Effects of bio-organic fertilizers and foliar application of zinc and putrescine on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley (Hordeum vulgare L.) under water limitation conditions

Sara, Mohammadi Kale Sarlou; Seyed Sharifi, Raouf; Sedghi, Mohammad

doi:10.22108/ijpb.2024.140572.1356

Effects of bio-organic fertilizers and foliar application of zinc and putrescine on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley (Hordeum vulgare L.) under water limitation conditions

Document Type : Original Article

Authors

Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran.

10.22108/ijpb.2024.140572.1356

Abstract

To study the effects of stress modulators (vermicompost, mycorrhiza, and foliar application of putrescine and nano zinc oxide) on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley under water limitation conditions, a factorial experiment was conducted based on randomized complete block design with three replications at the research greenhouse of the Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili in 2022. The experiment factors included irrigation levels (full irrigation as a control, irrigation withholding at 50% of booting and heading stages, as moderate and severe water limitation respectively equivalent to BBCH 43 and 55), application of bio-organic fertilizers in four levels (no application as a control, application of vermicompost, mycorrhiza, both application of vermicompost and mycorrhiza), foliar spraying of putrescine and nano zinc oxide in four levels (foliar spraying with water as a control, foliar spraying 0.4 g.L-1 nano zinc oxide, 0.8 mM putrescine, foliar spraying zinc, and putrescine). The results showed that application of stress modulators (vermicompost, mycorrhizal, zinc and putrescine) under severe water limitation (irrigation withholding at 50% of booting) increased chlorophyll index (34.06%), flag leaf nitrogen index (24.19%), maximum fluorescence (77.73%), quantum yield (80.38%), stomatal conductance (62.88%) and relative water content (50.99%) in compared to the no application of stress modulators in the same level from irrigation levels. Also under severe water limitation, the lowest minimum fluorescence (137.8) and electrical conductivity (90.07 μS.m^-1) were obtained at the application of stress modulators (vermicompost, mycorrhiza, and foliar application of putrescine and nano zinc oxide). Based on the results of this study, irrigation withholding at 50% of booting and no application of stress modulators decreased 25% grain yield of barley compared to the application of stress modulators in the same level of irrigation levels and application of stress modulators were able to compensate for part of this reduction in grain yield.
Introduction
Drought is the most severe abiotic stress factor limiting plant growth and crop production. Drought stress decreases the yield of many crops by inhibiting plant photosynthesis and photosystem II efficiency. Mycorrhiza application is a strategy that can improve plant performance under stress environments and, consequently enhance plant growth through different mechanisms. The mechanisms used by mycorrhiza to enhance the water relations of host plants are not amply clear, however, this may occur by increasing water absorption by external hyphae, regulation of stomatal apparatus, increase in activity of antioxidant enzymes, and absorption of nutrients, particularly phosphorus. Also, vermicompost can directly increase plant production through increasing available plant nutrients and indirectly promote soil quality by improving soil structure and stimulating microbial activities, relative to conventional chemical fertilization. Putrescine is a polyamine that has a protective role in plants. Zinc deficiency is recognized as a critical problem in plants, especially grown in saline conditions with high pH values. However, plant growth and production can be improved by foliar application of nano zinc oxide. Zinc application significantly reduced the negative effects of droughts on plants by reducing photo-oxidative damage. So, this study aimed to investigate the effects of stress modulators (vermicompost, mycorrhiza, and foliar application of putrescine and nano zinc oxide) on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley under water limitation conditions.
Material and Methods
To study the effects of stress modulators (vermicompost, mycorrhiza, and foliar application of putrescine and nano zinc oxide) on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley under water limitation conditions, a factorial experiment was conducted based on randomized complete block design with three replications at the research greenhouse of the Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili in 2022. The experiment factors included irrigation levels (full irrigation as a control, irrigation withholding at 50% of booting and heading stages, as moderate and severe water limitation respectively equivalent to BBCH 43 and 55), application of bio-organic fertilizers in four levels (no application as a control, application of vermicompost, mycorrhiza, both application of vermicompost and mycorrhiza), foliar spraying of putrescine and nano zinc oxide in four levels (foliar spraying with water as a control, foliar spraying 0.4 g.L^-1 nano zinc oxide, 0.8 mM putrescine, foliar spraying zinc, and putrescine).
Results and Discussion
The results showed that the application of stress modulators (vermicompost, mycorrhizal, nano zinc oxide, and putrescine) under severe water limitation (irrigation withholding at 50% of booting) increased chlorophyll index (34.06%), flag leaf nitrogen index (24.19%), maximum fluorescence (77.73%), quantum yield (80.38%), stomatal conductance (62.88%) and relative water content (50.99%) in compared to the no application of stress modulators in the same level from irrigation levels. Also under severe water limitation, the lowest minimum fluorescence (137.8) and electrical conductivity (90.07 μS.m^-1) were obtained at the application of stress modulators (vermicompost, mycorrhiza, and foliar application of putrescine and nano zinc oxide). Based on the results of this study, irrigation withholding at 50% of booting and no application of stress modulators decreased 25% grain yield of barley by compared to the application of stress modulators in the same level from irrigation levels and application of stress modulators were able to compensate for part of this reduction in grain yield.
Conclusion
It seems that the application of biofertilizers and foliar application of putrescine and zinc nano oxide under water limitation conditions were able to compensate for part of this reduction in grain yield by improving the chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits.
Acknowledgments: Funding for the present research was provided by Mohaghegh Ardabili University of Iran. The authors gratefully acknowledge the Mohaghegh Ardabili University.

Keywords

Main Subjects

Plant Physiology

Full Text

مقدمه

خشکی از مهم‌ترین تنشهای محیطی موثر در کاهش عملکرد گیاهان زراعی به‌شمار میرود که با ایجاد اختلال در صفات فیزیولوژیک گیاه جو، منجر به کاهش عملکرد می‌شود (Ebadi et al., 2019). همچنین محدودیت آبی با بسته شدن روزنهها، منجر به بازدارندگی انتقال الکترون و ورود CO₂ به سلولهای مزوفیل برگی شده و با کاهش عملکرد ﻓﺘﻮﺳﯿﺴـﺘﻢ II، در نهایت موجب کاهش فتوسنتز میشود (Ahmadpour et al., 2017). گرچه بخش عمدهای از انرژی نورانی دریافت شده از برگ، صرف فرآیندهای بیوشیمیایی گیاه میشود، ولی ممکن است بخش کوچکی از نور از مراکز واکنش (فتوسیستم I و II) به صورت گرما آزاد شود یا دوباره از مراکز واکنش در طول موج بلندتری بازتاب شود که به آن فلورسنس کلروفیل میگویند (Eshghizadeh, 2009 & Ehsanzadeh). مولفههای فلورسنس برگ شامل F₀ (حداقل فلورسنس کلروفیل از برگ سازگار شده با تاریکی)، F_m (حداکثر فلورسنس کلروفیل در برگ سازگار شده با تاریکی)، F_v (فلورسنس کلروفیل متغیر از برگ سازگار شده با تاریکی) و F_v/F_m(عملکرد کوانتومی فتوسیستم II در شرایط سازگار شده با تاریکی) هستند (Sourazar & Seyed Sharifi, 2023). اگر بیشتر انرژی مولکول برانگیخته بهصورت گرمایی یا فلورسنس از دست برود، انرژی برای واکنشهای فتوشیمیایی کمتر شده، در نتیجه تولید و ذخیره فرآوردههای انتقال الکترون نظیر NADPH و ATP در واکنشهای نوری فتوسنتز یا عملکرد کوانتومی فتوسیستم کاهش مییابد (,2009 Eshghizadeh&Ehsanzadeh). از اینرو فلورسنس کلروفیل، معیار سنجش مناسبی برای اندازهگیری تأثیر تنشهای محیطی بر میزان مقاومت به تنش در گیاهان زراعی است (Sourazar & Seyed Sharifi, 2023). اختلال در سیستم فتوسنتز در شرایط خشکی منجر به تخریب غشاء تیلاکوئیدی و به‌دنبال آن افزایش نشت یونی و اختلال در انتقال الکترون از فتوسیستم II به فتوسیستم I و تضعیف مولفههای فلورسنس کلروفیل میشود (Mohammadkhani & Heidari, 2007).

یکی دیگر از مهمترین آثار تنش ناشی از محدودیت آبی، کاهش جمعیت میکروارگانیسمهای خاک است. در این راستا، کاربرد کودهای زیستی و آلی نهتنها مقاومت گیاه در برابر شرایط تنشزای مختلف محیطی مانند کمبود آب و عناصر غذایی را افزایش میدهد، بلکه میکروارگانیسمهای از بین رفته خاک را نیز جبران میکند (&Namvar, 2017 Seyed Sharifi). بیک خرمیزی و همکاران (Beykkhormizi et al., 2016) گزارش کردند ورمیکمپوست به علّت دارا بودن ساختار متخلخل و ظرفیت نگهداری بالای آب، محتوای نیتـروژن، فسفر و پتاسیم قابل جـذب بـالا، همچنین با داشتن مواد مغذی مانند کلسیم، میتواند سبب بهبود پایداری غشاء سلولی برگ و در نهایت افزایش محتوای نسبی آب تحت شرایط تنش شود. اسیدهای آلی تولید شده در حین فرآوری ورمی‌کمپوست، اکثراً کلات کنندههای آلی هستند کـه با جذب عناصر غذایی ریز مغذی از جمله روی، آهـن و مس، بهتدریج این عناصر را در اختیار گیاه قرار میدهند (Theunissen, 2010).

یکی دیگر از راهکارهای مناسب در تعدیل اثر سوء ناشی از محدودیتهای آبی، کاربرد قارچ میکوریزا است (& Namvar, 2017 Seyed Sharifi). میکوریزا یک همزیستی بین گروهی از قارچهای خاکی با گیاهان است. قارچهای میکوریزا ترکیبات کربوهیدراتی مورد نیاز خود را از گیاهان میزبان دریافت میکنند، در حالیکه سبب افزایش جذب مواد غذایی توسط گیاهان میشوند و از این روش موجب بهبود مقاومت گیاهان به تنشهای غیرزیستی مانند خشکی و شوری میشوند (Khalafallah & Abo-Ghalia, 2008). عبادی و همکاران (Ebadi et al., 2019) نشان دادند قارچ میکوریزا بهعنوان یک کود زیستی از طریق بهبود وضعیت سیستم ریشهای، موجب افزایش جذب آب و مواد غذایی میشود که ضمن بهبود عملکرد کوانتومی یا کارایی فتوشیمیایی فتوسیتم II، موجب افزایش شاخص کلروفیل، محتوای نسبی آب و کاهش هدایت الکتریکی در گیاه جو شد.

شمی و همکاران (Shemi et al., 2021) پیشنهاد کردند در شرایط تنش کاربرد روی میتواند با گونههای فعال اکسیژن تولید شده توسط NADPH اکسیداز متصل به غشاء، ترکیب شود و با ایجاد نقش محافظتی، ضمن افزایش یکپارچگی غشاء و همچنین محافظت از سلولهای محافظ روزنه، موجب افزایش هدایت روزنهای و محتوای نسبی آب شود. همچنین، عنصر روی در متابولیسم و جذب نیتروژن در گیاه که بخش ضروری مولکول کلروفیل است نقش دارد. از این روی به‌نظر می‌رسد عنصر روی بهطور غیرمستقیم بر کلروفیل گیاه نیز تاثیرگذار است (Saeedi, 2008). در این رابطه نتایج یک بررسی نشان داد کاربرد روی با افزایش محتوای کلروفیل و بهبود وضعیت فتوسنتزی گیاه، موجب افزایش عملکرد ذرت شد (Shemi et al., 2021).

در سالهای اخیر علاوه بر کودهای زیستی و آلی، کاربرد پلیآمینهایی مانند پوترسین یکی از راهکارهای نوین برای کاهش اثرات مضر تنشهای محیطی مطرح شده است. پلیآمینها گروههایی از پلیکاتیونهای با وزن مولکولی پائین هستند که در همه گیاهان حضور دارند (Taie et al., 2019) و میتوانند بهعنوان غیرفعال‌کنندههای رادیکالهای آزاد عمل کرده و غشاهای سلولی را در برابر اکسید شدن حفظ کنند، به این ترتیب مقـاومت غشاها افزایش و نشت یونی کاهش مییابد (Minocha et al., 2014). از سوی دیگر، مصرف پوترسین در گندم به‌عنوان تنظیم‌کننده رشد گیاه، نقش حفاظتی در برابر صدمات وارده بر غشاء داشت و موجب افزایش شاخص کلروفیل و عملکرد دانه در شرایط تنش شد (Taie et al., 2019).

در بیشتر مناطق خشک و نیمهخشک، مواجه شدن بخشی از مراحل رشد زایشی جو با محدودیت آبی و از طرفی اهمیت تعدیل‌کننده‌های تنش (ورمیکمپوست، میکوریز، روی و پوترسین) در کاهش بخشی از اثرات ناشی از محدودیت آبی و بررسیهای محدود انجام شده در خصوص برهمکنش توام این عوامل، موجب شد تا اثر این عوامل بر شاخصهای فلورسنس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک جو در شرایط محدودیت آبی مورد ارزیابی قرار گیرد.

مواد و روش

آزمایش به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانه پژوهشی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1401 انجام شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل سطوح آبیاری (آبیاری کامل در طول دوره رشد گیاه به‌عنوان شاهد، قطع آبیاری در 50 درصد مراحل سنبلهدهی و آبستنی (چکمه‌ای شدن) بهترتیب بهعنوان محدودیت ملایم و شدید آبی معادل کد 55 و 43 BBCH[1])، کاربرد کودهای زیستی و آلی در چهار سطح (عدم کاربرد کودهای زیستی به‌عنوان شاهد، کاربرد ورمیکمپوست، میکوریزا، کاربرد توام ورمیکمپوست و میکوریزا)، محلولپاشی پوترسین و نانواکسید روی در چهار سطح (محلول‌پاشی با آب بهعنوان شاهد، محلولپاشی 4/0 گرم در لیتر نانواکسید روی، 8/0 میلیمولار پوترسین، محلول‌پاشی توام 4/0 گرم در لیتر نانواکسید روی و 8/0 میلی‌مولار پوترسین) بودند. در این پژوهش، از جو بهاره رقم "نوبهار" استفاده شد. این رقم با وزن هزار دانه 51 گرم و میانگین ارتفاع بوته 90 سانتیمتر، دارای سنبله تقریباً بلند و مخروطی شکل، مقاوم به شکنندگی، ورس و بیماریهای زنگ زرد، تنشهای محیطی از جمله سرما، شوری و خشکی است. بذر آن از مرکز تحقیقات جهاد کشاورزی استان اردبیل تهیه شد و با تراکم 400 بذر در متر مربع (که تراکم مطلوب و توصیه شده برای این رقم است) کشت شد (Sharifi Zade, 2020). از اینرو 50 بذر در گلدانهایی با قطر و ارتفاع 40 سانتیمتر کشت شدند. اولین آبیاری بعد از کاشت و آبیاریهای بعدی بسته به شرایط محیطی، نیاز گیاه زراعی و بر اساس سطوح آبیاری انجام شد. جهت اعمال تیمار مایکوریزا از قارچ Glomus moseae استفاده شد که مخلوطی از اسپور، هیف و قطعات جدا شده از ریشههای آلوده بود و از شرکت زیست فناوران توران تهیه و به مقدار20 گرم در هر کیلوگرم خاک تیمار شدند. ورمیکمپوست از شرکت گیلدا تهیه و براساس دستورالعمل 50 گرم در هر کیلوگرم خاک تیمار شدند. نانواکسید روی با میانگین اندازه ذرات کمتر از30 نانومتر و سطح ویژه ذرات بیش از 30 مترمربع در هر گرم بود. مشخصات فیزیکوشیمیایی ورمیکمپوست در جدول 1 آورده شده است.

جدول 1- نتایج تجزیه ورمیکمپوست

Table 1- Results of vermicompost analysis.

Characteristic	pH	Mn		Fe	Cu			Zn	Cd	EC	C/N	Organic matter		Organic carbon		N		P		K		Ca	Mg
Characteristic	pH	mg.kg^-1								(dS m^-1)			(%)
Amount	7.6	275	5000			20	110		1	1.12	21.25	32.9	1.55		0.4		0.4		2.73		0.95		0.95

در طول دوره رشد کنترل علفهای هرز به روش دستی انجام شد. گلدانها در شرایط گلخانهای با میانگین دمای 20 تا 30 درجه سانتی‌گراد و رطوبت نسبی 5±60 درصد و طول دوره روشنایی 15-14 ساعت (با استفاده از ترکیبی از لامپهای معمولی و مهتابی) نگهداری شدند. روند تغییرات صفات فیزیولوژیک از 50 تا 74 روز پس از کاشت اندازهگیری شد. فاکتورهای فلورسنس کلروفیل برگ شامل F₀ (حداقل فلورسنس کلروفیل از برگ سازگار شده با تاریکی)، F_m (حداکثر فلورسنس کلروفیل در برگ سازگار شده با تاریکی)، F_v (فلورسنس کلروفیل متغیر از برگ سازگار شده با تاریکی) و F_v/F_m(عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگار شده با تاریکی)، هر چهار روز یک بار توسط دستگاه فلورسنس کلروفیل (Chlorophyll fluorometer; Optic Science-OS-30 USA) از هر تیمار بهطور تصادفی چهار برگ پرچم توسعه یافته (در فاصله زمانی ساعت10-8 صبح) انتخاب و بعداز 15 دقیقه تاریکی توسط کلیپسهای مخصوص، شاخصهای F₀، F_m، F_v وF_v/F_m اندازهگیری شدند (Kheirizadeh Arough et al., 2016). هدایت روزنهای برگ پرچم نیز توسط دستگاه پرومتر (Porometer AP4, Delta-T Devices ltd., Cambridge, UK) اندازهگیری شد.

شاخص کلروفیل با دستگاه کلروفیل متر (SPAD-502 مینولتای ژاپن)، به فواصل زمانی هر چهار روز یک بار اندازهگیری شد. میزان نیتروژن برگ از همان برگ‌هایی که شاخص کلروفیل اندازه‌گیری شده بود بر اساس رابطه زیر محاسبه شد (Scharf et al., 2006).

رابطه 1:

N=017332/0 +0016322/0 × SPAD

برای اندازهگیری روند تغییرات درصد محتوای نسبی آب (RWC) برگ پرچم، از هر گلدان چهار برگ پرچم توسعه یافته به‌طور تصادفی انتخاب و بعد از قرار دادن در فویلهای آلومینیومی، داخل کیسههای پلاستیکی و روی یخ قرار داده و خیلی سریع به آزمایشگاه منتقل و با استفاده از رابطه 2 مقدار آن محاسبه شد et al., 2010) Kostopoulou).

رابطه 2:

RWC = (F_W -D_W)/ (T_W -D_W) ×100

در این رابطه RWC محتوای نسبی آب، F_W وزن تر، T_W وزن آماس یافته و D_W وزن خشک است.

برای اندازهگیری هدایت الکتریکی برگ پرچم نیز از هر گلدان چهار برگ پرچم توسعه یافته به‌طور تصادفی انتخاب و بعد از قرار دادن در فویلهای آلومینیومی، داخل کیسههای پلاستیکی و روی یخ قرار داده و خیلی سریع به آزمایشگاه منتقل و در بشرهای محتوی 25 میلیلیتر آب مقطر به مدّت 24 ساعت در دمای اتاق قرار گرفت، سپس توسط دستگاه EC متر (مدل Mi 180 Bench Meter) مقدار هدایت الکتریکی اندازهگیری شد. برای اندازهگیری عملکرد تک بوته، در زمان رسیدگی تعداد هشت بوته به ظاهر مشابه در هر گلدان بهطور تصادفی برداشت و میانگین دادههای حاصل بهعنوان ارزش این صفت در تجزیه و تحلیل دادهها به‌کار گرفته شد. تجزیه داده‌ها با نرم‌افزار _9.1 SAS و مقایسه میانگین‌ها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد انجام شد.

نتایج و بحث

شاخص کلروفیل برگ پرچم

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش (ورمیکمپوست، میکوریزا، روی و پوترسین) در سطوح مختلف آبیاری بر شاخص کلروفیل در مراحل مختلف نمونهبرداری در سطح احتمال یک و پنج درصد معنیدار شد (جدول 2). مقـدار ایـن شـاخص در مراحل اول نمونهبرداری بالا بود، ولی با نزدیک شدن به مرحله رسیدگی فیزیولوژیکی وکاهش شاخص نیتروژن (جدول 5) و همچنـین پیرشـدن برگها، روند نزولی داشـت (جدول 3).

جدول 2- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی-آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر شاخص کلروفیل جو در شرایط محدودیت آبی

Table 2- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on chlorophyll index (SPAD) of barley under water limitation condition

mean square							df	Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df	Sources of variation
^**68.68	^**133.35	^**203.72	^**350.44	^**661.6	^**850.65	^**9996.92	2	Repetition
^**340.48	^**327.43	^**249.5	^**181.69	^**361.52	^**269.66	^**224.96	2	(I)Irrigation
^**218.51	^**206.85	^**122.08	^**267.03	^**655.26	^**514.2	^**461.09	3	(B)Fertilizers
^**30.87	^**39.91	^**75.25	^**77.23	^**289.4	^**215.42	^**199.35	3	Foliar application (F)
^**5.11	1.86^ns	^**17.25	^**21.11	^**39.65	^**25.82	^**41.16	6	I×B
2.53ns	4.19^ns	4^ns	^**21.11	^**30.23	^**19.98	^**25.22	6	I×F
^**7.89	6.3^ns	^**17.41	^**12.88	^**40.715	^**37.33	^**21.09	9	B×F
^**10.18	^**8.8	^*11.66	^**11.33	^**27.40	^**18.95	^**16.63	18	I×B×F
2.57	2.87	4.17	3.49	3.97	4.19	3.47	94	Error
4.64	4.48	5.12	4.38	4.25	4.06	5.3	--	CV (%)

ns ، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

جدول 3- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر شاخص کلروفیل جو در شرایط محدودیت آبی

Table 2- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on chlorophyll index (SPAD) of barley under water limitation condition

chlorophyll index (SPAD) (Day after planting)								Teatments
74 70 66			62	58	54 50			Teatments
32.553^n-s	36.377^k-s	39.77^i-n	44.47^e-i	46.057^k-n		48.75^p-u	51.36^o-t	I₁×B₁×F₁
37.053^c-i	39.093^e-k	39.377^h-o	42.687^g-l	47.12^i-m		51.777^i-p	48.717^t-w	I₁×B₂×F₁
36.37^f-k	41.33^b-e	42.187^h	39.493^m-r	41.253^q-u		46.497^r-x	50.52^p-u	I₁×B₃×F₁
39.517^a-c	43.52^ab	45.42^a-c	46.847^a-e	54.92^ab		57.333^a-e	59.835^a-c	I₁×B₄×F₁
33.353^m-q	38.45^f-m	41.417^h-k	41.52^i-n	44.91^l-p		49.5^n-r	52^l-s	I₁×B₁×F₂
36.587^e-k	41.217^b-e	41.56^e-j	45.443^c-g	50.583^e-g		52.883^g-m	55.317^f-k	I₁×B₂×F₂
38.253^b-f	39.527^c-i	37.65^l-q	39.52^m-r	44.153^m-q		49.783^m-r	53.037^i-p	I₁×B₃×F₂
39.25^a-d	42.023^a-c	42.287^c-h	46.353^b-e	53.153^b-e		54.127^e-i	56.94^c-g	I₁×B₄×F₂
34.353^p	37.363^i-q	37.52^m-q	40.773^k-o	42.253^o-u		45.187^v-x	51.32^n-t	I₁×B₁×F₃
38.153^b-f	40.19^d-h	41.953^e-i	41.343^j-o	43.72^n-r		47.877^q-v	49.53^s-w	I₁×B₂×F₃
37.353^c-g	41.05^b-f	41.653^e-j	44.427^e-i	50.627^e-g		55.067^c-i	55.733^f-j	I₁×B₃×F₃
38.427^b-f	44.32^a	44.453^a-f	48.653^ab	55.52^ab		58.133^a-c	61.023^a	I₁×B₄×F₃
33.473^m-r	39.153^e-j	41.653^e-g	43.92^e-j	47.153^i-m		52.22^h-o	56.02^e-i	I₁×B₁×F₄
39.087^a-e	42.167ab	43.573^b-g	47.253^a-d	55.053^ab		57.367^a-e	59.613^a-d	I₁×B₂×F₄
37.803^c-g	40.637^c-g	42.243^c-h	46.63^a-e	55.753^ab		58.507^ab	60.58^ab	I₁×B₃×F₄
41.283^a	43.713^a	47.17^a	49.587^a	56.587^a		59.357^a	61.627^a	I₁×B₄×F₄
33.753^l-q	33.253^w-y	37.253^n-q	40.587^k-o	43.32^n-s		46.98^r-w	50.253^p-u	I₂×B₁×F₁
32.153^o-t	37.337^i-q	37.05^n-p	39.753^l-q	41.893^p-u		44.587^v-z	47.847^u-x	I₂×B₂×F₁
33.153^m-r	35.587^n-v	45.153^a-d	44.653^e-g	47.62^g-k		51.037^k-q	52.57^k-q	I₂×B₃×F₁
37.363^c-h	39.463^c-j	42.037^e-i	48.89ab	53.343b-e		54.657^d-j	52.57^c-g	I₂×B₄×F₁
34.883^h-n	34.753^q-w	39.453^i-o	41.853^h-m	45.32^k-o		48.853^p-t	53.537^i-o	I₂×B₁×F₂
34.883^h-n	35.3^p-w	36.177^o-r	36.77^q-s	39.853^t-v		43.83^a-z	46.39^w-y	I₂×B₂×F₂
34.397^k-o	35.95^l-w	37.02^n-r	38.953^m-r	40.52^r-v		44.07^w-z	56.977^u-x	I₂×B₃×F₂
39.253^a-d	40.703^c-g	41.377^f-k	42.753^g-l	48.413^f-k		52.52^h-n	52.353^c-g	I₂×B₄×F₂
31.753p-u	34.367s-w	35.253o-s	38.52n-r	40.553r-v		45.453^u-x	52.533^k-q	I₂×B₁×F₃
34.253^k-p	38.153^g-n	40.943^g-k	44.653^e-h	50.237^e-i		22.5^h-n	54.463^g-m	I₂×B₂×F₃
36.787^e-k	40.423^c-g	43.087^c-g	46.787^a-e	51.253^d-f		53.4^f-l	56.767^d-h	I₂×B₃×F₃
36.523e-k	35.837^m-v	37.47^m-q	47.17^a-d	54.453^a-d		56.243^a-f	59.903^a-c	I₂×B₄×F₃
31.153^q-u	34.153^t-w	38.353^j-p	41.087^k-o	51.52^e-f		48.92^o-s	51.253^n-t	I₂×B₁×F₄
34.453^i-o	38.057^g-o	42.043^c-h	40.753^k-o	42.637^o-t		47.827^q-v	49.41^t-w	I₂×B₂×F₄
37.253^c-h	41.453^b-d	44.853^b-d	46.553^b-e	53.9^a-d		57.657^a-d	59.41^a-d	I₂×B₃×F₄
42.52^ab	44.41^a	46.587^ab	47.653^a-c	54.753^ab		57.197^a-e	60.28^ab	I₂×B₄×F₄
27.613^w	31.173^y	33.253^s	35.353^s	36.11^w		40.553^a-z	43.783^y	I₃×B₁×F₁
29.223^u-w	33.67^u-y	38.117^k-p	37.31^p-s	37.653^vw		43.653^a-z	48.947^t-w	I₃×B₂×F₁
29.653^t-w	32.587^xy	34.563^q-s	37.353^p-s	39.77^t-v		45.563^t-y	46.39^w-y	I₃×B₃×F₁
35.353^h-m	38.653^e-l	40.653^g-m	42.98^f-k	47.347^h-m		51.36^k-q	53.750^j-n	I₃×B₄×F₁
28.753^vw	32.82^w-y	33.853^rs	36.65^rs	40.453^s-w		43.153^a-z	45.07^x-y	I₃×B₁×F₂
34.44^j-o	36.313^l-r	36.987^n-r	40.053^k-p	43.52^n-r		46.943^r-x	49.763^q-v	I₃×B₂×F₂
31.453^q-u	36.737^j-s	36.787^n-r	40.717^k-o	39.21^u-w		45.97^s-y	51.487^p-t	I₃×B₃×F₂
29.253^u-w	36.963^i-s	37.52^m-q	43.983^e-j	49.52^f-j		533.587^f-l	55.003^f-l	I₃×B₄×F₂
28.553^vw	31.173^y	36.535^n-r	36.52^rs	37.553^vw		41.52^a-z	45.053^x-y	I₃×B₁×F₃
31.053^r-v	35.353^p-w	38.853^i-o	40.803^k-o	43/483^n-s		50.73^l-q	52.847^j-p	I₃×B₂×F₃
31.553^q-u	34.553^r-w	36.587^n-r	39.133^m-r	41.767^p-u		44.01^w-z	47.713^u-x	I₃×B₃×F₃
36.28^f-m	37.153^i-r	38.207^k-p	46.153^b-e	53.383^a-e		54.31^e-i	56/027^e-h	I₃×B₄×F₃
32.063^o-t	32.833^w-y	37.253^n-q	38.453^o-r	41.453^q-u		44.253^w-z	46.453^w-y	I₃×B₁×F₄
30.967^r-v	37.643^h-p	37.313^n-q	44.753^e-h	50.407^e-h		51.577^j-p	54.403^g-m	I₃×B₂×F₄
34.88^h-n	37.5^h-q	39.743^i-n	41.457^i-o	46.343^j-n		55.843^b-f	57.963^c-f	I₃×B₃×F₄
37.02^c-j	40.743^c-g	41.84^e-i	45.89^b-f	54.51^a-c		55.493^b-h	58.993^a-e	I₃×B₄×F₄
2.6	2.75	3.311	3.03	3.231		3.319	3.02	LSD

I₁، I₂ و I₃ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مراحل سنبلهدهی و آبستنی. B₁، B₂، B₃ و B₄ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمی‌کمپوست، کاربرد میکوریزا، کاربرد توام ورمی‌کمپوست و میکوریزا. F₁، F₂، F₃ و F₄ به‌ترتیب عدم محلولپاشی، محلولپاشی پوترسین، نانواکسیدروی، محلول‌پاشی توام پوترسین و نانواکسید روی. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

I₁, I₂ and I₃ are full irrigation, irrigation withholding in heading and booting stages, respectively. B₁, B₂, B₃ and B₄ are no biofertilizers, application of vermicompost, Mycorrhiza, vermicompost and Mycorrhiza. F₁, F₂, F₃ and F₄ are no foliar application, foliar application of putrescine, nano Zn oxide, foliar application of putrescine and nano Zn oxide.

Means with similar letters in each column are not significantly different based on LSD test.

کاربرد توام تعدیل‌کننده‌های تنش تحت شرایط محدودیت شدید آبی (قطع آبیاری در مرحله آبستنی) از بیش‌ترین شاخص کلروفیل برگ پرچم (02/37) و از افزایش 06/34 درصدی این شاخص نسبت عدم کاربرد تعدیل‌ کننده‌های تنش در همین سطح از محدودیت آبی در 74 روز پس از کاشت برخوردار بود (جدول 3). به نظر میرسد در شرایط محدودیت آبی، گیاه برای حفظ محتوای نسبی آب سعی دارد با کاهش هدایت روزنهای (جدول 15) و یا بسته نگاه داشتن روزنهها، از تلفات بیشتر آب جلوگیری کند. ولی در چنین وضعیتی انتقال الکترون در فتوسیستم II مختل شده و الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، سبب تولید گونههای فعال اکسیژن شده (Ghosh et al., 2004)، که با تخریب کلروپلاست طی بروز تنش اکسیداتیو (Miller et al., 2010) و یا با سنتز آهسته کلروفیل، منجر به کاهش شاخص کلروفیل میشود. ولی کاربرد ورمیکمپوست در چنین وضعیتی به علّت وجود عناصر ریز مغذی موجود در آن به_ویژه از نظر فسفر، آهن، منگنز و روی (جدول 1) که از عناصر اساسی در سنتز کلروفیل محسوب میشوند (Theunissen et al., 2010) و همچنین سهولت دسترسی به عناصری مانند نیتروژن، موجب افزایش فعالیت کربوکسیلازی روبیسکو و افزایش سنتز کلروفیل (Hosseinzadeh et al., 2016) و به تبع از آن افزایش شاخص کلروفیل میشود. یکی از دلایل افزایش شاخص کلروفیل در کاربرد ورمیکمپوست تحت تنش خشکی را، میتوان به وجود مقادیر بالایی از عناصر غذایی موجود در ورمیکمپوست (جدول 1) مانند نیتروژن، آهن و روی نسبت داد که از عناصر موثر در ساختار کلروفیل محسوب میشوند و به بهبود سنتز آن کمک میکند. بخش دیگری از بهبود شاخص کلروفیل در کاربرد نانواکسید روی میتواند ناشی از تأثیر عنصر روی در بیوسنتز کلروفیل باشد (Saeedi, 2008)، ضمن آنکه مصرف پوترسین با اثرات آنتی اکسیدانی که پلیآمینها دارند از تخریب کلروفیل در شرایط تنشزا نظیر شوری (Bani Asadi et al., 2014) و محدودیت آبی (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2022) جلوگیری کرده و منجر به افزایش شاخص کلروفیل میشود.

شاخص نیتروژن برگ پرچم

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش (ورمیکمپوست، میکوریزا، روی و پوترسین) در سطوح مختلف آبیاری بر شاخص نیتروژن در مراحل مختلف نمونهبرداری در سطح احتمال یک و پنج درصد معنیدار شد (جدول 4). میزان نیتروژن در مراحل اول نمونهبرداری بالا بوده ولی با گذشت زمان به_علّت نزدیک شدن به مرحله رسیدگی و نیز با کاهش شاخص کلروفیل برگ (جدول 3) و پیر شدن برگها، روند نزولی داشت و شدّت این کاهش در شرایط محدودیت شدید آبی و عدم کاربرد تعدیل کنندههای تنش، بیشتر از آبیاری کامل و کاربرد تعدیل کنندههای تنش بود (جدول 5). مقایسه میانگینها ‌نشان دادند در 74 روز پس از کاشت تحت محدودیت شدید آبیاری (قطع آبیاری در مرحله آبستنی)، کاربرد تعدیل‌کننده‌های تنش موجب افزایش 19/24 درصدی شاخص نیتروژن برگ پرچم در مقایسه با عدم کاربرد تعدیل کننده‌های تنش در همین سطح از سطوح آبیاری شد (جدول 5).

جدول 4- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر شاخص نیتروژن جو در شرایط محدودیت آبی

Table 4- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on nitrogen index of barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**0.00018	^**0.00035	^**0.00054	^**0.00093	^**0.00176	^**0.0022	^**0.00265	2	replication
^**0.0009	^**0.00087	^**0.00066	^**0.00048	^**0.00096	^**0.00071	^**0.00059	2	(I)Irrigation
^**0.0005	^**0.00055	^**0.00032	^**0.00071	^**0.00174	^**0.00136	^**0.00122	3	(B)Fertilizers
^**0.00008	^**0.00001	^**0.0002	^**0.0002	^**0.00077	^**0.00057	^**0.00053	3	Foliar application (F)
0.00001^ns	0.000004^ns	^**0.00004	^**0.00006	^**0.0001	^**0.00006	^**0.0001	6	I×B
0.000006^ns	0.00001^ns	0.00001^ns	^**0.00005	^**0.00008	^**0.00005	^**0.00006	6	I×F
^*0.00002	^**0.00001	^**0.00004	^**0.00003	^**0.00001	^**0.00009	^**0.00005	9	B×F
^**0.00027	^**0.00002	^*0.00003	^**0.00003	^**0.00007	^**0.00005	^**0.00004	18	I×B×F
0.000006	0.000007	0.000011	0.000009	0.00001	0.000011	0.000009	94	Error
3.55	3.55	4.04	3.51	3.46	3.35	2.92	--	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

در شرایط تنش، جذب عناصر غذایی مختلف از جمله نیتروژن به علّت محدودیت آبی کاهش یافته و همین امر میتواند یکی از دلایل اصلی کاهش شاخص نیتروژن گیاه تحت چنین شرایطی باشد. ولی کاربرد ورمیکمپوست به علّت وجود مقادیر بالایی از نیتروژن قابل استفاده موجود در آن (جدول 1) و همچنین بهبود فراهمی عناصر غذایی خـاص مانند روی و آهن که از عناصر موثر در جذب نیتروژن هستند (Atiyeh et al., 2002)، میتواند از جمله عواملی باشد که منجر به افزایش شاخص نیتروژن شده است. از طرفی پوترسین در سـاختار خـود دارای نیتـروژن است، از اینرو محلولپاشی با این تنظیم‌کننده رشد گیـاهی نیز، نیتروژن قابل دسترس گیاه را افزایش داده (Pista & Demetios, 2005) و میتواند منجر به افزایش شاخص نیتروژن شود. نتایج این بررسی با یافته_های Nazari و همکاران (2021) درباره تأثیر کاربرد توام میکوریزا و ورمیکمپوست بر شاخص نیتروژن برگ پرچم تریتیکاله تحت تنش محدودیت آبی، همخوانی داشت. همچنین نتایج مشابهی نیز توسط (2008) Saeedi مبنی بر اینکه تغذیه برگی روی با تأثیری که بر سبزینگی و بهبود شاخص کلروفیل دارد، موجب جذب بهتر نیتروژن و افزایش شاخص کلروفیل و شاخص نیتروژن میشود.

جدول 5- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر شاخص نیتروژن جو در شرایط محدودیت آبی

Table 6- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on nitrogen index of barley water limitation condition

(Day after planting) nitrogen index								Teatments
74 70 66			62	58	54 50			Teatments
0.07^n-r	0.076^k-u	0.082^h-n	0.089^d-h	0.092^k-n		0.096^p-u	0.101ⁿ^-t	I₁×B₁×F₁
0.077^c-i	0.081^d-k	0.081^h-n	0.087^g-l	0.094^i-m		0.101^i-p	0.096^t-w	I₁×B₂×F₁
0.076^f-k	0.084^b-e	0.086^c-h	0.081^m-r	0.084^q-u		0.093^r-w	0.099^o-u	I₁×B₃×F₁
0.081^a-c	0.088^ab	0.091^a-c	0.093^a-e	0.106^ab		0.110^a-e	0.115^a-c	I₁×B₄×F₁
0.071^m-r	0.08^f-m	0.084^f-k	0.085^i-n	0.09^l-m		0.098^p-t	0.102^l-s	I₁×B₁×F₂
0.077^e-k	0.084^b-d	0.085^e-j	0.091^c-g	0.099^e-g		0.103^g-m	0.107^f-k	I₁×B₂×F₂
0.079^b-f	0.081^c-i	0.087^l-q	0.081^m-r	0.089^m-q		0.098^l-q	0.103^i-p	I₁×B₃×F₂
0.081^a-d	0.085^a-c	0.086^c-h	0.092^b-e	0.104^b-e		0.105^e-k	0.11^c-g	I₁×B₄×F₂
0.073^k-p	0.078^i-p	0.078^m-q	0.083^k-o	0.086^o-u		0.091^v-y	0.101^n-t	I₁×B₁×F₃
0.079^b-f	0.082^c-h	0.085^e-i	0.084^j-o	0.088^n-r		0.095^q-v	0.097^s-w	I₁×B₂×F₃
0.071^c-h	0.084^b-f	0.085^e-j	0.089^e-i	0.099^e-g		0.0107^d-i	0.108^f-h	I₁×B₃×F₃
0.081^b-f	0.089^a	0.089^a-f	0.096^ab	0.107^ab		0.112^a-c	0.116^a	I₁×B₄×F₃
0.071^m-q	0.081^e-j	0.085^e-i	0.089^e-j	0.094^i-m		0.102^h-o	0.108^e-h	I₁×B₁×F₄
0.081^a-e	0.086^a-c	0.088^b-g	0.094^a-d	0.107^ab		0.110^a-e	0.114^a-d	I₁×B₂×F₄
0.079^e-g	0.083^c-g	0.086^c-h	0.093^a-e	0.108^ab		0.112^ab	0.116^ab	I₁×B₃×F₄
0.084^a	0.089^a	0.094^a	0.098^a	0.109^a		0.114^a	0.117^a	I₁×B₄×F₄
0.072^l-q	0.071^v-y	0.078^n-q	0.083^k-n	0.088^n-s		0.094^r-w	0.088^y	I₂×B₁×F₁
0.069^o-t	0.078^h-q	0.077^n-r	0.082^l-q	0.085^p-u		0.09^v-z	0.95^u-x	I₂×B₂×F₁
0.071^m-s	0.075^n-v	0.091^a-d	0.09^c-h	47.62^g-k		0.1^l-q	0.102^k-r	I₂×B₃×F₁
0.078^c-h	0.081^c-j	0.085^d-i	0.097ab	0.104^b-e		0.106^d-j	0.110^c-g	I₂×B₄×F₁
0.067^s-v	0.074^q-x	0.081^h-o	0.085^h-m	0.091^k-o		0.097^p-t	0.104^i-o	I₂×B₁×F₂
0.074^h-m	0.074^p-x	0.076^o-s	0.077^q-s	0.082^t-v		0.088^a-z	0.093^w-y	I₂×B₂×F₂
0.073^l-p	0.077^l-v	0.077^n-q	0.08^m-r	0.083^r-v		0.089^w-z	0.095^u-w	I₂×B₃×F₂
0.081^a-d	0.083^c-g	0.084^f-k	0.87^g-l	0.096^h-j		0.103^h-n	0.110^c-g	I₂×B₄×F₂
0.069^p-u	0.073^s-w	0.074^p-s	0.08^n-r	0.83^r-v		0.091^u-y	0.102^k-q	I₂×B₁×F₃
0.073^k-p	0.079^g-n	0.084^g-l	0.09^e-h	0.099^e-i		0.103^h-n	0.106^f-k	I₂×B₂×F₃
0.077^e-j	0.083^c-g	0.087^c-g	0.093^a-e	0.1^d-f		0.104^f-m	0.109^c-g	I₂×B₃×F₃
0.076^e-k	0.075^m-v	0.078^m-q	0.094^a-d	0.106^a-d		0.109^a-f	0.115^a-c	I₂×B₄×F₃
0.068^q-v	0.073^t-w	0.079^j-p	0.084^j-o	0.101^c-f		0.097^o-s	0.1^n-t	I₂×B₁×F₄
0.073^i-o	0.079^g-o	0.085^d-i	0.083^k-o	0.086^o-t		0.095^q-v	0.097^t-w	I₂×B₂×F₄
0.078^c-h	0.084^b-d	0.09^a-e	0.093^b-e	0.105^a-d		0.111^a-d	0.114^a-d	I₂×B₃×F₄
0.083^a	0.088^ab	0.093^ab	0.095^a-c	0.106^ab		0.11^a-e	0.115^ab	I₂×B₄×F₄
0.062^w	0.068^y	0.071^s	0.075^s	0.076^w		0.083^a-z	0.088^y	I₃×B₁×F₁
0.065^u-w	0.072^u-y	0.079^k-p	0.078^p-s	0.078^vw		0.088^a-z	0.097^t-w	I₃×B₂×F₁
0.065^t-w	0.07^w-y	0.073^q-r	0.078^p-s	0.082^t-v		0.091^t-y	0.093^xy	I₃×B₃×F₁
0.075^h-m	0.08^e-l	0.083^h-m	0.087^f-k	0.094^h-k		0.101^j-p	0.105^h-n	I₃×B₄×F₁
0.064^vw	0.07^w-y	0.072^rs	0.077^rs	0.083^s-v		0.087^a-z	0.09^xy	I₃×B₁×F₂
0.073^j-o	0.077^l-r	0.077^n-r	0.082^k-p	0.088^n-s		0.093^s-x	0.98^q-v	I₃×B₂×F₂
0.068^q-u	0.077^k-t	0.077^n-r	0.083^k-o	0.081^u-w		0.92^s-y	0.101^m-t	I₃×B₃×F₂
0.065^u-w	0.077^k-s	0.078^m-q	0.089^e-i	0.098^f-j		0.104^f-l	0.107^f-l	I₃×B₄×F₂
0.063^vw	0.07^w-y	0.076^o-s	0.076^rs	0.078^vw		0.085^a-z	0.09^x-y	I₃×B₁×F₃
0.068^r-v	0.075^o-w	0.08^i-o	0.083^k-o	0.088^n-s		0.1^l-q	0.103^j-p	I₃×B₂×F₃
0.068^q-u	0.073^r-x	0.077^n-r	0.081^m-r	0.085^p-u		0.089^w-z	0.095^u-w	I₃×B₃×F₃
0.076^f-l	0.077^k-r	0.079^k-p	0.092^b-e	0.104^a-e		0.105^e-k	0.108^e-i	I₃×B₄×F₃
0.069^o-t	0.07^w-y	0.078^n-q	0.08^o-r	0.084^q-u		0.089^w-z	0.093^w-y	I₃×B₁×F₄
0.067^r-v	0.078^h-p	0.078^n-q	0.09^e-h	0.099^e-h		0.101^j-p	0.106^g-m	I₃×B₂×F₄
.074^h-n	0.078^h-q	0.082^i-n	0.084^i-o	0.092^j-n		0.1^a-f	0.111^b-f	I₃×B₃×F₄
0.077^c-j	0.083^c-g	0.085^e-i	0.092^b-f	0.106^a-c		0.107^b-h	0.113^a-e	I₃×B₄×F₄
0.0042	0.0045	0.0054	0.0049	0.0053		0.0054	0.0049	LSD

I₁، I₂ و I₃ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مراحل سنبلهدهی و آبستنی. B₁، B₂، B₃ و B₄ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمی‌کمپوست، کاربرد میکوریزا، کاربرد توام ورمی‌کمپوست و میکوریزا. F₁، F₂، F₃ و F₄ به‌ترتیب عدم محلولپاشی، محلولپاشی پوترسین، نانواکسید روی، محلول‌پاشی توام پوترسین و نانواکسید روی. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

فلورسنس کلروفیل حداکثر (F_m)

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش در سطوح مختلف آبیاری بر فلورسنس کلروفیل حداکثر در تمام مراحل مختلف نمونهبرداری، در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 6). مقایسه میانگین‌ها نشان داد با گذشت زمان فلورسنس کلروفیل حداکثر از روند نزولی برخوردار بود (جدول 7).

جدول 6- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر فلورسانس حداکثر در شرایط محدودیت آبی

Table 6- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on maximum fluorescence (F_m) of flag leaf barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**8712.33	^**9041.62	^**1990.96	^**5687.62	^**20235.46	^**38352.11	^**67041.57	2	Repetition
^**71767.29	^**79208.21	^**61958.63	^**66746.52	^**217629.09	^**274087.96	^**73699.58	2	(I)Irrigation
^**133277.85	^**133277.85	^**97347.46	^**85180.38	^**50578.34	^**95739.77	^**84371.5	3	(B)Fertilizers
^**25546.53	^**2592.38	^**19463.27	^**44987.28	^**39474.88	^**28742.44	^**31668.38	3	Foliar application (F)
^**2592.38	^**2592.38	^*1894.45	^**9199.69	^**1301.39	^**6693.24	^**7620.91	6	I×B
^**3504.25	^**3504.25	^**4136.52	^**6152.49	^**7675.95	^**4781.73	^**1384.04	6	I×F
^**7064.07	^**7064.07	^**6114.56	^**9695.97	^**4994.37	^**1696.31	^**3377.24	9	B×F
^**4787.34	^**4787.34	^**3310.77	^**3408.85	^**2274.58	^**5445.88	^**2900.71	18	I×B×F
325.38	325.38	255.7	632.9	240.77	313.31	311.32	94	Error
3.91	3.91	3.01	4.35	3.47	2.65	2.47	--	CV (%)

، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد. ns

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

از سوی دیگر، در 74 روز پس ازکاشت تحت شرایط قطع آبیاری درمرحله آبستنی، کاربرد تعدیل‌کننده‌های تنش (کودهای زیستی و آلی، نانواکسید روی و پوترسین) موجب افزایش 73/77 درصدی فلورسنس کلروفیل حداکثر برگ پرچم در مقایسه با عدم کاربرد تعدیل کننده‌های تنش در همین سطح از محدودیت آبی شد (جدول 7). کاهشF_m ممکن است با کاهش فعالیت کمپلکس آنزیم تجزیه‌کننده آب و همچنین چرخه انتقال الکترون در درون یا اطراف سلول به سازگان نوری در فتوسیستم II مرتبط باشد (Chaves et al., 2009). به بیان دیگر، در شرایط تنش، انتقال الکترون در فتوسیستم II مختل شده و الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، با تولید گونههای فعال اکسیژن و ایجاد تنش اکسیداتیو (Miller et al., 2010)، موجب کاهش اجزای فلورسنس کلروفیل از جمله فلورسنس کلروفیل حداکثر میشود (Oukarroum et al., 2007) ولی در چنین شرایطی، کاربرد کودهای زیستی و آلی، نانواکسید روی و پوترسین به علّت تعدیل بخشی از اثرات ناشی از کمبود آب در تمامی سطوح آبیاری، موجب بهبود اجزای فلورسنس شده است.

جدول 7- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر فلورسانس حداکثر جو در شرایط محدودیت آبی

Table 7- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on maximum fluorescence (F_m) of barley under water limitation condition

maximum fluorescence (F_M) (Day after planting)								Teatments
74 70 66			62	58	54 50			Teatments
440.62^g-l	460.9^i-n	513.57^m-s	574.83^k-p	604.9^s-v		664.23^k-o	687.9^k-n	I₁×B₁×F₁
444.82^g-k	469.6^h-m	521.31^l-r	550.61^n-t	632.57^n-r		700.86^h-k	686.94^k-o	I₁×B₂×F₁
453.3^g-j	462.53^i-n	525.94^k-q	522.01^q-w	642.07^m-q		688.07^j-l	725.57^g-i	I₁×B₃×F₁
549.2^a-d	43.52^ab	638.07^a-c	679.07^a-c	746.84^a-b		787.1^a	782.63^a-c	I₁×B₄×F₁
416.9^h-n	418.53^n-p	489.54^p-v	582.51^j-p	617.07^q-s		583.27^r-v	666.96^m-q	I₁×B₁×F₂
36.587^e-i	463.23^i-m	537.9^i-o	647.06b-f	675.9^h-k		671.07^k-n	758.07^b-g	I₁×B₂×F₂
475.1^b-f	511.07^d-i	567.07^g-k	505.07^s-z	662.07^j-m		706.07^h-k	697.36^i-m	I₁×B₃×F₂
449.96^g-k	544.23^bd	617.07^a-e	655.07^b-f	732.4^a-d		779.6^a-c	795.23^a	I₁×B₄×F₂
537.73^a-f	455.27^k-n	491.14^q-v	556.57^l-r	726.07^b-d		718.73^e-j	726.06^g-i	I₁×B₁×F₃
449.67^g-k	524.86^c-g	569.74^g-k	634.6^c-h	696.07^d-g		47.84^e-g	752.5^c-h	I₁×B₂×F₃
476.07^e-i	467.4^h-m	574.87^e-j	630.67^d-j	696.07^d-g		742.07^b-i	772.07^a-f	I₁×B₃×F₃
437.77^g-m	564.9^a-c	642.07^ab	633.23^c-i	752.4^a-b		763.87^a-f	777.77^a-e	I₁×B₄×F₃
552.97^a-c	460.23^j-n	531.23^j-q	619.47^g-k	624.07^o-s		725.63^e-j	780.87^a-c	I₁×B₁×F₄
485.7^c-g	572ab	611.27^a-f	674.07^a-d	718.07^c-f		764.06^a-f	780.07^a-d	I₁×B₂×F₄
541.21^a-e	537.07^b-d	596.07^c-h	697.07^a	736.07^a-c		758.07^b-f	799.07^a	I₁×B₃×F₄
566.3^a	596.67^a	650.07^a	706.07^a	759.07^a		807.06^a	803.47^a	I₁×B₄×F₄
416.67^j-n	418.07^n-p	494.9^o-u	546.07^o-u	563.07^a-z		622.06^p-s	635.9^q^-u	I₂×B₁×F₁
371.38^m-q	396.6^o-q	468.66^t-w	522.07^r-w	591.07^t-w		561.26^t-y	643.73^p-t	I₂×B₂×F₁
396.04^k-p	365.7^q-r	448.98^w-z	603.23^g-l	610.07^r-u		636.84^m-p	710.94^i-l	I₂×B₃×F₁
414.57^k-o	436.9^l-o	488.33^q-w	628.83d-j	689.07^g-j		747.1^b-h	755.5^c-h	I₂×B₄×F₁
397.6^k-p	399.9^o-q	506.07^n-t	562.73^l-q	575.07^w-z		606.07^p-t	616.93^r-v	I₂×B₁×F₂
395.07^k-p	526.32^c-f	551.59^i-m	518.6^q-u	650.07^s-v		612.07^p-s	653.28^n-r	I₂×B₂×F₂
383.07^k-p	469.07^h-m	518.36^l-s	507.46^r-y	668.07^j-m		717.93^f-j	740.46^e-i	I₂×B₃×F₂
522.61^a-f	536.73^b-d	579.73^d-i	588.07^h-n	653.07^k-o		765.07^a-e	733.3^a-f	I₂×B₄×F₂
353.37^n-q	364.46^qr	452.07^w-z	489.07^v-z	580.07^v-y		632.07^n-q	615.07^s-v	I₂×B₁×F₃
451.47^g-j	456.57^k-n	518.07^l-o	620.07^e-k	648.07^m-p		679.07^j-m	718.46^h-k	I₂×B₂×F₃
497.33^b-g	503.4^d-j	560.66^h-l	610.4^g-m	551.07^a-z		736.07^c-i	750.9^c-h	I₂×B₃×F₃
538.5a-f	546.07^b-d	605.07^b-f	670.07^a-e	677.06^h-k		769.07^a-d	798.76^a	I₂×B₄×F₃
433.93^g-m	436.97^l-o	485.8^r-w	584.13^i-p	628.07^p-s		628.07^n-r	628.9^r-v	I₂×B₁×F₄
304.74^q	512.56^d-g	551.43^i-m	510.07^r-y	689.07^g-j		648.07^l-p	737.3^f-i	I₂×B₂×F₄
499.21^a-g	496.9^e-k	556.07^h-m	666.07^a-f	672.07^i-l		702.07^h-k	786.83^a-c	I₂×B₃×F₄
561.07^ab	567.07^a-c	627.07^a-c	683.07^a-c	740.07^a-c		781.9^a-c	794.97^ab	I₂×B₄×F₄
304.07^q	348.9^r	420.07^z	459.07^z	520.07^e-y		522.07^y	596.9^v	I₃×B₁×F₁
353.07^n-q	381.07^p-r	468.07^t-w	481.07^w-z	518.07^c-e		545.07^u-y	621.4^r-v	I₃×B₂×F₁
374.26^l-p	365.7^qr	441.07^x-z	470.37^x-z	536.07^a-d		576.07^s-x	601.9^uv	I₃×B₃×F₁
444.77^g-k	457.07^k-n	514.33^m-s	550.57^n-t	595.07^t-w		602.03^p-t	707.73^j-k	I₃×B₄×F₁
342.7^pq	349.36^r	430.07^yz	464.07^yz	513.07^de		530.07^xy	610.0^t-v	I₃×B₁×F₂
400.07^k-p	431.07^m-o	503.07^o-t	535.07^p-v	557.07^a-z		665.04^k-o	675.23^l-p	I₃×B₂×F₂
393.57^k-p	418.5^n-p	449.3^w-z	477.4^w-z	560.9^e		536.07^w-y	615.54^s-v	I₃×B₃×F₂
498.07^a-g	511.07^d-h	571.07^f-j	596.07^k-o	546.07^a-b		628^n-r	740.1^f-i	I₃×B₄×F₂
355.13^n-q	349.07^r	427.07^yz	475.07^w-z	529.07^a-e		528.9^y	631.07^q-v	I₃×B₁×F₃
411.67^k-o	403.4^o-q	477.07^s-x	552.33^m-r	541.07^a-c		577.63^s-v	684.5^k-n	I₃×B₂×F₃
347.07^n-q	479.97^g-l	506.56^n-t	497.13^u-z	510.6^de		540.77^v-y	653^k-n	I₃×B₃×F₃
471.77^f-i	481^f-l	533.33^j-p	598^g-n	524.07^b-e		697.07^i-k	650.07^p-s	I₃×B₄×F₃
395.9^k-p	399.97^o-q	446.1^w-z	501.07^u-z	560.23^a-z		551.07^v-y	606.07^uv	I₃×B₁×F₄
395.67^k-p	399.84^o-q	458.57^u-z	593.96^h-o	587.07^u-x		590.07^q-u	730^g-i	I₃×B₂×F₄
481.07^d-h	485.07^f-k	548.07^i-n	601.07^g-m	656.84^k-n		638.64^m-p	743.33^e-i	I₃×B₃×F₄
540.44^a-e	562.04^a-c	621.1^a-d	661.1^a-f	700.77^e-h		710.77^g-k	785.5^a-c	I₃×B₄×F₄
68.31	45.39	44.06	50.36	27.37		46.7	37.43	LSD

در این راستا ارزیابی برخی شاخصهای فیزیولوژیک نظیر محتوای نسبی آب (جدول 19)، هدایت روزنهای (جدول 15) و هدایت الکتریکی (جدول 17) نشان می دهد که کاربرد تعدیل کننده های تنش در شرایط محدودیت آبی از افزایش محتوای نسبی آب و هدایت روزنهای و کاهش قابل توجه هدایت الکتریکی نسبت به عدم کاربرد تعدیل کننده های تنش در همین سطح از سطوح آبیاری برخوردار بود. نتایج بدست آمده با نتایج بررسی Nazari و همکاران (2021) مبنی بر افزایش فلورسنس کلروفیل حداکثر، فلورسنس کلروفیل متغیر و عملکرد کوانتومی با کاربرد کودهای زیستی و آلی، مطابقت دارد. سایر پژوهشگران نشان دادند محلولپاشی روی (2016 Kheirizadeh Arough,) و پوترسین (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2023) تحت شرایط تنش خشکی با کاهش هدایت الکتریکی و بهبود محتوای آب نسبی و شاخص کلروفیل، موجب افزایش فلورسنس کلروفیل حداکثر برگ پرچم تریتیکاله و گندم شد.

فلورسنس کلروفیل متغیر(F_v) برگ پرچم

شاخص فلورسنس کلروفیل متغیر نیز در طی مراحل رشدی از روند نزولی برخوردار بود ولی میزان این کاهش در کاربرد توام تعدیل‌کنندههای تنش در مقایسه با عدم کاربرد آنها کمتر بود (جدول 9). بهطوریکه در 74 روز پس از کاشت تحت شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی، بیشترین وکمترین میزان فلورسنس کلروفیل متغیر برگ پرچم (بهترتیب 27/402 و 23/127) به ترتیب در ترکیب تیماری کاربرد توام میکوریزا، ورمیکمپوست و محلولپاشی نانواکسید روی و پوترسین و سطح شاهد (عدم کاربرد کودهای زیستی، روی و پوترسین) بدست آمد (جدول 9). به عبارت دیگر، در سطح ثابت از محدودیت شدید آبی، در آن ترکیب تیماری که فلورسانس متغیر حداکثر بود همان ترکیب تیماری از بالاترین مقدار فلورسنس حداکثر (جدول 7) و پائینترین مقدار فلورسنس حداقل (جدول 11) برخوردار بود. از این رو افزایش F₀ و کاهش همزمان F_m تحت تنش، نشان‌دهنده اختلال کمپلکس برداشت نور در PSII است که در نهایت موجب کاهش F_v شده و این کاهش منجر به کاهش بازده کوانتومی PSII میشود (Khayyat et al., 2014) و به نظر میرسد زمانیکه پذیرندة الکترون (کوئینون) در حالت احیا باشد. مقدار فلورسنس کلروفیل زیاد است و به این علّت مقدار F_vنیز در این حالت زیاد میشود، اما زمانیکه کوئینون در حالت اکسید است، مقدار فلورسنس کلروفیل کم میشود، در نتیجه، میزانF_v کاهش مییابد (Paknejad et al., 2007). به نظر میرسد تنشهای محیطی به علّت اختلال در انتقال الکترون به فتوسیستمI ، مقدار فلورسنس کلروفیل متغیر را کاهش میدهند (Paknejad et al., 2007). این درحالی است که پژوهشگران نشان دادند مصرف ورمیکمپوست و میکوریزا میتواند به علّت تعدیل بخشی از اثرات ناشی از تنش خشکی، فلورسنس کلروفیل متغیر تریتیکاله را افزایش دهند (Nazrai et al., 2021). نتایج مشابهی نیز مبنی بر افزایش فلورسنس کلروفیل متغیر با محلولپاشی نانواکسید روی (Kheirizadeh Arough, 2016) و کاربرد خارجی پوترسین (Zhang et al., 2009) توسط سایر پژوهشگران گزارش شده است.

جدول 8- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی و آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر فلورسانس متغیر جو در شرایط محدودیت آبی

Table 8- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on variable fluorescence (F_V) of barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**40246.28	^**27133.46	^**18601.77	^**2665.43	^**4266.77	^**26572.06	^**43924.45	2	Repetition
^**108925.79	^**101482.42	^**107541.34	^**123984	^**299121.83	^**313050.24	^**117475.36	2	(I)Irrigation
^**152850.83	^**142829.1	^**121651.08	^**96102.4	^**72549.85	^**138972.7	^**114207.85	3	(B)Fertilizers
^**30591.86	^**37364.94	^**31787.74	^**58143.18	^**50450.34	^**32309.03	^**46340.3	3	Foliar application (F)
^**3273.01	^*2540.99	1421.54^ns	^**6495.35	^**1529.68	^**7727.5	^**10526.34	6	I×B
^**3451.77	^4382.28^	^**2920.51	^**4562.93	^**9724.05	^**6231.05	^**2163.16	6	I×F
^**3580.25	^**4186.27	^**4816.53	^**10709.81	^**6919.68	^**2247.79	^**5077.82	9	B×F
^**4495.86	^**4304.54	^**3168.02	^**3758.23	^**2913.05	^**4982.45	^**3381.61	18	I×B×F
420.714	888.67	817.92	1096.91	376.63	935.7	25.23	94	Error
6.59	9.26	7.27	7.26	3.81	5.46	4.11	-	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

فلورسنس کلروفیل حداقل (F₀) برگ پرچم

بررسی روند تغییرات فلورسنس کلروفیل حداقل در طول دوره رشدی نشان داد این شاخص با گذشت زمان از روند افزایشی برخوردار بود (جدول 11). تحت شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی در 74 روز پس از کاشت، کمترین میزان فلورسنس کلروفیل حداقل (8/137)، درکاربرد توام تعدیل‌کننده‌های تنش در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی بدست آمد که از کاهش 3/28 درصدی فلورسانس حداقل در مقایسه با عدم کاربرد تعدیل کننده‌های تنش در همین سطح از محدودیت آبی برخوردار بود (جدول 11). به‌نظر میرسد کاربرد ورمیکمپوست، میکوریزا، روی و پوترسین به علّت تعدیل بخشی از اثرات ناشی از کمبود آب سبب بهبود وضعیت آبی گیاه حتی در شرایط محدودیت شدید آبی شده است و در این راستا ارزیابی محتوای نسبی آب برگ پرچم (جدول 19) بیانگر صحت این ادعاست، همچنین ایجاد شرایط فتوسنتزی و عملکرد کوانتومی بهتر برای گیاه (جدول 13)، مانع از افزایش بیش ازحد فلورسنس کلروفیل حداقل شده است (Parkash & Ramachandran., 2000).

جدول 9- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی -آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر فلورسانس متغییرجو در شرایط محدودیت آبی

Table 9- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on variable fluorescence of barley under water limitation condition

(Day after planting) variable fluorescence (F_V)

Teatments

74 70 66

54 50

286.4^p-t

312.07^l-q

378.07^l-p

452.2^k-p

486.37^q-t

558.57^l-q

587.33^m-p

I₁×B₁×F₁

315.13^l-p

324.63^j-p

385.51^j-o

430.78^n-s

517.83^m-p

597.03^i-m

586.47^m-p

I₁×B₂×F₁

300.1^n-q

314.63^k-p

392.27^j-o

394.48^q-w

522.43^l-o

583.40^j-n

630.9^i-l

I₁×B₃×F₁

437.2^ab

456.8^ab

527.27^ab

579.23^a-c

652.34^ab

704.83^ab

701.96^a-f

I₁×B₄×F₁

261.27^s-w

264.69^q-t

346.7^o-u

460.61^j-o

496.03^n-q

466.13^u-y

564.93^o-r

I₁×B₁×F₂

375.23^e-i

318.23^k-p

405.67^h-m

534.22^c-g

565.97^h-j

564.23^l-p

666.77^d-i

I₁×B₂×F₂

329.47^k-n

369.37^e-j

439^f-i

380.84^r-y

551.7^i-l

602.47^h-k

595.7^l-o

I₁×B₃×F₂

418.23^a-c

416.3^b-e

502.23^a-d

550.23^b-g

635.56^b-d

693.77^a-c

712.5^ab

I₁×B₄×F₂

295.04^o-r

299.47^m-r

349.5^o-t

432.9^m-r

619.4^c-e

624.27^f-k

634.86^i-l

I₁×B₁×F₃

330.77^j-n

392.03^d-g

444.44^e-h

512.94^e-j

605.23^d-f

666.68^b-f

662.5^f-j

I₁×B₂×F₃

360.43^h-k

327.56^i-o

447.03^e-h

522.83^d-i

591.34^e-h

649.23^c-h

687.2^b-h

I₁×B₃×F₃

424.13^ab

441.9^a-c

531.23^ab

536.4^c-g

659.56^ab

686.03^a-d

703.93^a-e

I₁×B₄×F₃

334.03^j-m

307.73^l-q

390.7^j-o

501.33^g-k

507.27^n-q

631.8^e-j

696.03^a-f

I₁×B₁×F₄

409.23^b-d

456.86^ab

499.43^a-d

567.58^a-d

617.27^c-e

677.23^a-d

699.27^a-f

I₁×B₂×F₄

421.4^b-d

405.23^c-f

477.23^c-f

599.23^ab

640.08^a-c

669.11^b-f

721.33^ab

I₁×B₃×F₄

440.49^a

478.4^a

540.23^a

610.4^a

667.27^a

729.23^a

730.31^a

I₁×B₄×F₄

254.07^s-w

265.23^q-t

354.07^n-s

419.07^o-t

437.27^v-y

510.4^q-t

525.1^r-u

I₂×B₁×F₁

265.33^r-v

238.53^s-v

324.83^r-v

397.23^q-v

469.23^r-u

443.43^w-z

537.7^q-t

I₂×B₂×F₁

295.27^o-q

243.97^s-v

301.14^u-x

486.33^h-m

490.67^p-s

524.6^p-s

611.57^k-n

I₂×B₃×F₁

382.4^d-h

295.77^n-r

353.96^n-s

521.7^d-i

583.1^f-i

656.27^b-g

670^c-i

I₂×B₄×F₁

255.93^s-w

244.43^s-v

368.23^m-r

437^l-q

450.23^u-x

492.23^r-w

504.1^t-v

I₂×B₁×F₂

230.23^a-z

391.69^d-g

425.66^g-k

385.77^q-x

485.23^q-t

499.23^r-v

550.45^p-s

I₂×B₂×F₂

216.27^a-z

326.07^j-p

385.53^j-o

378.63^s-y

558.23^i-k

622.1^f-k

651.63^g-k

I₂×B₃×F₂

398.23^c-f

410.57^b-d

462.57^d-g

473.33^i-n

540.23^j-m

677.23^b-e

690.17^a-g

I₂×B₄×F₂

195.23^b-e

203.7^v-x

306.53^t-x

357.63^u-z

455.47^t-w

517.53^q-t

503.77^t-v

I₂×B₁×F₃

323.23^l-o

307.73^l-q

381.27^k-o

505.17^f-k

534.07^k-n

576.23^k-o

622.33^j-m

I₂×B₂×F₃

369.23^f-i

361.8^f-k

426.4^g-k

476.6^i-n

423.23^w-z

642.07^d-h

662.6^f-i

I₂×B₃×F₃

415.23^b-d

416.27^b-d

486.67^b-d

561.06^a-d

569.23^g-j

682.20^a-d

723.08^ab

I₂×B₄×F₃

334.03^j-m

278^p-s

332.96^p-v

459.96^j-o

506.4^n-q

512.23^q-u

517.4^s-u

I₂×B₁×F₄

224.23^a-z

380.16^e-h

426.2^g-k

384.23^q-x

580.68^f-i

541.23^n-r

646.47^h-k

I₂×B₂×F₄

363.23^g-j

351.17^g-l

428.23^g-j

552.5^b-g

563.23^h-k

602.23^h-l

708^a-c

I₂×B₃×F₄

422.23^a-c

441.23^a-c

511.07^a-c

584.23^a-c

645.44^a-c

700^ab

728.2^ab

I₂×B₄×F₄

127.23^e-w

176.5^x

260.23^x

312.07^z

358.23^f

392.23^a-z

476.07^v

I₃×B₁×F₁

181.23^de

225.33^t-w

322.27^r-w

344.63^v-z

381.33^c-f

421.1^a-z

510.87^s-v

I₃×B₂×F₁

211.07^a-z

212.77^u-x

289.23^v-x

335^x-z

403.23^a-z

457.73^v-y

485.13^uv

I₃×B₃×F₁

319.23^l-p

310.23^l-q

377.67^l-q

427.1^n-s

474.27^r-u

482.2^s-w

610.75^k-n

I₃×B₄×F₁

189.43^c-e

186.17^wx

278.27^wx

328.27^yz

379.27^c-f

405.73^a-z

496.07^uv

I₃×B₁×F₂

236.23^p-u

280.23^o-s

364.23^m-r

405.63^p-u

430.23^w-z

551.67^m-q

571.27^n-q

I₃×B₂×F₂

270.23^v-z

256.2^r-u

298.37^v-x

336.67^x-z

367.07^f

417.3^a-z

501.7^t-v

I₃×B₃×F₂

347.23^i-l

375.13^e-i

439.43^f-i

470.67^j-o

417.23^a-z

513.16^m-q

650.76^g-k

I₃×B₄×F₂

201.23^a-d

188.4^wx

278.27^wx

341.23^w-z

395.23^a-e

402.74^q-u

519.23^s-u

I₃×B₁×F₃

289.23^q-s

246.33^s-v

331.67^q-v

428.6^n-s

409.23^a-z

458.8^a-z

585.1^m-p

I₃×B₂×F₃

182.23^de

343.11^h-n

373.1^l-q

362.96^u-z

376.6^c-f

418.17^v-y

549.17^p-s

I₃×B₃×F₃

396.23^c-g

339.17^h-n

397.4^i-n

470.9^i-o

389.23^b-f

585.53^j-n

538.73^q-t

I₃×B₄×F₃

249.2^u-y

241.57^s-v

296.97^v-x

367.08^t-y

433.57^w-z

430.23^a-z

489.23^uv

I₃×B₁×F₄

270.97^q-u

244^s-v

309.74^s-w

472.86^i-n

464.4^s-v

474.43^t-x

638.17^i-k

I₃×B₂×F₄

333.33^j-n

344.23^g-m

418.07^g-l

487.23^h-l

545^j-m

530.8^o-s

664.43^e-i

I₃×B₃×F₄

402.27^c-e

434.77^a-d

507.1^a-d

555.3^b-f

597.44^e-g

614.24^g-k

705.77^a-d

I₃×B₄×F₄

33.25

48.32

46.36

53.69

46.31

49.59

40.91

LSD

جدول 10- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی-آلی ومحلولپاشی با روی و پوترسین بر فلورسانس حداقل جو در شرایط محدودیت آبی

Table 10- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on minimum fluorescence (F₀) of barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**11989.6	^**7977.27	^**7022.93	^**8517.56	^**5776.22	^**4134.69	^**2035.26	2	Repetition
^**3569.39	^**2073.59	^**3016.4	^**3314.53	^**6292.06	^**6643.24	^**2890.47	2	(I)Irrigation
^**4108.85	^**4416.84	^**3692	^**2473.02	^**1929.46	^**2816.63	^**3442.67	3	(B)Fertilizers
^**985.89	^**653.88	^**739.45	^**1052.71	^**1146.47	^**863.43	^**1527.31	3	Foliar application (F)
^**114.38	^^61.05	44.03^ns	67.53^ns	^**45.93	^**183.07	^**231.4	6	I×B
^**85.9	^91.96^	^**124.48	^**105.14	^**176.06	^**217.29	^**102.32	6	I×F
^**123.01	^**98.98	^**151.36	^**140.48	^**137.91	34.89^ns	^**150.95	9	B×F
^**105.63	^**136.39	^**121.36	^**92.20	^**75.24	^**75.33	^**106.1	18	I×B×F
22.43	19.37	25.04	29.52	14.8	20.18	14.11	94	Error
3.12	3.04	3.73	4.5	3.29	4.27	3.92	-	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

به نظر میرسد کاربرد ورمیکمپوست نیز به علّت برخورداری از عناصر موثر (جدول 1) در سنتز کلروفیل و کمک به افزایش جذب آب، همچنین میکوریزا با ایجاد همزیستی با ریشه در شرایط محدودیت آبی، سبب جذب بهتر آب و عناصر غذایی شده و ضمن افزایش محتوای نسبی آب (جدول 19)، منجر به بهبود فلورسنس کلروفیل حداکثر و متغیر (جدولهای 7 و9) و مانع از افزایش بیشتر فلورسنس کلروفیل حداقل شده است. نتایج مشابهی نیز در کاهش فلورسنس کلروفیل حداقل با کاربرد ورمیکمپوست (Nazai et al., 2021) و کودهای زیستی (Aaghai et al., 2022) توسط سایر پژوهشگران گزارش شده است. (2016) Kheirizadeh Arough بیان کرد نانواکسید روی به علّت بهبود هدایت روزنهای و افزایش ظرفیت فتوسنتزی در تریتیکاله تحت تنش آبی منجر به کاهش فلورسنس کلروفیل حداقل شد. به نظر میرسد کاربرد پوترسین نیز با تحریک سیستم فتوسنتزی، و بهبود عملکرد کوانتومی سبب کاهش فلورسنس کلروفیل حداقل میشود (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2023).

عملکرد کوانتومی (F_v/F_m) برگ پرچم

مقدار این شاخص با گذشت زمان از روند کاهشی برخوردار بود (جدول 13). مقایسه میانگینها نشان دادند در 74 روز پس از کاشت در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی، کاربرد تعدیل‌کننده‌های تنش (کودهای زیستی و آلی، نانواکسید روی و پوترسین) منجر به افزایش 82/25 درصدی عملکرد کوانتومی برگ پرچم در مقایسه با عدم کاربرد تعدیل کننده‌های تنش در همین سطح از محدودیت آبی شد (جدول 13).

جدول 11- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر فلورسانس حداقل جو در شرایط محدودیت آبی

Table 11- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on minimum fluorescence (F₀) of barley under water limitation condition

(Day after planting) minimum fluorescence (F₀)

Teatments

74 70 66

54 50

153.66^k-o

148.83^g-k

135.5^k-p

122.63^g-n

118.53^m-q

105.66^k-n

100.56^e-i

I₁×B₁×F₁

148.93^m-r

144.96^j-m

135.8^j-p

119.83^j-p

114.73^o-s

103.83^mn

100.46^e-i

I₁×B₂×F₁

150.97^m-q

147.9^h-k

133.66^l-q

127.53^e-i

119.63^k-p

104.66^l-n

94.66^i-m

I₁×B₃×F₁

129.86^a-z

123.83^uv

110.8^uv

99.83^u-y

94.5^b

82.26^x-z

80.67^s-v

I₁×B₄×F₁

159.8^h-l

153.83^e-h

142.83^e-k

121.90^k-o

121.03^k-n

117.13^c-h

102.03^e-h

I₁×B₁×F₂

139.83^t-w

145^j-m

132.23^n-q

112.84^p-t

109.93^t-w

106.83^j-n

91.3^k-o

I₁×B₂×F₂

144^q-v

136.7^n-q

128.06^p-r

124.22^f-k

110.36^s-w

103.6^m-o

101.67^e-h

I₁×B₃×F₂

133.83^a-z

127.93^r-u

114^uv

104.83^t-x

96.83^a-z

85.83^v-x

82.73^q-u

I₁×B₄×F₂

154.63^k-n

155.8^b-g

141.63^e-l

123.66^g-l

106.67^u-y

94.46^q-t

94.2^j-n

I₁×B₁×F₃

145.3^p-u

132.83^p-s

125.3^rs

121.66^h-o

102.83^x-z

90.16^r-w

90^l-p

I₁×B₂×F₃

137.83^u-y

139.83^m-p

127.83^p-r

107.83^r-u

104.73^w-y

92.83^q-v

84.86^p-t

I₁×B₃×F₃

128.83^ab

123^uv

110.83^uv

96.83^xy

92.83^b

77.83^yz

73.83^wx

I₁×B₄×F₃

149.83^m-q

152.5^e-i

140.53^g-m

118.13^j-p

116.8^n-r

93.83^q-u

84.83^p-t

I₁×B₁×F₄

134.83^a-z

125.13^t-v

111.83^uv

106.48^r-w

100.8^a-z

83.8^w-z

80.8^s-v

I₁×B₂×F₄

134.66^a-z

131.83^q-t

118.83^s-u

97.83^w-y

95.98^ab

88.96^s-x

77.73^u-x

I₁×B₃×F₄

125.83^b-z

118.27^v

109.83^v

95.66^y

91.8^b

77.83^z

73.16^x

I₁×B₄×F₄

162.60^e-i

152.83^e-i

140.83^f-m

127^d-i

125.8^h-k

111.66^h-l

110.8^b-d

I₂×B₁×F₁

156.13^i-m

158.06^b-e

143.83^e-j

124.83^f-k

121.83^i-n

117.83^c-h

106.03^de

I₂×B₂×F₁

151.8^m-p

152.6^e-i

147.83^b-g

116.9^k-q

119.4^l-p

112.23^h-k

99.37^g-j

I₂×B₃×F₁

138.67^u-y

141.13^l-o

134.36^l-p

107.13^r-v

105.96^v-y

90.83^r-w

85.5^o-r

I₂×B₄×F₁

161.13^g-k

155.47^c-g

137.83^i-o

125.73^e-j

124.83^h-l

113.83^e-j

113.83^bc

I₂×B₁×F₂

164.83^c-h

134.63^o-r

125.93^q-s

132.83^b-f

119.83^k-p

112.83^f-k

102.83^e-g

I₂×B₂×F₂

166.8^b-h

143^k-n

132.83^m-q

128.83^c-h

109.83^s-w

95.83^p-s

88.83^m-q

I₂×B₃×F₂

136.83^v-z

126.16^s-u

117.16^t-v

114.7^m-r

112.83^q-u

87.83^t-x

83.13^q-u

I₂×B₄×F₂

169.83^a-e

160.76^b-d

145.53^b-i

131.43^c-g

124.6^h-m

114.53^e-i

111.3^b-d

I₂×B₁×F₃

146.83^o-t

148.83^g-k

136.8^j-o

114.9^l-r

114^p-s

102.83^m-p

96.13^h-k

I₂×B₂×F₃

140.83^s-w

141.6^l-o

134.27^l-p

124.8^f-k

127.83^e-i

94^q-u

88.3^n-r

I₂×B₃×F₃

133.83^a-z

129.8^q-u

118.4^s-u

109^q-t

107.83^t-x

86.86^u-y

75.68^v-x

I₂×B₄×F₃

148.83^m-r

158.96^b-e

152.83^ab

124.17^f-k

121.67^i-n

115.83^d-h

111.5^b-d

I₂×B₁×F₄

165.83^c-h

132.4^q-s

125.23^r-t

125.83^e-j

108.38^i-n

106.83^j-n

90.83^l-p

I₂×B₂×F₄

141.83^r-w

145.73^i-m

127.83^p-r

113.57^o-s

108.83^s-x

99.83^m-p

78.83^t-x

I₂×B₃×F₄

131.83^a-z

125.83^s-u

116^uv

98.83^v-y

94.62^ab

81.9^x-z

75.23^v-x

I₂×B₄×F₄

176.83^a

172.37^a

159.83^a

147^a

143.83^a

129.83^a

120.83^a

I₃×B₁×F₁

171.83^a-c

155.73^b-g

146.8^b-g

136.43^bc

136.73^bc

123.96^a-c

110.53^cd

I₃×B₂×F₁

167.99^b-g

152.93^e-h

151.83^a-c

135.36^b-d

132.83^c-f

118.33^c-h

116.77^ab

I₃×B₃×F₁

147.83^n-s

146.83^h-m

136.66^j-o

123.46^g-m

120.8^j-o

119.83^b-f

96.99^g-k

I₃×B₄×F₁

170.63^a-d

162.73^b

151.7^bc

135.8^b-d

133.8^b-e

124.33^a-c

114.83^a-c

I₃×B₁×F₂

163.83^d-h

150.83^f-i

138.83^h-n

129.43^c-g

126.83^f-j

113.36^f-j

103.96^ef

I₃×B₂×F₂

173.83^ab

162.3^n-q

150.93^b-d

140.73^ab

139.83^ab

118.76^c-h

113.83^bc

I₃×B₃×F₂

150.83^m-q

135.93^n-q

131.63^n-r

125.4^e-k

128.83^d-h

114.83^e-i

89.33^m-p

I₃×B₄×F₂

168.83^b-f

160.66^b-d

148.8^b-f

133.83^c-e

133.83^b-e

126.16^ab

111.83^b-d

I₃×B₁×F₃

152.83^l-p

157.06^b-f

145.4^b-i

123.73^g-k

131.83^c-g

118.76^c-g

99.4^g-j

I₃×B₂×F₃

164.83^c-h

136.86^n-q

133.47^m-q

134.17^b-e

134^b-e

122.6^a-d

103.83^ef

I₃×B₃×F₃

136.83^v-z

141.83^k-n

135.93^j-p

127.1^e-i

134.83^b-d

111.53^h-l

111.33^b-d

I₃×B₄×F₃

161.86^f-j

158.4^b-e

149.13^b-d

133.98^b-e

126.67^f-j

120.83^b-e

116.83^a

I₃×B₁×F₄

154.1^k-o

155.83^l-o

148.83^b-f

121^h-p

122.67^h-n

115.63^d-h

91.83^k-n

I₃×B₂×F₄

147.73^n-s

140.83^l-o

130^p-r

113.83^n-s

111.83^r-v

107.83^i-m

78.9^t-x

I₃×B₃×F₄

137.8^u-y

127.27^s-u

114^uv

105.80^s-w

103.33^xy

96.53^o-q

79.73^s-w

I₃×B₄×F₄

7.64

7.13

8.11

8.8

6.23

7.28

6.09

LSD

در واقع نسبت F_v/F_m‌ نشان‌دهنده بیشینه کارایی کوانتومی فتوسیستم و معیاری از نحوه عملکرد فتوسنتز گیاهی است، بهطوریکه مقدار این شاخص برای بیشتر گونههای گیاهی در شرایط محیطی 83/0 عادی است. زمانی_که گیاه با تنش مواجه میشود، عملکرد کوانتومی کاهش پیدا میکند (Fracheboud, 2006). در این راستا شهبازی و همکاران (Shahbazi et al., 2009) در بررسی فاکتورهای فلورسنس گندم در شرایط محدودیت آبی اظهار داشتند عملکرد کوانتومی رابطه مثبتی با تحمّل به تنش خشکی دارد و از آن بهعنوان یک معیار مکمل در انتخاب برای تحمّل به تنش نام بردند. بخشی از بهبود عملکرد کوانتومی در کاربرد تعدیل کنندههای تنش، میتواند ناشی از اثر این عوامل در افزایش محتوای نسبی آب (جدول 19)، بهبود شرایط فتوسنتزی گیاه به‌واسطه افزایش درصد نیتروژن برگ (جدول 5)، افزایش شاخص کلروفیل (جدول 3) و کاهش هدایت الکتریکی (جدول 17) باشد که با بهبود شرایط فتوسنتزی و تبادلات گازی در گیاه و نیز افزایش مراکز فعال واکنش و تحریک سنتز ATP، انرژی سلول را تأمین کرده و ظرفیت فتوسنتزی با افزایش کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II در شرایط تنش بهبود می‌یابد که در نهایت سبب بهبود فلورسنس کلروفیل و عملکرد کوانتومی (F_v/F_m) می‌شود (Zhang et al., 2009). نتایج مشابهی نیز توسط دیگر پژوهشگران مبنی بر بهبود عملکرد کوانتومی با کاربرد ورمیکمپوست (Nazai et al., 2021)، کاربرد توام میکوریزا و محلولپاشی نانواکسید روی (Kheirizadeh Arough, 2016) و محلولپاشی پوترسین (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2023) تحت شرایط تنش خشکی گزارش شده است.

جدول 12- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر عملکرد کوانتومی جو در شرایط محدودیت آبی

Table12- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on quantum yield (F_v/F_m) of barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**0.12353	^**0.07614	^**0.04162	^**0.02445	^**0.00876	^**0.00316	^**0.00048	2	Repetition
^**0.12504	^**0.09508	^**0.06209	^**0.04746	^**0.07873	^**0.06233	^**0.01865	2	(I)Irrigation
^**0.13471	^**0.13434	^**0.0639	^**0.03213	^**0.01734	^**0.02383	^**0.01942	3	(B)Fertilizers
^**0.02835	^**0.02978	^**0.01546	^**0.01692	^**0.01272	^**0.00664	^**0.0076	3	Foliar application (F)
^**0.00566	^*0.002996	0.00085^ns	0.00205^**	0.00009^ns	^**0.00124	^**0.00168	6	I×B
^**0.00588	^0.003665^	^**0.00186	^**0.00199	0.00271^**	^**0.00144	^*0.00016	6	I×F
^**0.00555	^**0.00401	^**0.00259	^**0.00295	^**0.0016	0.0004^**	^**0.00047	9	B×F
^**0.0057	^**0.00347	^**0.0019	^**.0011	^**0.00081	^**0.0087	^**0.00059	18	I×B×F
0.001	0.00094	0.00041	0.00032	0.0001	0.00013	0.00005	94	Error
5.05	4.54	2.76	2.3	1.29	1.38	0.88	-	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

جدول 13- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی -آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر عملکرد کوانتومی جو در شرایط محدودیت آبی

Table13- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on quantum yield (F_v/F_m) of barley under water limitation condition

(Day after planting) quantum yield (F_v/F_m)

Teatments

74 70 66

54 50

0.649^h-m

0.676^j-m

0.735^i-n

0.786^h-l

0.804^n-p

0.841^k-o

0.854^q-s

I₁×B₁×F₁

0.678^g-j

0.69^i-l

0.739^h-n

0.782^h-m

0.818^l-n

0.852^i-l

0.853^r-s

I₁×B₂×F₁

0.664^h-k

0.678^j-m

0.745^f-l

0.755^m-r

0.813^m-o

0.848^j-n

0.869^m-p

I₁×B₃×F₁

0.771^ab

0.786^ab

0.826^ab

0.853^a-c

0.873^ab

0.895^a-c

0.896^a-g

I₁×B₄×F₁

0.618^k-o

0.629^n-o

0.707^n-q

0.79^g-j

0.804^n-p

0.799^t-x

0.846^st

I₁×B₁×F₂

0.728^a-g

0.685^i-l

0.754^e-k

0.825^c-f

0.837^g-k

0.84^k-o

0.879^j-m

I₁×B₂×F₂

0.696^c-h

0.729^d-i

0.774^c-g

0.753^n-r

0.833^h-l

0.853^i-l

0.854^q-s

I₁×B₃×F₂

0.758^ab

0.764^a-e

0.814^ab

0.84^a-d

0.868^a-d

0.889^a-d

0.895^b-g

I₁×B₄×F₂

0.652^h-m

0.648^l-n

0.71^m-p

0.776^i-n

0.853^c-g

0.868^f-i

0.87^l-p

I₁×B₁×F₃

0.694^e-h

0.746^a-g

0.78^c-e

0.807^f-h

0.854^c-f

0.88^b-g

0.88^i-m

I₁×B₂×F₃

0.719^b-f

0.7^g-k

0.776^c-f

0.829^b-f

0.859^e-h

0.874^e-h

0.89^f-i

I₁×B₃×F₃

0.767^a-c

0.782^ab

0.827^ab

0.844^a-c

0.876^ab

0.898^ab

0.904^a-d

I₁×B₄×F₃

0.69^e-h

0.663^j-m

0.732^j-n

0.809^e-h

0.813^m-o

0.871^e-i

0.89^e-i

I₁×B₁×F₄

0.752^ab

0.78^a-c

0.816^ab

0.842^a-d

0.859^b-e

0.89^a-d

0.895^a-g

I₁×B₂×F₄

0.757^ab

0.754^a-f

0.8^a-d

0.859^a

0.869^a-c

0.882^a-g

0.902^a-e

I₁×B₃×F₄

0.777^a

0.801^ab

0.831^a

0.864^a

0.879^a

0.903^a

0.908^a

I₁×B₄×F₄

0.608^l-q

0.632^m-o

0.714^l-p

0.767^j-p

0.776^s-v

0.82^p-s

0.825^v-x

I₂×B₁×F₁

0.625^j-o

0.6^n-q

0.69^p-s

0.76^k-q

0.794^p-r

0.789^x-z

0.835^u-w

I₂×B₂×F₁

0.659^h-l

0.612^n-p

0.668^r-u

0.806^f-h

0.804^n-p

0.824^o-r

0.86^p-r

I₂×B₃×F₁

0.733^a-f

0.676^j-m

0.724^k-o

0.829^b-f

0.846^e-i

0.878^c-g

0.886^g-k

I₂×B₄×F₁

0.611^k-p

0.629^m-o

0.727^k-o

0.776^i-m

0.783^r-u

0.812^r-v

0.817^a-z

I₂×B₁×F₂

0.579^p-t

0.743^b-h

0.769^d-i

0.74^p-t

0.802^n-q

0.815^q-u

0.842^st

I₂×B₂×F₂

0.56^q-v

0.694^h-l

0.743^g-m

0.746^o-s

0.835^h-k

0.866^f-i

0.882^h-m

I₂×B₃×F₂

0.744^a-e

0.764^a-d

0.797^b-d

0.805^f-i

0.827^j-m

0.885^a-f

0.892^d-i

I₂×B₄×F₂

0.529^t-w

0.556^qr

0.677^q-u

0.73^r-u

0.785^p-s

0.819^p-s

0.819^w-z

I₂×B₁×F₃

0.687^f-i

0.672^j-m

0.735^i-n

0.815^d-g

0.824^k-m

0.849^j-m

0.866^n-q

I₂×B₂×F₃

0.723^a-g

0.718^e-j

0.76^e-j

0.791^g-j

0.768^u-x

0.872^d-h

0.882^h-l

I₂×B₃×F₃

0.756^ab

0.762^a-d

0.804^a-c

0.837^a-d

0.84^f-k

0.887^a-e

0.905^a-c

I₂×B₄×F₃

0.675^g-j

0.635^m-o

0.685^p-t

0.787^h-l

0.806^n-p

0.815^q-u

0.822^w-y

I₂×B₁×F₄

0.571^q-u

0.741^b-h

0.77^d-h

0.753^n-r

0.842^f-j

0.835^l-p

0.876^k-n

I₂×B₂×F₄

0.718^b-g

0.706^f-k

0.77^d-h

0.83^b-f

0.838^f-k

0.857^h-k

0.899^a-f

I₂×B₃×F₄

0.765^ab

0.778^a-c

0.815^ab

0.855^ab

0.872^ab

0.895^a-c

0.906^ab

I₂×B₄×F₄

0.418^x

0.503^s

0.619^v

0.678^v

0.713^b-z

0.751^c

0.798^b-z

I₃×B₁×F₁

0.506^wx

0.588^o-q

0.685^p-t

0.715^tu

0.735^a-z

0.772^a-z

0.822^w-y

I₃×B₂×F₁

0.552^r-w

0.573^p-r

0.653^tu

0.711^tu

0.752^x-z

0.794^v-y

0.806^b-z

I₃×B₃×F₁

0.682^f-i

0.677^j-m

0.733^j-n

0.774^j-o

0.797^o-r

0.797^u-w

0.863^o-r

I₃×B₄×F₁

0.519^u-x

0.525^rs

0.645^uv

0.706^uv

0.739^a-z

0.765^a-z

0.812^a-z

I₃×B₁×F₂

0.587^n-s

0.648^l-n

0.723^k-o

0.758^l-r

0.772^t-w

0.829^q-p

0.846^st

I₃×B₂×F₂

0.607^m-q

0.601^n-q

0.659^s-u

0.703^uv

0.723^b-z

0.778^a-z

0.815^az

I₃×B₃×F₂

0.697^c-h

0.733^c-i

0.659^d-h

0.79^h-k

0.764^v-x

0.817^p-t

0.879^j-m

I₃×B₄×F₂

0.538^s-w

0.534^rs

0.65^u

0.717^s-u

0.747^yz

0.761^bc

0.823^w-y

I₃×B₁×F₃

0.652^h-m

0.609^n-p

0.694^o-r

0.775^j-o

0.756^w-y

0.794^v-y

0.855^q-s

I₃×B₂×F₃

0.515^v-x

0.71^f-k

0.73^j-n

0.73^r-u

0.737^a-z

0.773^a-z

0.841^tu

I₃×B₃×F₃

0.743^a-e

0.704^g-k

0.744^g-l

0.782^h-n

0.742^yz

0.84^k-o

0.828^u-w

I₃×B₄×F₃

0.603^m-r

0.599^n-q

0.663^r-u

0.732^q-u

0.773^t-v

0.78^a-z

0.807^a-z

I₃×B₁×F₄

0.635^i-n

0.605^n-q

0.673^r-u

0.796^g-j

0.79^p-s

0.804^s-w

0.874^l-o

I₃×B₂×F₄

0.692^e-h

0.709^f-k

0.762^e-j

0.8^e-h

0.829^i-m

0.831^q-p

0.898^c-h

I₃×B₃×F₄

0.744^a-d

0.733^a-d

^ab 0.816

^a-d 0.84

^d-g 0.852

0.864^g-j

0.989^a-g

I₃×B₄×F₄

0.054

0.049

0.033

0.029

0.016

0.018

0.012

LSD

هدایت روزنهای برگ پرچم

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان داد برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش (ورمیکمپوست، میکوریز، روی و پوترسین) در سطوح مختلف آبیاری بر هدایت روزنهای در مراحل مختلف نمونهبرداری در سطح احتمال پنج درصد معنیدار است (جدول 14). اگرچه هدایت روزنهای برگ پرچم با گذشت زمان در تمامی سطوح تعدیل کنندههای تنش و آبیاری، از روند نزولی برخوردار بود، ولی با کاربرد تعدیل کنندههای تنش، روند تغییرات این شاخص نوسان کمتری نشان داد (جدول 15).

جدول 14- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر هدایت روزنهای جو در شرایط محدودیت آبی

Table 14- Variance analysis of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on stomatal conductance of barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**17.79	^**122.47	^**307.8	^**170.21	^**563.09	^**667.98	^**846.57	2	Repetition
^**321.3	^**311.198	^**339.7	^**882.89	^**432.01	^**594.9	^**467.87	2	(I)Irrigation
^**298.05	^**299.89	^**434.32	^**1255.93	^**408.52	^**531.09	^**782.57	3	(B)Fertilizers
^**48.14	^**38.01	^**40.71	^**167.71	^**47.58	^**78.56	^**123.67	3	Foliar application (F)
^**3.98	^5.89^	2.36^**	18.05^*	13.93^**	^**22.95	^**12	6	I×B
1.78^ns	1.66^*	0.57^ns	4.58^ns	4.57^**	2.98^ns	1.67^ns	6	I×F
1.68^ns	^**4.14	^**8.26	^**25.92	^**4.5	4.39^ns	^**11.1	9	B×F
^*1.7	^*1.21	^*3.84	^*13.36	^*2.37	^*4.7	^*6.03	18	I×B×F
0.92	0.74	2.1	6.98	1.32	2.49	3.15	94	Error
4.61	3.34	4.78	4.63	3.3	4.29	4.57	-	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

جدول 15- مقایسه میانگین تأثیر کودهای زیستی - آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر هدایت روزنهای جو در شرایط محدودیت آبی

Table 15- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on condition stomatal conductance of barley under water limitation

( mmol H₂O.m^-2.s^-1₎ (Day after planting) stomatal conductance								Teatments
74 70 66			62	58	54 50			Teatments
18.24^q-t	23.07^q-s	28.03^t-w	30.26^o-s	33.02^s-w		33.98^m-p	36.37^q-t	I₁×B₁×F₁
23.06^f-j	27.55^h-j	32.34^g-m	32.12^k-p	37.46^g-k		37.98^g-i	41.04^j-n	I₁×B₂×F₁
22.16^h-l	28.2^f-i	33.11^g-k	33.4^h-m	36.18^j-m		40.13^e-g	39.48^l-p	I₁×B₃×F₁
25.46^b-d	30.35^a-d	35.45^a-f	38.37^ab	41.04^a-c		42.84^a-d	44.68^c-h	I₁×B₄×F₁
19.48^o-q	24.23^n-q	29.16^q-t	31.3^l-r	33.24^r-w		36.27^i-m	38.06^p-s	I₁×B₁×F₂
23.34^f-i	29.24^d-f	34.1^c-g	34.59^f-j	39.37^c-f		41.09^c-f	39.23^l-q	I₁×B₂×F₂
25.13^b-e	28.78^e-h	34.37^b-g	32.6^j-n	36.58^i-m		41.81^b-e	42.07^h-l	I₁×B₃×F₂
26.46^ab	31.11^ab	36.57^ab	38.15^a-c	40.37^a-d		43.63^a-c	47.35^a-c	I₁×B₄×F₂
18.68^p-s	23.68^p-r	28.68^r-v	31.18^m-r	34.24^o-t		34.74^k-o	38.62^n-s	I₁×B₁×F₃
24.29^c-f	29.04^d-f	34.31^b-h	35.03^e-i	38.46^e-h		40.82^d-f	42.9^f-j	I₁×B₂×F₃
23.68^e-h	30.2^b-d	33.4^e-k	36.02^c-g	38.13^f-i		40.76^d-f	40.86^j-o	I₁×B₃×F₃
26.06^b	30.9^a-c	35.54^a-e	37.79^a-c	40.35^a-d		41.88^b-d	47.35^ab	I₁×B₄×F₃
20.03^n-p	25.09^l-o	30.01^n-s	31.08^n-r	35.03^m-r		37.5^h-j	36.27^r-t	I₁×B₁×F₄
25.09^b-e	31.48^ab	36.2^a-d	36.77^b-f	41.57^ab		44.09^a	46.13^a-e	I₁×B₂×F₄
25.79^bc	31.52^ab	36.45^a-c	36.43^b-g	40.35^a-d		42.81^a-d	46.46^a-e	I₁×B₃×F₄
30.5^a	31.64^a	36.78^a	39.51^a	41.79^a		44.79^a	48.57^a	I₁×B₄×F₄
16.37^u-w	22.26^s-u	26.74^a-z	27.7^u-x	29.37^b-d		30.57^r-t	32.78^u-w	I₂×B₁×F₁
19.14^o-r	23.29^p-s	27.48^t-w	29.14^r-w	32.57^t-x		33.83^m-p	33.79^t-v	I₂×B₂×F₁
19.9^n-p	24.05^n-q	28.93^q-v	27.13^w-y	32.04^u-y		33.18^n-q	34.57^tu	I₂×B₃×F₁
23.38^f-i	28.03^f-i	33.38^e-k	36.15^b-g	39.07^e-h		41.53^b-f	44.24^d-i	I₂×B₄×F₁
17.48^s-v	21.16^uv	25.5^a-z	28.3^s-x	31.26^a-z		32.18^p-s	32.57^u-x	I₂×B₁×F₂
21.28^k-n	26.23^j-l	29.61^o-t	32.49^j-o	35.24^m-q		36.71^h-l	35.79^st	I₂×B₂×F₂
20.35^m-o	24.68^m-p	31.16^m-q	29.57^q-v	36.03^k-o		38.09^g-i	37.59^p-s	I₂×B₃×F₂
24.07^d-g	28.98^d-g	33.92^d-i	36.17^b-g	39.79^b-f		42.51^a-e	45.59^b-f	I₂×B₄×F₂
17.17^t-v	21.57^t-v	25.24^a-z	26.25^w-y	31.53^a-z		31.54^p-t	32.03^u-x	I₂×B₁×F₃
20.7^l-o	25.35^l-o	30.5^m-r	32.13^k-p	33.57^q-v		34.08^m-p	36.46^q-t	I₂×B₂×F₃
21.68^j-m	26.92^i-k	30.92^m-q	29.89^p-u	35.41^m-q		38.98^f-h	39.79^k-p	I₂×B₃×F₃
25.26^b-d	30.02^c-e	31.73^k-o	37.51^a-d	40.03^a-e		41.43^c-f	44.35^d-i	I₂×B₄×F₃
18.6^p-s	22.15^s-u	26.78^a-z	28.01^t-x	30.48^a-z		30.96^q-t	36.09^st	I₂×B₁×F₄
22.57^g-k	26.01^k-m	32.66^g-m	33.48^h-l	33.68^t-x		35.29^j-n	39.03^m-q	I₂×B₂×F₄
21.92^i-l	27.6^g-j	30.97^m-r	32.02^k-p	38.04^f-j		40.75^d-f	41.24^j-m	I₂×B₃×F₄
25.41^b-d	29.34^d-f	35.04^a-f	37.57^a-d	40.9^a-d		43.29^a-d	45.9^a-e	I₂×B₄×F₄
14.9^w	19.17^w	23.69^b-z	24.46^z	28.02^d		27.94^u	29.35^x	I₃×B₁×F₁
16.13^vw	22.66^r-t	25.03^a-z	26.42^x-z	29.03^b-d		29.06^tu	31.48^v-x	I₃×B₂×F₁
16.35^u-w	21.97^s-u	27.61^t-w	27.91^t-x	30.14^a-z		30.8^q-t	33.59^t-v	I₃×B₃×F₁
19.57^o-q	25.51^l-n	30.7^m-r	35.04^e-i	34.58^n-s		37.18^j-k	41.79^i-m	I₃×B₄×F₁
15.24^w	20.28^vw	23.68^b-z	25.15^z	28.13^cd		31.54^p-t	30.15^wx	I₃×B₁×F₂
17.24^s-v	22.72^r-t	29.1^q-v	27.59^v-x	31.86^v-z		32.33^p-s	34.68^tu	I₃×B₂×F₂
17.83^r-u	21.13^uv	26.04^a-z	29.13^r-w	29.93^a-c		32.98^n-r	32.15^u-x	I₃×B₃×F₂
21.37^k-n	26.23^j-l	32.31^g-n	34.17^g-k	35.57^l-p		37.63^g-j	42.66^g-k	I₃×B₄×F₂
15.26^w	20.37^vw	24.04^b	26.11^x-z	28.01^d		28.98^tu	31.68^v-x	I₃×B₁×F₃
17.57^s-v	23.28^q-s	27.35^t-z	30.03^o-s	33.23^u-y		33.28^n-q	36^st	I₃×B₂×F₃
17.03^t-v	24.38^n-q	31.96^k-o	26.26^x-z	31.27^a-z		31.74^p-s	34.14^t-v	I₃×B₃×F₃
22.13^h-l	27.15^i-k	31.13^m-q	35.4^d-h	37.31^h-l		40.06^e-g	43.35^e-j	I₃×B₄×F₃
15.37^w	20.9^uv	24.79^a-b	25.2^yz	29.03^b-d		30.18^tu	31.96^u-x	I₃×B₁×F₄
19.69^o-q	24.19^n-q	31.51^l-p	31.79^l-p	33.25^r-w		35.53^i-n	38.46^n-s	I₃×B₂×F₄
22.02^i-l	26.48^j-l	29.13^q-u	33.03^i-n	33.79^p-u		34.53^l-o	40.68^j-o	I₃×B₃×F₄
24.27^c-f	28.7^e-g	33.82^e-j	37.04^b-e	39.26^c-g		41.77^b-e	45.1^b-g	I₃×B₄×F₄
1.5	1.39	2.36	3.28	1.86		2.56	2.88	LSD

در 74 روز پس از کاشت در شرایط محدودیت شدید آبی، بیشترین هدایت روزنهای ( mol H₂O.m^-2.s^-127/24) در کاربرد توام ورمیکمپوست، میکوریز و محلولپاشی 8/0 میلی مولار نانواکسید روی و پوترسین مشاهده شد که از افزایش 88/62 درصدی نسبت به عدم کاربرد تعدیل کنندههای تنش در همین سطح از سطوح آبیاری برخوردار بود (جدول 15). اگرچه تولید آبسیزیک اسید در ریشه در شرایط محدودیت آبی در بسیاری از گیاهان برای کاهش تعرق و جلوگیری از هدر رفت آب، سبب بسته نگه داشته شدن روزنههای گیاهان میشود (Monneveux et al., 2006)، ولی به نظر میرسدکاربرد ورمیکمپوست و میکوریزا به علّت گسترش ریشه در خاک و دسترسی بهتر گیاه به منابع آبی، ضمن تعدیل بخشی از شرایط ناشی از محدودیت آبی، سبب افزایش هدایت روزنهای گیاه شده است. نتایج مشابهی نیز مبنی بر بهبود هدایت روزنهای با کاربرد ورمیکمپوست در تریتیکاله در شرایط محدودیت آبی توسط سایر پژوهشگران گزارش شده است (Nazari et al., 2022). بخشی از بهبود هدایت روزنهای میتواند به وجود مقادیر بالایی از عناصر روی و پتاسیم در ورمی کمپوست مورد استفاده مرتبط باشد (جدول 1) که در باز شدن روزنه‌ها نقش اساسی دارد و کاربرد نانواکسید روی به همراه ورمیکمپوست از تأثیر بیشتری در بازشدن روزنهها در مقایسه با کاربرد تک تک آنها دارد (جدول 15). زیرا روی با نقشی که در حفظ پتاسیم در سلولهای نگهبان روزنه دارد، سبب کنترل هدایت روزنهای و افزایش ظرفیت فتوسنتزی میشود (Wang & Jin, 2005). بخشی از افزایش هدایت روزنهای برگ با کاربرد پوترسین درشرایط تنش خشکی را، می‌توان به بهبود محتوای نسبی آب (جدول 19) نسبت داد. نتایج مشابهی نیز توسط پژوهشگران دیگر گزارش شده است (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2023).

هدایت الکتریکی برگ پرچم

برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش در سطوح مختلف آبیاری بر هدایت الکتریکی در مراحل مختلف نمونهبرداری در سطح احتمال یک و پنج درصد معنیدار شد (جدول 16). هدایت الکتریکی برگ پرچم با گذشت زمان در تمامی سطوح آبیاری با کاربرد تعدیل کنندههای تنش، از روند صعودی برخوردار بود (جدول 17). در 74 روز پس از کاشت تحت شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی، کاربرد توام ورمیکمپوست، میکوریز و محلولپاشی نانواکسید روی و پوترسین از کمترین هدایت الکتریکی (m^-1.μS07/90) و از کاهش 18/27 درصدی نسبت به شرایط عدم کاربرد تعدیل کنندههای تنش در همین سطح از سطوح آبیاری برخوردار بود (جدول 17).

جدول 16- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی-آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر هدایت الکتریکی جو در شرایط محدودیت آبی

Table 16- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on electrical conductivity of barley under water limitation condition

		mean square Sources of variation
74	70	66	62	58	54	50	df
^**3455.48	^**2622.53	^**1977.67	^**1830.29	^**931.49	^**759.07	^**254.47	2	Repetition
^**3705.04	^**3607.34	^**3880	^**4138.75	^**4067.09	^**640.2	^**483.47	2	(I)Irrigation
^**1478.84	^**1623.94	^**1668.44	^**1714.73	^**1789.57	^**1254.76	^**1061.42	3	(B)Fertilizers
^**649.42	^**662.34	^**577.89	^**528.56	^**674.29	^**111.05	^**97.8	3	Foliar application (F)
^**81.09	^43.96^	34.57^**	63.72^**	34.83^**	^**25.97	^**57.58	6	I×B
13.94^ns	7.1^ns	18.4^*	20.07^ns	44.57^**	9.88^ns	42.06^**	6	I×F
42.67^*	^**39.63	^29.65^	^*27.5	^**41.95	16.71^**	^**32.59	9	B×F
^*37.97	^*18.21	^*15.39	^^31.77	^*19.75	^^11.77	^*17.02	18	I×B×F
19.36	10.9	7.24	12.22	10.1	5.43	8.06	94	Error
4.58	3.66	3.12	4.15	4.2	3.24	4.53	-	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

علّت افزایش هدایت الکتریکی در شرایط تنش، میتواند ناشی از تولید گونههای فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو باشد. گونههای فعال اکسیژن منجر به پراکسیداسیون لیپیدی و تغییر در نفوذپذیری غشاء یا نشت یونی میشوند که در نتیجه آن، غشاء سلولی تخریب شده و سبب افزایش نشت یونی به بیرون از سلول و در نتیجه افزایش هدایت الکتریکی میشود (Hadi et al., 2016). کاربرد میکوریز و ورمیکمپوست با تعدیل اثرات ناشی از محدودیت آبی و افزایش محتوای نسبی آب (جدول 15) سبب میشود که اثرات ناشی از تنش اکسیداتیو در چنین شرایطی تا حدودی تعدیل شده و از تولید گونههای فعال اکسیژن که منجر به افزایش پراکسیداسیون لیپیدی، نشتی غشاء و نیز افزایش هدایت الکتریکی میشود جلوگیری شود. در این راستا نظری و همکاران (Nazari et al., 2021) اظهار داشتند کاربرد ورمیکمپوست و میکوریزا به علّت بهبود پایداری غشایی، مانع از نشت یونها به خارج از سلول شده و در نتیجه از افزایش هدایت الکتریکی در گیاه تریتیکاله در شرایط محدودیت آبی، جلوگیری میکند. مصرف نانو اکسید روی نیز با تأثیر مثبتی که بر نفوذپذیری غشاها دارد (Kheirizadeh Arough, 2016) و محلولپاشی برگی پوترسین به علّت برخورداری از خاصیت آنتی‌اکسیدانی و مهار پر اکسیداسیون لیپیدی غشاء، ضمن کاهش تولید رادیکالهای آزاد و تعدیل اثرات ناشی از تنش، از آسیب وارده بر غشای سلولها ممانعت کرده و موجب کاهش هدایت الکتریکی میشود (Mohseni Mohammadjanlou et al., 2023).

جدول 17- میانگین مربعات تأثیر کود‌های زیستی-آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر هدایت الکتریکی جو در شرایط محدودیت آبی

Table 17- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on electrical conductivity (EC) of barley under water limitation condition

(Day after planting) electrical conductivity (EC) (μS m-1)

Teatments

74 70 66

54 50

103.73^d-j

94.1^g-k

89.8^i-m

87^h-l

79.75^i-m

68.33^m-p

64.61^f-i

I₁×B₁×F₁

90.44^q-t

85.3^n-r

79.82^r-u

79.64^n-q

71.13^o-q

73.94^f-k

63.75^h-k

I₁×B₂×F₁

95.11^m-r

84^p-s

81.84^p-s

77.63^o-r

72.01^o-q

75.5^d-i

71.97^a-c

I₁×B₃×F₁

81.91^vw

85.46^n-r

72.34^a-z

73.74^r-t

62.98^v-x

80.54^ab

59.39^k-p

I₁×B₄×F₁

98.88^i-p

88.59^l-p

84.57^n-q

85.31^j-m

77.88^k-n

70.55^k-n

65.73^e-i

I₁×B₁×F₂

85.47^s-v

79.44^s-w

77.19^t-w

75.47^q-s

64.47^t-w

74.56^f-j

68.75^b-f

I₁×B₂×F₂

83.08^u-w

76.43^u-y

72.44^a-z

72.41^r-u

61.49^v-y

75.67^d-i

71.68^a-c

I₁×B₃×F₂

79.64^vw

74.75^wy

70.53^a-z

66.62^vw

61.08^w-y

59.97^w

61.37^i-m

I₁×B₄×F₂

96.44^k-r

91.52^i-m

87.53^k-n

83.79^l-n

75.3^m-p

70.41^k-n

68.73^b-f

I₁×B₁×F₃

82^vw

81.19^r-u

75.46^u-y

70.49^s-w

60.28^w-y

77.03^b-g

66.76^d-g

I₁×B₂×F₃

84.55^t-w

78.35^t-w

74.37^v-z

73.86^r-t

63.99^u-w

76.2^c-h

73.98^t-v

I₁×B₃×F₃

78.46^vw

73.53^xy

74.59^v-z

66.64^vw

58.69^xy

80.1^ab

63.33^h-k

I₁×B₄×F₃

91.77^p-s

86.68^m-q

82.76^o-r

82.5^l-p

70.55^p-r

71.46^j-m

72.89^ab

I₁×B₁×F₄

81.89^vw

75.23^v-y

71.79^a-z

69.69^t-w

58.51^xy

78.81^a-e

70.51^a-d

I₁×B₂×F₄

78.49^vw

73.69^xy

69.69^ab

67.54^u-w

64.18^t-w

74.41^f-j

68.43^b-g

I₁×B₃×F₄

72.64^w

72.88^y

67.64^b

64.97^w

57.57^y

56.59^w

49.03^v

I₁×B₄×F₄

108.06^a-f

103.6^a-d

99.31^b-d

97.52^a-e

87.66^c-f

64.29^q-u

58.33^m-r

I₂×B₁×F₁

103.3^d-k

101.44^c-f

93.72^f-i

91.73^f-i

84.82^e-i

66.46^o-r

59.22^k-q

I₂×B₂×F₁

101.73^f-m

95.67^f-j

91.76^h-k

83^l-p

80.83^h-l

66.11^p-s

68.73^b-f

I₂×B₃×F₁

91.75^p-s

83.71^p-s

84.55^n-q

80.28^m-q

70.53^p-r

78.68^b-f

56.84^m-t

I₂×B₄×F₁

98.48^i-p

97.75^e-h

96.6^d-g

95.86^a-f

86.42^c-g

65.18^p-t

64.05^g-j

I₂×B₁×F₂

100.59^g-n

90.43^j-n

86.32^l-o

83.84^l-n

79.54^j-m

70.27^k-n

65.36^e-i

I₂×B₂×F₂

92.99^o-r

84.56^o-s

81.85^p-s

86.53^i-l

76.59^l-o

70.12^l-o

70.72^a-d

I₂×B₃×F₂

97.23^j-q

85.39^n-r

80.44^q-t

75.5^q-s

64.96^s-w

77.56^b-f

55.4^o-u

I₂×B₄×F₂

106.77^b-g

102.52^b-e

97.61^c-f

96.19^a-f

85.8^d-h

63.25^r-v

58.71^l-q

I₂×B₁×F₃

97.4^j-q

92.89^h-l

89.56^i-m

89.54^g-k

69.31^q-t

67.17^n-q

65.73^e-i

I₂×B₂×F₃

94.55^n-r

89.87^k-o

85.86^m-p

83.28^l-o

73.41^n-q

73.07^g-l

70.42^a-d

I₂×B₃×F₃

84.56^t-w

80.56^r-v

76.78^t-x

72.44^r-u

66.37^r-v

79.54^a-c

54.69^q-u

I₂×B₄×F₃

104.57^c-i

98.33^d-g

95.92^e-h

92.69^e-g

82.62^f-k

64.29^q-u

61.19^i-n

I₂×B₁×F₄

94.57^n-r

82.87^q-t

75.43^v-y

77.55^p-r

68.58^q-u

73.5^g-l

67.72^c-h

I₂×B₂×F₄

89.43^r-u

79.42^s-w

78.49^s-v

71.39^r-u

73.44^n-q

75.96^a-c

72.73^ab

I₂×B₃×F₄

83.2^u-w

77.89^t-y

73.91^a-z

69.76^t-w

66.41^r-v

79.23^a-d

55.05^p-u

I₂×B₄×F₄

114.56^a

108.86^a

104.51^a

101.39^a

97.8^a

82.43^a

73.98^a

I₃×B₁×F₁

112.73^ab

103.64^a-d

102.75^ab

92.95^d-g

90.79^b-d

61.9^t-v

72.99^ab

I₃×B₂×F₁

110.76^a-c

106.51^ab

99.34^b-d

99.31^ab

93.59^ab

67.68^m-q

63.3^h-l

I₃×B₃×F₁

102.97^d-k

96.34^f-i

92.46^g-j

94.62^b-f

81.4^g-l

76.25^c-h

70.01^a-c

I₃×B₄×F₁

112.879^ab

105.26^a-c

101.28^a-c

98.42^a-d

91.32^bc

82.22^a

57.19^m-t

I₃×B₁×F₂

109.97^a-c

94.97^h-k

97.86^c-f

98.95^a-c

89.28^b-e

66.84^n-r

56.25^o-u

I₃×B₂×F₂

103.22^d-k

98.96^d-g

96.57^d-g

93.48^c-g

89.66^b-e

67.89^m-q

63.72^h-k

I₃×B₃×F₂

97.57^j-q

94.76^g-j

90.75^i-k

92.42^e-h

72.26^o-q

76.09^c-i

70.02^ab

I₃×B₄×F₂

101.3^f-n

106.54^a

102.77^ab

98.39^a-d

93.62^ab

62.61^s-v

56.67^n-t

I₃×B₁×F₃

108.48^a-e

101.94^b-e

95.56^e-h

95.87^a-f

88.65^b-e

67.74^m-q

57.35^m-s

I₃×B₂×F₃

109.98^a-d

97.75^e-h

93.69^f-i

90.85^f-i

83.19^f-g

67.64^n-q

66.7^d-h

I₃×B₃×F₃

93.3^o-r

87.27^m-q

83.28^n-r

84.91^k-n

76.62^l-o

79.15^a-d

53.94^r-u

I₃×B₄×F₃

106.43^b-h

104.79^a-c

100.54^a-d

98.09^a-e

86.31^c-g

60.66^uv

64.2^h-j

I₃×B₁×F₄

99.62^h-o

96.31^f-i

89.27^j-m

89.51^g-k

71.72^o-q

75.44^e-i

59.88^j-o

I₃×B₂×F₄

95.89^l-r

91.72^i-m

90.68^i-l

90.15^g-k

78.26^j-n

72.35^i-l

69.37^b-e

I₃×B₃×F₄

90.07^r-u

82.85^q-t

78.42^s-v

75.13^q-t

69.68^q-s

78.87^a-d

59.64^j-p

I₃×B₄×F₄

7.31

5.35

4.36

5.66

5.15

3.7

4.6

LSD

محتوای نسبی آب برگ پرچم

نتایج جدول تجزیه واریانس نشان دادند برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش در سطوح مختلف آبیاری بر محتوای نسبی آب برگ پرچم در مراحل مختلف نمونهبرداری در سطح احتمال یک و پنج درصد معنیدار شد (جدول 18). با افزایش محدودیت آبی، محتوای نسبی آب برگ پرچم کاهش یافت (جدول 19).

جدول 18- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی-آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر محتوای نسبی آب و عملکرد جو در شرایط محدودیت آبی

Table 18- Mean square of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on relative water content and grain yield of barley under water limitation condition

Grain yield			mean square Sources of variation
Grain yield	74	70	66	62	58	54	50	df
0.504^**	^**132.87	^**85.18	^**104.85	^**165.19	^**329.36	^**482.04	^**906.72	2	Repetition
1.19^**	^**675.64	^**567.11	^**896.18	^**892.33	^**1068.44	^**1475.86	^**816.5	2	(I)Irrigation
0.163^**	^**671.66	^**591.53	^**811.41	^**1254.27	^**1091.13	^**1465.8	^**1523.06	3	(B)Fertilizers
0.164^**	^**84.44	^**72.48	^**147.55	^**173.54	^**155.1	^**209.59	^**158.12	3	Foliar application (F)
0.018^*	^**10.66	^10.92^	11.26^**	28.22^**	23.97^**	^**41.25	^*26.05	6	I×B
0.018^*	2.47^ns	3.29^ns	2.75^ns	7.15^ns	11.49^*	8.21^ns	10.33^ns	6	I×F
0.002^ns	4.8^*	^**10.74	^6.29^	^22.6^	^**12.29	22.8^**	^*13.5	9	B×F
0.018^**	^*4.75	^*5.57	^*6.1	^*9.07	^*8.67	^^13.99	^*10.91	18	I×B×F
0.0072	2.48	3.07	10.86	5.22	4.4	4.92	5.72	94	Error
4.83	3.49	3.57	3.61	3.12	3.37	3.41	3.33	-	CV (%)

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد.

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

مقایسه میانگین‌ها نشان داد در 74 روز پس از کاشت در شرایط محدودیت شدید آبی، بیشترین محتوای نسبی آب در کاربرد توام ورمیکمپوست، میکوریز و محلولپاشی نانو اکسید روی و پوترسین مشاهده شد که از افزایش 67/43 درصدی نسبت به عدم کاربرد تعدیل کنندههای تنش در همین سطح از سطوح آبیاری برخوردار بود (جدول 19). صدیق و همکاران (Siddique et al., 2000) کاهش ﻣﺤﺘﻮای ﻧﺴبی آب ﺑﺮگ گندم ﺑﺎ اﻓﺰاﯾﺶ ﺗﻨﺶ رﻃﻮبتی را، ﺑﻪ کاهش پتاﻧﺴﯿﻞآب و توانایی گیاه در ﺟﺬب آب از رﯾﺸﻪﻫﺎ در چنین ﺷﺮاﯾطیﻧﺴﺒﺖ دادﻧﺪ. در صورتی که کاربرد ورمیکمپوست بهعنوان کود آلی موثر بر جذب آب، و میکوریزا با افزایش سطح جذب ریشه و کمک به جذب بیشتر آب به‌واسطه تغییر در ریخت شناسی ریشه، منجر به بهبود وضعیت آبی گیاه می‌شود. عبادی و همکاران (Ebadi et al., 2019) نشان دادند کاربرد میکوریزا در شرایط محدودیت آبی در مرحله سنبلهدهی جو، سبب بهبود وضعیت آبی گیاه و افزایش محتوای نسبی آب نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی شد.

جدول 19- میانگین مربعات تأثیر کودهای زیستی- آلی و محلولپاشی با روی و پوترسین بر محتوای نسبی آب و عملکرد جو در شرایط محدودیت آبی

Table 19- Means comparison of the effects of bio-organic fertilizers and foliar appilication with zinc and putrescine on relative water content (RWC) and grain yield of barley under water limitation condition

Grain yield

g. per plant

(Day after planting) relative water content (RWC) and grain yield

Teatments

74 70 66

54 50

1.772^h-o

41.48^v-y

45.15^m-q

48.23^u-z

53.59^p-s

59.06^l-o

60.57^o-q

68.81^n-s

I₁×B₁×F₁

1.85^d-j

48.36^h-l

51.25^f-i

55.25^j-n

58.14^k-o

65.62^f-i

66.94^i-l

72.72^j-m

I₁×B₂×F₁

1.883^b-h

47.36^k-n

52.03^d-h

56.12^h-l

60.2^h-l

63.83^h-j

68.7^h-j

74.92^h-k

I₁×B₃×F₁

1.954^a-e

52.36^a-d

55.60^bc

60^b-f

67.7^ab

71.65^a-c

75.61^a-d

81.83^a-c

I₁×B₄×F₁

1.811^f-l

42.7^t-w

46.70^l-n

49.25^s-y

55.74^m-q

59.6^k-m

64.29^l-n

70.75^l-p

I₁×B₁×F₂

1.986^a-d

49.14^e-i

53.62^c-f

58.14^d-i

62.30^e-j

64.73^g-j

70.77^e-h

73.99^i-l

I₁×B₂×F₂

2.009^ab

50.92^b-g

51.70^e-i

60.46^a-e

58.78^j-n

68.90^c-f

73^d-g

75.73^g-j

I₁×B₃×F₂

2.006^a-c

53.14^ab

55.67^a-c

61.94^ab

66.86^a-c

70.68^a-d

76.72^a-c

82.27^ab

I₁×B₄×F₂

1.649^n-w

41.83^u-x

46.35^l-n

50.24^q-v

55.70^m-q

61.36^j-l

62.35^m-p

69.92^m-q

I₁×B₁×F₃

1.97^a-d

48.79^f-j

54.38^b-d

58.73^c-h

62.97^d-i

67.57^d-g

67.94^h-k

78.14^c-h

I₁×B₂×F₃

1.93^a-g

50.33^d-g

55.36^bc

56.92^g-k

63.94^c-g

66.83^e-h

70.39^f-i

76.72^e-i

I₁×B₃×F₃

1.976^a-d

52.96^a-c

55.84^a-c

61.8^ab

67.83^ab

72.83^ab

77.97^a

82.81^ab

I₁×B₄×F₃

1.943^a-f

43.81^q-v

47.60^j-m

51.33^o-t

54.92^o-r

62.83^i-k

64.53^k-m

71.5^k-o

I₁×B₁×F₄

1.996^a-c

53.27^ab

56.72^ab

60.76^a-d

65.61^a-e

71.19^a-c

77.94^ab

79.75^b-f

I₁×B₂×F₄

2.02^ab

51.68^b-e

55.66^a-c

61.11^a-c

66.32^a-d

69.51^b-e

75.05^a-d

74.57^h-l

I₁×B₃×F₄

2.024^a

54.27^a

58.47^a

62.97^a

69.23^a

73.83^a

78.49^a

85.2^a

I₁×B₄×F₄

1.571^s-z

38.7^a-c

44.29^o-s

46.64^a-z

49.81^t-w

54.05^q-t

54.72^u-w

63.7^t-v

I₂×B₁×F₁

1.627^p-x

41.53^v-y

46.08^m-o

47.81^v-z

50.7^s-w

57.7^m-p

60.47^n-r

66.7^q-t

I₂×B₂×F₁

1.654^n-w

43.47^r-v

46.6^l-n

49.62^r-x

48.81^vw

59.13^l-n

58.83^p-t

65.87^s-u

I₂×B₃×F₁

1.719^j-r

48.76^g-k

51.5^f-i

53.11^m-q

64.36^b-e

67.73^d-g

70.68^f-h

79.03^b-g

I₂×B₄×F₁

1.606^q-y

40.43^a-z

43.03^p-t

46.03^a-z

48.96^u-w

55.84^n-r

56.95^r-v

64.18^t-v

I₂×B₁×F₂

1.648^n-w

44.53^p-t

49.6^h-k

50.95^p-u

54.21^p-s

62.77^i-k

65.94^j-m

68.60^o-s

I₂×B₂×F₂

1.744^i-p

42.7^t-w

46.89^k-n

53.36^l-p

52.61^r-v

64.36^g-j

66.81^i-l

69.88^m-q

I₂×B₃×F₂

1.902^a-h

50.47^c-h

53.03^c-g

57.70^e-k

64.3^b-f

69.72^b-e

73.81^c-f

79.13^b-g

I₂×B₄×F₂

1.664^m-v

39.51^a-z

43.45^o-t

44.59^a-d

48.05^v-x

56.94^m-q

55.81^t-w

62.25^u-w

I₂×B₁×F₃

1.731^j-r

45.41^m-s

47.64^j-m

51.7^o-s

55.14^n-r

54.82^p-s

59.53^o-s

66.55^q-t

I₂×B₂×F₃

1.635^o-w

46.23^k-p

50.71^g-i

51.19^o-t

55.03^o-r

64.73^g-j

68.24^h-i

71.57^k-o

I₂×B₃×F₃

1.784^h-n

51.32^b-f

54.67^b-d

57.94^d-j

60.25^g-l

69.94^b-d

74.35^b-e

80.28^b-e

I₂×B₄×F₃

1.69^k-t

40.6^a-z

44.27^n-s

47^a-z

51^s-w

54.78^p-r

55.66^t-w

66.45^q-t

I₂×B₁×F₄

1.871^c-i

46.6^j-p

47.05^k-n

53.86^l-o

60.03^i-l

61.9^j-l

62.68^m-o

72.49^j-n

I₂×B₂×F₄

1.797^g-m

47.81^i-m

51.64^f-i

55.76^i-m

56.62^l-p

66.72^e-h

69.66^g-i

74.96^h-k

I₂×B₃×F₄

1.96^a-e

51.76^a-d

53.7^c-f

59.16^b-g

66.05^a-d

71.73^a-c

77.12^a-c

81.03^b-d

I₂×B₄×F₄

1.457^z

35.49^d

36.59^u

40.16^e-z

45.05^x

48.62^u

52.72^w

55.91^x

I₃×B₁×F₁

1.487^yz

39.81^a-z

42.25^r-t

43.85^de

47.72^wx

51.73^s-u

52.81^w

61.36^vw

I₃×B₂×F₁

1.494^y-z

39.25^a-z

47.17^k-m

44.72^a-d

49.03^u-w

55.48^p-r

54.83^u-w

66.89^p-t

I₃×B₃×F₁

1.529^v-z

44.17^p-u

48.92^i-l

52.41^o-s

63.23^c-h

62.3^i-l

65.64^j-m

75.9^f-j

I₃×B₄×F₁

1.594^r-z

39.81^a-z

43.21^q-t

42.67^e

48.26^v-x

50.75^t-u

54.32^u-w

58.97^wx

I₃×B₁×F₂

1.712^k-r

39.07^a-z

45.05^m-r

48.63^t-z

49.64^t-w

57^m-q

56.09^s-w

66.03^r-u

I₃×B₂×F₂

1.558^t-z

41.27^v-z

42.8^q-t

48^v-z

53.14^p-t

55.25^p-r

60.93^n-q

66.6^q-t

I₃×B₃×F₂

1.617^p-y

45.87^l-r

49.59^h-k

55.03^k-n

60.65^f-k

63.59^h-j

65.81^j-m

78.15^c-h

I₃×B₄×F₂

1.74^i-q

36.7^b-d

41.14^t

44.05^cd

47.7^wx

50.96^tu

57.38^q-u

61.61^vw

I₃×B₁×F₃

1.545^u-z

41.87^u-x

45.7^m-p

47.25^a-z

51.68^r-u

55.67^o-r

57.87^q-u

66.74^q-t

I₃×B₂×F₃

1.696^k-s

38.81^a-z

47.77^j-m

51.39^o-t

48.5^v-x

56.72^m-q

54.80^u-w

66.55^q-t

I₃×B₃×F₃

1.706^k-s

46.98^j-o

51.18^f-i

53.26^l-p

63.82^c-h

65.7^f-i

69.58^g-i

78.15^c-h

I₃×B₄×F₃

1.523^w-z

36.62^cd

41.84^st

44.14^b-d

49.87^t-w

52.94^r-t

53.64^vw

59.66^wx

I₃×B₁×F₄

1.643^o-w

42.92^s-w

46.79^k-n

53.61^l-p

56.74^l-p

63.9^h-j

62.78^m-o

75.76^g-i

I₃×B₂×F₄

1.675^l-u

45.18^n-t

50.05^h-j

50.05^r-w

58.88^j-m

59.58^k-m

62.54^m-o

72.25^j-o

I₃×B₃×F₄

1.824^e-k

50.99^b-g

53.16^c-g

57.45^f-k

65.33^b-e

68.78^c-f

72.6^d-g

80.42^b-o

I₃×B₄×F₄

0.1376

2.55

2.84

2.88

3.7

3.4

3.59

3.88

LSD

I₁، I₂ و I₃ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مراحل سنبلهدهی و آبستنی. B₁، B₂، B₃ و B₄ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد ورمی‌کمپوست، کاربرد میکوریزا، کاربرد توام ورمی‌کمپوست و میکوریزا. F₁، F₂، F₃ و F₄ به‌ترتیب عدم محلولپاشی، محلولپاشی پوترسین، نانواکسید روی، محلول‌پاشی توام پوترسین و نانواکسید روی. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

محلولپاشی پوترسین نیز سبب بهبود محتوای نسبی آب شد. به نظر میرسد پوترسین ممکن است کانالهای یونی خاصی را تعدیل و نفوذپذیری غشاء به کلسیم را افزایش داده و موجب شود تا مقدار این عنصر در سیتوپلاسم بالا رود، این عوامل می‌تواند منجر به غیرفعال شدن ورود یک سویه پتاسیم در غشاء پلاسما شود که نتیجهی آن، تحریک انسداد روزنه و کاهش خروج آب از روزنه خواهد بود (Bani Asadi et al., 2014).

عملکرد دانه

برهمکنش توام تعدیل‌کننده‌های تنش در سطوح مختلف آبیاری بر عملکرد دانه جو در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 18). کاربرد توام ورمیکمپوست، میکوریز و محلولپاشی نانو اکسید روی و پوترسین در شرایط محدودیت شدید آبی و آبیاری کامل، بهترتیب از افزایش 18/25 و 39 درصدی عملکرد دانه نسبت به شرایط عدم کاربرد تعدیل در همین سطح از سطوح آبیاری برخوردار بود (جدول 19). بخشی از بهبود عملکرد دانه در سطوح مختلف آبیاری با کاربرد تعدیل کنندههای تنش میتواند ناشی از اثر این تیمارها در بهبود شاخصهای فلورسنس کلروفیل (جدول 7، 9 و 13)، افزایش شاخص کلروفیل (جدول 4)، محتوای نسبی آب (جدول 19) و هدایت روزنهای (جدول 15) و از کاهش هدایت الکتریکی (جدول 17) ناشی شده باشد. نتایج مشابهی نیز توسط دیگر پژوهشگران مبنی بر اینکه در شرایط آبیاری معمول و محدودیت آبی، پوترسین با تأثیر بر هورمونهای محرک رشد گیاهی از جمله القای داخلی سیتوکینین، موجب تحریک بیوسنتز کلروفیل (Minocha et al., 2014) شده و کاربرد توام میکوریزا و نانو اکسید روی با بهبود شاخصهای فلورسنس کلروفیل، بهبود وضعیت روزنهای و افزایش محتوای نسبی (2016 Kheirizadeh Aough,)، منجر به بهبود رشد و عملکرد گیاهان می شود در بررسی های مختلفی توسط پژوهشگران گزارش شده است.

جمع بندی

کاربرد توام تعدیل‌کننده‌های تنش (ورمیکمپوست، میکوریز، روی و پوترسین) با بهبود شاخص‌های فلورسنس کلروفیل، افزایش شاخص کلروفیل، هدایت روزنهای و محتوای نسبی آب برگ در طول دورهی رشد، عملکرد دانه جو را در سطوح مختلف آبیاری افزایش داد. در شرایط محدودیت آبی، عدم کاربرد تعدیل‌کننده‌های تنش (ورمیکمپوست، میکوریز، روی و پوترسین)، هدایت الکتریکی و فلورسانس حداقل برگ پرچم را افزایش داد. به‌نظر میرسد کاربرد کودهای زیستی و محلول‌پاشی پوترسین و نانواکسید روی درشرایط محدودیت آبی میتواند با بهبود شاخصهای فلورسنس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک، بخشی از کاهش عملکرد دانه جو ناشی از محدودیت آبی را جبران نماید.

تشکر و قدردانی

این مقاله برگرفته از بخشی از پایان نامه دکتری نویسنده اول مقاله است که نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از یکایک همکاران ارجمند در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام میدارند.

-Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical industry; (BBCH)

References

Ahmadpour, R., Nizam, A., Hosseinzadeh, S. R. & Rigi, G. (2017) Effect of compost fertilizer on some photosynthetic parameters in three growth stages of lentil plant (Lens culinaris Medik L.) under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 4(31), 916-926. [In Persian]. https://doi: 20.1001 .1.238 32592 .1397.31.4.2.4

Atiyeh, R. M., Lee, S., Edwards, C. A., Arancon, N. Q. & Metzger, J. D. (2002) The influence of humic acids derived from earthworm-processed organic wastes on plant growth. Bioresourse. Technology, 84, 7-14. https://doi: 10.1016/S0960-8524(02)00017-2

Bani Asadi, F., Vahidreza Safari, A. & Maqsoodi modthe, A. (2014) Effect of putrescine on some physiological and morphological characteristics of calendula (Calendula officinalis L.) under salt stress. Journal of Environmental Stresses in Agricultural Science, 8(1), 73_82. [In Persian]. https://doi: 10.22077/escs.2015.202

Beykkhormizi, A., Abrishamchi, P., Ganjeali, A. & Parsa, M. (2016( Effectof vermicompost on some morphological, physiological and biochemical traits of bean ( Phaseolus vulgaris L.) under salinity stress. Journal of Plant Nutrition, 39(6), 883-893. https://doi: 10.1080/01904167.2015.1109104

Chaves, M., Flaxes, J. & Pinheiro, C. (2009) Photosynthesis under drought and salt stress regulation mechanism from whole plant to cell. Journal of Annals of Botany, 103: 551-556. http://doi: 10.1080/01904167 .2015.1109104

Ebadi, N., Seyed Sharifi, R. & Narimani, H. (2019) Effect of supplementary irrigation and biological fertilizers on performance, dry matter transfer and the physiological characteristics of the environment under our conditions. Journal of Production and Processing of Agricultural and Horticultural Products, 10(2), 123-135. [In Persian]. http://doi:20.1001.1.22518517.1399.10.2.2.0

Eshghizadeh, H. R. & Ehsanzadeh, P. (2009) Effect of differrent irrigation regimes on corn (Zea mays L.) genotypes, chlorophyll fluorescence, growth characteristics and seed yield. Iranian Journal of Field Crop Science, 40(2), 135-144. [In Persian]. https://doi:20.1001.1.20084811.1388.40.2.14.8

Fracheboud, Y., (2006). Using chlorophyll fluorescence to study photosynthesis. Institute of Plant Sciences ETH, Universitat strass.

Ghosh, P. K., Ajay, K. K., Bandyopadhyay, M. C., Manna, K. G., Mandal, A. K. & Hati, K. M. (2004) Comprative effectivence of cattle manure, poultry manure, phosphocompost and fertilizer-NPK on three cropping system in vertisols of semi-arid tropics. П. Dry matter yield, nodulation, chlorophyll content and enzyme activity. Journal of Bioresource Technology, 95, 85-93. https://doi:10.1016/j .biortech. 2004. 02. 012.

Hadi, H., Seyed Sharifi, R. & Namvar. (2016) Phytoprotectants and Abiotic Stresses. Urmia University Press.

Hosseinzadeh, S. R., Amiri, H. & Ismaili, A. (2016) Effect of vermicompost fertilizer on photosynthetic characteristics of chickpea (Cicer arietinum L.) under drought stress. Journal of Photosynthetica, 54(1), 87-92. https://doi: 10.1007/s11099-015-0162-x

Khalafallah, A. A. & Abo-Ghalia, H. H. (2008) Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the metabolic products and activity of antioxidant system in wheat plants subjected to short-term water stress, followed by recovery at different growth stages. Journal of Applied Sciences Research, 4(5), 559-569. https://www.researchgate.net/publication/284636070

Khayyat, M., Tehranifar, A., Davarynejad, G. H. & Sayyari-Zahan, M. H. (2014) Vegetative growth, compatible solute accumulation, ion partitioning and chlorophyll fluorescence of ‘Malas-e-Saveh’ and ‘Shishe-Kab’ pomegranates in response to salinity stress, Journal of Photosynthetica, 52 (2), 301-312. [In Persian]. https://doi: 10.1007/s11099-014-0034-9

Kheirizadeh Arough, Y., Seyed Sharifi, R., Sedghi, M., Barmaki, M. (2016) Effect of zinc and bio fertilizers on antioxidant enzymes activity, chlorophyll content, soluble sugars and proline in Triticale under salinity condition. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 44(1), 116-124. http:// doi: 10.15835/nbha44110224

Kostopoulou, P., Barbayiannis, N. & Basile, N. (2010) Water relations of yellow sweet clover under the synergy of drought and selenium addition. Journal of Plant and Soil, 330, 65-71. http:// doi.:10.1007/ s111 04-009-0176-x

Miller, G., Suzuki, N., Ciftci-Yilmaz, S. & Mittler, R. (2010) Reactive oxygen species homeostasis and signaling during drought and salinity stresses. Journal of Plant Cell and Environment, 33, 453- 467. https://doi: 10.1111/j.1365-3040. 2009. 02041.x

Minocha, R., Majumdar R. & Minocha C. S. (2014) Polyamines and abiotic stress in plants: a complex relationship. Journal of Frontiers in Plant Science, 5, 175-193. https://doi: 10.3389/fpls. 2014.00175.e Collection 2014.

Mohammadkhani, N. & Heidari, R. (2007) Effect of drought stress on protective enzyme activities and lipid peroxidation in two maize cultivars. Pakistan Journal of Biological Science, 10(21), 3835-3840. [In Persian]. https://doi: 10.3923/pjbs.2007.3835.3840

Mohseni Mohammadjanlou, A., Seyed Sharifi, R. & Khomari, S. (2022) Effect of putrescine and biofertilizers on grain yield and some physiological indices of wheat (Triticum aestivum L.) at various irrigation levels. Journal of Crop Improvement, 24(1), 67-83. [In Persian]. https://doi: 10.22059 /jci. 2021.308522.2439

Mohseni Mohammadjanlou, R., Seyed Sharifi, S., Alipour, S. (2022) Effects of putrescine and biofertilizers on content of Na⁺ and K⁺ root and shoots, stomatal conductance, leaf area index, and yield of wheat (Triticum aestivum L.) under salinity stress. Journal of Field Crops Research, 21(2), 221-241. [In Persian]. https://doi: 10.22077/escs.2023.4774.2067

Monneveux, P., Rekika, D., Acevedo, E. & Merah, O. (2006) Effect of drought on leaf gas exchange, carbon isotope discrimination, transpiration efficiency and productivity in field grown durum wheat genotypes. Journal of Plant Science, 170, 867-872. http:// doi:10.1016/ j.plantsci.2005.12.008

Nazari, G., Seyed Sharifi, R. & Narimani, H. (2021) Effect of mycorrhiza, vermicompost and nano silicon on agronomic and physiological traits of triticale under different intensities drought stress. Journal of Crop Production, 14(4), 21-45. [In Persian]. https://doi: 10.22069/ejcp.2022.18925.2413

Oukarroum, A., Madidi, S. El., Schansker, G. & Strasser R.J. (2007) "Probing the responses of barley cultivars (Hordeum vulgare L.) by chlorophyll a fluorescence OLKJIP under drought stress and re-watering". Journal of Environmental and Experimental Botany, 60 (3), 438-446. http://doi:10.1016/j.envexpbot.2007.01.002

Paknejad, F., Majidi Heravan, E., Noor Mohammadi, Q., Siyadat, A. & Vazan, S. (2007) Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield of wheat cultivars. American Journal of Biochemistry and Biotechnology, 5, 162-169. [In Persian]. https://doi:10.3923/JBS.2007.841.847

Prakash, M., & Ramachandran, K. (2000) Effects of moisture stress and anti transpirantsion leaf chlorophyll, soluble protein and photosynthetic rate in brinjal plants. Journal of Agronomy, 10, (184) 153-156. https:/ /doi:10.1046/j.1439-037x.2000.00330. x

Pritsa, T. S. & Demetios, G. V. (2005) Correlation of ovary and leaf spermidine and spermine content with the alternate bearing habit of olive. Journal of Plant Physiology, 162, 1284-1291. https://doi:10.1016/j.jplph.2005.01.017

Saeedi, G. H. (2008) The effect of somemacro and microelements on grain yield and other agronomic characters on (Sesamum indicum L.) in Isfahan. Journal of Crop Production and Processing, Isfahan University of Technology, 45, 379-402. [In Persian]. https://doi: 20.1001.1.22518517.1387.12.45.32.4

Scharf, P. C., Brouder, S. M. & Hoeft, R. G. (2006) Chlorophyll meter reading can predict nitrogen need and yield response of corn in the north-central USA. Agronomy Journal, 98, 655-665. http://doi:10.2134/agronj2005.0070

Seyed Sharifi, R. & Namvar, A. (2017) Biofertilizers in Agronomy. University of Mohaghegh Ardebili Press. Iran. Ardebil.

Shahbazi, H., Bihamta, M. R., Taeb, M. & Darvish, F. (2009) Chlorophyll fluorescence attributes inheritance and correlation with terminal drought stress in wheat. Journal of Agriculture Sciences, 3(10), 53-65. [In Persian]. https://doi:10.22034/jppb.2018.9738

Sharifi Zade, M., Jazaeri, M. R., Nikkhah, H. & Rostai, M. (2020) Agricultural and morphological characteristics of barley cultivars. (1st ed., Vols. 91-98). Ministry of Agricultural Jihad - Agricultural Research, Education and Promotion Organization-Seed Registration and Certification Research Institute.

Shemi, R., Wang, R., Gheith, E. M. S. Hussain, H. A., Hussain, S., Irfan, M., Cholidah, L., Zhang, K., Zhang, S. & Wang, L. (2021) Efects of salicylicacid, zinc and glycine betaine on morpho-physiological. Scientific Reports, 11(1), 3195. https://doi 10.1038/s41598-021-82264-7.

Siddique, M. R. B., Hamid A. & Islam, M. S. (2000) Drought stress effects on water relations of wheat. Journal of Botany Bull Acadmy Scienece, 41, 35-39. https://doi:10.1038%2Fs41598-021-82264-7

Sourazar, Kh. & Seyed Sharifi, R. (2023) Effects of vermicompost and methanol on the trend of changes of chlorophyll fluorescence components and some physiological traits of Triticale under salinity stress. Journal of Plant Biology, 14(4), 39-70. [In Persian]. http://doi:10.22077/escs.2023.4884.2085

Taie, H. A., El-Yazal, M. A. S., Ahmed, S. M .& Rady, M. M. (2019) Polyamines modulate growth, antioxidant activity, and genomic DNA in heavy metal-stressed wheat plant correlates with loss of grain yield after severe drought in three wheat genotypes grown at two CO₂ concentrations. Journal of Plant Physiology, 12(3), 436. https://doi:10.1007/s11356-019-05555-7

Theunissen, J., Ndakidemi, P. A., & Laubscher, C. P. (2010) Potential of vermicompost produced from plant waste on the growth and nutrient status in vegetable production. Journal of the Physical Sciences, 5 (13), 1964-1973. https://doi:10.4236/ajps.2020.112015

Wang, H. & Jin, J. Y. (2005) Photosynthetic rate, chlorophyll fluorescence parameters and lipid peroxidation of maize leaves as affected by zinc deficiency. Photosynthetica, 43, 591-596. http://doi:10.1007/s11099-005-0092-0

Zhang, R. H., Li, J., Guo, S. R. & Tezuka, T. (2009) Effects of exogenous putrescine on gasexchange characteristics and chlorophyll fluorescence of NaCl-stressed cucumber seedlings. Journal of Photosynthesis Research, 100, 155-162. https://doi:10.1007/s11120-009-9441-3

Effects of bio-organic fertilizers and foliar application of zinc and putrescine on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley (Hordeum vulgare L.) under water limitation conditions

Full Text

References

Volume 15, Issue 3 - Serial Number 57
September 2023
Pages 115-145

Files

History

Share

How to cite

Statistics

Effects of bio-organic fertilizers and foliar application of zinc and putrescine on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley (Hordeum vulgare L.) under water limitation conditions

Full Text

References

Volume 15, Issue 3 - Serial Number 57September 2023Pages 115-145

Files

History

Share

How to cite

Statistics

Volume 15, Issue 3 - Serial Number 57
September 2023
Pages 115-145