salicylic acid and thiourea ameliorate salt stress in wheat by enhancing photosynthetic attributes and antioxidant defense. Journal Of The Bangladesh Agricultural University, 18(2):272-282.  doi:10.5455/JBAU.86574
Tajti J., Németh, E., Glatz, G., Janda, T., & Pál, M. (2019) Pattern of changes in salicylic acid-induced protein kinase (SIPK) gene expression and salicylic acid accumulation in wheat under cadmium exposure. Plant Biology, 21, 1176–1180.  doi:10.1111/plb.13032
Tania ,S. S., Rahaman, M. M., Rauf, F., Suborna, M. A., Humayun Kabir, M., Hoque, M. A., & Rhaman, M. S. (2021) Seed priming with Salicylic Acid (SA) and Hydrogen Peroxide (H2O2) Improve Germination and Seedling Growth of Wheat (Triticum aestivum) under Salt Stress. Asian Journal of Crop Science, 6(4), 60-69.  doi:10.3390/seeds1020008
Tarigholizadeh, S., Motafakkerazad, R., Kosarinasab, M., Movafeghi, A., Mohammadi, S., Sabzi, M., & Talebpour, A. (2021) Influence of plant growth regulators and salicylic acid on the production of some Secondary metabolites in callus and cell suspension culture of Satureja sahendica Bornm. Acta Agriculturae Slovenica, 117(4), 1–12. doi: 10.14720/aas.2021.117.4.773
Tayyab, N., Naz, R., Yasmin, H., Nosheen, A., Keyani, R., Sajjad, M., Hassan, M. N., & Roberts, T. H. (2020) Combined seed and foliar pre-treatments with exogenous methyl jasmonate and salicylic acid mitigate droughtinduced stress in maize. PLOS ONE ,15: e0232269.  doi:10.1371/journal.pone.0232269
Ullah, I., Al-Johny, B.O., Al-Ghamdi, K.M., Al-Zahrani, H.A.A., Anwar, Y., Firoz, A., Al-Kenani, N., & Almatry, M.A.A. (2019) Endophytic bacteria isolated from Solanum nigrum L., alleviate cadmium (Cd) stress response by their antioxidant potentials, including SOD synthesis by sodA gene. Ecotoxicology and Environmental Safety, 174: 197-207.  doi:10.1016/j.ecoenv.2019.02.074
Urmi, T.A., Islam, M.M., Zumur, K.N., Abedin, M.A., Haque, M.M., Siddiqui, M.H., Murata, Y., & Hoque, M.A. (2023) Combined Effect of Salicylic Acid and Proline Mitigates Drought Stress in Rice (Oryza sativa L.) through the Modulation of Physiological Attributes and Antioxidant Enzymes. Antioxidants, 12, 1438.  doi:10.3390/antiox12071438
Zayneb, C., Bassem, K., Zeineb, K., Grubb, CD., Noureddine, D., Hafedh, M., & Amine, E. (2015) Physiological responses of fenugreek seedlings and plants treated with cadmium. Environmental Science and Pollution Research, 22: 10679-10689.  doi:10.1007/s11356-015-4270-8
Zhang, M., Q, Qi., D, Zhang., S, Tong., X, Wang., Y, An., & X, Lu. (2021) Effect of priming on Carex Schmidtii seed germination and seedling growth: Implications for tussock wetland restoration. Ecology and engineering, 171 (106389): 1-7. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2021.106389
Zhao, H., Guan, J., Liang, Q., Zhang, X., Hu, H., & Zhang, J. (2021) Effects of cadmium stress on growth and physiological characteristics of sassafras seedlings. Scientific Reports, 10;11(1):9913. doi:10.1038/s41598-021-89322-0
Zhu, Z., H. Sami., A. Xu, Q., Q. Wu, L. L., Zheng, W. Y., Chen, Z. P., Jin, X. Z., Zhang, H., Li, Y., & Yu, Y. (2021) Effects of seed priming treatments on the germination and development of two rapeseed (Brassica napus L.) varieties under the co-influence of low temperature and drought. PLOS ONE, 16: e0257236. doi: 10.1371/journal.pone.0257236

Files

History

  • Receive Date: 29 July 2023
  • Revise Date: 24 December 2023
  • Accept Date: 22 January 2024

Share

How to cite

Statistics