Influence of Soil Application of Natural Zeolite and Farmyard Manure on Physiological Indices of Grapevine under Drought Stress

Document Type : Original Article

Authors

1 Department of Horticultural and Landscape Engineering, Faculty of Agriculture, Malayer University, Malayer, Iran

2 Department of Soil and Water Sciences, Faculty of Agriculture, Malayer University, Malayer, Iran

Abstract

Soil application of farmyard manures and moisture-absorbing materials such as natural zeolite is considered a simple and cheap way to conserve soil moisture in arid areas and light soils. To study the effect of two soil amendments on the physiological properties of “Bidaneh Sefid” grapevines under drought stress, an experiment was conducted in factorial based on a randomized block design in the research vineyard of Malayer University, Hamadan, Iran during the 2022 and 2023 growing seasons. The treatments included two levels of irrigation cycle (7 and 21 d intervals) and four levels of soil amendments (control, 12 kg zeolite vine-1, 15 kg sheep manure vine-1, a combination of 12 kg zeolite + 15 kg sheep manure vine-1). Results showed that the drought stress led to a decrease in chlorophyll content, leaf relative water content, and leaf water potential. Drought stress also led to an increase in electrolyte leakage and the activity of antioxidant enzymes. Application of farmyard manure and zeolite moderated all the investigated indicators, due to their ability to absorb and retain water in the soil. The results of the study showed that it is possible to mitigate the adverse effects of drought stress on grapevine by retaining the moisture of light soils by the application of natural zeolite, alone or in combination with farmyard manure.
 
Introduction
Food production has decreased in more than 20% of the world's agricultural lands due to drought. One of the ways to deal with water scarcity in arid and semi-arid areas is to maintain soil moisture and improve soil water retention. Soil application of farmyard manures and moisture-absorbing materials such as natural zeolite is considered a simple and cheap way to conserve soil moisture in arid areas and light soils.
 
Material and Methods
To study the effect of two soil amendments on the physiological properties of “Bidaneh Sefid” grapevines under drought stress, an experiment was conducted in factorial based on a randomized block design in the research vineyard of Malayer University, Hamadan, Iran during the 2022 and 2023 growing seasons. The treatments included two levels of irrigation cycle (7 and 21 d intervals) and four levels of soil amendments (control, 12 kg zeolite vine-1, 15 kg sheep manure vine-1, a combination of 12 kg zeolite + 15 kg sheep manure vine-1). Soil amendments were applied in late winter. Leaf samples (fully expanded healthy leaves at the node of 8–10th from the base of canes of each vine) were collected in late-July, one day before irrigation, and were transferred quickly to the laboratory for measurements. All data were subjected to analysis of variance (ANOVA) using the general linear models (GLM) procedure in SAS software and the means were compared using Duncan’s multiple range test.
 
Results and Discussion
Results showed that the drought stress led to a decrease in chlorophyll content (by 21.4%), leaf relative water content (by 21.4%), and leaf water potential (by 12%). Drought stress also led to an increase in electrolyte leakage (by 39.4%) and the activity of antioxidant enzymes. Effect of drought stress on activity of all antioxidant enzymes except guaiacol peroxidase (POD) was significant. Activities of catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD), ascorbate peroxidase (APX), and glutathione reductase (GR) enzymes increased by 140.3, 210.6, 153.2 and 26.2%, respectively, as irrigation interval increased from 7 to 21 days. Application of zeolite, sheep manure, and their combination increased leaf chlorophyll content by 16.9, 21.7 and 32.9%, respectively. Under drought conditions the application of soil amendment had a significant effect, so that the leaf RWC of vines treated with zeolite, sheep manure and their combination was 16.1, 22.2 and 20.6% higher than untreated vines, respectively. Soil application of amendments reduced the negative effect of drought stress on leaf water potential, so that the ΨLeaf of vines treated with zeolite, sheep manure, and both zeolite and manure were 10.9%, 5.4% and 25.2% higher than untreated vines, respectively. The use of soil amendments significantly reduced EL caused by drought stress, so that the vines treated with sheep manure, zeolite and their combination had a less electrolyte leakage by 14.1, 17.8 and 25.6%, respectively compared to control. Soil application of zeolite and sheep manure had a significant effect on the activity of leaf antioxidant enzymes. In well-watered vines, use of soil amendments led to a significant decrease of CAT, SOD and APX activity, so that the difference between applied treatments and control was significant. POD activity in well-watered vines that received both soil amendments was significantly lower than the control. Also, application of sheep manure led to a significant decrease of GR activity in non-stressed conditions. In drought stress conditions, except for POD, which was not affected by treatments, activity of other enzymes decreased significantly in response to soil application of zeolite, sheep manure and their combination compared to the control. Overall, the results of the present study indicate reduction of antioxidant enzymes activity and H2O2 content in grape leaves following soil application of zeolite and sheep manure. These results may be related to an increased soil water retention capacity and thereby, a reduced water deficit because of adding zeolite and sheep manure to the soil.
 
 
Conclusion
The results of the present study suggest that the adverse effects of drought stress on grapevines grown in light-textured poor soils can be diminished by using natural zeolite and farmyard manure as soil ameliorants. Natural zeolites, which have unique characteristics, are found abundantly in many parts of the world including Iran and have a low price. In addition, unlike sheep manure, zeolite does not increase soil salinity. Therefore, the use of natural zeolites combined with animal manures and other organic fertilizers can be one of the possible strategies to cope with drought-related problems in arid and semi-arid regions of the world.
 
 
 
 
 

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

بیش از 20 درصد زمین­های کشاورزی جهان تحت تأثیر خشکسالی قرار دارند و تولید غذا در آنها کمتر از حد مورد نیاز است (Mansoor et al., 2022). یکی از راه­های مقابله با کم­آبی در نواحی خشک و نیمه­خشک حفظ رطوبت خاک و افزایش قابلیت نگهداری آب در خاک است. استفاده از انواع مواد آلی از جمله کودهای حیوانی برای بهبود حاصلخیزی خاک و افزایش تولید محصول از زمان­های گذشته متداول بوده است و این به علّت ظرفیت آنها برای تأمین عناصر غذایی، بهبود فعالیت میکروبیولوژیکی خاک، افزایش تبادل کاتیونی، نفوذ و ظرفیت نگهداری آب، کاهش تراکم و بهبود ساختمان خاک است (Marin-Martinez et al., 2021). در هر حال، کاربرد مقادیر بالای این مواد علاوه بر هزینه زیاد آن، گاهی سبب افزایش غلظت نمک­های محلول و تجمع برخی مواد نامطلوب (مانند فلزات سنگین یا آلاینده­های آلی) می­شود (Leogrande & Vitti, 2019). به تازگی استفاده از زئولیت­های طبیعی به عنوان اصلاح کننده خاک­های کشاورزی رونق یافته است (Kavvadias et al., 2018). استفاده از زئولیت در خاک‌های سبک با افزایش ظرفیت نگهداری آب، کارایی استفاده از آب را افزایش می‌دهد و به حفظ آب در مناطق خشک کمک می‌کند (Ibrahim & Alghamdi, 2021). همچنین، ترکیب زئولیت­ها با کودهای حیوانی و دیگر اصلاح کننده­های آلی می­تواند کارایی کودهای آلی را بهبود بخشد (Cataldo et al., 2021b). زئولیت­ها گروهی از کانی­های آلومینوسیلیکاتی با ساختمان متخلخل هستند که در طبیعت یافت شده یا به صورت صنعتی ساخته می­شوند. تاکنون بیش از 50 نوع زئولیت طبیعی و 210 نوع زئولیت مصنوعی شناسایی شده است (Jha & Singh, 2016). زئولیت­ها در صنایع مختلف به عنوان جاذب سطحی و کاتالیزور موارد مصرف متعددی دارند. در کشاورزی از این کانی‌ها، به علّت خواص آبگیری و پسابیدگی قابل برگشت، به عنوان ماده جاذب رطوبت و نیز برای اصلاح ویژگی­های فیزیکی و بهبود حاصلخیزی خاک استفاده می­شود (Cataldo et al., 2021b). زئولیت اسیدی نیست و کمی قلیایی است، اما به علّت خاصیّت بافری، استفاده از آن همراه با کودها می­تواند به حفظ سطح pH خاک کمک کند (Polat et al., 2004 Choo et al., 2020;). نتایج پژوهش­های حاضر ثابت می­کند زئولیت­ها برای محیط زیست و موجودات زنده ایمن هستند (Jarosz et al., 2022). زئولیت­ها با موفقیت در کشت محصولات مختلف مورد استفاده قرار گرفته­اند. کاربرد زئولیت در محدوده حداکثر 20 درصد وزن خاک بهترین محیط برای گیاه گوجه فرنگی است (Unlu et al., 2004). پژوهش انجام شده توسط Karami et al. (2020) نشان دادند زئولیت با حفظ طولانی مدّت رطوبت و نیتروژن محلول در خاک به افزایش محتوای کلروفیل و کاروتنوئیدها و بهبود کارایی شیمیایی فتوسیستم II منجر شد و موجب بهبودی کارایی مصرف آب و نیتروژن گیاه آمارانتوس در شرایط تنش خشکی شد. در آزمایش دیگری، افزودن 1 درصد زئولیت به خاک به افزایش محتوای رطوبتی آن تا 10 درصد و افزایش 6 درصدی جذب آب توسط گیاه اسفناج منجر شد (Castronuovo et al., 2023). زئولیت­ها به علّت داشتن تخلخل زیاد و ساختار کریستالی می­توانند تا بیش از 60 درصد وزنی خود آب را جذب کرده و به تدریج آن را در اختیار گیاه قرار دهند (Polat et al., 2004). همچنین، این مواد ظرفیت تبادل کاتیونی خاک را افزایش می­دهند (Zijun et al., 2021) و موجب کاهش آبشویی عناصر غذایی و افزایش ماندگاری کود در منطقه توسعه ریشه می­شوند (Wang et al., 2023). زئولیت­ها با سطح داخلی بسیار گسترده موجب تثبیت عناصر غذایی در بین ساختار خود شده و با رهاسازی تدریجی آنها، فراهمی درازمدت این عناصر را برای گیاه ایجاد نموده و در نهایت، سبب افزایش توانایی گیاه در مصرف عناصر می­شوند (Mondal et al., 2021). Doni et al. (2020) گزارش کردند زئولیت منجر به افزایش ظرفیت تبادل کاتیونی خاک تاکستان شده و جهت دسترسی به مواد مغذی تأثیر مثبت دارد و بدین ترتیب، سبب حاصلخیزی خاک شد. کاربرد خاکی زئولیت در تاکستان با خاک لومی رسی (clay loam) سبب افزایش فتوسنتز تک­برگ، کاهش دمای برگ و کاهش خسارت تنش آبی به درختان جوان انگور شد (Cataldo et al., 2021a). با توجه به ویژگی­های مفید و فراوانی زئولیت­های طبیعی در ایران و نیز، استخراج آسان و در نهایت، قیمت مناسب این کانی­ها، کاربرد زئولیت­های طبیعی در سطوح مختلف تولید محصولات کشاورزی به­ویژه کاهش اثرات تنش خشکی می­تواند مورد توجه واقع شود. با توجه به قرار گرفتن کشور ایران در منطقه خشک و نیمه­خشک و شدت گرفتن مشکلات ناشی از خشکسالی در سال‌های اخیر به نظر می­رسد یافتن راهی جهت حفظ رطوبت خاک سبب بهبود رشد و نمو درختان میوه شده و در نتیجه، به افزایش عملکرد منجر شود. بخش عمده تاکستان­های شهرستان ملایر دارای خاکی با بافت سبک هستند و ظرفیت نگهداری آب آنها بسیار پائین است. به این ، هدف پژوهش حاضر ارزیابی پتانسیل حفظ رطوبت زئولیت و کود دامی در راستای کاهش اثرات منفی تنش خشکی بر شاخص­های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی انگور بیدانه سفید است.

 

مواد و روش­ها

مواد گیاهی و روش انجام آزمایش:

پژوهش حاضر در سال­های 1401 و 1402 روی تاک­های 12 ساله انگور (Vitis vinifera L.) رقم بیدانه­ سفید واقع در تاکستان آموزشی-تحقیقاتی دانشگاه ملایر، همدان، ایران انجام شد. تاک­ها با فواصل 2×5 متر در ردیف­های شرقی- غربی و سیستم جوی-پشته­ای کاشته شده و به صورت پرگولا تربیت شده­اند. قبل از اجرای آزمایش، از خاک تاکستان (اعماق 30-0 و 60-30 سانتیمتری)، زئولیت طبیعی و کود گوسفندی مورد استفاده نمونه تهیه شده و ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی آنها در آزمایشگاه تعیین شدند (جدول­های 1، 2 و 3). مواد اصلاح کننده خاک در اواخر زمستان به کار برده شدند. برای این منظور، آنها کاملاً با خاک مخلوط شده و در کانالی به عرض و عمق 40 سانتیمتر در امتداد ردیف تاک­ها قرار داده شدند. زئولیت طبیعی مورد استفاده از نوع کلینوپتیلولیت (Clinoptilolite) و پودر با مش 50-30 (قطر دانه­ها 595-297 میکرون) بود که از شرکت زئولیت اصفهان خریداری شد.

 

جدول 1: برخی ویژگی­های فیزیکوشیمیایی نمونه خاک محل اجرای آزمایش

Table 1. Some physicochemical properties of soil samples taken before the experiments

depth (cm)

silt

sand

clay

soil texture

EC*

(dS m-1)

pH

lime

(%)

OC (%)

N

(%)

P

K

(%)

(ppm)

0-30

47.7

27.1

24.2

loam

0.75

7.9

32.5

0.58

0.04

0.27

233

30-60

46.1

30.6

23.3

loam

0.66

8.0

33.8

0.49

0.05

0.15

205

* EC: هدایت الکتریکی، OC: کربن آلی

* EC, electrical conductivity, OC, organic carbon

 

جدول 2: برخی ویژگی­های فیزیکوشیمیایی کود گوسفندی مورد استفاده در آزمایش

Table 2. Some physicochemical properties of sheep manure used in the experiment.

EC

pH

P

N

K

Ca

Mg

OC

 

Fe

Cu

Zn

(dS m-1)

(%)

 

(mg kg-1)

5.8

7.89

0.57

1.79

1.2

5.7

1.2

35.6

 

2514

18

122

 

جدول 3: برخی ویژگی­های فیزیکوشیمیایی زئولیت طبیعی (کلینوپتیلولیت) مورد استفاده در آزمایش

Table 3. Some physicochemical properties of natural zeolite (Clinoptilolite) used in the experiment.

Properties

Units

Results

 

Properties

Units

Results

 

Properties

Units

Results

SiO2

%

25.40

 

MnO

%

0.028

 

Ni

ppm

40

Al2O3

%

5.96

 

P2O5

%

0.143

 

Cu

ppm

49

Fe2O3

%

1.69

 

SO3

%

4.10

 

Zn

ppm

46

CaO

%

30.62

 

L.O.I.*

%

27.97

 

As

ppm

25

Na2O

%

0.34

 

Cl

ppm

1466

 

Sr

ppm

1982

K2O

%

1.48

 

Ba

ppm

58

 

Pb

ppm

6

MgO

%

1.66

 

V

ppm

36

 

pH

-

7.25

TiO2

%

0.270

 

Cr

ppm

22

 

EC

dS m-1

3.67

* L.O.I: افت حرارتی

* L.O.I.; loss on ignition

 

 

طرح آزمایشی و تیمارها:

این آزمایش به‌ صورت فاکتوریل و در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار اجرا شد. فاکتور اول شامل رژیم آبیاری در دو سطح 1- بدون تنش (آبیاری هر 7 روز یک­بار) و 2- تنش خشکی (آبیاری 21 روز یک­بار) و فاکتور دوم شامل تیمارهای اصلاح خاک در چهار سطح 1- شاهد، 2- زئولیت (12 کیلوگرم برای هر تاک)، 3- کود گوسفندی (15 کیلوگرم برای هر تاک) و 4- ترکیب 12 کیلوگرم زئولیت + 15 کیلوگرم کود گوسفندی بود.

 

ارزیابی صفات:

نمونه­های برگ بالغ در اوایل مرداد، یک روز قبل از آبیاری، از گره­های 10-8 قاعده شاخه­های بارده هر تاک برداشته شده و برای انجام اندازه‌گیری­ها به آزمایشگاه منتقل شدند. شاخص‌های زیر اندازه­گیری شدند:

- کلروفیل کل (شاخص SPAD): با دستگاه کلروفیل­سنج قابل حمل (مدل CL-01، شرکت Hansatech، انگلستان)

- محتوای نسبی آب برگ: به روش Yamasaki & Dillenburg (1999)

- پتانسیل آب برگ نیمروز (Ψl): توسط دستگاه محفظه فشار (شرکت زیست ایده­آل گستر، ایران)

- فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی شامل کاتالاز (CAT)، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، گایاکول پراکسیداز (POD)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR): توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Cary 100، شرکت Varian، استرالیا)

- نشت الکترولیت­ها: با دستگاه هدایت­سنج (مدل WTW Cond 340i، شرکت Weilheim، آلمان)

 

تجزیه آماری:

داده­های به دست آمده به کمک نرم­افزار SAS-9.4 تجزیه آماری شده و مقایسه میانگین اثر تیمارها با آزمون چند دامنه­ای دانکن انجام شد. با توجه به این که بر اساس نتایج تجزیه واریانس مرکب، بین سال­های 1401 و 1402 تفاوت معنی‌داری از نظر صفات مورد بررسی برای هر تیمار مشاهده نشد، میانگین دوساله هر صفت ارائه شد.

نتایج

شاخص کلروفیل (SPAD):

نتایج جدول 4 نشان می­دهد رژیم آبیاری و کاربرد اصلاح کننده­های خاک تأثیر معنی‌داری بر شاخص کلروفیل برگ دارند. تنش خشکی سبب کاهش 4/21 درصدی محتوای کلروفیل برگ شد. در هر دو شرایط بدون تنش و تنش خشکی کاربرد اصلاح کننده­های خاک به افزایش محتوای کلروفیل برگ منجر شد، با وجود این، اثر فقط در شرایط تنش از نظر آماری معنی‌دار بود. کاربرد خاکی زئولیت، کود گوسفندی و ترکیب آنها به ترتیب سبب افزایش 9/16، 7/21 و 9/32 درصدی محتوای کلروفیل برگ شد.

 

جدول 4: اثر مواد اصلاح کننده خاک بر محتوای کلروفیل برگ (Chl)، محتوای نسبی آب برگ (RWC)، پتانسیل آب برگ نیمروز (ΨLeaf) و نشت الکترولیت (EL) برگ انگور بیدانه سفید تحت آبیاری کامل (WW) و تنش خشکی (DS)

Table 4. Influence of soil amendments on chlorophyll content (Chl), leaf relative water content (RWC), mid-day leaf water potential (ΨLeaf), and electrolyte leakage (EL) in leaves of ‘Bidaneh Sefid’ grapevine under well-watered (WW) and drought-stressed (DS) conditions.

irrigation regimes

soil amendments

Chl

(SPAD)

RWC

(%)

ΨLeaf

(MPa)

EL

(%)

WW

Ctrl

10.17±0.8 ab

86.81±3.1 ab

-1.31±0.05 bc

32.52±3.28 d

 

Z

10.18±0.4 ab

90.96±4.1 a

-1.22±0.03 ab

32.19±2.71 d

 

M

10.26±0.3 ab

92.71±2.2 a

-1.08±0.10 a

32.64±1.51 d

 

Z+M

10.60±0.1 a

91.02±3.5 a

-1.10±0.05 a

32.57±2.67 d

DS

Ctrl

7.99±0.4 c

68.24±3.2 d

-1.47±0.07 d

45.32±2.80 a

 

Z

9.34±0.7 b

79.25±4.2 c

-1.31±0.08 bc

37.26±1.77 bc

 

M

9.72±0.6 ab

83.42±4.3 bc

-1.39±0.05 cd

38.93±2.26 b

 

Z+M

10.62±0.4 a

82.27±5 bc

-1.10±0.12 a

33.72±1.89 cd

ANOVA

 

 

 

 

block

ns

ns

ns

ns

irrigation regimes

**

**

**

**

soil amendments

**

**

**

*

irrigation regimes * soil amendments

*

ns

**

*

* Ctrl: شاهد، Z: زئولیت، M: کود گوسفندی. در هر ستون، مقادیر میانگین با حروف غیرمشابه دارای اختلاف آماری معنی‌داری در سطح احتمال 1 درصد (بر اساس آزمون چند دامنه­ای دانکن) هستند. ns، * و ** به ترتیب بیانگر غیرمعنی‌دار، و معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد است. اعداد بیانگر میانگین سه تکرار ± انحراف استاندارد (SD) هستند.

Ctrl; control, Z; zeolite, M; sheep manure. Mean values followed by the similar letters within a column are not significantly different from each other at P≤0.01 (Duncan’s multiple range test). *, ** and ns indicate significance at P≤0.05, P≤0.01 and non-significance, respectively. Values are means of three replicates± standard deviation (SD).

 

 

وضعیت آب گیاه

الف- محتوای نسبی آب برگ (RWC):

بر اساس نتایج مقایسه میانگین­ها (جدول 4)، تنش آبی اثر معنی‌داری بر محتوای نسبی آب برگ انگور داشت و به کاهش 4/21 درصدی آن منجر شد. در تاک­هایی که به خوبی آبیاری شده بودند، کاربرد اصلاح کننده­های خاک به افزایش RWC برگ در مقایسه با شاهد منجر شد، هرچند این اختلاف از نظر آماری معنی‌دار نبود. در هر حال، در شرایط تنش خشکی، کاربرد اصلاح کننده­های خاک، سبب افزایش معنی‌دار RWC برگ شد، به طوری که RWC برگ تاک­هایی که زئولیت، کود گوسفندی و ترکیب آنها را دریافت کرده بودند، به ترتیب، 1/16، 2/22 و 6/20 درصد بالاتر از تاک‌های تیمار نشده بود.

ب- پتانسیل آب برگ نیمروز (ΨLeaf):

نتایج این آزمایش نشان دادند تنش خشکی به کاهش (منفی­تر شدن) 2/12 درصدی پتانسیل آب نیمروز برگ منجر شد و این اختلاف از نظر آماری معنی‌دار بود. در تاک­هایی که به خوبی آبیاری شده بودند، کاربرد خاکی زئولیت، کود گوسفندی و ترکیب آن دو به ترتیب به افزایش 9/6، 6/17 و 0/16 درصدی پتانسیل آب برگ منجر شدند. تأثیر کود حیوانی و ترکیب آن با زئولیت بر پتانسیل آب برگ، از نظر آماری معنی‌دار بود. همچنین، کاربرد خاکی اصلاح کننده­ها اثر منفی تنش خشکی بر پتانسیل آب برگ انگور را کاهش داد، از سوی دیگر، پتانسیل آب برگ تاک­هایی که زئولیت، کود گوسفندی و هر دو را دریافت کرده بودند، به ترتیب 9/10، 4/5 و 2/25 درصد بالاتر از تاک­های تیمار نشده بود. اثر زئولیت و ترکیب آن با کود حیوانی بر پتانسیل آب برگ در شرایط تنش خشکی از نظر آماری معنی‌دار بود.

 

نشت الکترولیت (EL):

با توجه به نتایج مقایسه میانگین­ها (جدول 4)، در شرایط آبیاری کامل تفاوت معنی‌داری بین تیمارهای مختلف اصلاح خاک از نظر نشت الکترولیت برگ مشاهده نشد، امّا در شرایط تنش خشکی این تفاوت معنی‌دار بود. تنش خشکی به افزایش 4/39 درصدی نشت الکترولیت منجر شد. کاربرد اصلاح کننده­های خاک نشت الکترولیت ایجاد شده در اثر تنش خشکی را به طور معنی‌داری کاهش داد، به طوری که تاک­هایی که کود گوسفندی، زئولیت و ترکیب آنها را دریافت کرده بودند، به ترتیب 1/14، 8/17 و 6/25 درصد نشت الکترولیت کمتری در مقایسه با شاهد داشتند.

 

فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی:

داده­های جدول 5 نشان می­دهد اثر تنش خشکی بر فعالیت همه آنزیم­های آنتی­اکسیدانی برگ غیر از گایاکول پراکسیداز (POD) معنی‌دار هستند. با افزایش فاصله آبیاری تاک­ها از 7 روز به 21 روز، فعالیت آنزیم‌های کاتالاز (CAT)، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) به ترتیب 3/140، 6/210، 2/153 و 2/26 درصد افزایش نشان داد. بر اساس نتایج جدول 5، تأثیر کاربرد اصلاح کننده‌های خاک بر فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدانی برگ از نظر آماری معنی‌دار است. در تاک­های خوب آبیاری شده، کاربرد اصلاح کننده­های خاک به کاهش معنی‌دار فعالیت آنزیم‌های CAT، SOD و APX منجر شد، به طوری که اختلاف تیمارهای اعمال شده با شاهد معنی‌دار بود. فعالیت آنزیم POD در تاک­های خوب آبیاری شده که هر دو اصلاح کننده خاک را دریافت کرده بودند، به طور معنی‌داری کمتر از شاهد بود. همچنین، کاربرد کود گوسفندی به کاهش معنی‌دار فعالیت GR در شرایط بدون تنش منجر شد. در شرایط تنش خشکی غیر از آنزیم POD که تحت تأثیر تیمارها قرار نگرفت، فعالیت سایر آنزیم­ها در پاسخ به کاربرد خاکی زئولیت، کود گوسفندی و ترکیب آنها به طور معنی‌داری در مقایسه با شاهد کاهش یافت.

 

بحث

شاخص کلروفیل:

تنش خشکی سبب کاهش محتوای کلروفیل برگ شد. در تضّاد با یافته­های ما، Pontin et al. (2021) گزارش کردند محتوای کلروفیل برگ­های انگور در اثر تنش خشکی افزایش داشت. همچنین، da Silva et al. (2018) گزارش کردند مقدار کلروفیل برگ انگور تحت تأثیر کاهش فراهمی آب قرار نگرفت. با وجود این، کاهش محتوای کلروفیل برگ انگور در پاسخ به تنش خشکی توسط پژوهشگران مختلف گزارش شده است که با نتایج ما همخوانی دارند (Meng et al., 2014; Carvalho et al., 2016; Gonzalez et al., 2019; Tzortzakis et al., 2020; Khalil & Badr Eldin, 2021; Shirani Bidabadi et al., 2023). از سوی دیگر، Carvalho et al (2016) با مقایسه بین دو رقم با تحمّل متضاد به خشکی نشان دادند کاهش محتوای کلروفیل پاسخ رایج به تنش خشکی است. تنش خشکی همانند سایر تنش­های غیرزنده با افزایش تشکیل گونه­های فعال اکسیژن (ROS) منجر به ایجاد تنش ثانویه اکسیداتیو می‌شود. تجمّع گونه­های فعال اکسیژن منجر به پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی، تخریب غشاء و دستگاه فتوسنتزی و در نهایت، کاهش کلروفیل می­شود (Noctor & Foyer, 2016). محتوای کلروفیل برگ به عنوان یک شاخص مفید برای ارزیابی وضعیت فیزیولوژیکی گیاهان در نظر گرفته شده است (Sun et al., 2023). کاهش کلروفیل در پتانسیل­های پائین برگ به عنوان یک علامت معمولی از تنش اکسیداتیو در نظر گرفته می­شود (Dias et al., 2018) و ممکن است به علّت تجزیه کلروفیل در اثر افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز (Yang et al., 2023)، تخریب کمپلکس­های رنگیزه-پروتئین که از سیستم فتوسنتزی محافظت می­کنند (Xu et al., 2013) و یا کاهش بیوسنتز کلروفیل در نتیجه کاهش آنزیم­های خاصی که برای ساخت رنگیزه­های فتوسنتزی اهمیت دارند (Murkute et al., 2006)، باشد. کاهش بیوسنتز کلروفیل می­تواند به علّت دارا بودن پیش­ساز مشترک با اسید آمینه پرولین، یعنی گلوتامیک اسید باشد. به عقیده Le Dily et al. (1993) در شرایط تنش خشکی، فعالیت آنزیم گلوتامات لیگاز برای تبدیل گلوتامین به پرولین فعال می­شود و گیاه مخزن گلوتامیک اسید را به سوی بیوسنتز پرولین که نقش مهمی در مقاومت به تنش خشکی به عنوان یک تنظیم کننده اسمزی دارد، سوق می­دهد و گلوتامیک اسید موجود برای بیوسنتز کلروفیل کاهش می­یابد که منجر به کاهش میزان کلروفیل در گیاهان تحت تنش می­شود.

 

 

 

 

جدول 5: اثر مواد اصلاح کننده خاک بر فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی کاتالاز (CAT)، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، گایاکول پراکسیداز (POD)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتایون ردوکتاز (GR) برگ انگور بیدانه سفید تحت شرایط آبیاری کامل (WW) و تنش خشکی (DS)

Table 5. Influence of soil amendments on the activity of antioxidant enzymes catalase (CAT), superoxide dismutase (SOD), guaiacol peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX) and glutathione reductase (GR) in leaves of ‘Bidaneh Sefid’ grapevine under well-watered (WW) and drought-stressed (DS) conditions

irrigation regimes

soil amendments

CAT

SOD

POD

APX

GR

(Units mg-1 protein)

WW

Ctrl

1.34±0.09 e

7.52±0.25 d

0.370±0.03 a

198.8±5.25 c

225.8±6.44 bc

 

Z

1.13±0.06 f

6.43±0.45 e

0.357±0.01 ab

134.0±8.02 d

218.2±4.44 cd

 

M

1.08±0.04 f

5.87±0.16 ef

0.367±0.01 a

141.9±9.34 d

208.3±3.41 d

 

Z+M

1.12±0.03 f

5.36±0.29 f

0.330±0.02 b

111.4±4.81 e

218.7±7.51 cd

DS

Ctrl

3.22±0.07 a

23.35±1.19 a

0.377±0.02 a

503.3±31.31 a

285.0±7.81 a

 

Z

2.76±0.25 b

13.65±0.74 b

0.370±0.01 a

253.3±4.53 b

228.1±6.31 bc

 

M

2.37±0.07 c

13.55±0.29 b

0.353±0.02 ab

249.4±8.18 b

231.0±5.62 b

 

Z+M

2.15±0.08 d

11.53±0.24 c

0.347±0.01 ab

256.7±5.46 b

224.1±6.21 bc

ANOVA

 

 

 

 

 

block

ns

ns

ns

ns

ns

irrigation regimes

**

**

ns

**

**

soil amendments

**

**

*

**

**

irrigation regimes * soil amendments

**

**

ns

**

**

* Ctrl: شاهد، Z: زئولیت، M: کود گوسفندی. در هر ستون، مقادیر میانگین با حروف غیرمشابه دارای اختلاف آماری معنی‌داری در سطح احتمال 1 درصد (بر اساس آزمون چند دامنه­ای دانکن) هستند. ns، * و ** به ترتیب بیانگر غیرمعنی‌دار، و معنی‌دار در سطح احتمال 5 و 1 درصد است. اعداد بیانگر میانگین سه تکرار ± انحراف استاندارد (SD) هستند.

Ctrl; control, Z; zeolite, M; sheep manure. Mean values followed by the similar letters within a column are not significantly different from each other at P≤0.01 (Duncan’s multiple range test). *, ** and ns indicate significance at P≤0.05, P≤0.01 and non-significance, respectively. Values are means of three replicates± standard deviation (SD).

 

 

در هر دو شرایط بدون تنش و تنش خشکی کاربرد اصلاح کننده­های خاک به افزایش محتوای کلروفیل برگ منجر شد. در تضاد با یافته­های ما، در پژوهشی توسط Cataldo et al. (2021a) کاربرد خاکی زئولیت تأثیری بر محتوای کلروفیل برگ انگور نداشت. از سوی دیگر، Harhash et al. (2022) گزارش کردند، کاربرد خاکی زئولیت و بیوچار به افزایش معنی‌دار شاخص کلروفیل برگ انبه منجر شدند. در هویج نیز تنش خشکی سبب کاهش و زئولیت موجب افزایش کلروفیل کل شد (Shamili et al., 2020) که با نتایج پژوهش حاضر مطابقت دارد. همچنین، مشخص شده است زئولیت سبب افزایش در دسترس بودن آب و سبب بهبود سرعت رشد گیاه با افزایش کارایی سلول­های مزوفیل، مصرف آب و سرعت فتوسنتز می­شود (De Smedt et al., 2017). ویژگی­های خاص زئولیت به­ویژه میل ترکیبی بالای آن با NH4+ حفظ نیتروژن خاک و دسترسی گیاهان به نیتروژن را بهبود می­بخشد (Torma et al., 2014). افزایش میزان نیتروژن در گیاه به علّت حضور این عنصر در ساختمان کلروفیل، سبب افزایش میزان کلروفیل­ها و کاروتنوئیدها می­شود که به دنبال آن شاخص سبزینگی، توانایی جذب نور خورشید و تولید مواد فتوسنتزی افزایش می­یابد (Congming & Zhang, 2000).

 

وضعیت آب گیاه

تنش آبی به کاهش محتوای نسبی آب برگ انگور منجر شد. این یافته­ها با نتایج محققان دیگر بر روی انگور (Altinci & Cangi, 2019; Khalil & Badr Eldin, 2021; Fayek et al., 2022; Fahim et al., 2022; Zeng et al., 2022; Shirani Bidabadi et al., 2023) مطابقت دارد. در توجیه این نتایج می­توان اشاره کرد با کاهش مقدار آب در خاک، شرایط جذب آب برای ریشه گیاه مشکل­تر شده و گیاه قادر به جبران تلفات آب از طریق تعرق نیست و در نتیجه، RWC برگ کاهش می­یابد (Al-Tabbal et al., 2020). در تاک­هایی که به خوبی آبیاری شده بودند، کاربرد اصلاح کننده­های خاک به افزایش RWC برگ در مقایسه با شاهد منجر شد. در شرایط تنش خشکی، کاربرد اصلاح کننده­های خاک سبب افزایش معنی‌دار RWC برگ شد. این نتایج با یافته­های پژوهش­های انجام شده بر روی گیاه کدو (Eskandari Zanjani et al., 2012)، چغندر قند (Abdel Fatah & Khalil, 2020)، زیتون (Al-Tabbal et al., 2020)، انگور (Fahim et al., 2022) در شرایط تنش خشکی و مصرف زئولیت مطابقت دارد. تنش خشکی به کاهش معنی‌دار پتانسیل آب نیمروز برگ منجر شد. این نتایج همسو با یافته­های سایر پژوهش­های انجام شده بر روی انگور است (Griesser et al., 2015; Keller et al., 2016; da Silva et al., 2018; Gonzalez et al., 2019; Khalil & Badr Eldin, 2021; Sun et al., 2023). بر اساس یافته­های این آزمایش، کاربرد خاکی کود گوسفندی در هر دو شرایط تنش خشکی و بدون تنش به افزایش RWC برگ منجر شد که با یافته­های سایر محققان روی سویا (Nozari et al., 2013) و سیب (Li et al., 2017) مطابقت دارد. همچنین، کاربرد کود گوسفندی از منفی­تر شدن پتانسیل آب برگ در اثر تنش خشکی جلوگیری نمود که با یافته­های Materechera & Mehuys (1991) مطابقت داشت. بر اساس نتایج ما، RWC و پتانسیل آب برگ تاک­های تحت تنش خشکی که زئولیت دریافت کرده بودند، در مقایسه با شاهد به طور معنی‌داری بیشتر بود. مشخص شده است که زئولیت به علّت داشتن تخلخل بالا و ساختار کریستالی می‌تواند تا بیش از 60 درصد وزنی خود آب را جذب کرده و به تدریج آن را در اختیار گیاه قرار دهد (Polat et al., 2004). پژوهش­های Perez-Caballero et al. (2008) روی زیتون، تأثیر مثبت زئولیت در افزایش قدرت نگهداری آب در خاک و بهبود راندمان مصرف آب را نشان داد. همچنین، Noori et al. (2006) نشان دادند کاربرد زئولیت طبیعی سبب افزایش ظرفیت نگهداری آب خاک و در نتیجه، بهبود عملکرد تربچه در شرایط تنش شوری شد. به نظر می­رسد حفظ رطوبت در خاک منجر به بهبود سایر صفات فیزیولوژیکی گیاه از جمله وضعیت آب برگ­ها می‌شود. محتوای نسبی آب برگ تاک­های رشد کرده در خاک اصلاح شده در مقایسه با شاهد به طور معنی‌داری بالاتر بود. RWC برگ ارتباط نزدیکی با حجم سلول دارد و معیار مهمی برای وضعیت آب گیاه در نظر گرفته می‌شود که نشان‌دهنده سطح تنش آبی در برگ‌ها و تعادل بین تأمین آب برای برگ و میزان تعرق آن است (Deka et al., 2018). بنابراین، RWC برگ منعکس کننده فعالیت متابولیکی در بافت­ها است (Yan et al., 2016) که تحت تنش آبی به طور معنی‌داری کاهش نشان می‌دهد. هنگامی که مقدار آب در خاک و ریشه کم باشد، گیاه قادر به جبران تلفات آب از طریق تعرق نیست و در نتیجه، RWC برگ کم می­شود (Al-Tabbal et al., 2020). بنابراین، RWC بالا که در گیاهان رشد یافته در خاک تیمار شده با زئولیت مشاهده شد، نشان می­دهد آب کافی در خاک و ریشه وجود دارد که با RWC پائین موجود در تیمار شاهد در تضاد است. این نشان‌ دهنده تأثیر بالای تیمار زئولیت بر محتوای آب و متعاقباً RWC است که با یافته‌های قبلی مطابقت دارد (Eskandari Zanjani et al., 2012 Al-Tabbal et al., 2020; ). از سوی دیگر، پتانسیل آب برگ نیز در تاک­های تیمار شده با زئولیت بیشتر بود. در آزمایشی، افزودن زئولیت کلینوپتیلولیت و کمپوست به خاک به کاهش دمای برگ، افزایش فتوسنتز، میزان بالای تعرق برگی و کمتر منفی شدن پتانسیل آب برگ انگور منجر شدند (Cataldo et al., 2023) که با نتایج پژوهش حاضر مطابقت دارد. در زیتون نیز کاربرد خاکی زئولیت به افزایش محتوای نسبی آب و پتانسیل آب برگ منجر شد (Al-Tabbal et al., 2020) و با یافته­های پژوهش حاضر مطابقت دارد. همچنین، افزایش محتوای آب گیاه در اثر کاربرد زئولیت در آفتابگردان گزارش شده است (Guaya et al., 2020). ارقام انگور بسته به واکنش گیاهان به تنش خشکی، به دو دسته ایزوهیدریک (isohydric) یا آنیزوهیدریک (anisohydric) طبقه­بندی می­شوند (Franks et al., 2007). ارقام ایزوهیدریک می­توانند به علّت کاهش هدایت روزنه­ای، پتانسیل آب برگی نیمروز خود را ثابت و بالاتر از آستانه تشکیل آمبولی، مستقل از در دسترس بودن آب خاک یا تقاضای آب اتمسفر حفظ کنند. ارقام آنیزوهیدریک حتی با کاهش پتانسیل آب برگ روزنه­های خود را باز نگه می‌دارند. در شرایطی که آب قابل دسترس خاک کاهش می­یابد یا تقاضای آب اتمسفر افزایش می‌یابد، این ارقام ممکن است پتانسیل آب برگ خود را بیشتر کاهش دهند. این گونه از ارقام در طول روز بسته به وجود آب در خاک دچار افت پتانسیل آب برگ می­شوند که این امر به علّت تنظیم اسمزی و تغییر خاصیت ارتجاعی دیواره سلولی ممکن است (Tamayo et al., 2023). Williams & Baeza (2007) به این نتیجه رسیدند، انگور تامسون سیدلس باید بر اساس تفاوت‌های معنی‌دار بین تاک­های خوب آبیاری شده در نیمروز نسبت به تاک‌هایی که آب دریافت نمی‌کنند یا کم‌آبیاری می‌شوند، به ‌عنوان آنیزوهیدیک طبقه‌بندی شود. همچنین، داده‌های گزارش شده توسط Williams et al. (2012) تأیید کرد تامسون سیدلس یک رقم آنیزوهیدریک است. رقم بیدانه سفید که در پژوهش حاضر مورد بررسی قرار گرفت، یک رقم بومی ایران است که از بسیاری جهات شبیه به تامسون سیدلس بوده و اغلب معادل آن در نظر گرفته می­شود. نتایج به دست آمده در پژوهش حاضر نشان می­دهد رقم بیدانه سفید احتمالاً از نظر تغییرات پتانسیل آب برگ در واکنش به تنش خشکی نیز شبیه به تامسون سیدلس بوده و رقمی آنیزوهیدریک است.

 

نشت الکترولیت:

تنش خشکی به افزایش نشت الکترولیت برگ منجر شد که به نظر می­رسد به علّت آسیب دیدن غشاءهای سلولی در نتیجه افزایش ROS در شرایط تنش خشکی باشد. تنش خشکی می­تواند با افزایش تولید ROS منجر به آسیب دیدن غشاهای سلولی شود. افزایش پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء در شرایط تنش خشکی غشاء را برای یون­ها نشت­پذیر کرده و بدین ترتیب، ساختار و عملکرد آن را مختل می­کند (Hnilickova et al., 2018). میزان خسارت را می­توان با اندازه­گیری مقدار هدایت الکتریکی ناشی از نشت یونی تعیین کرد. Min et al. (2019) گزارش کردند تنش خشکی ناشی از پلی­اتیلن گلایکول، سبب افزایش نشت الکترولیت در برگ و نهال­های جوان انگور می­شود. Zeng et al. (2022) نشان دادند به دنبال افزایش تولید H2O2 و رادیکال­های آزاد در برگ انگورهای تحت تنش خشکی، غلظت مالون­دی­آلدئید (حاصل از پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء) و میزان نشت یونی (EL) به طور معنی‌داری افزایش یافت که با نتایج ما مطابقت دارند. همچنین، Fahim et al. (2022) با بررسی روی 14 رقم تجاری انگور گزارش کردند با افزایش تنش خشکی، نشت الکترولیت در تمامی ارقام به طور معنی‌داری افزایش یافت که همسو با یافته­های پژوهش حاضر است. Altinci & Cangi (2019) با بررسی روی 6 رقم تجاری انگور شرابی در شرایط درون شیشه­ای نشان دادند تخریب غشای سلولی و غیرفعال شدن پمپ­های یونی واقع در غشای سلولی در اثر تنش خشکی منجر به افزایش سرعت نشت الکترولیت می­شود. یافته­های مشابهی از نقش تنش اسمزی در نشت الکترولیت در کیوی (Savee & Adillon, 1990)، انجیر (Karimi et al., 2012)، اسفناج و کاهو (Hnilickova et al., 2018) در شرایط آزمایشگاهی به دست آمده است. Tu et al. (2020) ژنی موسوم به VlbZIP30 را در انگور شناسایی کرده­اند که با فعال­سازی بیان ژن‌های بیوسنتز لیگنین و افزایش رسوب لیگنین در برگ­های تحت تنش خشکی، نشت الکترولیت را کاهش داده و بدین ترتیب، مقاومت به خشکی را بهبود می­بخشد، اما هنوز پژوهش­های زیادی در این زمینه انجام نشده است. در پژوهش حاضر، کاربرد اصلاح کننده­های خاک نشت الکترولیت ایجاد شده در اثر تنش خشکی را به طور معنی‌داری کاهش داد. به نظر می­رسد افزودن این مواد به خاک با حفظ رطوبت خاک و بهبود جذب آب توسط گیاه و در نتیجه، بهبود وضعیت آبی سلول‌های گیاه، موجب کاهش تولید ROS و تقلیل آسیب وارده به غشاءها در اثر تنش خشکی شده است. در تأیید یافته­های ما، Nozari et al. (2013) در پژوهشی روی گیاه سویا نشان دادند تنش آبی به طور معنی‌داری سبب کاهش محتوای نسبی آب و افزایش نشت الکترولیت شد و در مقابل، کاربرد زئولیت و کود گاوی بر محتوای نسبی آب و بهبود نشت الکترولیت تأثیر مثبت داشت. در هر حال، تأثیر کاربرد زئولیت و کود دامی بر نشت الکترولیت برگ درختان میوه در شرایط تنش خشکی تاکنون گزارش نشده است.

 

فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی:

در پژوهش حاضر، با افزایش فاصله آبیاری تاک­ها از 7 روز به 21 روز، فعالیت آنزیم­های کاتالاز (CAT)، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، آسکوربات پراکسیداز (APX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) افزایش یافت. این نتایج با گزارش‌های پژوهشگران دیگر روی انگور (Doupis et al., 2012; Salazar-Parra et al., 2012; Kamangar & Haddad, 2016; Min et al., 2019; Pontin et al., 2021; Fahim et al., 2022; Zeng et al., 2022; Shirani Bidabadi et al., 2023) مطابقت دارد. Fahim et al. (2022) گزارش کردند با کاهش سطح آبیاری، آنزیم­های آنتی­اکسیدانی مانند CAT و SOD و آنزیم­های چرخه گلوتاتیون-آسکوربات مانند POD و APX برای محافظت در برابر اثرات ROS افزایش نشان دادند. افزایش فعالیت آنزیم­های مهارکننده با اعمال تنش (افزایش دور آبیاری­ها) ممکن است شامل فعال شدن دفاع آنزیمی به دلیل سازوکارهای سم­زدایی گونه­های فعال اکسیژن و افزایش سطح رادیکال­های آزاد (ROS) در سلول­های گیاهی در شرایط تنش و در ارتباط با تولید H2O2 (که در همه گیاهان وجود دارد) باشد. این نتایج با پژوهش­های گزارش شده توسط Fahim et al. (2022) مطابقت دارد که دریافتند کمبود آب سبب افزایش فعالیت CAT، SOD، POD و APX و محتوای H2O2 در برگ انگور می­شود. القای فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدان یک استراتژی عمومی سازگاری است که گیاهان برای غلبه بر آسیب­های ناشی از تنش­های اکسیداتیو استفاده می­کنند (Noctor & Foyer, 2016). سلول­های گیاهی برای حفاظت در مقابل آسیب­های اکسیداتیو، به یک سیستم جاروﺏ کننده رادیکال­های آزاد مجهز هستند که شامل آنزیم­های آنتی­اکسیدانی و آنتی­اکسیدان­های غیرآنزیمی است (Keivanfar et al., 2019). آنزیم SOD اولین خط دفاعی در برابر رادیکال­های آزاد اکسیژن است که واکنش دیسموتاسیون آنیون سوپراکسید (O2●-) به اکسیژن و پراکسید هیدروژن (H2O2) را کاتالیز می­کند. اگرچه SOD در خط مقدم دفاع علیه گونه­های فعال اکسیژن عمل می‌کند، امّا محصول عمل آن یعنی H2O2 برای سلول سمی است و باید از سلول حذف شود که توسط کاتالاز یا آسکوربات پراکسیداز چرخه آسکوربات-گلوتاتیون انجام می­شود (Hasanuzzaman et al., 2020). بین SOD، APX و CAT برای تعیین سطح رادیکال­های O2●- و H2O2 تعادل برقرار است. آنزیم­های کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز و گایاکول پراکسیداز در حذف H2O2 در سلول نقش دارند (Noctor and Foyer, 2016). در پژوهش Zeng et al. (2022) روی انگور، تنش خشکی به افزایش معنی‌دار فعالیت SOD (7 درصد) و کاهش فعالیت CAT (18 درصد) در مقایسه با شاهد منجر شد. در آزمایش دیگری، تنش خشکی باعث کاهش فعالیت آنزیم CAT در برگ انگور شد (Shirani Bidabadi et al., 2023). آنها این مشاهده را به کاهش غلظت Fe (که کوفاکتور آنزیم CAT است) در برگ نسبت دادند. در مقابل، افزایش فعالیت CAT در انگور Cabernet sauvignon به دنبال تنش شدید خشکی به مدت 16 روز مشاهده شد (Cramer et al., 2007). Shirani Bidabadi et al. (2023) مشاهده کردند تنش خشکی سبب کاهش فعالیت آنزیم GR در برگ انگور شد. به عقیده این محققان، گلوتاتیون (GSH) یا آسکوربات (AsA) نمی­تواند توسط GR در شرایط تنش خشکی احیاء (بازسازی) شود، امّا به سادگی با آنزیم گلوتاتیون S-ترانسفراز (GST) به دی­سولفید گلوتاتیون (GSSH) اکسیده می­شود. البتّه این در تضاد با یافته­های Cramer et al. (2007) است که گزارش کردند ژن‌های کدکننده GR در طول تنش خشکی در انگورهای بالغ بیشتر بیان می‌شوند. نتایج این پژوهش­ها نشان دادند کاربرد خاکی زئولیت و کود گوسفندی سبب کاهش فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی و محتوای H2O2 در برگ انگور شد. نتایج حاضر به این علّت است که افزودن زئولیت و کود گوسفندی به خاک موجب افزایش ظرفیت نگهداری آب و در نتیجه کاهش کمبود آب شده است. این نتیجه با یافته­های سایر پژوهشگران روی کانولا (Zahedi & Tohidi Moghadam, 2011)، سویا (Nozari et al., 2013)، چغندر قند (Abdel Fatah & Khalil, 2020) و شاهدانه (Bahador & Tadayon, 2020) مطابقت دارد. تأثیر کاربرد خاکی زئولیت و کود دامی بر فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی برگ درختان میوه در شرایط تنش خشکی تاکنون گزارش نشده است.

 

جمع­بندی

دسترسی کم گیاه به آب سبب کاهش جذب و افت پتانسیل آب سلول­ها می­شود و با تولید رادیکال­های آزاد موجب تخریب غشاءهای سلولی، تجزیه رنگیزه­های فتوسنتزی و کاهش سرعت فتوسنتز می­شود که در نهایت، به کاهش رشد و تولید محصول منجر می­شود. از سوی دیگر، افزودن مواد اصلاح کننده به خاک، با حفظ بهتر رطوبت خاک و بافت گیاهی، آسیب ناشی از تنش اکسیداتیو را بهبود می­بخشد. در پژوهش حاضر، کاهش آبیاری به کاهش معنی‌دار محتوای کلروفیل، محتوای نسبی آب، پتانسیل آب، و همچنین، به افزایش نشت الکترولیت و فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانی در برگ انگور منجر شد. از سوی دیگر، کاربرد کود حیوانی و زئولیت در هر دو شرایط آبیاری کامل و تنش خشکی تمامی شاخص­های مورد بررسی را تعدیل نمود که به علّت توانایی آن دو در جذب و نگهداری آب در خاک است. توانایی زئولیت و کود دامی در نگهداری آب این قابلیت را به تاک‌ها داد که وضعیت آب برگ­های خود را در شرایط تنش کم­آبی بهبود بخشند. بر اساس یافته­های این پژوهش می­توان نتیجه گرفت، اثرات مضر تنش خشکی در یک تاکستان دارای خاک سبک را می­توان با کاربرد زئولیت طبیعی و کود دامی به عنوان بهبود دهنده‌های خاک کاهش داد. زئولیت طبیعی که دارای ویژگی­های منحصر به فردی است، در بسیاری از مناطق جهان، بویژه ایران به فراوانی یافت می­شود و قیمت ناچیزی دارد. با توجه به این که زئولیت بر خلاف کود گوسفندی سبب افزایش شوری خاک نمی­شود. با وجود این، کاربرد توأم زئولیت طبیعی با کودهای حیوانی و سایر کودهای آلی می­تواند یکی از بهترین راه حل­ها برای مقابله با مشکلات خشکسالی در مناطق خشک و نیمه­خشک جهان باشد.

 

References

Abdel Fatah, E.M. & Khalil, S.R.A. (2020) Effect of zeolite, potassium fertilizer and irrigation interval on yield and quality of sugar beet in sandy soil. Journal of Plant Production, 11(12), 1569-1579. https://doi.org/10.21608/jpp.2020.149830.
Al-Tabbal, J.A., Al-Mefleh, N.K., Al-Zboon, K.K. & Tadros, M.J. (2020) Effects of volcanic zeolite tuff on olive (Olea europaea L.) growth and soil chemistry under a constant water level: five years’ monitoring experience. Environment and Natural Resources Journal, 18(1), 44-54.
https://doi.org/10.32526/ennrj.18.1.2020.05.
Altinci, N.T. & Cangi, R. (2019) Drought tolerance of some wine grape cultivars under in vitro conditions. Journal of Agricultural Faculty of Gaziosmanpasa University, 36, 145-151.
 https://doi.org/10.13002/jafag4633.
Bahador, M. & Tadayon, M.R. (2020) Investigating of zeolite role in modifying the effect of drought stress in hemp: Antioxidant enzymes and oil content. Industrial Crops & Products, 144, 112042.
https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2019.112042.
Carvalho, L.C., Coito, J.L., Goncalves, E.F., Chaves, M.M. & Amancio, S. (2016) Differential physiological response of the grapevine varieties Touriga Nacional and Trincadeira to combined heat, drought and light stresses. Plant Biology, 18, 101-111.
 https://doi.org/10.1111/plb.12410.
Castronuovo, D., Comegna, A., Belviso, C., Satriani, A. & Lovelli, S. (2023) Zeolite and Ascophyllum nodosum-based biostimulant effects on spinach gas exchange and growth. Agriculture, 13, 754.
https://doi.org/10.3390/agriculture13040754.
Cataldo, E.C., Fucile, M., Manzi, D., Masini, C.M., Doni, S. & Mattii, G.B. (2023) Sustainable soil management: effects of clinoptilolite and organic compost soil application on eco-physiology, quercitin, and hydroxylated, methoxylated anthocyanins on Vitis vinifera. Plants, 12(708), 1-32.
https://doi.org/10.3390/plants12040708.
Cataldo, E.C., Salvi, L.S., Paoli, F.P., Fucile, M.F., Masciandaro, G.M., Manzi, D.M., Masini, C.M.M. & Mattii, G.B.M. (2021a) Effects of natural clinoptilolite on physiology, water stress, sugar, and anthocyanin content in Sanforte (Vitis vinifera L.) young vineyard. Journal of Agricultural Science, 159, 488-499.
https://doi.org/10.1017/S0021859621000915.
Cataldo, E., Salvi, L., Paoli, F., Fucile, M., Masciandaro, G., Manzi, D., Masini, C.M. & Mattii, G.B. (2021b) Application of zeolites in agriculture and other potential uses: A review. Agronomy, 11(1547), 1-14.
https://doi.org/10.3390/agronomy11081547.
Choo, L.N.L.K., Ahmed, O.H., Talib, S.A.A., Ghani, M.Z.A. & Sekot, S. (2020) Clinoptilolite zeolite on tropical peat soils nutrient, growth, fruit quality, and yield of Carica papaya L. CV Sekaki. Agronomy, 10(9), 1320.
https://doi.org/10.3390/agronomy10091320.
Congming, L. & Zhang, J. (2000) Photosynthetic CO2 assimilation chlorophyll fluorescence and photoinhibiton as affected by nitrogen deficiency in maize plants. Journal of Plant Science, 151, 135-143.
https://doi.org/10.1016/S0168-9452 (99)00207-1.
Cramer, G.R., Ergul, A., Grimplet, J., Tillett, R.L., Tattersall, E.A.R., Bohlman, M.C., Vincent, D., Sonderegger, J., Evans, J. & Osborne, C. (2007) Water and salinity stress in grapevines: early and late changes in transcript and metabolite profiles. Functional & Integrative Genomics, 7, 111-134.
https://doi.org/10.1007/s10142-006-0039-y.
da Silva, J.R., Rodrigues, W.P., Ferreira, L.S., Bernado, W.P., Paixao, J.S., Patterson, A.E., Ruas, K.F., Viana, L.H., de Sousa, E.F., Bressan-Smith, R.E., Poni, S., Griffin, K.L. & Campostrini, E. (2018) Deficit irrigation and transparent plastic covers can save water and improve grapevine cultivation in the tropics. Agricultural Water Management, 202, 66-80.
https://doi.org/10.1016/j.agwat.2018.02.013.
Deka, D., Singh, A.K. & Singh, A.K. (2018) Effect of drought stress on crop plants with special reference to drought avoidance and tolerance mechanisms: A Review. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 7, 2703-2721.
https://doi.org/10.20546/ijcmas.2018.709.336.
De Smedt, C., Steppe, K. & Spanoghe, P. (2017) Beneficial effects of zeolites on plant photosynthesis. Advanced Materials Science, 2(1), 1-11.
https://doi.org/10.15761/AMS.1000115.
Dias, M.C., Correia, S., Serodio, J., Soares Silva, A.M., Freitas, H. & Santos, C. (2018) Chlorophyll fluorescence and oxidative stress endpoints to discriminate olive cultivars tolerance to drought and heat episodes. Scientia Horticulturae, 231, 31-35.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2017.12.007.
Doni, S., Gispert, M., Peruzzi, E., Macci, C., Mattii, G.B., Manzi, D., Masini, C.M. & Masciandaro, G. (2020) Impact of natural zeolite on chemical and biochemical properties of vineyard soils. Soil Use and Management, 1-11.
 https://doi.org/10.1111/sum.12665.
Doupis, G., Chartzoulakis, K. & Patakas, A. (2012) Differences in antioxidant mechanisms in grapevines subjected to drought and enhanced UV-B radiation. Emirates Journal of Food and Agriculture, 24, 607-613.
https://doi.org/10.9755/ejfa.v24i6.607613.
Eskandari Zanjani, K., Shirani Rad, A.H., Naeemi, M., Moradi Aghdam, A. & Taherkhani, T. (2012) Effects of zeolite and selenium application on some physiological traits and oil yield of medicinal pumpkin (Cucurbita pepo L.) under drought stress. Current Research Journal of Biological Sciences, 4(4), 462-70.
 https://doi.org/10.22059/jci.2012.25045.
Fahim, S., Ghanbari, A., Naji, A.M., Shokohian, A.A., Maleki Lajayer, H., Gohari, G. & Hano, C. (2022) Multivariate discrimination of some grapevine cultivars under drought stress in Iran. Horticulturae, 8, 871.
https://doi.org/10.3390/horticulturae8100871.
Fayek, M.A., Rashedy, A.A. & Mohamed Ali, A.E. (2022) Alleviating the adverse effects of deficit irrigation in Flame seedless grapevine via Paulsen interstock. Revista Brasileira de Fruticultura, 44(1), 1-11.
https://doi.org/10.1590/0100-29452022839.
Franks, P., Drake, P.L. & Froend, R.H. (2007) Anisohydric but isohydrodinamic: Seasonally constant plant water potential gradient explained by a stomatal control mechanism incorporating variable plant hydraulic conductance. Plant, Cell and Environment, 30, 19-30.
 https://doi.org/10.1111/j.1365-3040. 2006. 01600.x.
Gonzalez, M.R., Hailemichael, G., Catalina, A. & Martin, P. (2019) Combined effects of water status and iron deficiency chlorosis on grape composition in non-irrigated vineyards. Scientia Agricola, 76(6), 473-480.
 https://doi.org/10.1590/1678-992X-2018-0084.
Griesser, M., Weingart, G., Schoedl-Hummel, K., Neumann, N., Becker, M., Varmuza, K., Liebner, F., Schuhmacher, R. & Forneck, A. (2015) Severe drought stress is affecting selected primary metabolites, polyphenols, and volatile metabolites in grapevine leaves (Vitis vinifera cv. Pinot noir). Plant Physiology and Biochemistry, 88, 17-26.
https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2015.01.004.
Guaya, D., Mendoza, A., Valderrama, C., Farran, A., Sauras-Yera, T. & Cortina, J.L. (2020) Use of nutrient-enriched zeolite (NEZ) from urban wastewaters in amended soils: Evaluation of plant availability of mineral elements. Science of the Total Environment, 727, 138646.
https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.138646.
Harhash, M.M., Ahamed, M.M.M. & Mosa, W.F.A. (2022) Mango performance as affected by the soil application of zeolite and biochar under water salinity stresses. Environmental Science and Pollution Research, 29, 87144-87156.
https://doi.org/10.1007/s11356-022-21503-4.
Hasanuzzaman, M., Bhuyan, M.H.M.B., Zulfiqar, F., Raza, A., Mohsin, S.M., Al Mahmud, J., Fujita, M. & Fotopoulos, V. (2020) Reactive oxygen species and antioxidant defense in plants under abiotic stress: revisiting the crucial role of a universal defense regulator. Antioxidants, 9(8), 681.
 https://doi.org/10.3390/antiox9080681.
Hnilickova, H., Hnilicka, F., Orsak, M. & Hejnak, V. (2018) Effect of salt stress on growth, electrolyte leakage, Na+ and K+ content in selected plant species. Plant, Soil and Environment, 62, 314-320.
 https://doi.org/10.17221/620/2018-PSE.
Ibrahim, H.M. & Alghamdi, A.G. (2021) Effect of the particle size of clinoptilolite zeolite on water content and soil water storage in a loamy sand soil. Water, 13, 607.
 https://doi.org/10.3390/w13050607.
Jarosz, R., Szerement, J., Gondek, K. & Mierzwa-Hersztek, M. (2022) The use of zeolites as an addition to fertilisers - A review. Catena, 213, 106125.
https://doi.org/10.1016/j.catena.2022.106125.
Jha, B. & Singh, D.N. (2016) Fly ash zeolites: innovations, applications, and directions. Springer, Singapore, 5-32
Kamangar, A. & Haddad, R. (2016) Effect of water stress and sodium silicate on antioxidative response in different grapevine (Vitis vinifera L.) cultivars. Journal of Agricultural Science and Technology, 18, 1859-1870.
Karami, S., Hadi, H., Tajbaksh, M. & Modarres-Sanavy, S.A.M., (2020) Effect of zeolite on nitrogen use efficiency and physiological and biomass traits of Amaranth (Amaranthus hypochondriacus) under water-deficit stress conditions. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 20(3), 1427-1441.
https://doi.org/10.1007/s42729-020-00223-z.
Karimi, S., Hojati, S., Eshghi, S., Moghaddam, R.N. & Jandoust, S. (2012) Magnetic exposure improves the tolerance of Fig ‘Sabz’ explants to drought stress induced in vitro. Scientia Horticulturae, 137, 95-99.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2012.01.018.
Kavvadias, V., Ioannou, Z., Katsaris, P., Kardimaki, A., Vavoulidou, E. & Theocharopoulos, S. (2018) Use of zeolites in agriculture: effect of addition of natural zeolite–clinoptilolite and compost on soil properties and crop development, Section II Management Strategies: Chapter 15. In Rakshit, A., Sarkar, B. & Abhilash, P. (Eds.). Soil amendments for sustainability: challenges and perspectives; CRC Press, Taylor & Francis Group, Oxfordshire, UK, p. 404.
Keivanfar, S., Fotouhi Ghazvini, R., Ghasemnezhad, M., Mousavi, A. & Khaledian, M.R. (2019) Effects of regulated deficit irrigation and superabsorbent polymer on fruit yield and quality of Granny Smith apple. Agriculturae Conspectus Scientificus, 84(4), 383-389.
Keller, M., Romero, P., Gohil, H., Smithyman, R.P., Riley, W.R., Casassa, L.F. & Harbertson, J.F. (2016) Deficit irrigation alters grapevine growth, physiology, and fruit microclimate. American Journal of Enology and Viticulture, 67, 426-435.
 https://doi.org/10.5344/ajev.2016.16032.
Khalil, H.A. & Badr Eldin, R.M. (2021) Chitosan improves morphological and physiological attributes of grapevines under deficit irrigation conditions. Journal of Horticultural Research, 29(1), 9-22.
 https://doi.org/10.2478/johr-2021-0003.
Le Dily, F., Billard, J.P., Le Saos, J. & Huault, C. (1993) Effects of NaCl and gabaculine on chlorophyll and proline levels during growth of radish cotyledons. Plant Physiology and Biochemistry, 31, 303-310.
Leogrande, R. & Vitti, C. (2019) Use of organic amendments to reclaim saline and sodic soils: a review. Arid Land Research and Management, 33(1), 1-21.
https://doi.org/10.1080/15324982.2018.1498038.
Li, Z., Wang, M., Yang, Y., Zhao, S., Zhang, Y. & Wang, X. (2017) Effect of composted manure plus chemical fertilizer application on aridity response and productivity of apple trees on the loess plateau, China. Arid Land Research and Management, 31(4), 388-403.
https://doi.org/10.1080/15324982.2017.1344332.
Mansoor, S., Khan, T., Farooq, I., Shah, L.R., Sharma, V., Sonne, C., Rinklebe, J. & Ahmad, P. (2022) Drought and global hunger: biotechnological interventions in sustainability and management. Planta, 256, 97.
https://doi.org/10.1007/s00425-022-04006-x.
Marin-Martinez, A., Sanz-Cobena, A., Bustamante, M.A., Agullo, E. & Paredes, C. (2021) Effect of organic amendment addition on soil properties, greenhouse gas emissions and grape yield in semi-arid vineyard agroecosystems. Agronomy, 11, 1477.
https://doi.org/10.3390/agronomy11081477.
Materechera, S.A. & Mehuys, G.R. (1991) Organic manure additions and the leaf water potential and yield of barley. Plant and Soil, 138, 239-246.
Meng, J.F., Xu, T.F., Wang, Z.Z., Fang, Y.L., Xi, Z.M. & Zhang, Z.W. (2014) The ameliorative effects of exogenous melatonin on grape cuttings under water-deficient stress: antioxidant metabolites, leaf anatomy, and chloroplast morphology. Journal of Pineal Research, 57, 200-212.
 https://doi.org/10.1111/jpi.12159.
Min, Z., Li, R., Chen, L., Zhang, Y., Li, Z., Liu, M., Ju, Y. & Fang, Y. (2019) Alleviation of drought stress in grapevine by foliar-applied strigolactones. Plant Physiology and Biochemistry, 135, 99-110.
https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2018.11.037.
Mondal, M., Biswas, B., Garai, S., Sarkar, S., Banerjee, H., Brahmachari, K., Bandyopadhyay, P.K., Maitra, S., Brestic, M., Skalicky, M., Ondrisik, P. & Hossain, A. (2021) Zeolites enhance soil health, crop productivity and environmental safety. Agronomy, 11(448), 1-29.
https://doi.org/10.3390/agronomy11030448.
Murkute, A.A., Sharma, S. & Singh, S.K. (2006) Studies on salt stress tolerance of citrus rootstock genotypes with arbuscular mycorrhizal fungi. Horticultural Science, 33, 70-76.
https://doi.org/10.17221/3742-HORTSCI.
Noctor, G. & Foyer, C.H. (2016) Intracellular redox compartmentation and ROS-related communication in regulation and signaling. Plant Physiology, 171, 1581-1592.
 https://doi.org/10.1104/pp.16.00346.
Noori, M., Zendehdel, M. & Ahmadi, A. (2006) Using natural zeolite for the improvement of soil salinity and crop yield. Toxicological & Environmental Chemistry, 88(1), 77-84.
https://doi.org/10.1080/02772240500457928.
Nozari, R., Tohidi Noghadam, H.R. & Zahedi, H. (2013) Effect of cattle manure and zeolite applications on physiological and biochemical changes in soybean [Glycine max (L.) Merr.] grown under water deficit stress. Revista Cientifica UDO Agricola, 13(1), 76-84.
https://doi.org/10.13140/RG.2.1.4409.2648.
Perez-Caballero, R., Gil, J., Benitez, C. & Gonzalez, J.L. (2008) The effect of adding zeolite to soils in order to improve the N-K nutrition of olive trees, preliminary results. American Journal of Agricultural and Biological Sciences, 2, 321-324.
https://doi.org/10.3390/land11091471.
Polat, E., Karaca, M., Demir, H. & Naci Onus, A. (2004) Use of natural zeolite (clinoptilolite) in agriculture. Journal of Fruit and Ornamental Plant Research, 12, 183-189.
Pontin, M., Murcia, G., Bottini, R., Fontana, A., Bolcato, L. & Piccoli, P. (2021) Nitric oxide and abscisic acid regulate osmoprotective and antioxidative mechanisms related to water stress tolerance of grapevines. Australian Journal of Grape and Wine Research, 27, 392-405.
 https://doi.org/10.1111/ajgw.12485.
Salazar-Parra, C., Aguirreolea, J., Sanchez-Daz, M., Irigoyen, J.J. & Morales, J. (2012) Climate change (elevated CO2, elevated temperature and moderate drought) triggers the antioxidant enzymes’ response of grapevine cv. Tempranillo, avoiding oxidative damage. Physiologia Plantarum, 144, 99-110.
https://doi.org/10.1111/j.1399-3054. 2011. 01524.x.
Savee, R. & Adillon, J. (1990) Comparison between plant water relations of in vitro plants and rooted cuttings of kiwifruit. Acta Horticulturae, 282, 53-57.
https://doi.org/10.17660/ActaHortic.1990.282.24.
Shamili, M., Dehghanpour, S. & Atrash, S., (2020) Zeolite alleviates physiological and defense responses in drought stressed carrot (Daucus carota L.). Journal of Plant Process and Function, 9(37), 27-35.
Shirani Bidabadi, S., Sabbatini, P. & VanderWeide, J. (2023) Iron oxide (Fe2O3) nanoparticles alleviate PEG-simulated drought stress in grape (Vitis vinifera L.) plants by regulating leaf antioxidants. Scientia Horticulturae, 312, 111847.
https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.111847.
Sun, R., Ma, J., Sun, X., Zheng, L. & Guo, J. (2023) Responses of the leaf water physiology and yield of grapevine via different irrigation strategies in extremely arid areas. Sustainability, 15, 2887.
https://doi.org/10.3390/su15042887.
Tamayo, M., Sepulveda, L., Guequen, E.P., Saavedra, P., Pedreschi, R., Caceres-Mella, A., Alvaro, J.E. & Cuneo, I.F. (2023) Hydric behavior: Insights into primary metabolites in leaves and roots of Cabernet Sauvignon and Grenache grapevine varieties under drought stress. Horticulturae, 9, 566.
https://doi.org/10.3390/horticulturae9050566.
Torma, S., Vilcek, J., Adamisin, P., Huttmanova, E. & Hronec, O. (2014) Influence of natural zeolite on nitrogen dynamics in soil. Turkish Journal of Agricultural and Forestry, 38, 739-744.
 https://doi.org/10.3906/tar-1311-13.
Tu, M., Wang, X., Yin, W., Wang, Y., Li, Y., Zhang, G., Li, Z., Song, J. & Wang, X. (2020) Grapevine VlbZIP30 improves drought resistance by directly activating VvNAC17 and promoting lignin biosynthesis through the regulation of three peroxidase genes. Horticulture Research, 7, 150.
 https://doi.org/10.1038/s41438-020-00372-3.
Tzortzakis, N., Chrysargyris, A. & Aziz, A. (2020) Adaptive response of a native Mediterranean grapevine cultivar upon short-term exposure to drought and heat stress in the context of climate change. Agronomy, 10, 249.
https://doi.org/10.3390/agronomy10020249.
Unlu, H., Ertok, R. & Padem, H. (2004) The usage of zeolite in tomato seedling production medium. In Proceedings of the Vegetable Production Symposium, Canakkale, Turkey, 21-24 September, 318-320.
Wang, Y., Chen, J., Sun, Y., Jiao, Y., Yang, Y., Yuan, X., Lærke, P.E., Wu, Q. & Chi, D. (2023) Zeolite reduces N leaching and runoff loss while increasing rice yields under alternate wetting and drying irrigation regime. Agricultural Water Management, 277, 108130.
https://doi.org/10.1016/j.agwat.2022.108130.
Williams, L.E. & Baeza, P. (2007) Relationships among ambient temperature and vapor pressure deficit and leaf and stem water potentials of fully irrigated, field-grown grapevines. American Journal of Enology and Viticulture, 58, 173-181.
https://doi.org/10.5344/ajev.2007.58.2.173.
Williams, L.E., Baeza, P. & Vaughn, P. (2012) Midday measurements of leaf water potential and stomatal conductance are highly correlated with daily water use of Thompson Seedless grapevines. Irrigation Science, 30, 201-212.
https://doi.org/10.1007/s00271-011-0276-2.
Xu, C.B., Li, X.M. & Zhang, L.H. (2013) The effect of calcium chloride on growth, photosynthesis, and antioxidant responses of Zoysia japonica under drought conditions. PLOS ONE, 8, 0068214.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0068214.
Yamasaki, S. & Dillenburg, L.R. (1999) Measurements of leaf relative water content in Araucaria angustifolia
 
Revista Brasilleira de Fisiologia Vegetal, 11(2), 69-75.
Yang, Y., Xia, J., Fang, X., Jia, H., Wang, X., Lin, Y., Liu, S., Ge, M., Pu, Y., Fang, J. & Shangguan L. (2023) Drought stress in ‘Shine Muscatʼ grapevine: Consequences and a novel mitigation strategy–5-aminolevulinic acid. Frontiers in Plant Science, 14, 1129114.
https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1129114.
Yan, W., Zhong, Y. & Shangguan, Z. (2016) A meta-analysis of leaf gas exchange and water status responses to drought. Scientific Reports, 6, 20917.
https://doi.org/10.1038/srep20917.
Zahedi, H. & Tohidi Moghadam, H.R. (2011) Effect of drought stress on antioxidant enzymes activities with zeolite and selenium application in canola cultivars. Research on Crops, 12(2), 388-392.
Zeng, G., Gao, F., Li, C., Li, D. & Xi, Z. (2022) Characterization of 24-epibrassinolide-mediated modulation of the drought stress responses: Morphophysiology, antioxidant metabolism and hormones in grapevine (Vitis vinifera L.). Plant Physiology and Biochemistry, 184, 98-111.
https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2022.05.019.
Zijun, Z., Effeney, G., Millar, G.J. & Stephen, M. (2021) Synthesis and cation exchange capacity of zeolite W from ultra-fine natural zeolite waste. Environmental Technology & Innovation, 23, 101595.
https://doi.org/10.1016/j.eti.2021.101595.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Files

History

  • Receive Date: 10 November 2023
  • Revise Date: 24 January 2024
  • Accept Date: 31 January 2024

Share

How to cite

Statistics