Effects of humic acid and mycorrhizae species on chlorophyll index, quantum yield, malondialdehyde content, and some traits of wheat under different irrigation regimes

Document Type : Original Article

Authors

Department of Plant Production and Genetic, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran

Abstract

This study evaluated the effects of humic acid and mycorrhizal species on chlorophyll index, quantum yield, malondialdehyde (MDA) content, and wheat traits under varying irrigation regimes using a factorial experiment in a randomized complete block design with three replications. Conducted at the University of Mohaghegh Ardabili research farm (38°15ʹ N, 48°15ʹ E) during 2018–2019, treatments included three irrigation levels (full irrigation, severe water limitation at booting [BBCH 45], and moderate limitation at heading [BBCH 59]) and eight combinations of humic acid and mycorrhizal species (Glomus intraradices, G. mosseae, their combinations, and a control). Severe water limitation without amendments resulted in the highest electrical conductivity (341.1 µS/cm), MDA (0.17 µmol/g FW), and H2O2 (0.36 µmol/g FW). At the same treatment, full irrigation with humic acid and both mycorrhizal species yielded the lowest values (115.4 µS/cm, 0.019 µmol/g FW, and 0.14 µmol/g FW, respectively). Maximum leaf protein (14.09%) and grain yield (951.2 g/m2) were recorded under full irrigation with combined treatments, compared to minimum values (11.3% and 701.43 g/m2) under severe drought without amendments. Among severe water limitations, humic acid with G. mosseae and G. intraradices increased grain yield by ~24% over the control. These results underscore the efficacy of bio-organic fertilizers in enhancing wheat yield and drought tolerance by improving agrophysiological traits.
 
 Introduction
Water scarcity represents one of the most significant abiotic stressors affecting plant growth and productivity on a global scale. This condition disrupts critical physiological processes, including hormone synthesis, transpiration, photosynthesis, and nutrient translocation, while simultaneously elevating ethylene concentrations in roots and altering metabolic activities. Mitigating the deleterious effects of water deficit by applying humic acid offers a promising, cost-effective, and sustainable strategy for promoting resilient agricultural systems. Additionally, bio-organic fertilizers, such as arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), constitute an effective approach to bolstering plant tolerance to environmental stresses. AMF enhances drought resistance and optimizes plant growth by maintaining ionic equilibrium, enhancing photosynthetic apparatus functionality, and improving photosynthetic efficiency, quantum yield, and chlorophyll content.
The combined application of humic acid and mycorrhizal inoculation is hypothesized to be an environmentally sustainable method for improving drought tolerance in crops such as wheat. Accordingly, this study seeks to evaluate the effects of humic acid and AMF on key physiological parameters—namely, chlorophyll index, quantum yield, malondialdehyde levels, and selected agronomic traits—in wheat subjected to varying irrigation regimes.
Material and Methods
This factorial experiment was a randomized complete block design with three replications at the Faculty of Agriculture and Natural Resources research farm, University of Mohaghegh Ardabili, during the 2018–2019 growing season. The experimental site is located at 38°15ʹ N latitude and 48°15ʹ E longitude, at an elevation of 1,350 m above mean sea level. The region is characterized by a wet climate zone with severe winters and hot summers in northwestern Iran, classified under the Köppen system as a semiarid, cold temperate climate. The experimental factors comprised irrigation at three levels—full irrigation, irrigation withholding at 50% of the booting stage (severe water limitation, BBCH code 45), and irrigation withholding at 50% of the heading stage (moderate water limitation, BBCH code 59)—and the application of humic acid combined with mycorrhizal species at eight levels: Glomus intraradices, G. mosseae, combined G. intraradices and G. mosseae, humic acid alone, humic acid with G. intraradices, humic acid with G. mosseae, humic acid with both G. intraradices and G. mosseae, and a control (no humic acid or mycorrhizal inoculation).
Each experimental plot consisted of five 2-m-long rows, with 1.5-m unplanted buffers separating plots and blocks. Mycorrhizal inoculum (G. mosseae) was sourced from Zist Fanavar Turan Corporation, and soil treatments were applied following the protocol of Gianinazzi et al. (2001). Chlorophyll index measurements were obtained using a SPAD-502 device (Konica Minolta Sensing, Inc., Japan), with three readings per plot taken from the top, middle, and base of leaves, and the mean value per plot was recorded. Quantum yield was assessed on the uppermost fully expanded leaf using a chlorophyll fluorometer (Optic Science-OS-30, USA). For this measurement, plants were dark-adapted for 20 minutes using specialized clamps, and fluorescence was quantified at 1000 µmol photons m-2 s-1. Grain yield was determined by harvesting the three central rows (equivalent to 1 m²) of each plot. Data were subjected to analysis of variance (ANOVA) and mean comparisons using the SAS software package (version 9.12). Significant differences among main effects and interactions were evaluated using the least significant difference (LSD) test at P ≤ 0.05.
Results and Discussion
The results indicated that the highest values of electrical conductivity (341.1 µS/cm), malondialdehyde (MDA), and hydrogen peroxide (H2O2) content (0.17 and 0.36 µmol/g fresh weight [FW], respectively) were recorded under severe water limitation (irrigation withholding at the booting stage) in the absence of humic acid and mycorrhizal inoculation. Conversely, the lowest values for these parameters (115.4 µS/cm, 0.019, and 0.14 µmol/g FW, respectively) were observed under full irrigation with the combined application of humic acid, Glomus mosseae, and G. intraradices. The maximum leaf protein content (14.09%) and grain yield (951.2 g/m²) were achieved under full irrigation with the combined application of humic acid, G. mosseae, and G. intraradices. The minimum values for these traits (11.3% and 701.43 g/m2, respectively) were recorded under irrigation withholding at the booting stage without humic acid or mycorrhizal application. Notably, under severe water limitation (irrigation withheld at the booting stage), the combined application of humic acid with G. mosseae and G. intraradices resulted in a grain yield increase of approximately 24% compared to the control (no humic acid or mycorrhizal application) at the same irrigation level.
 
Conclusion
Based on the findings, bio-organic fertilizers' individual and combined application (humic acid and mycorrhizae) can enhance wheat grain yield under water-limited conditions by improving key agrophysiological traits.
Acknowledgments
 Funding for the present research was provided by the Mohaghegh Ardabili University of Iran. The authors gratefully acknowledge the Mohaghegh Ardabili University.

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

گندم از نظر تولید و سطح زیرکشت، سالانه در سطح وسیعی از جهان تحت شرایط متنوع اقلیمی تولید می­شود (Metwali et al., 2010)، ولی اثرات ناشی از کمبود آب در مناطق خشک و نیمه خشک به‌ویژه در مراحل آبستنی و ظهور سنبله، منجر به کاهش عملکرد این گیاه می­شود (Narimani et al., 2023) و این امر ضرورت استفاده از راهکارهایی که موجب افزایش مقاومت گیاه به شرایط کم آبی می­شود را، بیش از پیش نمایان می­سازد. بعضی پژوهشگران بیان کردند خشکی با کاهش فعالیت­های فتوسنتزی و پایداری غشاء و افزایش تولید گونه­های فعال اکسیژن و پراکسیداسیون لیپیدی، سبب آسیب به غشاء سلولی می­شود (Abid et al., 2018). به بیانی دیگر این تنش توسط تأثیر بر فرآیندهای متعدد بیوشیمیایی و فیزیولوژیک، تراوایی غشاهای سلولی و پایداری آن­ها را تحت تأثیر قرار داده و عملکرد فتوسیستم ΙI را کاهش می­دهد (Boomsma & Vyn, 2008; Bayoumi et al., 2008; Nunes et al., 2008).

یکی از راهکارهای مناسب در افزایش مقاومت گیاهان به خشکی، کاربرد کودهای زیستی و آلی است که ضمن تأمین عناصر غذایی متناسب با تغذیه­ی طبیعی گیاهان، کمک به تنوع زیستی، در بهبود کیفیت و حفظ سلامت محیط زیست موثر بوده و می­تواند جایگزین موثرتری به جای کود‌های شیمیایی باشد. قارچ­های میکوریزا به­عنوان یکی از کودهای زیستی موثر در خاک­های معدنی فاقد هوموس و فقیر از نظر فسفر، نیتروژن و سایر عناصر غذایی، نقش مهمی در تأمین این عناصر برای گیاهان میزبان ایفا نموده و شستشوی مواد مغذی از خاک را، با بزرگتر کردن منطقه جذب سطحی مواد غذایی کاهش داده و منجر به افزایش جذب آب، نیتروژن، پتاسیم، منیزیم، مس و روی در خاک­های فقیر می­شود (Smith & Read, 2008). پژوهشگران در بررسی گونـه­های مختلف قارچ میکوریزای آربوسکولار در شرایط مختلف رطوبتی در گندم دریافتند که همزیستی میکوریزایی در شرایط مطلوب رطـوبتی و تنش خشکی، می­تواند رشد گیاه را افزایش دهد (Abo- Ghalia & Khalafallah, 2008). در شرایط مطلوب رطـوبتی، قارچ­های میکوریز با افزایش هدایت هیدرولیکی خاک، افزایش نسبت تعرق و کاهش مقاومت روزنه­ای، سبب ایجاد شیب مثبت انتقال آب به سلول‌های آندودرم ریشه و آوندها می­شوند (Gupta et al., 2002) و در شرایط کمبود آب، این قارچ­ها با تحریک و افزایش سنتز هورمون آبسیزیک اسید، مقاومت روزنه­ای گیاه را افزایش داده و منجر به بسته شدن روزنه های برگ و جلوگیری از اتلاف آب می­شوند (Boomsma & Vyn, 2008). به بیان دیگر، این قارچ­ها با افزایش جذب آب و بهبود مقاومت در برابر تنش­های غیر زنده همانند خشکی، سبب افزایش عملکرد گیاهان میزبان می­شوند (Fortin et al., 2002). Aghahei et al. (2022) در بررسی تأثیر گونه­های مختلف میکوریز بر عملکرد کمی و کیفی عدس دیم اظهار داشتند که کاربرد توام دو نوع قارچ  intraradices lomusG و mosseae lomusG بهتر از کاربرد انفرادی این قارچ­ها در افزایش عملکرد کمی و کیفی عدس موثر بود.

امروزه استفاده از مقادیر بسیار کم از هیومیک اسید به علّت ایجاد تغییرات قابل ملاحظه در ویژگی‌های فیزیکی، شیمیایی و زیستی خاک در افزایش مقاومت گیاهان در شرایط محدودیت آبی نقش مهمی دارد. این ماده ذرات مواد معدنی خاک را به هم چسبانده و ضمن ایجاد گرانول­های درشت­تر، فضـای مناسـب بـرای رشد ریشه و نفوذ بهـتر آب و هـوا به داخل خاک فراهم می­کند (Singer & Bissonnais, 1998). همچنین مولکول­های هیومیک اسید در پیوند با مولکول­های آب، تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005)، تشدید تقسیم سلولی و رشد بیشتر ریشه گیاه، موجب کاهش آثار مخرب تنش­های محیطی نظیر خشکی می­شود (Maccarthy, 2001). همچنین هیومیک ­اسید با کلاته کردن عناصری از جمله فسفر و نیتروژن، منجر به افزایش حاصلخیزی و جذب بهتر این عناصر از خاک می‌شود (Elkhatib et al., 2020).Albayrak et al. (2005) گزارش کردند تیمار 1200 میلی­گرم در لیتر هیومیک ­اسید، منجر به گسترش بیشتر سطح برگ و افزایش عملکرد دانه شد. Delfine et al. (2005) افزایش عملکرد دانه گندم دوروم را در محلول­پاشی هیومیک ­اسید و نیتروژن گزارش کردند. Ayak et al. (2005) گزارش کردند که محلول­پاشی هیومیک ­اسید، تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه­ گندم را افزایش داد. Manal et al. (2016)  بیان کردند محلول‌پاشی هیومیک ‌اسید موجب افزایش وزن هزار دانه، ارتفاع بوته و عملکرد دانه گندم شد. Jones et al. (2004)  نشان دادند هیومیک اسید با افزایش دسترسی گندم بهاره به فسفر و سایر عناصر غذایی، موجب افزایش معنی­دار عملکرد دانه شد. سایر پژوهشگران نیز گزارش کردند هیومیک اسید با افزایش نفوذ پذیری سلول­های ریشه، به جذب بهتر مواد غذایی و توسعه بیشتر گیاه کمک می­کند (Dursun et al., 2002).

اهمیت گندم به عنوان یکی از گیاهان استراتژیک در کشور و نقش محدودیت آبی در دوران رشد زایشی این گیاه در بیشتر مناطق خشک و نیمه­خشک در کاهش عملکرد این گیاه از یک سو و همچنین تأثیر هیومیک ­اسید و قارچ­های میکوریزایی در تعدیل بخشی از آثار ناشی از محدودیت آبی و بررسی­های محدود انجام شده درباره برهمکنش توام این عوامل، از جمله عواملی بودند که منجر شد تا اثر محلول­پاشی با هیومیک اسید و کاربرد گونه­های مختلف قارچ میکوریزایی بر شاخص کلروفیل، عملکرد کوانتومی، محتوای مالون دی­آلدئید و برخی صفات گندم در رژیم­های مختلف آبیاری مورد ارزیابی قرار گیرد.

  

مواد و روش­ها

آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی با مختصات جغرافیایی 38 درجه و 15 دقیقه عرض شمالی و 48 درجه و 20 دقیقه طول شرقی و ارتفاع 1350 متر از سطح دریا در سال زراعی 1398-1397 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل آبیاری در سه سطح (آبیاری کامل، قطع آبیاری در 50 درصد مراحل آبستنی و خوشه­دهی به­ترتیب به­عنوان محدودیت شدید و ملایم آبی معادل کد 49 و 59 مقیاس Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and Chemical industry (BBCH)) و کاربرد میکوریزا و هیومیک ­اسید در هشت سطح (کاربرد میکوریزا intraradiceslomus G، میکوریزا mosseae lomusG، کاربرد توام intraradices lomusG با mosseae lomusG، کاربرد هیومیک اسید،کاربرد میکوریزا sintraradicelomus G با هیومیک اسید، کاربرد mosseae lomusG با هیومیک اسید، کاربرد intraradices lomusG با mosseae lomusG و هیومیک اسید، عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید به عنوان شاهد) بود. هیومیک اسید با غلظت یک در هزار (بر اساس توصیه شرکت تولید کننده) در دو مرحله­ی پنجه­زنی و قبل از آبستنی (معادل کد 45 و 59 مقیاس BBCH) محلول­پاشی شد. هر دو نوع قارچ Glomus mosseae و intraradices Glomus از شرکت زیست فناوران توران تهیه و به استناد توصیه شرکت مذکور به مقدار20 گرم در هر متر مربع خاک (200 کیلوگرم در هکتار) به­ هنگام کاشت بذر با ­روش توصیه شده Gianinazzi et al. (2002) با خاک مخلوط شد. تعداد اسپور زنده در هر گرم قارچ مورد استفاده حدود 100 اسپور بود. در این پژوهش از گندم رقم کاسکوژن (Gascogne) استفاده شد که از ارقام تیپ پائیزه بوده و سازگار با آب و هوای مناطق سردسیر و حساس به کم آبی است (Ghaemi et al., 2013). هر واحد آزمایشی شامل پنج خط کاشت به طول دو متر با فاصله­ی بین ردیفی20 سانتی­متر و تراکم 400 بذر در متر مربع بود. برای جلوگیری از نشت آب به کرت­های مجاور بین هر واحد آزمایشی یک متر و نیم فاصله در نظر گرفته شد. همچنین علف­های هرز با دست کنترل شدند. نتایج حاصل از ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک مزرعه آزمایشی در جدول (1) و ویژگی­های اقلیمی در طول دوره رشدی گندم در جدول (2) آورده شده است.

 

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک

Table 1- Soil physico-chemical characteristics

Characteristic

Saturated extract

pH

Texture

CaCO3

Clay

Silt

Sand

Organic carbon

N

P

K

Zn

Amount

49

7.8

loam

%

kg/mg

14.4

23

42

35

0.62

0.06

8.29

202

18
                           

 

جدول 2- ویژگی­های اقلیمی در طول دوره رشدی گندم

Table 2- Climatic characteristics during wheat growth

Parameter

Oct

Nov

Des

Jan

Feb

Ma

Rainfall (mm)

43.6

9.7

6.5

16.5

54.8

26.5

(°C) Average temperature

11.8

11.7

3

4.6

0.6

7

Total hours of sunshine

201.3

166.5

177.3

165.4

128.7

157.5

Mean of relative humidity

72

64

70

67

77

73

Parameter

Apr

May

Jun

Jul

Aug

Sep

Rainfall (mm)

9.3

60.3

28.2

3.9

0.9

7.3

(°C) Average temperature

9

12.3

16.8

21.5

255.3

17.5

Total hours of sunshine

170.9

196.3

148.6

344.2

255.6

282.1

Mean of relative humidity

66

71

71

60

69

68

 

دو هفته بعد از قطع آبیاری در مرحله سنبله­دهی، نسبت به اندازه­گیری برخی صفات روی برگ پرچم اقدام شد. اندازه­گیری فلورسانس کلروفیل برگ پرچم توسط دستگاه فلورسانس کلروفیل از هرتیمار به طور تصادفی شش برگ پرچم توسعه یافته (در فاصله زمانی ساعت10-8 صبح) انتخاب و بعد از 15 دقیقه تاریکی توسط کلیپس­های ویژه، شاخص­های ) F0فلورسانس حداقل)، Fm (فلورسانس حداکثر) و Fv/Fm (عملکرد کوانتومی) اندازه­گیری شد (Kheirizadeh Arough et al., 2016). شاخص کلروفیل روی سه نقطه از برگ پرچم توسط دستگاه سنجش شاخص سبزینگی SPAD-502) مینولتای ژاپن) اندازه­گیری و میانگین داده­های حاصل به عنوان ارزش آن صفت در تجزیه و تحلیل داده­ها به کار گرفته شد. پروتئین برگ پرچم به روش Bradford (1976) اندازه­گیری شد. برای سنجش هدایت الکتریکی، نمونه­های برگ پرچم در بشرهای محتوی 25 میلی­لیتر آب مقطر دارای EC مشخص، به مدت 24 ساعت در دمای اتاق قرار داده شده و سپس میزان هدایت الکتریکی توسط دستگاه EC متر مدلMeter Bench 180 Mi  اندازه‌گیری شد.

برای سنجش میزان پراکسید هیدروژن برگ، یک گرم نمونه برگ پرچم خرد کرده درون فالکن­های 15 میلی­لیتری ریخته و به آن پنج میلی­لیتر محلول اسید تری کلرواستیک اسید یک ­درصد اضافه شد. نمونه هموژنیزه شده با سرعت 9000 دور بر دقیقه به مدت 30 دقیقه سانتریفیوژ شد. سپس 5/0 میلی­لیتر از محلول رویی به میکروتیوپ­های دو میلی‌لیتری منتقل شده و به آن­ها 5/0 میلی­لیتر محلول بافر پتاسیم فسفات 10 میلی­مولار (7(pH=، و یک میلی­لیتر محلول یک مولار پتاسیم یدید اضافه شد. میزان جذب با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 390 نانومتر اندازه­گیری شد (Alexieva et al., 2001).

محتوای مالون دی­آلدئید بر اساس روش  Stewart & Bewley(1980) اندازه­گیری شد. حدود 5/0 گرم از برگ پرچم در 10 میلی­لیتر محلول 1/0 درصد تری کلرواستیک اسید همگن و به مدت 10 دقیقه در 15000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. دو میلی­لیتر از محلول روشناور حاصل با چهار میلی­لیتر از محلول20 درصد تری­کلرواستیک اسید محتوی 5/0 درصد تیوباربیتوریک اسید مخلوط شد. کمپلکس حاصل به مدت 30 دقیقه در دمای 95 درجه سانتی­گراد نگهداری و سپس به حمام آب سرد منتقل شد. نمونه­ها دوباره 10 دقیقه در 10000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب نمونه­ها در طول موج 532 و 600 نانومتر ثبت شد. در پایان دوره رشد عملکرد دانه از سطحی معادل یک مترمربع از خطوط اصلی هرکرت بعد از حذف اثرحاشیه­ای اندازه­گیری شد. برای تجزیه داده­ها از نرم افزار SASver 9.1 استفاده شد و میانگین­ها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند.                      

 

نتایج و بحث

فلورسانس حداقل برگ پرچم

 بررسی واکنش فلورسانس حداقل به سطوح آبیاری نشان داد بیشترین فلورسانس حداقل (5/202) در شرایط قطع آبیاری در مرحله­ی چکمه­ای شدن و کمترین آن (3/186) در شرایط آبیاری کامل بدست آمد (جدول 5). به بیانی دیگر قطع آبیاری در مرحله­ی آبستنی موجب افزایش به ترتیب 3/5 و 6/8 درصدی فلورسانس حداقل نسبت به قطع آبیاری در مرحله­ی خوشه­دهی و آبیاری کامل شد (جدول 5). در حقیقت هر چه مقدار F0 کمتر باشد، نشان از مطلوبیت جریان فعالیت فتوسنتزی است و در این شرایط تثبیت کربن یا انتقال الکترون با سرعت بیشتری در جریان است. در حالی‌که مقدار F0 بالاتر، نشان از آسیب وارد شده به زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم II بر اثر کاهش ظرفیت QA و عدم اکسیداسیون کامل آن به علت جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم  IIدارد. این احتمال وجود دارد که علت افزایش فلورسانس حداقل در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی نشان دهنده تـأثیر سـوء تنش­های محیطی از جمله تنش آبی بر گیاهان و آسیب به زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم II در اثر کاهش ظرفیت کوئینون) اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم (II و عدم اکسیداسیون کامل آن به علت جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم II و در مجموع غیر فعال شدن فتوسیستم II است (Zlatev & Yordanov, 2004). در این زمینه Maxwell & Johnson (2000) بیان کردند محدودیت آبی با خسارت به مرکز واکنش فتوسیستم II موجب افزایش فلورسانس حداقل می‌شود.

کاربرد میکوریز و هیومیک ­اسید منجر به کاهش فلورسانس حداقل شد. مقایسه میانگین­ها نشان داد عدم کاربرد میکوریز و هیومیک اسید منجر به افزایش 39 درصدی فلورسانس حداقل در مقایسه با کاربرد توام میکوریز mosseae Glomus و intraradices Glomus با هیومیک اسید شد (جدول 5). بخشی از بهبود فلورسانس حداقل در کاربرد میکوریز و هیومیک اسید می­تواند ناشی از توانایی این عوامل در افزایش مقاومت به تنش آبی باشد و در این زمینه کاهش محتوای مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن در اثر کاربرد میکوریز و هیومیک اسید در شرایط محدودیت شدید آبی یا قطع آبیاری در مرحله آبستنی (جدول 4) گواه این مدعاست که با نتایج سایر پژوهشگران مبنی بر اینکه محدودیت آبی موجـب آسـیب و تغییـر فاکتورهای فلورســانس کلروفیــل می­شود، ولی کاربرد قارچ میکوریزا منجر به افزایش عملکرد فتوسیستم II (Fv/Fm) در گیاه میزبان (گندم) نسبت بـه شـاهد می­شود مطابقت دارد (Habibi et al., 2014). به نظر می­رسد بخشی از تأثیر مثبت هیومیـک اسید در کاهش معنــی­دار فلورسانس حداقل می­تواند ناشی از پیوند مولکول­های هیومیک ­اسید با مولکول­های آب باشد که تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005)، منجر به کاهش آثار مخرب تنش­های محیطی نظیر خشکی می­شود (Maccarthy, 2001).

 

فلورسانس حداکثر (Fm)

با افزایش محدودیت آبی مقادیر فلورسانس حداکثر کاهش یافت. این در حالی بود که آبیاری کامل از افزایش 1/12 درصدی فلورسانس حداکثر نسبت به قطع آبیاری در مرحله آبستنی برخوردار بود (جدول 5). در شرایط محدودیت آبی، کاهش میزان فلورسانس حداکثر، می‌تواند ناشی از اختلال در انتقال الکترون در فتوسیستم II باشد، به‌صورتی که الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، با تولید گونه­های فعال اکسیژن و ایجاد تنش اکسیداتیو، موجب کاهش اجزای فلورسانس کلروفیل از جمله فلورسانس حداکثر می­شود (Oukarroum et al., 2007). بخشی از کاهش فلورسانس حداکثر می‌تواند با کاهش فعالیت آنزیم­های تجزیه‌کننده آب و چرخه انتقال الکترون در اطراف یا درون فتوسیستم II مرتبط باشد (Zlatev, 2010). فلورسانس حداکثر در اثر تابش فوتون‌های نوری و احیای تمامی ناقل‌های الکترون و همچنین در اثر بسته بودن همه مراکز واکنش ایجاد می‌‌شود (Mehta et al., 2010). برخی پژوهشگران اظهار داشتند کاهش در فلورسانس حداکثر در شرایط تنش، نشان دهنده اکسیداسیون کمتر) QA اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم (II است که موجب کاهش واکنش­های فتوشیمیایی در شرایط تنش می­شود (Wilson & Greaves, 1993).

در بین سطوح کودهای زیستی و آلی، بیشترین مقدار فلورسانس حداکثر (03/883) در استفاده توام از هیومیک اسید و میکوریزا و کمترین این مقدار (52/595) به عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید مربوط می­شد (جدول 5). Zlatev & Yordanov (2004) اظهار داشتند کاهش میزان فلورسانس حداکثر می‌تواند به کم‌شدن فعالیت آنزیم تجزیه‌کننده آب و چرخه انتقال الکترون در اطراف یا درون فتوسیستم II مرتبط باشد، ولی قارچ­های میکوریز نقش مهمی را در بهبود فلورسانس حداکثر و عملکرد کوانتومی فتوسیستم  IIایفا می­کنند (Sayar et al., 2008). بخشی از بهبود فلورسانس حداکثر در کاربرد میکوریز و هیومیک اسید را می­توان به آثار ناشی از کاربرد این عوامل در کاهش محتوای مالون دی­الدئید و هدایت الکتریکی (جدول 4) و افزایش پایداری غشاء نسبت داد.

 

عملکرد کوانتومی

 معنی­دار شدن این صفت تحت تأثیر سطوح آبیاری و کاربرد هیومیک اسید و میکوریز در سطح احتمال یک درصد (جدول 3) و مقایسه میانگین­ها نشان دادند که افزایش محدودیت آبی، منجر به کاهش عملکرد کوانتومی می‌شود. در هر حال، مقدار عملکرد کوانتومی در شرایط آبیاری کامل از افزایش 8/19 درصدی نسبت به قطع آبیاری در مرحله آبستنی برخوردار بود (جدول 5). به نظر می­رسد محدودیت آبی با اختلال در انتقال الکترون در واکنش مربوط به تجزیه آب در فتوسیستم II، به بروز این پدیده کمک کرده و کارایی کوانتومی فتوسنتز خالص را کاهش داده است (Narimani et al., 2023). درباره این موضوع Kheirizadeh Arougha et al. (2016) در بررسی فاکتورهای فلورسانس تریتیکاله (Triticale) در رژیم­های مختلف آبیاری از فاکتور Fv/Fm به عنوان یک معیار مکمل در انتخاب مقاومت به محدودیت آبی نام برده و اظهار داشتند در تیمارهایی که Fv/Fm کمتر است، دستگاه فتوسنتزی در آن­ها به خشکی حساس­تر است. به نظر می‌رسد بخشی از کاهش عملکرد کوانتومی در اثر محدودیت آبی ناشی از وقوع آشفتگی در کلروپلاست باشد و کاهش شاخص کلروفیل یا SPAD نیز در شرایط تنش (جدول 5) موید همین موضوع است. زیرا فلورسانس کلروفیل به طور مستقیم به فعالیت کلروفیل در مرکز واکنش فتوسیستم‌ها ارتباط داشته و می‌توان از آن به عنوان معیاری برای اندازه‌گیری کارایی فتوسنتز استفاده نمود (Maxwell & Johnson, 2000).

کاربرد هیومیک اسید و میکوریز نیز منجر به افزایش عملکرد کوانتومی نسبت به عدم کاربرد آنها شد. البته بیشترین عملکرد کوانتومی (83/0) در کاربرد توام هر دو نوع میکوریزا intraradices lomusG با mosseae lomusG با هیومیک اسید بدست آمد که از افزایش 7/25 درصدی نسبت به سطح شاهد برخوردار بود (جدول 5). به نظر می­رسد قارچ­های میکوریزایی با افزایش جذب آب و بهبود مقاومت در برابر تنش­های غیرزنده همانند خشکی، موجب افزایش عملکرد کوانتومی گیاهان میزبان می­شوند (Fortin et al., 2002; Smith & Read, 2008). در این راستا  Sayar et al. (2008)  گزارش کردند که قارچ­های میکوریزا به واسطه­ی بهبود وضعیت تغذیه­ای گیاهان، نقش مهمی را در بهبود Fv/Fm ایفا می­کنند.

 

شاخص کلروفیل

تأثیر اصلی فاکتورهای آزمایشی بر شاخص کلروفیل در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). آبیاری کامل مقدار این شاخص را به­ترتیب 1/2 و8/8 درصد در مقایسه با محدودیت ملایم و شدید آبی افزایش داد (جدول 5). در شرایط محدودیت آبی، گیاه برای حفظ محتوای نسبی آب سعی دارد با بسته نگاه­ داشتن روزنه­ها، از تلفات بیشتر آب جلوگیری کند. ولی در چنین وضعیتی انتقال الکترون در فتوسیستم II مختل شده و الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، ضمن کاهش عملکرد کوانتومی (جدول 5)، منجر به تولید گونه­های فعال اکسیژن شده (Ghosh et al., 2004)، که با تخریب کلروپلاست­ طی بروز تنش اکسیداتیو (Miller et al., 2010) و یا با سنتز آهسته کلروفیل، در نهایت منجر به کاهش شاخص کلروفیل می­شود. از طرفی کاهش در کلروفیل در اثر تنش خشکی از کاهش جذب عناصر اصلی در ساختار کلروفیل نظیر نیتروژن، منیزیم و آهن از خاک (Abdelraheem, 2019) و افزایش فعالیت آنزیم­های کلروفیلاز و پراکـسیداز در گیـاه ناشی می­شود که ضمن تخریب کلروپلاست و کاهش میـزان کلروفیـل (Misra & Sricastatva, 2000)، موجب افزایش تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن در سلول شده و این رادیکال‌ها منجر به پراکسیداسیون و تجزیه کلروفیل می‌شوند (Schutz & Fangmier, 2001). در این راستا بررسی محتوای پراکسید هیدروژن و مالون دی­آلدئید نشان می­دهد که در همان سطوح از تیمارهایی که محتوای پراکسید هیدروژن و مالون دی آلدئید حداکثر بود (جدول 4) به علّت اثر بر ساختار غشایی و افزایش هدایت الکتریکی (جدول 4)، مقادیر شاخص کلروفیل حداقل بود.

بخشی از آثار مفید کاربرد میکوریز بر افزایش شاخص کلروفیل را می­توان به سهولت دسترسی به نیتروژن و دیگر عناصر غذایی قابل دسترس در گیاه نسبت داد که ضمن تأمین فسفر و نیتروژن برای گیاهان میزبان و افزایش منطقۀ تخلیه عناصر غذایی به وسیله ریسه­های میکوریزایی نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی، موجب افزایش جذب آب و بهبود جذب نیتروژن و منیزیم می­شوند که از عناصر ضروری در ساختار کلروفیل محسوب می­شوند (Smith & Read, 2008). Tang et al. (2009) گزارش کردند که کاربردG.mossea  محتوای کلروفیل در ذرت را به­علّت افزایش جذب نیتـروژن، افـزایش داد. Sannazzaro et al. (2005) گزارش کردند که گیاهان تلقیح شده با قارچ میکوریزا گونهGlomus intraradices  از کلروفیل بالاتری نسبت به گیاهان بدون تلقیح داشتند.

هیومیک ­اسید نیز با کلاته کردن عناصری از جمله فسفر و نیتروژن، منجر به افزایش جذب این عناصر در خاک می‌شود (Elkhatib et al., 2020). برخی پژوهشگران بیان کردند اسید هیومیک ضمن افزایش جذب نیتروژن خاک، موجب تحرک بیشتر عناصر پتاسیم، کلسیم و منیزیم شده و با دسترسی بیشتر گیاه به این عناصر، منجر به افزایش محتوای کلروفیل می­شود (Zaremanesh et al., 2021).

 

هدایت الکتریکی

بررسی هدایت الکتریکی در پاسخ به محدودیت آبی نشان داد که هدایت الکتریکی برگ پرچم در کاربرد قارچ میکوریزا و هیومیک ­اسید نسبت به شاهد کاهش یافت (جدول 4). بیشترین هدایت الکتریکی (1/341 میکروزیمنس بر سانتی­متر) در ترکیب تیماری عدم استفاده از کودهای زیستی و اسید هیومیک و قطع آبیاری در مرحله­ی چکمه­ای شدن و کمترین آن (8/173 میکروزیمنس بر سانتی­متر) در کاربرد هیومیک اسید و میکوریز در شرایط آبیاری کامل بدست آمد (جدول 4). علّت افزایش هدایت الکتریکی در شرایط تنش، ممکن است از آسیب وارد شده به غشای سلولی، تولید گونه­های فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو ناشی شود (Narimani et al., 2023). به نظر می‌رسد گونه­­های فعال اکسیژن با افزایش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء، به‌علّت افزایش نشتی غشاء و صدمه به آن، منجر به پارگی غشای سلولی و افزایش هدایت الکتریکی می­شود (Mohammadkhani & Heidari, 2007). در این راستا بررسی محتوای مالون‌دی‌آلدهید به عنوان شاخصی از میزان پراکسیداسیون لیپیدی و معرف نشتی غشاء بیانگر آن است که در همان ترکیب­های تیماری که محتوای مالون­دی­آلدهید کاهش یافته است (جدول 4)، هدایت الکتریکی نیز کاهش داشته است. به بیان دیگر کاربرد میکوریزا به‌ علّت بهبود پایداری غشایی، مانع از نشت یون­ها به خارج از سلول شده و در نتیجه از افزایش هدایت الکتریکی در گیاه تریتیکاله در شرایط محدودیت آبی، جلوگیری می­کند.

 

محتوای پروتئین برگ

بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر کاربرد توام میکوریز و هیومیک ­اسید در سطوح مختلف آبیاری بر درصد پروتئین برگ در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین­ها نشان داد بیشترین محتوای پروتئین برگ (09/14 درصد) در کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید در شرایط آبیاری کامل و کم­ترین مقدار آن (2/9 درصد) در عدم استفاده از میکوریز و هیومیک ­اسید در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی بدست آمد (جدول 4). یکی از تغییرات عمـده بیوشـیمیایی که در شرایط محدودیت آبی در گیاهـان زراعـی رخ می­دهد، تجزیه پروتئین­ها و یا جلوگیری از سـاخت بعضـی از آن­ها و نیز تولید دسته کوچکی از پروتئین­های خاص تـنش است (Kawasaki & Borchert, 2001). در پژوهش حاضر، به­نظر می­رسد کاهش محتوای پروتئین تحت تنش آبی، نتیجه­ی واکنش پروتئین با رادیکال­های آزاد و یا نتیجه­ی افزایش فعالیت آنزیم­های تجزیه کننده­ی پروتئین باشد (Ranjan et al., 2001) که ضمن افزایش پراکسیداسیون لیپیدی و محتوای مالون دی آلدئید (جدول 4)، منجر به افزایش تخریب غشاء و هدایت الکتریکی (جدول 4) شده اسـت. Hossinzadeh et al. (2015)  بیان کردند افزایش محتوای پراکسید هیدروژن در شرایط تنش خشکی، موجب کاهش محتوای پروتئین در برگ‌ها شد.

نیتروژن، فسـفر و گوگرد جزو عناصر لازم برای رشد گیاه و از مهمترین عناصر موثر در ساختمان پروتئین گیاه است. به نظر می­رسد هیومیک ­اسید با سهولت در دسترسی و جذب این عناصـر و همچنین توسط مداخله در فعالیت­های آنزیمی مرتبط بـا فراهمی آنها برای گیاه، موجب افـزایش تـوان سنتـز پروتئیـن در گیـاه و انتقـال آن به دانه­ها می­شوند (Saruhan et al., 2011). Aghahei et al. (2022)  بیان داشتند کاربرد قارچ میکوریز منجر به افزایش مقدار پروتئین در عدس شد.

 

محتوای مالون­دی­آلدهید

کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید، سطوح آبیاری و ترکیب تیماری این دو عامل بر محتوای مالون­دی­آلدهید در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 4). مقایسه میانگین­ها نشان دادند بیش­ترین محتوای مالون­دی­آلدهید در حالت عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید در شرایط قطع آبیاری در مرحله­ی آبستنی و کمترین مقدار آن در شرایط آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و هیومیک ­اسید بدست آمد (جدول 4). از آنجایی که میزان تولید مالون‌دی­آلدئید بـه عنـوان شاخصـی بـرای انـدازه­گیری سـطح تـنش اکسیداتیو به کار می­رود (Del Rio et al., 2005)، از این رو به نظر می‌رسد افزایش محتوای مالون­دی­آلدئید تحت شرایط خشـکی، ناشی از تولید گونه­های فعال اکسیژن است که موجب ایجاد پراکسیداسیون لیپیدی غشاء می­شود (Moussa & Abdel-Aziz, 2008). بخشی از کاهش محتوای مالون دی الدئید توسط کاربرد هیومیک اسید می­تواند ناشی از تأثیر این ماده در ایجاد فضـای مناسـب بـرای ریشه و نفوذ بهـتر آب و هـوا به داخل خاک باشد (Singer & Bissonnais, 1998)، ضمن آنکه مولکول­های هیومیک اسید در پیوند با مولکول­های آب، تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005) و کاهش آثار مخرب ناشی از تنش اکسیداتیو، منجر به تعدیل آثار ناشی از محدودیت آبی می­شود (Maccarthy, 2001). برخی پژوهشگران علّت کاهش محتوای مالون­دی­آلدئید توسط کاربرد هیومیک اسید را، به افزایش فعالیت­آنزیم­های آنتی اکسیدانی نسبت دادند (Nikbakht et al., 2008).

به نظر می­رسد بخشی از کاهش محتوای مالون دی آلدئید در کاربرد قارچ مایکوریزا در شرایط خشکی، با سازوکار سم­زدایی گونه های فعال اکسیژن (ROS) مرتبط باشد که قادر است آثار ناشی از کمبود آب را تعدیل نماید (Anli et al., 2020). Gholinezhad et al. (2020)  بیان کردند محتوای مالون­دی­آلدئید تحت قطع آبیاری در مرحله آبستنی نسبت به آبیاری کامل حدود 27 درصد افزایش داشت، ولی کاربرد مایکوریزا به علت نقش این قارچ در پاکسازی گونه­های فعال اکسیژن موجب کاهش محتوای مالون­دی­آلدئید شد. نتایج مشابهی نیز توسط سایر پژوهشگران مبتنی بر کاهش محتوای مالون­دی­آلدهید در گیاهان برخوردار از میکوریزا به علت کاهش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء گزارش شده است (Zhu et al., 2010).

 

 

جدول 3- تجزیه واریانس اثر میکوریزا و اسید هیومیک بر عملکرد و برخی صفات گندم در رژیم­های مختلف آبیاری

Table 3- Analysis of variance the effects of mycorrhiza and humic acid on yield and some traits of wheat under different irrigation regimes

 

Mean square

grain yield

electrical conductivity

minimum fluorescence

maximum fluorescence

Quantum yield

chlorophyll index

Hydrogen peroxide

Malondialdehyde

leaf protein

df

S.O.V

576597**

44582.9**

30174.99**

487676.7**

0.295**

1553.15**

**0.0183

**0.00031

**2.98

2

replication

125465**

27509.7**

1604.67**

44933.6**

0.109 **

91.764**

**0.0261

**0.0147

**10.71

2

(I)Irrigation

42558.1**

11201.5**

3350.12**

67213 **

0.023**

284.83**

**0.0316

**0.0187

**21.6

7

(B)Fertilizers

3741.3**

486.1**

512.08

7788.7

0.0019

5.64

**0.00067

**0.000494

**1.53

14

I×B

351.36

127.1

448

5764.8

0.0014

6.27

0.000162

0.00000001

0.49

46

Error
                         

ns, * , ** به­ترتیب غیر معنی­دار ­و معنی­دار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns,* and** indicating non-significant and significant at 5 and 1% level, respectively                .

 

جدول 4- مقایسه میانگین اثر میکوریز و اسید هیومیک بر برخی صفات گندم در رژیم های مختلف آبیاری

Table 4- Means comparison the effects of mycorrhiza and humic acid on some traits of wheat under different irrigation regimes

grain yield

( g per plant)

electrical conductivity (s/mµ)

Hydrogen peroxide

mol/g FW)µ)

Malondialdehyde mol/g FW)µ)

leaf protein

)%(

treatment

jk681.19

265.24de

cde0.33

e0.14

nop9.5

I1×F

kl657.06

295cd

ab0.35

b0.16

op9.29

I2×F

l645.05

315.65a

a0.36

a0.17

p9.21

I3×F

ef779.3

216.1kl

efg0.31

g0.136

q7.99

I1×A

gh740.6

262.8def

bcd0.33

d0.15

nop9.41

I2×A

kl659.92

314.34a

abc0.34

c0.16

op9.31

I3×A

ef787.48

225.57kj

lmn0.25

n0.083

ijklm10.8

I1×B

h734.01

249.79efgh

ghi0.29

i0.122

klmnop10.19

I2×B

ij699.07

298.6ab

def0.32

f0.14

mnop9.69

I3×B

b915.32

186.27mn

pqr0.21

r0.059

bcdef12.7

I1×A,B

h736.19

258.31drfg

hij0.28

j0.116

klmno10.39

I2×A,B

hi714.52

276.47cd

fgh0.3

h0.129

lmnop10

I3×A,B

d844.2

184.69mn

qr0.2

s0.051

cdefg12.39

I1×H

fg768.18

243.54ghj

ijk0.27

k0.109

hijkl11

I2×H

jk677.44

250.42efgh

klm0.26

m0.09

jklmn10.5

I3×H

bc888.97

184.68mn

st0.18

u0.033

abcd13.09

I1×H,A

ef792.08

230.49jk

nop0.23

p0.069

efghi11.79

I2×H,A

ij701.43

246.15fgh

jkl0.27

l0.101

ghijk11.3

I3×H,A

a946.68

183.23n

uv0.16

w0.023

ab13.79

I1×H,B

c875.28

202.6ml

rs0.19

t0.041

bcde12.89

I2×H,B

gh741.44

235.3hj

mno0.24

o0.077

fghij11.59

I3×H,B

a951.27

155.4o

v0.14

x0.019

a14.09

I1×H,A,B

c875.28

185.77mn

tu0.17

v0.026

abc13.39

I2×H,A,B

l800.27

200.27mnl

opq0.22

q0.066

defgh12.1

I3×H,A,B

30.8

18.53

0.021

0.0002

1.16

LSD

1؛ 2 و 3 به ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحله­ی خوشه­دهی، قطع آبیاری در مرحله­ی چکمه­ای شدن. H، A، B، F به­ترتیب هیومیک اسید، میکوریز  mosseae lomusG، میکوریز intraradices lomusG و شاهد. میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

1, 2 and 3: full rrgaton, wthholdng rrgaton at headng, wth holdng rrgaton at bootng stage. H, A, B and F: humc acd, Glomus mosseae, Glomus intraradices and control, respectvely. Means n each column followed by smlar letter(s) are not sgnfcantly dfferent usng LSD test.

 

پراکسید هیدروژن

کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید، سطوح مختلف آبیاری و اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر محتوای پراکسید هیدروژن در سطح احتمال یک درصد معنی­دار شد (جدول 3). مقایسه میانگین­ها نشان داد که بیش­ترین محتوای پراکسید هیدروژن (36/0 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک ­اسید و قطع آبیاری در مرحله­ی آبستنی و کم­ترین آن (14/0 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و اسید هیومیک بدست آمد (جدول 4).گیاهان در زمان مواجه با شرایط تنش­زای محیط گونـه­های فعال اکسیژن تولیـد می­کنند. به بیان دیگر الکترون­هایی که در اثـر فلورسـانس کلروفیـل از زنجیـره انتقـال الکتـرون نشـت کرده­اند (Habb et al., 2014)، با اکسیژن درون سلول واکنش داده و گونه­های فعال اکسیژن نظیـر سوپراکسید، پراکسید هیدروژن و اکسیژن سینگلت و رادیکال هیدروکسیل را تولید می­نمایند (Sato et al., 2004). این مواد، بسیار واکنش­گر و برای سلول سـمی هسـتند و تحت شرایط تنش، سطح پراکسید هیدروژن در گیاهان افزایش پیدا می­کند که می­تواند موجب تخریب کلروفیل (جدول 4) و افزایش محتوای مالون­دی­آلدئید (جدول 4) شود. بخشی از کاهش محتوای پراکسید هیدروژن در حالت استفاده از میکوریزا می‌تواند با کاهش محتوای مالون دی آلدئید (جدول 5) مرتبط باشد. در این راستا پژوهشگران اظهار داشتند که در شرایط محدودیت آبی گیاهان تیمار شده با قارچ مایکوریزا، با کاهش آثار ناشی از تنش اکسیداتیو و تعدیل آثار ناشی از کمبود آب موجب می­شود که محتوای پراکسید هیدروژن کاهش یابد.

 

 

جدول 5- مقایسه میانگین آثار اصلی سطوح آبیاری و کاربرد میکوریز و هیومیک اسید بر برخی صفات گندم

Table 4- Means comparson the man effects of rrgaton levels and mycorrhza and humc acd applcaton on some trats of wheat

mnmum fluorescence

maxmum fluorescence

Quantum yeld

chlorophyll ndex

treatments

186.35b

777.65a

0.815a

46.52a

full rrgaton

rrgaton levels

192.28ab

751.37a

0.782b

45.55a

wthholdng rrgaton at headng

202.51a

693.10b

0.68c

42.75b

wthholdng rrgaton at bootng stage

12.29

44.11

0.0219

1.45

LSD

234.86a

595.52e

0.66e

32.72e

control

mycorrhza and humc acd levels

199.21b

678.65d

0.722d

41.66d

humc acd

195.67b

711.88cd

0.745cd

45.28c

mosseae lomusG

193.87b

727.01cd

0.773bc

46.25c

intraradiceslomus G

191.26b

749.24bcd

0.78bc

46.87bc

mosseae lomusG  + intraradiceslomus G

185.38bc

766.63bc

0.778bc

46.74bc

+ humc acd  mosseae lomusG

180.54bc

813.7ab

0.8ab

49.11ab

 + humc acd  intraradiceslomus G

168.94c

883.03a

0.83ab

50.89a

humc acd + +  mosseae lomusG intraradiceslomus G

20.08

72.04

0.0358

2.37

LSD
             

1؛ 2 و 3 به ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحله­ی خوشه­دهی، قطع آبیاری در مرحله­ی چکمه­ای شدن. H، A، B، F به­ترتیب هیومیک اسید، میکوریز  mosseae lomusG، میکوریز intraradices lomusG و شاهد. میانگین­های با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

1, 2 and 3: full rrgaton, wthholdng rrgaton at headng, wthholdng rrgaton at bootng stage. H, A, B and F: humc acd, Glomus mosseae, Glomus intraradices and control, respectvely. Means n each column followed by smlar letter(s) are not sgnfcantly dfferent usng LSD test.

 

 

عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر هیومیک اسید و قارچ میکوریزا، سطوح مختلف آبیاری و اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود (جدول 3). مقایسه میانگین­ها نشان داد بیشترین عملکرد دانه (2/951 گرم در متر­مربع) در ترکیب تیماری آبیاری کامل و استفاده توام گونه­های میکوریزا با هیومیک اسید و کمترین آن (05/645 گرم در متر­مربع) مربوط به عدم مصرف هیومیک اسید و قارچ میکوریزا در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی مشاهده شد (جدول 4). به نظر می رسد علّت اصلی کاهش بیشتر عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی می­تواند ناشی از ریزش بیشتر گل­ها به علّت حساسیت بیشتر این مرحله از رشد زایشی به آثار ناشی از محدودیت آبی باشد. بخشی از بهبود عملکرد دانه در سطوح مختلف آبیاری با کاربرد میکوریزا و هیومیک ­اسید می­تواند ناشی از اثر این تیمارها در بهبود شاخص­های فلورسنس کلروفیل (جدول 5)، افزایش شاخص کلروفیل (جدول 5) و از کاهش هدایت الکتریکی (جدول 4) ناشی شده باشد. در شرایط تنش رطوبتی نقش میکوریزا مؤثر بوده و با توسعه هیف­ها و میسیلیوم قارچ در اطراف ریشه، سطح جذب آب و مواد غذایی را در خاک افزایش داده و بنابراین تا حدودی از کاهش رشد و عملکرد دانه در شرایط تنش رطوبتی جلوگیری می­کند. قارچ­های میکوریزا با ایجاد رابطه همزیستی با ریشه­ی اغلب گیاهان زراعی موجب افزایش جذب آب و عناصر غذایی، کاهش تأثیر منفی تنش­های محیطی و بهبود در رشد و عملکرد گیاهان میزبان در سیستم­های کشاورزی پایدار می­شوند (Sharma, 2002). در پژوهشی بر روی گیاه لوبیا، محلول­پاشی اسید هیومیک منجر به افزایش 16 درصدی عملکرد دانه نسبت به تیمار شاهد شد و علت آن، افزایش فراهمی عناصر غذایی برای گیاه در تیمارهای هیومیک ­اسید بیان شد. Al-Karak et al. (2004) مشاهده کردند در شرایط آبیاری کامل و محدودیت آبی، قارچ میکوریزایی با کاهش اثر تنش خشکی در گندم تحت شرایط مزرعه­ای، موجب بهبود عملکرد دانه و بیوماس گندم شد. نتایج مشابهی نیز مبنی بر بهبود وضعیت جذب آب و عناصر غذایی، بهبود مقاومت به خشکی و افزایش ویژگی­های رشدی گندم با کاربرد میکوریزا توسط سایر پژوهشگران گزارش شده است (Narman et al., 2023; Abo-ghal et al., 2008).

 

جمع بندی

محدودیت آبی در بیشتر مناطق خشک و نیمه خشک کشور در طول دوران رشد زایشی گندم، یکی از عوامل موثر در کاهش عملکرد این گیاه محسوب می­شود. در چنین مناطقی راه­کارهای متفاوتی نظیر کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید برای کاهش و تعدیل آثار ناشی از محدودیت آبی پیشنهاد شده است. در این بررسی کاربرد توام گونه­های مختلف میکوریزا با هیومیک اسید در تمامی سطوح آبیاری با افزایش عملکرد کوانتومی و شاخص کلروفیل و کاهش محتوای مالون دی­آلدئید و پراکسید هیدروژن، توانست عملکرد دانه گندم را افزایش دهد. با وجود این در شرایط محدودیت شدید آبی (قطع آبیاری در مرحله آبستنی)، کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید عملکرد دانه را 24 درصد در مقایسه با عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید افزایش داد. بر اساس نتایج این پژوهش، به‌نظر می­رسد کاربرد توام گونه­های مختلف میکوریزا با هیومیک اسید در شرایط محدودیت آبی می­تواند با بهبود اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک، بخشی از کاهش عملکرد دانه گندم تحت شرایط محدودیت آبی را جبران نماید.

 

تشکر و قدردانی

 این مقاله برگرفته از بخشی از پایان نامه کارشناسی ارشد نویسنده اول مقاله است که نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از همه همکاران ارجمند در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام می­دارند.

References

Abdelraheem, A., Esmael, N., Connell, M., & Zhang, J. (2019). Progress and perspectve on drought and salt stress tolerance n cotton. ndustral Crops and Products, 130, 118-129. https://do.org/10.1016/j.ndcrop.2018.12.070
Abd, M., Al, S., Kang, Q. L., Zahoor, R., Tan, Z., Jang, D., Snder, J., & Da, T. (2018). Physologcal and bochemcal changes durng drought and recovery perods at tllerng and jontng stages n wheat (Trtcum aestvum L.). Scentfc Reports, 8, 1-15. https://do.org/10.1038/s41598-018-21441-7
Abo-ghala, H. H., & Khalafallah, A. A. (2008). Responses of wheat plants assocated wth arbuscular mycorrhzal fung to short-term water stress followed by recovery at three growth stages. Journal of Appled Scences Research, 4(5), 570-580. https://B2n.r/nu2490
Aghahe, R., Seyed Sharf, R., & Narman, H. (2022). Effects of mycorrhzae and nano Fe-Zn oxde on nodulaton and quanttatve and qualtatve yeld of ran fed lentl (Lens culnars L.). Journal of Plant Envronmental Physology, 17(67), 93-110. https://do.org/10.30495/per.2022.690263 [n Persan].
Albayrak, S., & Camas, N. (2005). Effect of dfferent levels and applcaton tmes of humc acd on root and leaf yeld and yeld component of forage turpn (Brassca rapa L.). Journal of Agronomy, 4(2), 130-133. https://do.org/10.3923/ja.2005.130.133
Alexeva, V., Sergev, ., Mapell, S., & Karanov, E. (2001). The effect of drought and ultravolet radaton on growth and stress markers n pea and wheat. Plant Cell and Envronment, 24(12), 1337-1344. https://do.org/10.1046/j.1365-3040.2001.00778.x
Al-Karak, G. N., McMchael, B., & Zak, J. (2004). Feld response of wheat to arbuscular mycorrhzal fung and drought stress. Mycorrhza, 14, 263-269. https://do.org/10.1007/s00572-003-0265-2
Anl, M., Baslam, M., Tahr, A., Raklam, A., Symanczk, S., Boutasknt, A., ... & Meddch, A. (2020). Bofertlzers as strateges to mprove photosynthetc apparatus, growth, and drought stress tolerance n the date palm. Fronters n Plant Scence, 11, 1-21. https://do.org/10.3389/fpls.2020.516818
Bayoum, T. Y., Ed, M., & Metwal, E. M. (2008). Applcaton of physologcal and bochemcal ndces as a screenng technque for drought tolerance n wheat genotypes. Afrcan Journal of Botechnology, 7(14), 2341-2352. https://www.ajol.nfo/ndex.php/ajb/artcle/vew/58998
Boomsma, R., & Vyn, J. (2008). Maze drought tolerance: Potental mprovements through arbuscular mycorrhzal symboss?. Feld Crops Research, 108(1), 14-31. https://do.org/10.1016/j.fcr.2008.03.002
Bradford, M. M. (1976). A rapd and senstve for the quanttaton of mcrogram quanttes of proten utlzng the prncple of proten-dye bndng. Analytcal Bochemstry, 72(1-2), 248-254. https://do.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3
Bronck, E. J., & La, R. (2005). Sol structure and management: A revew. Geoderma, 124(1-2), 3-22. https://do.org/10.1016/j.geoderma.2004.03.005
Del Ro, D., Stewart A. J., & Pellegrn N. (2005). A revew of studes on malondaldehyde as toxc molecule and bologcal marker of oxdatve stress. Nutrton, Metabolsm and Cardovascular Dseases, 15(4), 316-328. https://do.org/10.1016/j.numecd.2005.05.003
Delfne, S., Tognett, R., Desdero, E., & Alvno, A. (2005). Effect of folar applcaton of N and humc acds on growth and yeld of durum wheat. Agronomy for Sustanable, 25(2), 183-191. https://do.org/10.1051/agro:2005017
Dursun, A., Guvenc, ., & Turan, M. (2002). Effects of dfferent levels of humc acd on seedlng growth and macro and mcronutrent contents of tomato and eggplant. Acta Agro-botanca, 55(2), 81-88. https://do.org/10.5586/aa.2002.046
Elkhatb H. A., Gabr S. M., Roshdy, A. H., & Kas, R. S. (2020). Effects of dfferent ntrogen fertlzaton rates and folar applcaton of humc acd, fulvc acd and tryptophan on growth, productvty and chemcal composton of common bean plants (Phaseolus vulgars L.). Alexandra Scence Exchange Journal, 41(2), 191-204. https://do.org/10.21608/asejaqjsae.2020.93900
Fortn, J. A., Becard, G., Declerck, S., Dalpé, Y., St-Arnaud, M., Coughlan, A. P., & Pché, Y. (2002). Arbuscular mycorrhza on root-organ cultures. Canadan Journal Botany, 80(1), 1-20. https://do.org/10.1139/b01-139
Ghaem, M., Raen Sarjaz, M., & Mosav, M. (2013). Estmatng the crop coeffcent and the water requrement of the Gascogne wheat by usng energy balance method n Mashhad. Journal of rrgaton and Water Engneerng, 3(3), 58-68. https://www.waterjournal.r/artcle_70702_en.html?lang=fa [n Persan].
Gholnezhad, E., Darvshzadeh, R., Savash Moghaddam, S. & Popovc-Djordjevc, J. (2020). Effect of mycorrhzal noculaton n reducng water stress n sesame (Sesamum ndcum L.). The assessment of agrobochemcal trats and enzymatc antoxdant actvty. Journal of Agrcultural Water Management, 238, 106234. https://do.org/10.1016/j.agwat.2020.106234
Ghosh, P. K., Ajay, K. K., Bandyopadhyay, M. C., Manna, K. G., Mandal, A. K., & Hat, K. M. (2004). Compratve effectvence of cattle manure, poultry manure, phosphocompost and fertlzer-NPK on three croppng system n vertsols of sem-ard tropcs. П. Dry matter yeld, nodulaton, chlorophyll content and enzyme actvty. Journal of Boresource Technology, 95(1), 85-93. https://do.org/10.1016/j.bortech.2004.02.011
Gannazz, S., Schuepp, H., Barea, J. M., & Haselwandter, K. (2002). Mycorrhzal technology n agrculture: from genes to boproducts. Brkhauser.
Gupta, M. L., Prasad, A., Ram, M. & kumar, S. (2002). Effect of the vescular-arbuscular mycorrhzal (VAM) fungus Glomus fasculatum on the essental ol yeld related characters and nutrent acquston n the crops of dfferent cultvars of menthol mnt (Mentha arvenss) under feld condtons. Boresource Technology, 81(1), 77-79. https://do.org/10.1016/S0960-8524(01)00109-2
Habb, S., Mskrbashy, M., & Farzaneh, M. (2014). Effect of three speces of mycorrhzal fung (Glomus spp.) on physologcal ndces of wheat n salne condtons. Plant Products, 37(3), 36-53. https://plantproducton.scu.ac.r/artcle_10962.html [n Persan].
Hossnzadeh, S. R., Salm, A., Ganjal, A., & Ahmadpour, R. (2015). Effects of folar applcaton of methanol on bochemcal characterstcs and antoxdant enzyme actvty of chckpea (Ccer aretnum L.) under drought stress. ranan Journal of Plant Physology and Bochemstry, 1(1), 17-30. https://jppb.lu.ac.r/artcle-1-33-en.html [n Persan].
Jones, C. A., Jacobsen, J. S. & Mugaas, A. (2004). Effect of humc acd phosphorus avalablty and sprng wheat yeld. Fact, Fertlzer, 32. 345-352. https://B2n.r/fd2051
Kawasak, S., & Borchert, C. (2001). Gene experesson profles durng the ntal phase of salt stress n Rce. The Plant Cell, 13(4), 889-905. https://do.org/10.1105/tpc.13.4.889
Kherzadeh Arough, Y., Seyed Sharf, R., & Seyed Sharf, R. (2016). Bo fertlzers and znc effects on some physologcal parameters of trtcale under water-lmtaton condton. Journal of Plant nteracton, 11(1),167–177. http://do.org/10.1080/17429145.2016.1262914
Maccarthy, P. (2001). The prncples of humc substances. Sol Scence, 166(11),738–751. https://B2n.r/jt7828
Manal, F. M., Thalooth, A. T., Amal, A. G., Magda, H. M., & Elewa, T. A. (2016). Evaluaton of the effect of chemcal fertlzer and humc acd on yeld and yeld components of wheat plants (Trtcum aestvum) grown under newly reclamed sandy sol. nternatonal Journal of Chemcal Technology Research, 9(8), 154-161. https://sphnxsa.com/2016/ch_vol9_no8/1/(154-161)V9N8CT.pdf
Maxwell, K., & Johnson, G. N. (2000). Chlorophyll fluorescence-a practcal gude. Journal of Expermental Botany, 51(345), 659-668. https://do.org/10.1093/jexbot/51.345.659
Mehta, P., Jajoo, A., Mathur, S., & Bhart, S. (2010). Chlorophyll a fluorescence study revealng effects of hgh salt stress on photosystem  n wheat leaves. Plant Physology and Bochemstry, 48(1),16-20. https://do.org/10.1016/j.plaphy.2009.10.006
Metwal, M. R., Ehab-Manal, H., Tarek, E., & Bayoum, Y. (2010). Agronomcal trats and bochemcal genetc markers assocated wth salt tolerance n wheat cultvars (Trtcum aestvum L.). Australan Journal of Basc and Appled Scences, 5(5), 174-183. https://www.cabdgtallbrary.org/do/full/10.5555/20113219007
Mller, G., Suzuk, N., Cftc-Ylmaz, S., & Mttler, R. (2010). Reactve oxygen speces homeostass and sgnalng durng drought and salnty stresses. Journal of Plant Cell and Envronment, 33(4), 453- 467. https://do.org/10.1111/j.1365-3040.2009.02041.x
Msra, A., & Srcastatva, N. K. (2000). nfluence of water stress on Japanese mnt. Journal of Herbs, Spces Medcnal Plants, 7(1), 51-58. https://do.org/10.1300/J044v07n01_07
Mohammadkhan, N., & Hedar, R. (2007). Effect of drought stress on protectve enzyme actvtes and lpd peroxdaton n two maze cultvars. Pakstan Journal of Bology Scence, 10(21), 3835-3840. https://do.org/10.3923/pjbs.2007.3835.3840
Moussa, H., & Abdel-Azz, S. M. (2008). Comparatve response of drought tolerant and drought senstve maze genotypes to water stress. Australan Journal of Crop Scence, 1(1), 31-36. https://B2n.r/bs3820
Narman, H., Seyed Sharf, R., & Sedgh, M. (2023). Effect of putrescne, vermcompost and mycorrhza on yeld, actvty of antoxdant enzymes and the changes of some physologcal trats of trtcale n dfferent rrgaton regmes. Journal of Crop Producton and Processng, 13(3), 49-78. http://dx.do.org/10.47176/jcpp.13.3.258510 [n Persan].
Nkbakht, A., Kaf, M., Babalar, Y. P., Xa, A., Luo,Y., & Etemad, N. A. (2008). Effect of humc acd on plant growth, nutrent uptake, and postharvest lfe of Gerbera. Journal of Plant Nutrton, 31(12), 2155-2167. https://do.org/10.1080/01904160802462819
Nunes, C., Ara ujo, S., Slva, J. M., Salema Feverero, M., & Da Slva, A. (2008). Physologcal responses of the legume model Medcago truncatula cv. Jem along to water defct, Envronmental and Expermental Botany, 63(1-3), 289–296. https://do.org/10.1016/j.envexpbot.2007.11.004
Oukarroum, A., Madd, S. E., Schansker, G., & Strasser R. J. (2007). Probng the responses of barley cultvars (Hordeum vulgare L.) by chlorophyll a fluorescence OLKJP under drought stress and re-waterng. Journal of Envronmental and Expermental Botany, 60(3), 438-446. https://do.org/10.1016/j.envexpbot.2007.01.002
Ranjan, R., Bohra, S. P., & Jeet, A. M. (2001). Book of Plant Senescence. Jodhpur.
Sannazzaro, A. ., Alberto, E., Ruz, O. A., & Menendez, B. (2005). nfluence of the arbuscular mycorrhzal fungus Glomus ntraradces on the salne stress physology of Lotus glaber. Lotus Newsletter, 35, 29-30.
Saruhan, V., Kusvuran, A., & Babat, S. (2011). The effect of dfferent humc asd fertlzaton on yeld and yeld components performances of common mllet (Pancum mlaceum L.) Scence Research Essays, 6(3), 663-669. https://academcjournals.org/journal/SRE/artcle-full-text-pdf/04CD26822473.pdf
Sato, F., Yoshoka, H., Fujwara, T., Hgasho, H., Uragam, A., & Tokuda, S. (2004). Physologcal response of cabbage plug seedlngs to water stress durng lowtemperature storage n darkness. Hortcultural Scence, 101(4), 349-357. https://do.org/10.1016/j.scenta.2003.11.018
Sayar, R., Khemra, H., Kamel, A., & Mosbah, M. (2008). Physologcal tests as predctve apprecaton for drought tolerance n durum wheat (Trtcum durum Desf.). Agronomy Research, 6(1), 79-90. https://B2n.r/nr3680
Schutz, H. & Fangmer, E. (2001). Growth and yeld responses of sprng wheat (Trtcum aestvum L. cv. Mnaret) to elevated Co2 and water lmtaton. Envronmental Polluton, 114(2), 187-194. https://do.org/10.1016/S0269-7491(00)00215-3
Sharma, A. K. (2002). Bofertlzers for sustanable agrculture. Agrobos.
Snger M. J., & Bssonnas, L. Y. (1998). mportance of surface sealng n the eroson of some sols from a Medterranean clmate. Geomorphology, 24(1), 79-85. https://do.org/10.1016/S0169-555X(97)00102-5
Smth, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhzal symboss. (3rd ed). London Academc Press.
Stewart, R. C., & Beweley, J. D. (1980). Lpd peroxdaton assocated wth accelerated agng of soybean axes. Plant Physology, 65(2), 245-248. https://do.org/10.1104/pp.65.2.245
Tang, M., Chen, H.,  Huang, J. C., & Tan, Z. Q. (2009). Arbuscular mycorrhza fung effects on the growth and physology of (Zea mays L.) seedlngs under desel stress. Sol Bology Bochemstry, 41(5), 936–940. https://do.org/10.1016/j.solbo.2008.11.007
Wlson, J. M., & Greaves, J. A. (1993). Development of fluorescence based screenng programs for temperature and water stress n crop plant. n Adaptaton of food crop to temperature and water stress (pp. 389-398). AVRDC, Shanhua. https://www.cabdgtallbrary.org/do/full/10.5555/19951607136
Zaremanesh, H., Esvand, H. R., Akbar, N., smal, A., & Fezan, M. (2021). An nvestgaton of effects of humc acd on changes n nutrents concentraton of leaf, root and stem of Satureja khuzestanca under salnty stress. Journal of Plant Process and Functon, 10(41),1-16. https://jspp.ut.ac.r/artcle-1-1428-fa.html [n Persan].
Zhu, X., Song, F., & Xu, H. (2010). nfluence of arbuscular mycorrhza on lpd peroxdaton and antoxdant enzyme actvty of maze plants under temperature stress. Mycorrhza, 20, 325–332. https://do.org/10.1007/s00572-009-0285-7
Zlatev, Z. (2010). Drought-nduced changes n chlorophyll fluorescence of young wheat plants. Journal of Botechnology and Botechnologcal Equpment, 23(1), 438-441. https://do.org/10.1080/13102818.2009.10818458
Zlatev, Z. S., & Yordanov, . T. (2004). Effects of sol drought on photosynthess and chlorophyll fluorescence n bean plants. Bulgaran Journal of Plant Physology, 30(3-4), 3-18. http://obzor.bo21.bas.bg/pp/gapbfles/v-30/04_3-4_03-18.pdf

Files

History

  • Receive Date: 18 November 2024
  • Revise Date: 11 March 2025
  • Accept Date: 16 March 2025

Share

How to cite

Statistics