Document Type : Original Article
Authors
1 1Department of Horticultural Sciences, Campus 2, University of Guilan, Rasht, Iran
2 Department of Horticultural Sciences, Faculty of Agricultural Sciences, University of Guilan, Rasht, Iran
3 Department of Horticulture and Landscape Engineering, Faculty of Agriculture, Malayer University, Malayer, Iran
Abstract
Highlights
Bates, L., Waldren, R. P., & Teare, I. D. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207. http://dx.doi.org/10.1007/BF00018060
Bergmeyer, H. U. (1970). Methods of enzymatic analysis. Akademie Verlag.
Bybordi, A. (2012). Study effect of salinity on some physiological and morphological properties of two grape cultivars. Life Science Journal, 9(4), 1092-1101. https://citeseerx.ist.psu.edu/document?repid=rep1&type=pdf&doi=940753e7fd095d125589dcd9af891f7ffa7474c8
Cakmak, I. (2005). The role of potassium in alleviating detrimental effects of abiotic stresses in plants. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 168(4), 521–530. https://doi.org/10.1002/jpln.200420485.
Campos, P. S., Quartin, V., Ramalho, J. C., & Nunes, M. A. (2003). Electrolyte leakage and lipid degradation account for cold sensitivity in leaves of Coffea sp. Journal of Plant Physiology, 160(3), 283-292. https://doi.org/10.1078/0176-1617-00833
Cavagnaro, J. B, Ponce, M. T. Guzman, J., & Cirrincione, M. A. (2006). Argentinean cultivars of Vitis vinifera grow better than European ones when cultured in vitro under salinity. Biocell, 30(1), 1-7. https://doi.org/10.32604/biocell.2006.30.001
Chang, C. C., Yang, M. H., Wen, H. M., & Chern, J. C. (2002). Estimation of total flavonoid content in propolis by two complementary colorimetric methods. Journal of Food and Drug Analysis, 10(3), 178-182. https://search.proquest.com/openview/8ed5f78aa3317908039c7a8ca3740050/1?pq-origsite=gscholar&cbl=906352
Chartzoulakis, K., Loupassaki, M., Bertaki, M., & Androulakis, I. (2002). Effects of NaCl salinity on growth, ion content and CO2 assimilation rate of six olive cultivars. Scientia Horticulturae, 96(1-4), 235-247. https://doi.org/10.1016/S0304-4238(02)00067-5
Chen, Z., Zhou, M., Newman, I., Mendham, N., Zhang G., & Shabala S. (2007). Potassium and sodium relations in salinised barley tissues as a basis of differential salt tolerance. Functional Plant Biology, 34(2), 150-162. https://doi.org/10.1071/FP06237
Cuin, T., A. & Shabala S. (2007). Compatible solutes reduce ROS induced potassium efflux in Arabidopsis roots. Plant, Cell and Environment, 30(7), 875-85. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2007.01674.x
Doulati Baneh, H, Attari, H., Hassani, A., & Abdollahi, R. (2013). Salinity effects on the physiological parameters and oxidative enzymatic activities of four Iranian grapevines (Vitis vinifera L.) cultivar. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 5, 1022. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/20133186849
Ebrahimi, M., Karimi, R., & Amerian, M. (2019). The Effect of foliar application of nitric oxide in alleviating of salt stress in bidaneh sefid grapevine cultivar. Journal of Plant Biological Sciences, 11(1), 59-64. https://doi.org/10.22108/ijpb.2019.114329.1129 [In Persian].
Foyer, C. H., & Noctor, G. (2003). Redox sensing and signaling associated with reactive oxygen in chloroplasts, peroxisomes and mitochondria. Physiologia Plantarum, 119(3), 355-364. https://doi.org/10.1034/j.1399- 3054.2003.00223.x
Fozouni, M., Abbaspour, N., & Doulati Baneh, H. (2012). Short term response of grapevine grown hydroponically to salinity: mineral composition and growth parameters. Vitis, 51(3), 95-101. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/20123280260
Gill, S. S., & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48(12), 909-930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy. 2010.08.016
Gupta, B., & Huang, B. (2014). Mechanism of salinity tolerance in plants: physiological, biochemical, and molecular characterization. International Journal of Genomics, 2014(1), 701-596. https://doi.org/10.1155/2014/701596
Health, R. L., & Packer, L. (1968). Photoperoxidation in isolated chloroplast. I. Kinetics and stoichiometry of fatty acid peroxidation. Archives of Biochemistry and Biophysics, 125(1), 189-198. https://doi.org/10.1016/0003-9861(68)90654-1
Herzog, V., & Fahimi, H. D. (1973). Determination of the activity of peroxidase. Analytica Chimica Acta, 55, 554-562.
Hoagland, D. R., & Arnon, D. I. (1950). The water-culture method for growing plants without soil. University of California, Agricultural Extension Publication, 347, 35–37. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/19400300028
Irigoyen, J. J., Emerich, D. W., & Sanchez-Diaz. M. (1992). Water stress induced changes in concentrations of proline and total soluble sugars in nodulated alfalfa (Medicago sativa L.) plants. Physiologia Plantarum, 84(1), 55-60. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1992.tb08764.x
Kanayama, Y., & Kochetov, A. (2015). Abiotic stress biology in horticultural plants. Springer. Tokyo
Karimi, R., Ebrahimi, M., & Amerian, M. (2021). Abscisic acid mitigates NaCl toxicity in grapevine by influencing phytochemical compounds and mineral nutrients in leaves. Scientia Horticulturae, 288, 110336. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2021.110336
Karimi, R., Gavili-Kilaneh, K., & Khadivi, A. (2022). Methyl jasmonate promotes salinity adaptation responses in two grapevine (Vitis vinifera L.) cultivars differing in salt tolerance. Food Chemistry, 375, 131667. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2021.131667
Karimi, R., Ghabooli, M., Rahimi, J., & Amerian, M. (2020). Effects of foliar selenium application on some physiological and phytochemical parameters of Vitis vinifera L. cv. Sultana under salt stress. Journal of Plant Nutrition, 43(14), 2226-2242. https://doi.org/10.1080/01904167.2020.1766072
Karimi, R., Mohammadparast, B., & Minazadeh, R. (2019). Phytochemical responses and antioxidant activity of potassium-treated grapevines (Vitis vinifera L.) in salinity stress condition. Journal of Plant Process and Function, 8(32), 245-260. http://jispp.iut.ac.ir/article-1-1008-fa.html [In Persian].
Karimi, R., & Noori, A. (2022). Streptomyces rimosus rhizobacteria and Glomus mosseae mycorrhizal fungus inoculation alleviate salinity stress in grapevine through morphophysiological changes and nutritional balance. Scientia Horticulturae, 305, 111433. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2022.111433
Karla, Y. P. (1998). Handbook of reference methods for plant analysis. CRC Press Inc Boca Raton.
Kirnak, H., Kaya, C., Tas, I., & Higgs, D. (2001). The influence of water deficit on vegetative growth, physiology, fruit yield and quality in egg plants. Bulgarian Journal of Plant Physiology, 27(3-4), 34-46. https://doi.org/10.1080/01904160600851619
Lichtenthaler, H. K. (1987). Chlorophylls and carotenoids: Pigments of photosynthetic biomembranes. In Methods in Enzymology (Vol. 148, pp. 350-382). Academic Press. https://doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1
Minazadeh, R., Karimi, R., & Mohammadparast, B. (2018). The effect of foliar nutrition of potassium sulfate on morpho-physiological indices of grapevine under salinity stress. Journal of Plant Biological Sciences, 10(3), 83-106. https://doi.org/10.22108/ijpb.2018.111936.1105 [In Persian].
Mohammad khani, N., Heidari, R., Abbaspour, N., & Rahmani, F. (2013). Comparative study of salinity effects on ionic balance and compatible solutes in nine Iranian table grape (Vitis vinifera L.) genotypes. Oeno One, 47(2), 99-114. https://doi.org/10.20870/oeno-one.2013.47.2.1543
Munns, R., & Tester, M. (2008). Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology, 59(1), 651–681. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911
Nakano, Y., & Asada, K. (1981). Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant Cell Physiology, 22(5), 867-880. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals. pcp.a076232
Negrao, S., Schmöckel, S. M., & Tester, M. J. A. O. B. (2017). Evaluating physiological responses of plants to salinity stress. Annals of Botany, 119(1), 1-11. https://doi.org/10.1093/aob/mcw191
Parida, A. K., & Das, A. B. (2005). Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environmental Safety, 60(3), 324-349. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2004.06.010
Peng, Q., & Zhou, Q. (2009). Antioxidant capacity of flavonoid in soybean seedlings under the joint actions of rare earth element La (III) and Ultraviolet-B stress. Biological Trace Element Research, 127(1), 69-80. https://doi.org/10.1007/s12011-008-8218-4
Ranjbar, M., Esmaeilizadeh, M., Karimi, H. R., & Shamshiri, M. H. (2017). Study of foliar application effect of silicon and potassium elements on some biochemical and ecophysiological traits of Pistachio seedlings cv. Badami E-Riz Zarand Kerman under salinity stress. Iranian Journal of Horticultural Science, 47(4), 739-752. https://doi.org/10.22059/IJHS.2017.119814.734 [In Persian].
Sairam, R. K., & Srivastava, G. C. (2002). Changes in antioxidant activity in sub-cellular fractions of tolerant and susceptible wheat genotypes in response to long term salt stress. Plant Science, 162(6), 897-904. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00037-7
Sivritepe, N., Sivritepe, H. O., Celik, H., & Katkat, A. V. (2010). Salinity responses of grafted grapevines: Effects of scion and rootstock genotypes. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 38(3), 193-201. https://doi.org/10.15835/nbha3834677
Strizhov, N., Abraham, E., Okresz, L., Blickling, S., Zilberstein, A., Schell, J., … & Szabados, L. (1997). Differential expression of two P5CS genes controlling proline accumulation during salt stress requires ABA and is regulated by ABA1, ABI1 and AXR2 in Arabidopsis. Plant Journal, 12(3), 557-569. https://doi.org/10.1111/j.0960-7412.1997.00557.x
Velioglu, Y. S, Mazza, G, Gao, L., & Oomah, B. D. (1998). Antioxidant activity and total phenolics in selected fruits, vegetables and grain products. Journal of Agriculture and Food Chemistry, 46(10), 4113-4117. https://doi.org/10.1021/jf9801973
Walker, R. R. (1994). Grapevine responses to salinity. Bulletin Del.
Zhou‐Tsang, A., Wu, Y., Henderson, S. W., Walker, A. R., Borneman, A. R., Walker, R. R., & Gilliham, M. (2021). Grapevine salt tolerance. Australian Journal of Grape and Wine Research, 27(2), 149-168. https://doi.org/10.1111/ajgw.12487
Zrig, A., Mohamed, H. B., Tounekti, T., Khemira, H., Serrano, M., Valero, D., & Vadel, A. M. (2016). Effect of rootstock on salinity tolerance of sweet almond (cv. Mazzetto). South African Journal of Botany, 102, 50-59. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2015.09.001
Keywords
Main Subjects
مقدمه
انگور (L. vinifera Vitis) یکی از محصولات مهم باغی در ایران و دنیاست که به علّت مصرف تازهخوری، کشمش و دیگر فرآورده جانبی از ارزش اقتصادی بالایی برخوردار است. تنشهای محیطی اغلب میزان تولید و کیفیت محصول انگور را تحت تاثیر قرار میدهند. تنش شوری به علّت گرمایش جهانی و تبخیر بالا، مصرف بیرویه کودهای شیمیایی و استفاده از آبشور، آبیاری کم و آبشویی ناکافی روز به روز در زمینهای کشاورزی در حال افزایش است (Zhou-Tsang et al., 2021; Karimi et al., 2022). شوری خاک با ایجاد تنش اسمزی و اثر یونهای ویژه بر رشد و عملکرد انگور تاثیر دارد. تأثیر تنش اسمزی بر رشد انگور متناسب با کاهش پتانسیل اسمزی محلول خاک بوده که در مقادیر کم شوری، پتانسیل آب برگ، فتوسنتز و تعرق را کاهش میدهد (Doulati Baneh et al., 2013). شوری، کمبود آب را حتی در شرایط وجود آب کافی به وسیله کاهش پتانسیل اسمزی محلول خاک پیرامون ریشه القاء میکند (Sairam et al., 2002). تأثیر شوری بالا بر گیاه را میتوان به صورت مرگ گیاه یا کاهش شدید عملکرد مشاهده کرد (Parida & Das, 2004). عملکرد گیاه زمانی کم میشود که pH فراتر از 5/8 یا EC بالاتر از 4 دسیزیمنس بر متر باشد (Sairam et al., 2002). تجمع بیش از حد نمک در فضاهای بین سلولی، ضمن پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء، منجر به اختلال در یکپارچگی غشای پلاسمایی میشود (Munns & Tester, 2008). این تغییرات نفوذپذیری انتخابی غشاء را مختل میکند و منجر به نشت ناخواسته یونها و املاح از غشای سلولی به آپوپلاست میشود (Karimi et al., 2020). علاوه بر این، در شرایط شوری، به علّت بر هم خوردن تعادل بین نور دریافتی و بیوسنتز محصول نهایی فتوسنتز (قند)، تولید گونههای فعال اکسیژن (ROS) در زنجیره انتقال الکترون اجتناب ناپذیر است. این تغییرات سبب ایجاد تنش اکسایشی در سلولهای زیستی و نشت الکترونها به فضاهای بینسلولی میشود (Munns & Tester, 2008). از سوی دیگر، گیاهان به یک سری از سیستمهای مهارکننده گونههای فعال اکسیژن (آنزیمها و آنتیاکسیدانهای غیر آنزیمی) برای کاهش یا از بین بردن آثار مخرب شوری بر ساختارهای سلولی، بهویژه غشاهای زیستی مجهز شدهاند که میتواند تا حد زیادی سازگاری به شوری را با حذف گونههای فعال اکسیژن افزایش دهند (Karimi et al., 2020). در این راستا، سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، گایاکول پراکسیداز (GPX) و آسکوربات پراکسیداز (APX) سیستم آنتیاکسیدانی آنزیمهای اصلی هستند. علاوه بر این، گیاهان به علّت قرار گرفتن در معرض غلظت بالای نمک، تلاش جهت برنامه ریزی مجدد سلول ها (تغییرات مولکولی و هورمونی)، تنظیم اسمز سلولی (قندهای محلول، اسیدهای آمینه، پروتئینهای خاص) و تغییر متابولیسم سلولها برای حفظ انرژی برای سازگاری با شرایط شور را دارند (Gupta & Hoang, 2014; Karimi et al., 2022). این تغییرات متناسب با ژنتیک گیاهان و شرایط رشد آنها تا حد زیادی دوام و بقای آنها را در تنش شوری تعیین میکند. در اینجا ژنتیک رقم نقش کلیدی دارد که یکی از راههای کارآمد برای تولید محصولات پایدار در هر منطقه، استفاده از پتانسیل ژنتیکی آن منطقه است. بررسی ارقام بومی بر اساس تحمّل به شوری و شناخت سازوکارهای دخیل در آن یکی از اهداف اصلاحی مهم انگور در مناطق مستعد به شوری است (Doulati Baneh et al., 2013). برخی از پایههای انگور به علّت قابلیت جلوگیری از جذب و انتقال سدیم یا کلر به قسمتهای هوایی گیاه، به عنوان پایههای متحمّل به شوری قلمداد میشوند (Sivritepe et al., 2010).
در درختان میوه، شوری سبب عدم تعادل یونهای موجود در محلول خاک (عدم تعادل تغذیهای) میشود و به نوبه خود منجر به مختل شدن جذب و انتقال سایر عناصر ضروری مانند کلسیم، پتاسیم و منیزیم از خاک به گیاه میشود. در بوتههای انگور با افزایش شوری، نشتیونی و پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء برگ افزایش یافته است. علائم شاخص تنش نمک در بوتههای انگور شامل کاهش رشد، سوختگی نوک برگ، لوله شدن برگ، پژمردگی گلها، از بین رفتن شاخه و ریزش برگ است. میزان نکروزهگی ابتدا در نوک برگ توسعه مییابد و سپس باقی مانده برگ را فرا میگیرد. سوختگی نوک در برگهای بالغ زودتر از برگهای جوان ظاهر میشود (Karimi et al., 2022). در بررسی وضعیت تحمّل 9 رقم انگور ایرانی به تنش شوری مشخص شد که رقمهای قرهشانی و قزل اُوزوم بهترتیب متحمّلترین و حساسترین رقم بودند (Mohammad khani et al., 2013). در بررسی تأثیر شوری بر ویژگیهای فیزیولوژیکی دو رقم انگور سولتانا و ریشبابا مشخص شد، با افزایش شوری مقدار نشت یونی، مالوندیآلدئید و پراکسید هیدروژن افزایش مییابد و مقدار این ویژگیها در رقم سولتانا بیشتر از رقم ریشبابا بود (Karimi et al., 2022). در بررسی تحمّل به شوری غلظتهای مختلف (0، 40، 80 و 120 میلیمولار)کلریدسدیم در چهار رقم انگور بیشترین و کمترین کاهش در میزان فتوسنتز در ارقام یاقوتی و رشه مشاهده شد. همچنین با افزایش سطح نمک از صفر تا 120 میلیمولار، فعالیت آنزیم کاتالاز در ارقام رشه و سرقوله افزایش داشت، امّا در ارقام عسکری و یاقوتی هیچ واکنشی به غلظتهای مختلف کلرید سدیم مشاهده نشد (Doulati Baneh et al., 2013). در پژوهشی بر روی سه رقم انگور اروپایی و چهار رقم انگور آرژانتینی برای تحمّل به شوری توسط کشت بافت، نتایج نشان دادند رقم آرژانتینی عملکرد بهتری در شرایط تنش شوری بهویژه در بالاترین غلظت نمک داشت (Cavagnaro et al., 2006). در پژوهش دیگری بر روی انگور بیدانه سفید، تنش شوری القاء شده توسط کلرید سدیم حین کاهش شاخصهای ریختشناسی از قبیل کاهش رشد رویشی ریشه و ساقه و کاهش سطح برگ در گیاهان تحت تنش، منجر به تغییرات فیزیولوژیکی از قبیل افزایش تجمع کربوهیدراتهای محلول و دیگر اسمولیتهای سازگاری شد (Ebrahimi et al., 2019).
تاکنون تحمّل به شوری برخی ارقام انگور مورد بررسی قرار گرفته است. با وجود این، میزان تحمّل به شوری ارقام انگور منتخب در این پژوهش به طور جامع بررسی نشده است. بنابراین هدف از پژوهش حاضر، غربالگری تحمّل به شوری 10 رقم انگور تجاری توسط شاخصهای مورفوفیزیولوژیکی و شناخت سازوکارهای درگیر در تحمّل به شوری ارقام متحمّل و حساس به شوری بوده است.
مواد و روشها
پژوهش حاضر در سال 1403 به صورت فاکتوریل (10×2) بر پایه طرح کامل تصادفی در سه تکرار (هر تکرار دو گلدان) در شرایط گلخانهای انجام شد. فاکتور اول شامـل 10 رقـم انگور (خلیلی، رشه، بیدانهسفید، یاقوتی، سیاه قرهباغ، کاردینال، ترکمن 4، پرلت، فلیم سیدلس، تامسون سیدلس) و فاکتور دوم دو سطح شوری (صفر و100 میلیمولار) بود. پس از تهیه قلمههای یکساله انگور از باغ تحقیقاتی شماره یک پژوهشکده انگور و کشمش دانشگاه ملایر، قلمهها به گلخانهی آموزشی- تحقیقاتی دانشگاه انتقال داده شدند. پس از ضدعفونی با قارچکش بنومیل (5/1 درصد وزنی)، انتهای قلمهها با هورمون ایندول 3- بوتیریک اسید (IBA) (1000 میلیگرم بر لیتر به مدت 5 ثانیه) جهت سهولت در ریشهزایی تیمار شد. پس از ریشهدار شدن (در ماسهی مرطوب) قلمهها به گلدانهای ۱۰ لیتری با ترکیب کوکووپیت و پرلیت (1:1) انتقال داده شد. پس از رسیدن گیاهان به مرحلهی ۱۰ برگی تیمارهای شوری همراه با آب آبیاری اعمال شد و گلدانها دو بار در هفته با محلول غذایی هوگلند (Hoagland & Arnon, 1950)، حاوی غلظتهای مختلف شوری (شامل صفر و 100 میلیمولار (ds/m31/7) کلریدسدیم) آبیاری شدند. برای جلوگیری از اعمال شوک، گیاهان ابتدا با غلظت ها 25 میلیمولار (ds/m28/2)، در مرحله بعد با غلظت50 میلیمولار ( ds/m57/4) و سپس با غلظت نهایی 100 میلیمولار ( ds/m31/7) کلریدسدیم تیمار شدند. جهت جلوگیری از تجمع نمک در انتهای هر هفته گلدانها آبشویی شد. همچنین هدایت الکتریکی محلول غذایی هوگلند و محلول کلریدسدیم در هر مرحله بر اساس غلظت نهایی تنظیم شد. پس از گذشت شش هفته از آغاز تیمار شوری نمونههایی از برگهای کاملاً توسعه یافته واقع در گرههای میانی شاخههای فرعی برداشت شد ( Karimi et al., 2019). در انتهای آزمایش برخی شاخصهای ریختشناسی از جمله طول ریشه اصلی، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه، ارتفاع شاخه اصلی نهال و سطح برگ نیز اندازهگیری شد. برگها جهت سنجش شاخصهای فیزیولوژیکی ذیل به آزمایشگاه تحقیقات باغبانی منتقل شدند.
مقدار کلروفیل کل و کاروتنوئید به روش Lichtenthaler (1987)توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (Spekol 2000, Germany) اندازهگیری شد. همچنین مقدار نشت یونی بافت برگ توسط دستگاه هدایتسنج الکتریکی و در دو مرحله قبل از اتوکلاو (EC1) و پس از آن (EC2) اندازهگیری شد. مقدار نشتیونی (EL) از رابطه EL=(EC1/EC2)×100 محاسبه شد (Campos et al., 2003). اندازهگیری مقدار پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء بهوسیله تست تیوباربیتوریک اسید (TBAT) با سنجش مقدار مالوندیآلدئید انجام شد (Health & Packer, 1968).
محتوای نسبی آب بر اساس محاسبه وزنتر، وزنخشک و وزنآماس به روش Kirnak et al. (2001) تعیین شد. برای اندازهگیری مقدار پرولین برگ جذب نوری نمونهها در طول موج 518 نانومتر در دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Spekol 2000، ساخت آلمان) خوانده و غلظت پرولین بر حسب میکرومول بر گرم وزنتر برگ تعیین شد (Bates et al., 1973). اندازهگیری قند محلولکل و قند نامحلول کل با روش رنگسنجی به کمک آنترون در حضور اسید سولفوریک و در طول موج 625 نانومتر خوانده شد (Irigoyen et al., 1992). غلظت قند محلول بر اساس منحنی استاندارد گلوکز تعیین و به صورت میلیگرم بر گرم وزنتر بیان شد. استخراج و اندازهگیری مقدار فنول کل با معرف فولین- سیوکالتیو در طول طوج 765 نانومتر صورت گرفت (Velioglu et al., 1998). برای سنجش مقدار فلاونوئید کل از روش رنگ سنجی کلرید آلومینیوم در طول موج 415 نانومتر استفاده شد (Chang et al., 2002).
برای اندازهگیری مقدار فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان، ابتدا برگها در حضور ازت مایع در یک هاون چینی سائیده و پودر شد. سپس مقدار 1/0 گرم پودر از هر نمونه در یک لوله پلاستیکی کوچک ریخته شده و تا زمان اندازه گیری در فریزر ºC80- نگهداری شد. استخراج و اندازهگیری فعالیت آنزیم کاتالاز (Bergmeyer, 1970)، گایاکول پراکسیداز (Herzog & Fahimi, 1973) و آسکورباتپراکسیداز (Nakano & Asada, 1981) به روش اسپکتروفتومتری به ترتیب در طول موجهای 240، 465 و 290 نانومتر انجام شد. هر یک واحد از فعالیت آنزیم کاتالاز و گایاکول پراکسیداز به عنوان مقداری از این آنزیمها در نظر گرفته شد که به کاهش یک میکرومول H2O2 در هر دقیقه منجر میشود. همچنین هر واحد فعالیت آنزیم آسکورباتپراکسیداز به عنوان مقداری از آنزیم در نظر گرفته شد که به اکسیده شدن یک میکرومول آسکوربات در هر دقیقه منجر میشود. میزان فعالیت هر سه آنزیم بر حسب واحد در میلیگرم پروتئین برگ بیان شد. استخراج عناصر سدیم، کلر، نیتروژن، فسفر و پتاسیم غذایی برگ به روش هضمتر و اندازهگیری غلظت هرکدام به طور جداگانه با دستگاههای مختلف مورد ارزیابی قرار گرفت (Karla, 1998). تجزیه و تحلیل آماری با نرم افزار SAS (9.1.3) توسط آزمون چند دامنهای دانکن انجام شد.
نتایج و بحث
شاخصهای ریختشناسی
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس 1، تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر طول ریشه اصلی، حجم ریشه، وزنتر ریشه، وزن خشک ریشه، سطح برگ و ارتفاع نهال در سطح احتمال 1% معنیدار شد.
|
جدول 1- نتایج تجزیه واریانس تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر ویژگیهای ریختشناسی 10 رقم انگور Table 1- Results of analysis of variance of the effect of cultivar, salinity and their interaction on morphological characteristics of 10 grape cultivars |
|||||||
|
Source of Variation |
Df |
Mean of Squares |
|||||
|
Main root length |
Root volume |
Root fresh weight |
Root dry weight |
Vine height |
Leaf area |
||
|
Cultivar (C) |
9 |
69.75** |
12259.8** |
18723.1** |
2745.4** |
34421** |
1053.63** |
|
Salt stress (S) |
1 |
47.63** |
1189.15** |
1689.40** |
305.10** |
1445.7** |
133.05** |
|
C×S |
9 |
22.94** |
465.21** |
502.12** |
93.77** |
498.65** |
12.07* |
|
Error |
40 |
4.89 |
174.32 |
154.09 |
45.34 |
201.12 |
5.14 |
|
C.V |
- |
15.20 |
17.16 |
12.66 |
14.47 |
12.54 |
11.19 |
|
** و* به ترتیب بیانگر اثر معنیدار در سطوح آماری یک و پنج درصد میباشند. ** and * indicate a significant effect at the one and five percent statistical levels, respectively. |
|||||||
تنش شوری 100 میلیمولار سبب کاهش طول رشد ریشه اصلی شد. تحت تنش شوری 100 میلیمولار در بین ارقام مورد بررسی، بیشترین طول ریشه اصلی مربوط به رقم رشه و کمترین طول ریشه مربوط به رقم سیاه قرهباغ بود (جدول 2). در مورد حجم ریشه ارقام مختلف واکنشهای متفاوتی در پاسخ به تنش شوری 100 میلی مولار نشان دادند. بر اساس نتایج، بیشترین و کمترین حجم ریشه به ترتیب توسط ارقام رشه و فلیم سیدلس و نیز ارقام سیاه قرهباغ، بیدانهسفید و پرلت مشاهده شد (جدول 2)، که نشان دهنده حساسیت بیشتر سلولهای ریشه این ارقام به تنش شوری و کاهش رشد در شرایط تنش است. وزن تر و خشک ریشه در بین ارقام در شرایط بدون شوری و شرایط تنش شوری تفاوت معنیدار با هم نشان دادند. رقم رشه و نیز رقم فلیمسیدلس، دارای وزن تر و خشک ریشه بیشتری در مقایسه با دیگر ارقام تحت تنش شوری بودند (جدول 2)، که ممکن است به علّت حساسیت کمتر این ارقام به غلظتهای نمک کلریدسدیم و همچنین تقسیم سلولی، طویل شدن و رشد بیشتر ریشه در مقایسه با دیگر ارقام مرتبط باشد.
همچنین در مورد ارتفاع نهال نتایج مشابهی مشاهده شد، به طوری که ارقام رشه و فلیمسیدلس در مقایسه با سایر ارقام ارتفاع نهال بیشتری داشتند (جدول 2)، که احتمالاً این موضوع با شاخصهای اندازهگیری شده در مورد ریشه این ارقام، تحت تنش شوری ارتباط دارد. به عبارت دیگر، رشد طولی و حجم بیشتر ریشه در این ارقام حین جذب بیشتر آب و عناصر غذایی سبب غلبه بر آثار کلی شوری بر رشد طولی ساقه شده است. تنش شوری 100 میلیمولار منجر به کاهش سطح برگ در تمامی ارقام شد و بین ارقام از لحاظ این شاخص اختلاف معنیداری مشاهده شد. تحت تنش شوری در برخی ارقام از قبیل رشه و فلیمسیدلس در مقایسه با شرایط بدون تنش، نرخ کاهش سطح برگ نسبت به دیگر ارقام کمتر بود. همچنین بعضی ارقام از جمله کاردینال، سیاه قره باغ و پرلت در مقایسه با سایر ارقام انگور، کاهش سطح برگ بیشتری تحت تنش شوری نشان دادند (جدول 2).
|
جدول 2- نتایج مقایسه میانگین تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر ویژگیهای ریختشناسی 10 رقم انگور Table 2- Results of mean comparison of the effect of cultivar, salinity and their interaction on morphological characteristics of 10 grape cultivars |
|||||||
|
Treatments |
Main root length (cm) |
Root volume (cm3) |
Root fresh weight (g) |
Root dry weight (g) |
Vine height (cm) |
Leaf area (cm2) |
|
|
Grape cultivars |
NaCl (mM) |
||||||
|
Bidaneh Sefid |
0 |
42.5 e |
39.2 cd |
56.12 g |
14.38 e |
63.26 c |
66.45 a |
|
100 |
34.13 h |
32.5 g |
48.39 i |
11.17 g |
58.39 e |
62.31 b |
|
|
Cardinal |
0 |
38.6 fg |
35.4 e |
63.09 f |
15.38 e |
61.43 cd |
57.43 c |
|
100 |
34.23 g |
30.3 h |
54.16 h |
12.43 ef |
56.74 ef |
51.66 e |
|
|
Flame Seedless |
0 |
53.5 b |
42.4 b |
88.54 a |
22.78 a |
68.59 a |
63.96 b |
|
100 |
43.45 e |
37.8 de |
78.33 c |
18.15 cd |
64.23 bc |
59.14 bc |
|
|
Khalili |
0 |
43.33 e |
39.4 cd |
62.40 f |
12.60 ef |
56.97 f |
54.07 d |
|
100 |
36.78 g |
34.1 f |
55.70 h |
12.21 ef |
54.12 g |
50.28 e |
|
|
Perlette |
0 |
46.17 d |
37.6 de |
75.42 d |
18.35 a |
58.57 e |
59.37 bc |
|
100 |
39.88 f |
32.5 g |
67.55 e |
14.67 c |
54.60 g |
54.87 d |
|
|
Rasheh |
0 |
58.33 a |
44.9 a |
92.66 a |
23.65 a |
67.87 a |
50.56 e |
|
100 |
48.98 c |
38.2 d |
81.10 b |
19.80 c |
64.11 c |
47.12 f |
|
|
Siah-Qarabagh |
0 |
36.67 g |
37.7 de |
68.67 e |
17.42 d |
61.91 cd |
62.44 b |
|
100 |
30.25 i |
31.8 gh |
52.52 e |
11.38 g |
56.88 f |
57.69 c |
|
|
Thompson Seedless |
0 |
42.65 e |
38.3 d |
79.64 bc |
20.83 b |
66.17 ab |
60.62 bc |
|
100 |
35.69 gh |
34.8 f |
71.97 d |
17.67 c |
63.48 e |
55.21 d |
|
|
Torkaman#4 |
0 |
46.2 d |
40.6 c |
83.65 b |
20.95 b |
60.00 d |
48.55 f |
|
100 |
38.50 fg |
35.3 ef |
74.12 d |
17.67 d |
56.14 c |
44.67 g |
|
|
Yaqouti |
0 |
49.3 c |
42.6 b |
71.24 d |
17.77 d |
64.33 c |
55.42 d |
|
100 |
42.47 e |
37.3 de |
62.77 f |
14.67 e |
54.90 g |
51.21 e |
|
|
*میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون از لحاظ آماری (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری ندارند. *Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). |
|||||||
رنگیزه های فتوسنتزی
تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار رنگیزههای فتوسنتزی شامل کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کارتنوئید برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 3). تنش شوری 100 میلیمولار کلریدسدیم غلظت کلروفیلهای a، b، کلروفیل کل و کارتنوئید برگ را در تمامی ارقام به طور معنیداری کاهش داد. کاهش غلظت رنگیزههای فتوسنتزی در ارقام مختلف روند مشابهای نداشت و ارقام از این نظر با هم تفاوت داشتند (جدول 4).
در بین ارقام مورد بررسی تحت شوری 100 میلیمولار، مقدار کلروفیلهای a ،b، کلروفیل کل برگ رقم یاقوتی در مقایسه با دیگر ارقام پایداری بیشتری نشان داد. در مقابل، رقم بیدانهسفید در این سطح شوری مقدار کمتری از رنگیزههای فتوسنتزی را نشان داد (جدول 4) ،که با نتایج قبلی بر روی تأثیر شوری بر مقدار کلروفیل انگور مطابقت دارد (Doulati Baneh, 2016; Karimi et al., 2021).
|
جدول 3- نتایج تجزیه واریانس تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار رنگیزههای فتوسنتزی برگ 10 رقم انگور Table 3- Results of analysis of variance of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the content of photosynthetic pigments in leaves of 10 grape cultivars |
|||||
|
Source of Variation |
Df |
Mean of Squares |
|||
|
Chlorophyll a |
Chlorophyll b |
Total chlorophyll |
Carotenoids |
||
|
Cultivar (C) |
9 |
0.0695** |
0.03798** |
0.1918** |
0.0747** |
|
Salt stress (S) |
1 |
1.0065** |
0.25034** |
2.2608* |
0.9817** |
|
C×S |
9 |
0.0556** |
0.01460** |
0.1135** |
0.0592** |
|
Error |
40 |
0.0029 |
0.00008 |
0.0031 |
0.0006 |
|
C.V |
- |
6.6800 |
2.39142 |
4.7056 |
3.2474 |
|
** و* به ترتیب بیانگر اثر معنیدار در سطوح آماری یک و پنج درصد هستند. ** and * indicate a significant effect at the one and five percent statistical levels, respectively. |
|||||
|
جدول 4- نتایج مقایسه میانگین تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار رنگیزههای فتوسنتزی برگ 10 رقم انگور Table 4 - Results of the mean comparison of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the content of photosynthetic pigments in leaves of 10 grape cultivars |
|||||
|
Treatments |
Chlorophyll a (mg g-1 FW)* |
Chlorophyll b (mg g-1 FW) |
Total chlorophyll (mg g-1 FW) |
Carotenoids (mg g-1 FW) |
|
|
Grape cultivars |
NaCl (mM) |
||||
|
Bidaneh Sefid |
0 |
1.56 d |
0.35 d |
1.92 c |
1.16 ab |
|
100 |
0.76 i |
0.24 g |
0.97 h |
0.83 de |
|
|
Cardinal |
0 |
1.75 bc |
0.43 bc |
2.24 bc |
1.06 bc |
|
100 |
1.11 f |
0.34 d |
1.45 ef |
0.89 cd |
|
|
Flame Seedless |
0 |
1.81 b |
0.47 ab |
2.19 c |
1.10 b |
|
100 |
1.13 f |
0.27 f |
1.40 ef |
0.89 cd |
|
|
Khalili |
0 |
1.71 c |
0.44 b |
2.14 cd |
0.98 c |
|
100 |
1.00 gh |
0.33 de |
1.34 fg |
0.73 ef |
|
|
Perlette |
0 |
1.64 d |
0.42 c |
2.05 c |
1.08 bc |
|
100 |
0.89 h |
0.27 f |
1.18 g |
0.77 e |
|
|
Rasheh |
0 |
1.82 b |
0.49 a |
2.29 b |
1.22 a |
|
100 |
1.06 fg |
0.36 d |
1.42 ef |
0.87 cd |
|
|
Siah-Qarabagh |
0 |
1.63 d |
0.38 cd |
2.00 d |
1.08 bc |
|
100 |
0.99 gh |
0.29 e |
1.30 fg |
0.69 f |
|
|
Thompson Seedless |
0 |
1.42 e |
0.35 d |
1.78 de |
1.12 b |
|
100 |
0.90 h |
0.27 f |
1.11 g |
0.82 de |
|
|
Torkaman#4 |
0 |
1.70 c |
0.43 c |
2.15 c |
1.08 bc |
|
100 |
1.15 f |
0.28 f |
1.44 ef |
0.88 cd |
|
|
Yaqouti |
0 |
1.94 a |
0.50 a |
2.44 a |
1.20 a |
|
100 |
1.16 hi |
0.39 cd |
1.55 ef |
0.89 cd |
|
|
*میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون از لحاظ آماری (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری ندارند. *Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). |
|||||
کاربرد 100 میلیمولار کلرید سدیم سبب کاهش غلظت کلروفیل برگ و کاهش فتوسنتز در زیتون (Chartzoulakis et al., 2002) و انگور (Ebrahimi et al., 2019) شده است. بیشترین مقدار کارتنوئید برگ در رقم رشه و کمترین مقدار این رنگیزه فتوسنتزی در رقم پرلت مشاهده شد که البته با ارقام تامسونسیدلس و بیدانهسفید از این نظر اختلاف معنیداری نشان نداد (جدول 4). کاهش مقدارکلروفیل تحت شوری، میتواند به علّت تخریب کلروپلاست، تغییر نسبت لیپید به پروتئین، افزایش فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و روبیسکو باشد. همچنین تأثیر سمّیت بعضی یونها در شرایط تنش شوری، مانع از فعالیت آنزیمی و سنتز کلروفیل در سلول میشود (Cuin & Shabala, 2007). بهعبارت دیگر، یکی از دلایل کاهش کلروفیـل در برگ بوتههای تحت تـنش شـوری، اخـتلال ضمنی در جـذب عناصر دخیل در ساختار کلروفیل مثل منیزیم و آهن است (Munns & Tester, 2008). تحمّل به شوری صفتی وابسته به ژنتیک بوده و تحت کنترل ژنهای متعددی است (Minazadeh et al., 2018). تجزیه کلروفیل ممکن است تحت تأثیر فعالیت آنزیم کلروفیلاز، دکلاته شدن یون منیزیم و یا اکسیداسیون کلروفیل توسط اکسیداسیون فنول ها یا اسیدهای چرب غیراشباع صورت گیرد (Kanayama & Kochetov, 2015). گلوتامات پیش ماده کلروفیل و پرولین است که در شرایط شوری در مسیر سنتز پرولین مصرف شده و منجر به کاهش کلروفیل میشود. تأثیر بازدارندگی یونهای تجمع یافته، کاهش سنتز و افزایش تخریب کلروفیل و کلروپلاست توسط تنش اکسیداتیو و بیثباتی کمپلکسهای پروتئینی رنگدانه از دیگر دلایل کاهش کلروفیل در شرایط تنش شوری هستند ( Sivritepe et al., 2010).
پرولین
تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار پرولین برگ ارقام انگور در سطح 1% معنیدار شد (جدول 5). شوری 100 میلیمولار مقدار پرولین برگ را به طور معنیداری در تمامی ارقام انگور افزایش داد. بیشترین مقدار پرولین مربوط به رقم رشه تحت تنش شوری 100 میلیمولاربود که از این لحاظ با رقم فلیمسیدلس اختلاف معنیداری نداشت. با وجود این، میزان تجمع پرولین در غلظتهای مختلف شوری در ارقام مختلف متفاوت بود (جدول 7). کمترین مقدار پرولین برگ در تاکهای تحت تنش شوری 100 میلیمولار کلرید سدیم مربوط به رقم تامسونسیدلس بود که البته با رقم پرلت از این لحاظ اختلاف معنیداری نداشت (جدول 6). در پژوهشی با افزایش غلظت کلریدسدیم مقدار پرولین برگ در چهار رقم انگور افزایش یافت و این افزایش در ارقام متحمّل به شوری (ریشبابا و صاحبی) بیشتر از ارقام حساس به شوری (بیدانه قرمز و دستارچین) بود (Fozouni et al., 2012). در بسیاری از گونههای گیاهی از جمله انگور (Fozouni et al., 2012; Doulati Baneh, 2013)، بادام (Zrig et al., 2016) و زیتون (Chartzoulakis et al., 2002) افزایش پرولین در شرایط تنش شوری گزارش شده است که تائیدی بر یافتههای این پژوهش است.
|
جدول 5- نتایج تجزیه واریانس تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار پرولین، کربوهیدرات محلول و قند نامحلول برگ 10 رقم انگور Table 5 - Results of analysis of variance of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the amount of proline, soluble carbohydrates and insoluble sugar in leaves of 10 grape cultivars |
||||||
|
Source of Variation |
Df |
Mean of Squares |
||||
|
Proline |
Soluble sugars |
Insoluble sugars |
Total phenol |
Total flavonoids |
||
|
Cultivar (C) |
9 |
4.31** |
0.00561** |
0.035** |
0.11858** |
0.00561** |
|
Salt stress (S) |
1 |
19.00** |
0.03343** |
0.017** |
0.42096** |
0.03343** |
|
C×S |
9 |
0.372** |
0.00278** |
0.001** |
0.04427** |
0.00278** |
|
Error |
40 |
0.016 |
0.00001 |
0.003 |
0.00002 |
0.00001 |
|
C.V |
- |
2.38 |
1.91 |
2.84 |
0.38736 |
1.90807 |
|
** و* به ترتیب بیانگر اثر معنیدار در سطوح آماری یک و پنج درصد هستند. ** and * indicate a significant effect at the one and five percent statistical levels, respectively. |
||||||
افزایش در غلظت پرولین ممکن است به علّت وجود پیشمادهی مشترک با کلروفیل (گلوتامین) باشد که در شرایط تنش به علّت ساخت پرولین برای تعدیل تأثیر اسمزی شوری، میزان کلروفیل کمتری ساخته می شود (Fozouni et al., 2012). تحت تأثیر تنش شوری در انگور، کاربرد برگی اکسید نیتریک سبب افزایش معنیدار غلظت پرولین برگ نهالها شد و میزان تحمل به شوری را در نهالهای انگور بیدانهسفید افزایش داد (Ebrahimi et al., 2019). تجمع پرولین در طول دوره تنش در سلول نه تنها سبب افزایش تحمّل به تنش میشود، بلکه بهعنوان یک منبع نیتروژن آلی در دوران بهبودی بعد از تنش نیز استفاده میشود (Strizhov et al., 1997; Fozouni et al., 2012).
قند محلول کل
تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار قند محلول برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 5). غلظت قند محلول در تاک های شاهد بدون تنش شوری تفاوت معنیداری نشان داد و در همه ارقام در سطح پائینی قرار داشت (جدول 6). با وجود این، اعمال تنش شوری سبب افزایش غلظت قند محلول کل در تاکهای تحت تنش شوری شد. در تیمارهای مختلف شوری میزان تجمع قند محلول کل در ارقام مختلف تفاوت نشان داد. تحت مقدار شوری 100 میلی مولار کلرید سدیم، میزان تجمع قند محلول در رقم رشه بیش از دیگر ارقام بود (جدول 6). همچنین در این تیمار شوری مقدار قند محلول کل در رقم کاردینال از دیگر ارقام کمتر بود (جدول 6). در بررسی تحمّل شوری 4 رقم انگور یاقوتی، عسگری، رشه و سرقوله مشخص شد با افزایش مقدار شوری، تجمع قندهایمحلول در برگ افزایش مییابد و رابطهی مثبتی بین تحمّل شوری و میزان تجمع قند محلول کل مشاهده شده است (Doulati Baneh, 2013). همچنین در بررسی تغییرات عناصر غذایی، ویژگیهای رشدی و فیزیولوژیک در چند رقم و دورگه بینگونهای انگور در شرایط تنش شوری ناشی از کلریدسدیم، میزان رشد، وزن خشک ریشه و ساقه و محتوای نسبی آب با افزایش شوری کاهش ولی میزان پرولین و قندهای محلول افزایش یافت (Doulati Baneh et al., 2016). بیوسنتز و تجمع محلولهای سازگاری از جمله قندها یکی از واکنشهای تنظیمی مهم گیاهان در پاسخ به تنش شوری است (Gupta & Huang, 2014). به این ترتیب که گیاه محلولهای سازگار از جمله قندهای محلول را در واکوئل و سیتوپلاسم انباشته میکند تا با حفاظت و تعدیل اسمزی، بتواند ادامهی جذب آب، ذخیرهی کربن و نیتروژن و پالایندگی رادیکالهای آزاد اکسیژن را انجام دهد، اما با افزایش شوری و آثار تخریبی آن، این امر متوقف شده و گیاه متحمّل آسیبهای جبران ناپذیری میشود ( Sivritepe & Eriş, 1999; Parida & Das, 2005). نقش اصلی که کربوهیدراتها در کاهش تنش ایفا میکنند شامل حفاظت اسمزی، ذخیره سازی کربن و مهار گونههای فعال اکسیژن است. نتایج نشان دادند تنش شوری سطح قند (ساکارز و فروکتوز) در داخل سلول در تعدادی از گیاهان متعلق به گونههای مختلف افزایش میدهد (Gupta & Huang, 2014)، که نشاندهنده نقش مثبت قندهای محلول به عنوان یک شاخص فیزیولوژیکی موثر در ارزیابی تحمل به شوری ارقام انگور است.
|
جدول 6- مقایسه میانگین تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار برخی شاخصهای فیزیولوژیکی برگ پنج رقم انگور Table 6- Results of mean comparison of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the content of some physiological indices of leaves of five grape cultivars |
||||||
|
Treatments |
Proline (µmol g-1 FW) |
Soluble sugars (mg g-1 FW) |
Insoluble sugars (mg g-1 FW) |
Total phenol (mg g-1 FW) |
Total flavonoids (mg g-1 FW) |
|
|
Grape cultivars |
NaCl (mM) |
|||||
|
Bidaneh Sefid |
0 |
1.43 e |
21.93 g |
4.85 e |
3.44 gh |
1.25 g |
|
100 |
3.78 b |
31.85 ef |
3.69 gh |
4.29 de |
1.87 d |
|
|
Cardinal |
0 |
1.15 fg |
13.26 h |
5.84 cd |
3.67 fg |
1.67 ef |
|
100 |
3.55 bc |
28.68 f |
4.67 ef |
5.92 b |
2.18 b |
|
|
Flame Seedless |
0 |
1.34 ef |
19.76 g |
5.90 bc |
3.99 f |
1.71 e |
|
100 |
4.59 a |
49.60 c |
3.89 g |
6.43 ab |
2.43 ab |
|
|
Khalili |
0 |
1.32 ef |
17.10 gh |
8.69 a |
3.08 h |
1.23 g |
|
100 |
3.38 c |
53.45 bc |
6.54 b |
4.19 e |
1.90 d |
|
|
Perlette |
0 |
1.22 f |
14.15 h |
5.33 d |
3.12 h |
1.35 fg |
|
100 |
3.28 cd |
39.22 d |
3.60 gh |
4.04 f |
1.87 d |
|
|
Rasheh |
0 |
1.41 e |
20.11 g |
6.22 b |
4.44 d |
1.83 de |
|
100 |
4.88 a |
59.27 a |
4.47 f |
6.96 a |
2.66 a |
|
|
Siah-Qarabagh |
0 |
1.19 bc |
14.44 h |
6.43 b |
4.12 de |
1.65 ef |
|
100 |
3.69 b |
36.95 de |
5.59 cd |
5.08 e |
2.30 bc |
|
|
Thompson Seedless |
0 |
1.19 f |
15.63 h |
5.75 cd |
3.25 h |
1.40 f |
|
100 |
3.17 d |
35.43 e |
4.43 f |
4.13 ef |
1.74 e |
|
|
Torkaman#4 |
0 |
1.20 f |
17.49 gh |
5.33 d |
3.77 fg |
1.90 d |
|
100 |
3.47 bc |
39.39 d |
4.42 f |
5.15 c |
2.13 c |
|
|
Yaqouti |
0 |
1.14 g |
16.37 gh |
4.20 fg |
3.65 fg |
1.29 cd |
|
100 |
3.16 d |
49.70 c |
3.34 h |
5.31 bc |
2.10 c |
|
|
*میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون از لحاظ آماری (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری ندارند. *Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). |
||||||
قندهای نامحلول
تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار قند نامحلول برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 5). با اعمال شوری 100 میلیمولار مقدار قند نامحلول به طور معنیداری کاهش یافت. تحت تنش شوری 100 میلیمولار بیشترین غلظت قند نامحلول در برگ بوتههای انگور رقم خلیلی و کمترین غلظت در برگ بوتههای انگور رقم یاقوتی تحت تنش شوری 100 میلی مولار مشاهده شد (جدول 6). قندهای نامحلول از جمله نشاسته، از لحاظ اسمزی خنثی هستند. به همین علّت تحت شرایط تنش از غلظت آنها کاسته شده و به قندهای محلول و ساده تبدیل میشوند تا حین محافظت اسمزی، تحمّل به شرایط تنش را افزایش دهند. کاهش چشمگیرتر غلظت قندهای نامحلول در بوتههای تیمار شده ممکن است با نقش این عنصر در افزایش فعالیت آنزیمهای هیدرولیزکننده نشاسته از قبیل آلفا آمیلاز و بتا آمیلاز (Cakmak, 2005) مرتبط باشد که منجر به افزایش قندهایمحلول، پایداری غشاء و در نتیجه افزایش تحمّل به شوری در تاکها شده است (Sivritepe & Eriş, 1999).
فنولکل
تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار فنولکل برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 6). با افزایش سطح شوری مقدار فنولکل در تمامی ارقام افزایش نشان داد و بین ارقام از این لحاظ اختلاف معنیداری وجود داشت (جدول 6). در غلظت شوری100 میلی مولار بیشترین مقدار فنولکل مربوط به رقم رشه بود؛ که البته اختلاف معنیداری با رقم فلیمسیدلس نداشت. کمترین مقدار فنولکل مربوط به رقم پرلت بود که از لحاظ آماری با رقم تامسونسیدلس تفاوت معنیداری نداشت (جدول 6). در پژوهشی بر روی انگور رقم بیدانهسفید، کاربرد غلظت 100 میلیمولار کلریدسدیم در تاکهای گلدانی تحت شرایط گلخانه منجر به کاهش مقدار فنولکل برگ در مقایسه با تاکهای شاهد شد (Karimi et al., 2019). کاهش در ترکیبات فنولی ممکن است به معنای مصرف این ترکیبات به عنوان مواد آنتی اکسیدان در مواجه با تولید گونههای فعال اکسیژن تحت تنش شوری باشد. بنابراین پایداری بیشتر ترکیبات فنولی در ارقام متحمّل به شوری ممکن است بهعنوان یک سازوکار سازگاری برای غلبه بر تنش اکسایشی ناشی از شوری عمل نماید. همچنین در پژوهش دیگری بر روی انگور، ترکیبات فنولی موجب افزایش توانایی گیاه در جاروب کردن رادیکالهای آزاد تحت تنش شوری شده است (Peng & Zhou, 2009).
فلاونوئید کل
تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار فلاونوئید کل برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 6). با افزایش سطح شوری غلظت فلاونوئید کل در تمامی ارقام افزایش نشان داد و بین ارقام اختلاف معنیداری وجود داشت (جدول 6). این کاهش در غلظت فلاونوئید کل در پاسخ به تنش شوری وابسته به غلظت کلرید سدیم بود به طوری که در تمامی ارقام در شوری 100 میلی مولار به بیشترین مقدار رسید. به عبارت دیگر، در این غلظت شوری (100 میلی مولار) بیشترین مقدار فلاونوئید کل برگ مربوط به رقم رشه بود که البته اختلاف معنیداری با رقم فلیمسیدلس نداشت. کمترین مقدار فلاونوئید کل برگ مربوط به رقم تامسونسیدلس بود (جدول 6). فلاونوئیدها نقشهای مهمی در سیستم دفاعی غیر آنزیمی گیاه ایفا میکنند (Munns & Tester, 2008). عوامل محیطی تأثیر بهسزایی در فعالیت فلاونوئیدها دارند و به محض دریافت سیگنالهای محیطی القاءکننده تنش در گیاه، میزان تجمع فلاونوئیدها به عنوان بخشی از سیستم دفاعی غیر آنزیمی گیاه برای مقابله با این تنشها افزایش مییابد (Munns & Tester, 2008). به همین علّت تجمع بیشتر این متابولیتهای ثانویه در ارقام با تحمّل بیشتر به شوری بخشی از سازوکار تابآوری این ارقام در مواجهه با غلظتهای بالای شوری است که در پژوهش حاضر، رقم رشه با تجمع بیشتر فلاونوئید کل در برگ در مقایسه با دیگر ارقام نشتیونی و پراکسیداسیون لیپید کمتری نشان داد که حاکی از پایداری بیشتر غشای سلولی این رقم در مواجه با یونهای سدیم و کلر است (Karimi et al., 2019).
محتوای آب نسبی
تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر محتوای نسبی آب برگ ارقام مختلف انگور در سطح 1% معنیدار شد (جدول 7).
|
جدول 7- نتایج تجزیه واریانس تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار نشت یونی، مالوندیآلدئید و محتوای نسبی آب برگ 10 رقم انگور Table 7- Results of analysis of variance of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the rate of ion leakage, malondialdehyde, and relative leaf water content of 10 grape cultivars |
||||
|
Source of Variation |
Df |
Mean of Squares |
||
|
Electrolyte leakage (%) |
Malondialdehyde (µmol g-1 FW) |
Relative water content (%) |
||
|
Cultivar (C) |
9 |
42.76** |
184.02** |
0.173** |
|
Salt stress (S) |
1 |
1707.9** |
1659.67** |
1.370** |
|
C×S |
9 |
14.64** |
19.02** |
0.0762** |
|
Error |
40 |
1.66 |
1.70 |
0.024 |
|
C.V |
- |
1.81 |
3.48 |
21.12 |
|
** و* به ترتیب بیانگر اثر معنیدار در سطوح آماری یک و پنج درصد است. ** and * indicate a significant effect at the one and five percent statistical levels, respectively. |
||||
بر اساس نتایج جدول مقایسه میانگین با افزایش سطح شوری، محتوای نسبی آب در تمامی ارقام در مقایسه با شاهد (بدون تنش) کاهش معنیداری یافت در غلظت شوری 100 میلیمولار کلرید سدیم بیشترین محتوای نسبی آب مربوط به رقم فلیمسیدلس بود که البته اختلاف معنیداری با رقم رشه نداشت. کمترین مقدار محتوای نسبی آب مربوط به رقم کاردینال بود (جدول 8). محتوای نسبی آب سایر ارقام در جدول 9 نشان داده شده است. نتایج حاضر با پژوهشهای انجام شده بر روی زیتون (Chartzoulakis et al., 2002) و پسته (Ranjbar et al., 2017) تحت تنش شوری همخوانی دارد. در شرایط تنش به علّت کاهش رشد ریشه میزان جذب آب در تاکهای انگور کاهش یافت (Karimi & Noori, 2022). تجمع کلرید سدیم در تاکهای انگور کشت شده در گلخانه منجر به کاهش جذب آب گیاهان شد و پتانسیل آب به طور خطی با افزایش سطح شوری کاهش یافت (Ebrahimi et al., 2019). شوری منجر به کاهش پتانسیل آب بستر کشت شده و بنابراین میزان جذب آب توسط ریشههای انگور را تحت تأثیر خود قرار داده و در نهایت موجب کاهش محتوای نسبی آب شده است. سرعت بسته شدن روزنهها که تحت کنترل اسید آبسیزیک میباشد (Karimi et al., 2021) در ارقام مختلف متفاوت بوده و یک از گزینههایی است که میتواند سبب حفظ محتوای آب بیشتری تحت شرایط تنش شوری شود.
نشت یونی
تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر درصد نشت یونی برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 7). در تمامی ارقام در شوری 100 میلیمولار کلرید سدیم درصد نشت یونی برگ به بیشترین مقدار رسید. در این غلظت شوری (100 میلیمولار) کمترین مقدار نشت یونی برگ مربوط به رقم رشه بود که البته با رقم فلیم سیدلس از لحاظ آماری اختلاف معنیداری نداشت و بیشترین مقدار نشت یونی برگ مربوط به رقم تامسون سیدلس بود که از لحاظ آماری با رقم بیدانهسفید اختلاف معنیداری نشان نداد (جدول 8). در پژوهش حاضر، اعمال تنش شوری سبب افزایش مقدار نشتیونی برگ در تمامی ارقام انگور شد. مشابه با این نتایج، در بوتههای زیتون (Chartzoulakis et al., 2002 ) و انگور (Bybordi, 2012; Karimi et al., 2021) نیز با افزایش شوری نشتیونی افزایش یافته است. تحت تنش شوری، افزایش نشتیونی به علّت تنش اکسایشی است و این امر منجر به ایجاد تغییراتی در نفوذپذیری انتخابی غشاهای زیستی، نشت مواد از غشاء سلولی و تغییر در فعالیت آنزیمهای متصل به غشاء خواهد شد. بنابراین نشتیونی، بهعنوان شاخصی برای اندازهگیری میزان آسیب اکسایشی وارد شده به غشا و سلول است (Campos et al., 2003; Karimi et al., 2022). آثار تنش شوری در گیاه به غلظت نمک، مدّت زمان قرارگیری در معرض تنش شوری، ژنوتیپ گیاه و سایر فاکتورهای محیطی بستگی دارند (Chartzoulakis et al., 2002). یکی از پیامدهای مضر تنش شوری تجمع یونهای سدیم و کلر در بافت گیاهان در معرض خاک با غلظت بالای کلریدسدیم است (Walker, 1994) . نشت یونی بیشتر در رقم بیدانهسفید بهویژه تحت تنش شوری 100 میلیمولار از نظر فراساختاری، حاکی از حساسیت غشاءهای زیستی در سلولهای این رقم در مواجهه با غلظتهای بالای نمک است که باید مدیریت آبیاری و کوددهی باغهای تحت کشت این رقم با دقت بیشتری انجام شود. در مقابل رقم فلیم سیدلس نشتیونی کمتری در مقایسه با دیگر ارقام نشان داد که ممکن است با توانایی این رقم در مدیریت غلظتهای بالای سدیم و کلر در سلولهای خود از قبیل بخشبندی این یونها در واکوئل و آسیب کمتر به غشا پلاسمایی در ارتباط باشد.
|
جدول 8- نتایج مقایسه میانگین تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار نشت یونی، پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء و محتوای نسبی آب برگ 10 رقم انگور Table 8- Results of mean comparison of the effect cultivar, salinity and their interaction on the rate of ion leakage, membrane lipid peroxidation, and relative leaf water content of 10 grape cultivars |
||||
|
Treatments |
Electrolyte leakage (%)* |
Malondialdehyde (µmol g-1 FW) |
Relative water content (%) |
|
|
Grape cultivars |
NaCl (mM) |
|||
|
Bidaneh Sefid |
0 |
16.34 d |
0.525 e |
84.32 ab |
|
100 |
54.44 a |
1.645 a |
75.30 e |
|
|
Cardinal |
0 |
16.03 d |
0.609 e |
80.23 bc |
|
100 |
49.45 c |
1.410 b |
69.98 e |
|
|
Flame Seedless |
0 |
15.63 de |
0.444 f |
82.10 b |
|
100 |
44.67 d |
1.230 c |
77.92 cd |
|
|
Khalili |
0 |
14.85 de |
0.493 f |
86.00 a |
|
100 |
45.45 bc |
1.25 c |
74.53 d |
|
|
Perlette |
0 |
16.62 d |
0.566 e |
83.65 b |
|
100 |
52.77 b |
1.404 b |
78.44 cd |
|
|
Rasheh |
0 |
13.60 e |
0.489 f |
83.60 ab |
|
100 |
43.56 d |
1.123 d |
77.43 cd |
|
|
Siah-Qarabagh |
0 |
14.33 de |
0.690 e |
79.33 bc |
|
100 |
48.67 cd |
1.430 b |
68.43 e |
|
|
Thompson Seedless |
0 |
15.96 d |
0.531 e |
84.61 ab |
|
100 |
55.60 a |
1.552 ab |
77.34 cd |
|
|
Torkaman#4 |
0 |
13.80 e |
0.512 e |
79.17 bc |
|
100 |
44.58 d |
1.276 c |
74.58 d |
|
|
Yaqouti |
0 |
13.46 e |
0.520 ef |
84.70 ab |
|
100 |
49.12 c |
1.241 c |
76.58 cd |
|
|
*میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون از لحاظ آماری (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری ندارند. *Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). |
||||
پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء
تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار مالون دآلدئید به عنوان شاخص آسیب زای ناشی از پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال 1% معنیدار شد (جدول 7). تحت تنش شوری 100 میلیمولار کلرید سدیم مقدار پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء و به دنبال آن تولید مالوندیآلدئید افزایش یافت. در این غلظت شوری (100 میلی مولار) کمترین مقدار مالوندیآلدئید برگ مربوط به رقم رشه بود و بیشترین مقدار مالوندیآلدئید برگ مربوط به رقم بیدانهسفید بود که البته اختلاف معنیداری با رقم تامسونسیدلس نداشت (جدول 8). شوری یکی از تنشهای مهم محیطی است که توسط آسیب به غشاءهای زیستی و بر هم زدن متابولیسم طبیعی سلول، در نهایت منجر به کاهش رشد و عملکرد و مرگ تدریجی گیاه میشود. مالوندیآلدئید در شرایط تنش شوری افزایش مییابد که حاکی از پراکسیداسیون لیپیدها بوده و میتواند ناشی از کاهش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان باشد. یکی از آثار عمده تنش شوری بر غشاء، پراکسیداسیون چربیهای غشایی است که در اثر ایجاد مالوندیآلدئید به عنوان محصول نهایی پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع به وجود میآید. بدین ترتیب با تغییر در ساختار غشاء و پروتئینها و افزایش مواد محلول سمی، نفوذپذیری و انعطافپذیری غشاء افزایش یافته و خروج یونها از غشاء و در نتیجه ایجاد خسارت به گیاهان تسریع میشود (Sairam et al., 2002). در اثر سنتز بیش از حد گونههای فعال اکسیژن که در شرایط تنش رخ میدهد، لیپیدهای غیر اشباع شده تجزیه شده و مالوندیآلدئید را تشکیل میدهند. یکی از آثار سوء تنش شوری تجمع گونههای فعال اکسیژن در غشاءها و ایجاد پراکسیداسیون لیپیدهای غشاء است (Sairam et al., 2002)، که همانطور که در نتایج این پژوهش مشخص شد در بوتههای انگور تحت تنش شوری مقدار پراکسید هیدروژن در تاکهای تحت تنش شوری افزایش یافت. درپژوهشی اعمال تیمار شوری از 100 میلیمولار، ضمن ایجاد تنش اکسایشی در نهالهای انگور منجر به افزایش تدریجی غلظت پراکسیدهیدروژن برگ گیاهان تحت تنش در مقایسه با نهالهای بدون اعمال تنش شوری شد (Minazadeh et al., 2018).
آنزیمهای آنتیاُکسیدانی
تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 9). در تمامی ارقام با افزایش شوری، میزان فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان نیز افزایش پیدا کرد به طوری که در سطح شوری 100 میلیمولار کلریدسدیم به حداکثر رسید (جدول 10).
|
جدول 9- نتایج تجزیه واریانس تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی برگ 10 رقم انگور Table 9 - Results of analysis of variance of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the activity of antioxidant enzymes in leaves of 10 grape cultivars |
||||
|
Source of Variation |
Df |
Mean of Squares |
||
|
Catalase |
Guaiacol peroxidase |
Ascorbate peroxidase |
||
|
Cultivar (C) |
9 |
6.73** |
4.25** |
15.04** |
|
Salt stress (S) |
1 |
133.6** |
430.8** |
231.3** |
|
C×S |
9 |
1.43** |
4.28** |
2.167** |
|
Error |
40 |
0.285 |
0.228 |
0.200 |
|
C.V |
- |
9.13 |
5.93 |
6.04 |
|
** و* به ترتیب بیانگر اثر معنیدار در سطوح آماری یک و پنج درصد هستند. ** and * indicate a significant effect at the one and five percent statistical levels, respectively. |
||||
فعالیت آنزیم کاتالاز تحت تنش شوری در ارقام مختلف تاک افزایش یافت (جدول 10). افزایش فعالیت این آنزیم وابسته به غلظت کلریدسدیم در تاکها، افزایش چشمگیری نشان داد. برای مثال در شوری 100 میلیمولار فعالیت آنزیم کاتالاز در تاکهای ارقام مختلف به دوتا سه برابر افزایش یافت. همچنین افزایش فعالیت این آنزیم در تاک های رقم رشه بیشتر از دیگر ارقام بود. البته از این نظر با رقم فلیمسیدلس تفاوت معنیداری نداشت. کمترین فعالیت آنزیم کاتالاز در تاکهای رقم بیدانهسفید مشاهده شد که حاکی از آسیبپذیر بودن این رقم در برابر تنش شوری در مقایسه با دیگر ارقام است (جدول 10). ســازگاری گیاه بــه شوری، توسط افــزایش فعالیت آنتیاکسیدانها برای از بین بردن گونههای فعال اکسیژن صـورت مـیگیـرد. از جمله از آنتیاکسیدانهای مهم گیاهی که در این راستا نقش مهمی ایفا میکند، کاتالاز است. متابولیسم آنتی اکسیدان، از جمله آنزیمهای آنتی اکسیدان و ترکیبات غیر آنزیمی، نقش حساسی در رفع کردن گونههای فعال اکسیژن ناشی از تنش شوری بازی میکنند (Foyer & Noctor, 2003). تحمّل به شوری همبستگی مثبتی با فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان، مانند سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز، گلوتاتیون پراکسیداز، آسکوربات پراکسیداز و گلوتاتیون ردوکتاز و با تجمع ترکیبات غیر آنزیمی آنتیاکسیدانی در ارتباط است ( Karimi et al., 2019). فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز در تاکهای تحت تنش روند مشابهی با آنزیم کاتالاز داشت و بیشترین فعالیت این آنزیم تحت تنش شوری 100 میلیمولار مربوط به رقم انگور رشه بود. کمترین فعالیت این آنزیم هم بدون اختلاف معنیدار مربوط به ارقام بیدانهسفید، کاردینال و تامسونسیدلس بود (جدول 10). آنزیمهای ضد رادیکالهای آزاد اکسیژن، علاوه بر محافظت از درشتمولکولها و غشاءهای سلول، آسیبهای ناشی از رادیکالهای آزاد اکسیژن که در اثر ازدیاد یون سدیم به وجود آمده بود را خنثی کند (Gupta & Huang, 2014). بیشترین فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز تحت تنش شوری 100 میلیمولار کلریدسدیم بدون اختلاف معنیدار در ارقام رشه و فلیمسیدلس مشاهده شد. همچنین کمترین فعالیت این آنزیم هم بدون اختلاف معنیدار مربوط به ارقام بیدانهسفید و تامسونسیدلس بود (جدول 10). افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاُکسیدان یک سازوکار حفاظتکننده دستگاه فتوسنتز در مواجهه با تنش اکسایشی است (Foyer & Noctor, 2003). در پژوهش حاضر، فعالیت هر سه آنزیم در نهالهای تحت تنش در مقایسه با نهالهای بدون تنش بیشتر بود. تحت تنش شوری همراهی آنزیمهای کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز با هم نقش مهمی در بهبود کارایی فعالیت خنثیکنندگی گونههای فعال اکسیژن دارد (Gill & Tuteja, 2010).
|
جدول 10- نتایج مقایسه میانگین تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی برگ 10 رقم انگور Table 10- Results of mean comparision of the effect of cultivar, salinity and their interaction on activity of catalase, guaiacol peroxidase and ascorbate peroxidase antioxidant enzymes of 10 grapevine cultivars |
||||
|
Treatments |
Catalase |
Guaiacol peroxidase |
Ascorbate peroxidase |
|
|
Grape cultivars |
NaCl (mM) |
(Unit mg-1 leaf protein) |
||
|
Bidaneh Sefid |
0 |
1.50 g |
2.24 f |
2.54 g |
|
100 |
5.64 f |
9.65 de |
5.32 f |
|
|
Cardinal |
0 |
1.53 g |
2.61 f |
2.62 g |
|
100 |
8.24 de |
10.46 cd |
11.40 c |
|
|
Flame Seedless |
0 |
1.75 g |
2.33 f |
2.29 g |
|
100 |
14.14 a |
13.05 a |
14.00 ab |
|
|
Khalili |
0 |
1.92 g |
2.43 f |
2.23 g |
|
100 |
11.25 bc |
11.11 bc |
13.18 b |
|
|
Perlette |
0 |
1.43 g |
2.30 f |
2.26 g |
|
100 |
8.47 d |
10.78 cd |
7.16 e |
|
|
Rasheh |
0 |
1.93 g |
2.51 f |
2.35 g |
|
100 |
12.86 ab |
13.60 a |
14.52 a |
|
|
Siah-Qarabagh |
0 |
1.13 g |
2.16 f |
2.67 g |
|
100 |
7.67 e |
9.54 de |
9.49 d |
|
|
Thompson Seedless |
0 |
1.84 g |
2.77 f |
2.78 g |
|
100 |
8.23 de |
9.54 de |
5.50 f |
|
|
Torkaman#4 |
0 |
1.52 g |
2.11 f |
2.21 g |
|
100 |
10.12 c |
12.06 ab |
11.32 c |
|
|
Yaqouti |
0 |
1.18 g |
2.46 f |
2.31 g |
|
100 |
8.81 cd |
8.67 e |
8.13 de |
|
|
*میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون از لحاظ آماری (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری ندارند. *Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). |
||||
عناصر غذایی
تأثیر شوری و رقم بر غلظت عناصر سدیم، کلر، نیتروژن، پتاسیم و فسفر برگ ارقام مختلف انگور در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 11). همچنین برهمکنش شوری و رقم بر غلظت نیتروژن در سطح پنج درصد و در مورد بقیه عناصر در سطح یک درصد معنی دار شد (جدول 11).
با افزایش میزان شوری، مقدار سدیم برگ در تمامی ارقام افزایش چشمگیری نشان داد (جدول 12). بیشترین مقدار این عنصر مربوط به شوری 100 میلیمولار بود (جدول12).
|
جدول 11- نتایج تجزیه واریانس تأثیر رقم، شوری و برهمکنش آنها بر مقدار برخی عناصر غذایی برگ 10 رقم انگور Table 11- Results of analysis of variance of the effect of cultivar, salinity and their interaction on the content of some nutrient elements in the leaves of 10 grape cultivars |
||||||
|
Source of Variation |
Df |
Mean of Squares |
||||
|
Na |
Cl |
N |
K |
P |
||
|
Cultivar (C) |
9 |
0.018** |
0.042** |
0.208** |
1.25** |
0.013** |
|
Salt stress (S) |
1 |
0.195** |
0.311** |
0.018** |
0.603** |
0.062** |
|
C×S |
9 |
0.004** |
0.009** |
0.020** |
0.168** |
0.002** |
|
Error |
40 |
0.0008 |
0.0003 |
0.018 |
0.0007 |
0.0003 |
|
C.V |
- |
4.36 |
2.1 |
6.11 |
3.2 |
7.05 |
|
** و* به ترتیب بیانگر اثر معنیدار در سطوح آماری یک و پنج درصد هستند. ** and * indicate a significant effect at the one and five percent statistical levels, respectively. |
||||||
|
جدول 12– مقایسه میانگین تأثیر رقم، شوری و بر همکنش آنها بر مقدار عناصر غذایی برگ 10 رقم انگور Table 12 – Results of comparing the average effect of cultivar, salinity and their interaction on the leaf nutrient content of 10 grape cultivars |
||||||
|
Treatments |
Na (%) |
Cl (%) |
N (%) |
K (%) |
(P) (%) |
|
|
Grape cultivars |
NaCl (mM) |
|||||
|
Bidaneh Sefid |
0 |
0.82 fgh |
1.14 fg |
2.00 c |
2.53 a |
0.31 a |
|
100 |
1.35 a |
1.60 a |
1.31 h |
1.65 hi |
0.18 de |
|
|
Cardinal |
0 |
0.80 fgh |
1.01 h |
1.99 cd |
1.95 ef |
0.26 ab |
|
100 |
1.28 ab |
1.48 b |
1.30 h |
1.49 i |
0.15 e |
|
|
Flame Seedless |
0 |
0.72 gh |
1.08f gh |
2.12 ab |
2.47 ab |
0.32 a |
|
100 |
1.18 de |
1.42 cd |
1.86 de |
1.86 fg |
0.25 ab |
|
|
Khalili |
0 |
0.92 ef |
1.17 ef |
2.10 bc |
2.13 d |
0.28 a |
|
100 |
1.23 cd |
1.43 cd |
1.55 gh |
1.57 hi |
0.20 cd |
|
|
Perlette |
0 |
0.80 fgh |
1.12 fg |
2.13 ab |
2.09 de |
0.28 a |
|
100 |
1.34 a |
1.47 b |
1.58 fg |
1.56 hi |
0.17 de |
|
|
Rasheh |
0 |
0.70 h |
1.09 fgh |
2.14 ab |
2.44 ab |
0.30 a |
|
100 |
1.14 e |
1.43 cd |
1.74 ef |
1.85 fg |
0.23 bc |
|
|
Siah-Qarabagh |
0 |
0.93 ef |
1.06 gh |
1.93 de |
2.00 e |
0.28 a |
|
100 |
1.25 bc |
1.60 a |
1.45 g |
1.45 i |
0.15 e |
|
|
Thompson Seedless |
0 |
0.86 fg |
1.16 ef |
2.16 ab |
2.34 c |
0.31 a |
|
100 |
1.33 a |
1.45 bc |
1.39 gh |
1.65 h |
0.19 cd |
|
|
Torkaman#4 |
0 |
0.83 fg |
1.09 fg |
2.20 a |
2.37c |
0.29 a |
|
100 |
1.22 cd |
1.44 bc |
1.56 fg |
1.90 f |
0.22 bc |
|
|
Yaqouti |
0 |
0.84 fg |
1.10 fgh |
2.04 c |
2.40 bc |
0.30 a |
|
100 |
1.20 d |
1.48 b |
1.65 ef |
1.82 g |
0.21 cd |
|
|
*میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون از لحاظ آماری (سطح 5 درصد) اختلاف معنیداری ندارند. *Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). |
||||||
بین غلظت سدیم برگ در ارقام مختلف تفاوت وجود داشت. در سطح شوری100 میلیمولار کلرید سدیم رقم رشه و رقم فلیمسیدلس در مقایسه با دیگر ارقام سدیم کمتری در برگ تجمع داده بودند که با نتایج مربوط به شاخصهای بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی اندازهگیری شده در مورد این ارقام مطابقت دارد. بیشترین تجمع سدیم در این سطح شوری در رقم بیدانهسفید مشاهده شد که با ارقام پرلت، تامسونسیدلس و کاردینال تفاوت معنیداری نداشت (جدول 12). آبیاری با آب شور سبب افزایش هدایت الکتریکی (EC) خاک میشود. این افزایش منجر به کاهش پتانسیل آب برگ شده و مقدار یون سدیم دمبرگ را افزایش می دهد (Negrao et al., 2017). بنابراین در پژوهشهای متعدد انجام شده بر روی انگور آبیاری شده با آب شور (Ebrahimi et al., 2019; Karimi et al., 2019)، مقدار سدیم برگ افزایش یافته که با نتایج پژوهش حاضر مطابقت دارد. شوری با افزایش فشار اسمزی محلول خاک، منجر به اختلال در تعرق، فتوسنتز و جذب عناصر غذایی توسط گیاه میشود (Negrao et al., 2017). همچنین در مورد مقدار کلر، رقم بیدانهسفید تجمع بیشتری در سطوح مختلف شوری از خود نشان داد. رقم پرلت از این نظر در مرتبه بعد از رقم بیدانهسفید قرار داشت و ارقام رشه و فلیم سیدلس مقدار کلرکمتری در برگ خود تحت تنش شوری 100 میلیمولار کلرید سدیم نشان دادند (جدول 12). یکی از مضرترین آثار تنش شوری تجمع یونهای Na+ و Cl- در بافت گیاهان در معرض خاک با غلظت NaCl بالا است. ورود هر 2 یون Na+ و Cl- به سلولها سبب عدم تعادل شدید و جذب بیش از حد عناصر شور کننده خاک ممکن است سبب بروز اختلال فیزیولوژیکی قابل توجهی شود. افزایش غلظت Na+ مانع جذب یونهای K+ بهعنوان یک عنصر ضروری برای رشد و توسعه شده و منجر به بهرهوری پائینتر و حتی مرگ گیاه شود (Gupta & Huang, 2014). با افزایش تنش شوری 100 میلیمولار مقدار تجمع نیتروژن، فسفر و پتاسیم در تمامی ارقام مورد پژوهش کاهش پیدا کرد. بیشترین مقدار نیتروژن مربوط به رقم رشه بود که با مقادیر این عناصر در برگ رقم فلیمسیدلس تفاوت معنیداری نداشت. کمترین مقدار نیتروژن اندازه گیری شده برگ مربوط به رقم بیدانهسفید بود. سایر ارقام از این لحاظ حد واسط بودند (جدول 12). تحت تنش شوری 100 میلیمولار کلرید سدیم بیشترین مقدار پتاسیم برگ مربوط به رقم ترکمن 4 بود که البته از لحاظ آماری با مقدار این عنصر در برگ ارقام رشه و فلیمسیدلس تفاوت معنیداری نداشت. کمترین مقدار پتاسیم نیز مربوط به رقم سیاه قره باغ بود که از نظر آماری با ارقام کاردینال، بیدانهسفید و پرلت اختلاف معنیداری نشان نداد (جدول 12). تحت تنش شوری 100 میلیمولار کلریدسدیم بیشترین مقدار فسفر اندازهگیری شده مربوط به رقم رشه بود و کمترین مقدار فسفر در ارقام سیاه قره باغ و کاردینال مشاهده شد (جدول 12). در پژوهش قبلی بر روی انگور افزایش شوری منجر به کاهش غلظت یون نیترات در برگ تاکهای تحت تنش شد، به طوری که بیشترین آثار شوری در غلظتهای بالای کلرید سدیم ایجاد شد (Ebrahimi et al., 2019; Karimi et al., 2019) که با نتایج پژوهش حاضر همخوانی دارد. کاهش در جذب نیتروژن در پاسخ به افزایش غلظت کلرید سدیم را میتوان به رقابت در جذب بین یون کلر با نیترات موجود در محلول خاک توسط ریشه گیاه نسبت داد. به این ترتیب که با افزایش شوری و غلظت یون کلر، گیاه جهت جذب نیترات با مشکل مواجه شده و قادر نیست به مقدار کافی و بهینه این یون را از خاک جذب کند (Chen et al., 2007). مقدار یون پتاسیم در بافتهای گیاهی بیانگر وجود کاتیونی مهم است که یکی از اجزاء مهم در تنظیم اسمزی سلولها و حفظ آماس سلولی بهشمار میرود (Minazadeh et al., 2018). در پژوهشی بر روی انگور کاربرد غلظتهای مختلف شوری شامل 43/0، 7/1 و 7/3 دسی زیمنس بر متر با سیستم آبیاری قطره ای روی تاکهای چهار ساله انگور منجر به کاهش مقدار پتاسیم برگ در مقایسه با تاکهای شاهد شد (Walker et al., 1994). همچنین در پژوهشی بر روی انگور تنش شوری مقدار پتاسیم را در برگ گیاه کاهش ولی مقدار سدیم را افزایش داد (Karimi et al., 2019). با افزایش مقدار یون پتاسیم، این یون برای جذب از ریشه گیاه با یون سدیم رقابت میکند و تا حدودی از غلظت زیاد یون سدیم و سمیت آن میکاهد ( Grattana & Grieve, 1999)، که با نتایج پژوهش فوق مطابقت دارد. پتاسیم یکی از مهمترین عناصری است که در تعادل آنیون و کاتیون درون سلول نقش دارد. همچنین این عنصر اثر معنیداری بر جذب سایر عناصر توسط ریشه داشته و در رفع آثار سوء عدم تعادل بعضی از عناصر غذایی در خاک کمک میکند (Cakmak, 2017). همچنین با افزایش شوری گسترش ریشهها کاهش مییابد، بنابراین از میزان جذب آب و به تبع آن جذب عناصر غذایی بهویژه عناصر پر مصرف به شدت کاسته میشود (Grattana & Grieve, 1999). به طور کلی میتوان گفت شوری با برهم زدن پتانسیل اسمزی و اختلال در جذب آب و املاح معدنی و نیز تسهیل جذب رقابتی عناصر غالب در محیط خاک شور ضمن کاهش تدریجی غلظت عناصر برگ سبب برهم زدن تعادل عناصر در جهت تجمع بیشتر سدیم و کلر شده است (Minazadeh et al., 2018). با توجه به تفاوت در زمینه ژنتیک ارقام، یکی از گزینههایی که سبب تحمّل بیشتر ارقام به تنش شوری میشود، جذب کمتر یون سدیم توسط ریشه است که به خودی خود روی غلظت این عنصر درون گیاه تاثیر میگذارد. از سوی دیگر، توانایی ارقام مختلف برای بخش بندی سدیم درون واکوئل و جلوگیری از تجمع این عنصر در فضای بین سلولی از دیگر گزینه های احتمالی برای افزایش تحمّل به شوری ارقام است. در پژوهش حاضر، رقم رشه و به دنبال آن رقم فلیمسیدلس یا تجمع کمتر سدیم و حفظ بهتر تعادل عناصر در مقایسه با دیگر ارقام، از تحمّل به شوری بالاتری برخوردار بودند.
جمعبندی
در پژوهش حاضر، میزان تحمّل به شوری قلمههای ریشهدار 10 رقم انگور توسط شاخصهای ریختشناسی و فیزیولوژیکی در شرایط گلخانه توسط تیمارهای شوری کلرید سدیم در دو سطح شامل 0 و 100 میلیمولار مورد ارزیابی قرار گرفت. به طور کلی نتایج نشان دادند بین ارقام مختلف انگور از لحاظ تحمّل به شوری تفاوت وجود دارد و ارقام با تحمّل به شوری بیشتر توانستند با ایجاد تغییرات ریختشناسی و فیزیولوژیکی، تحمّل به شوری بهتری در مقایسه با ارقام با تحمّل به شوری کمتر از خود نشان دهند. علاوه بر این، تجمع اسمولیتهای سازگاری نظیر قند محلول، پرولین و پروتئین و نیز فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در ارقام متحمل بیش از دیگر ارقام بود. بر اساس شاخصهای اندازهگیری شده، میزان تحمّل ارقام به سه گروه متحمّل (رشه، فلیم سیدلس و یاقوتی)، نیمه متحمّل (ترکمن 4، خلیلی، سیاه قره باغ، کاردینال،) و کم تحمّل (بیدانهسفید، پرلت و تامسون سیدلس) گروه بندی شدند. بررسیهای مولکولی میتواند بینش بهتری از سازوکار تحمّل به شوری را در این ارقام مشخص کند.
)