Improvement of growth and yield of pumpkin (Cucurbita pepo L.) plant under field conditions by selenium and silicon application

Mansoori, Ameneh; Ghanbari, Fardin; Shayan, Amirali

doi:10.22108/ijpb.2025.143691.1384

Improvement of growth and yield of pumpkin (Cucurbita pepo L.) plant under field conditions by selenium and silicon application

Document Type : Original Article

Authors

¹ 1 Department of Horticultural Sciences, Faculty of Agriculture, Ilam University, Ilam, Iran

² Department of Horticulture, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran

10.22108/ijpb.2025.143691.1384

Abstract

In developing countries, fertilization is one of the most crucial factors in improving agricultural productivity and ensuring food security. In this research, the effect of six treatments (control (distilled water), 1 mM silicon (Si), 2 mM Si, 5 µM selenium (Se), 10 µM Se, and a combination of Si and Se) was evaluated on various traits of Cucurbita pepo under field conditions. In this regard, an experiment was conducted in a randomized complete block design (RCBD) with three replications at the greenhouse farm of the Faculty of Agriculture, Ilam University, in 2023. At the end of the experimental period, various traits, including growth parameters, plant pigments, yield, and several macro- and micronutrients, were measured. The results showed that spraying Si and Se, along with their combination, improved different traits including yield (33-73%), shoot fresh (29-60%) and dry weight (27-56%), 100- seed weight (16-18%), number of fruits per plant (43-59%), oil percentage (18-27%) and oil yield (40-65%) in the treated squash. Furthermore, Si and Se, separately and in combination, significantly increased chlorophyll content (11-20%), carotenoids (33-43%), and Fe²⁺, Zn²⁺, K⁺, and Na⁺ in the plants. In conclusion, our study demonstrated that foliar spraying with Si and Se can enhance the growth and yield of Cucurbita pepo under field conditions.

Introduction
As one of the essential micronutrients and one of fourteen rare elements effective in human health, Selenium (Se) possesses anti-cancer, anti-aging, and immune-enhancing properties (Azizi et al., 2020). Furthermore, Se is considered an essential component of selenoamino acids, selenoproteins, glutathione peroxidase, and thioredoxin reductase (Hu et al., 2023). To enhance its content in human food, Se has been suggested for use as a chemical fertilizer in crops. Followed by Oxygen (O₂), Silicon (Si) is the second most abundant element in the Earth's crust and accounts for 32% of the lithosphere. Si is naturally found in the form of silicates, silicon minerals, or in combination with oxygen or other elements such as aluminum, manganese, calcium, sodium, iron, and potassium. Overall, Si mainly constitutes more than 95% of terrestrial rocks, meteorites, water, and the atmosphere (Trejo-Téllez et al., 2020).
Si plays a considerable role in plant growth and development. In this context, it generally improves seed germination, photosynthetic activity, stomatal conductance, carbon dioxide uptake, gas exchange, leaf turgor, relative water content (RWC), and plant production and yield (Arif et al., 2021). Additionally, Si can influence plant-water relationships, enhance photosynthesis and nutrient uptake, regulate phytohormone biosynthesis and the activity of specific enzymes, and mitigate oxidative stress (Wadas, 2021). Considering the remarkable effects of Si on plant growth and development, this study aimed to evaluate its effects separately and in combination with Se on some growth, physiological, and yield traits of Cucurbita pepo under field conditions.

Materials and Methods
This study was conducted at the Agricultural Faculty of Ilam University, utilizing a randomized complete block design (RCBD) with three replications under field conditions in 2023. To produce seedlings, the seeds of Cucurbita pepo (Hamadan accession) were sown in plastic bags and watered regularly. After two weeks, the two-leaf seedlings were transferred to the experimental field, and then, at the four-leaf stage, they were subjected to a treatment that included foliar spraying repeated four times a day at 10-day intervals. The foliar spraying consisted of distilled water (control), Se (5 and 10 μM), Si (1 and 2 mM), and a combination of Si (2 mM) and Se (10 μM). After fully ripening, the fruit and aerial parts of the plants were transferred to the laboratory for measurement of the traits.

Result and Discussion
The results of this study showed that the application of Si and Se increased the fresh and dry weight of Cucurbita pepo. At low concentrations in wheat, Si has been reported to increase the fresh and dry weights of both the shoot and root (Karimi & Mohsenzadeh, 2016). Previous studies have also documented that respiratory activity in the leaves of Se-treated cabbage was remarkably high, which consequently led to an increase in cabbage yield. Furthermore, it has been demonstrated that Se can enhance the yield of lettuce (Hajiboland & Keivanfar, 2012), which is consistent with our findings regarding growth parameters. In our study, the application of Si and Se increased the number of fruits per plant, as well as the fresh and dry weights, and the yield of Cucurbita pepo.
Researchers have previously stated that the foliar application of Se likely improves yield-related traits by influencing physiological processes (Hemmati et al., 2019). Due to the suitable properties of Se, such as its highly antioxidant activity, Se-treated plants have grown appropriately and gained a remarkable increase in oil content (Hemmati et al., 2019). In addition to improving growth traits, Si and Se enhanced oil percentage and yield of the treated plants (Shahidi et al., 2023), which is in agreement with our findings. Elevating the content of chlorophyll and carotenoids, as well as the amount of nutritional elements such as Fe²⁺, Zn²⁺, K⁺, and Na⁺, is another beneficial effect of applying these substances to plants. In conclusion, the application of Si (particularly 2 mM) and Se (particularly 5 μM) should be employed to improve growth parameters and yield of Cucurbita pepo under field conditions.

Keywords

Main Subjects

Plant Physiology

Full Text

مقدمه

تیره کدوئیان (Cucurbitaceae) پس از سولاناسه دومین تیره بزرگ و از مهم‏ترین گیاهان خوراکی در جهان هستند (Ma et al., 2022). گیاهان این تیره حاوی انواع سبزیجات یا محصولات میوه‏ای است که برای اقتصاد جهانی یا محلی اهمیت زیادی دارند (Ma et al., 2022). کدو آجیلی (Cucurbita pepo L.) یکی از گیاهان اقتصادی مهم تیره کدوئیان است که در سراسر جهان برای تأمین غذا، اسانس و محصولات دارویی کشت می‌شود (Labidi et al., 2021). دانه‌های آن سرشار از پروتئین، چربی، مواد معدنی و برخی ویتامین‌ها است و مواد فیتوشیمیایی موجود در این گیاه توسط بسیاری از دانشمندان، دارای اهمیت زیستی متعددی مانند ضد دیابت، ضد التهاب، ضد زخم و ضد ویروسی و غیره گزارش شده است (Oke et al., 2022). به علاوه کدو آجیلی تازه سرشار از کربوهیدرات، پروتئین و فیبر است. همچنین منبع خوبی از ویتامین‏ها و مواد معدنی مانند ɑ-توکوفرول، بتاکاروتن، کلسیم و آهن است (Al-Ghamdi et al., 2020).

کاربرد سلنیوم (Se) و سیلیسیوم (Si) در کشاورزی برای چندین دهه مورد پژوهش قرار گرفته است (Jalali et al., 2022). سلنیوم (Se) یک ریزمغذی ضروری و یکی از چهارده نوع عنصر کمیاب برای سلامت انسان است که دارای آثار ضد سرطان، ضد پیری و بهبود ایمنی بدن است (Azizi et al., 2020). به علاوه سلنیوم یک جزء ضروری سلنوآمینواسیدها، سلنوپروتئین‏ها، گلوتاتیون پراکسیداز و تیوردوکسین ردوکتاز است (Hu et al., 2023). سلنیوم به صورت سلنات، سلنیت یا سلنیوم آلی توسط گیاهان جذب می‏شود و ریشه و برگ گیاهان ظرفیت جذب خاصی دارند. Se نیاز به مصرف مقدار مشخصی انرژی متابولیک برای انتقال به گیاهان دارد. Se پس از تبدیل شدن به ترکیبات آلی، قسمت کوچکی از آن به شاخه‏ها و برگ‏ها منتقل شد و بیشتر آن در ریشه باقی می‏ماند (Peng et al., 2021). به طور کلی غلظت سلنیوم در بیشتر خاک‏ها از 01/0 تا 2 میلی‌گرم در کیلوگرم با میانگین غلظت 4/0 میلیگرم در کیلوگرم است (Guo et al., 2023). کمبود سلنیوم بر رشد و بهره‌وری گیاه در زمین‏های کشاورزی فقیر تأثیر منفی می‏گذارد. اگرچه توانایی گیاهان مختلف در جذب و متابولیسم سلنیوم بسیار متفاوت است، غلظت‌های پائین سلنیوم برای رشد و بهبود عملکرد گیاهان از جمله کدو بسیار مفید است، ولی در غلظتهای بالا آثار سمی آن گزارش شده است (Narváez-Ortiz et al., 2018; Alsamadany et al., 2023). بنابراین سلنیوم در غلظتهای پائین نقش مهمی بر رشد و عملکرد گیاهان دارد و بر عملکرد غشای سلولی، کلروپلاست و فتوسنتز تاثیر میگذارد. (Azizi et al., 2020). Saffaryazdi et al. در آزمایش خود گزارش کردند که فاکتورهای رشد و میزان کلروفیل اسفناج در غلظت‌های کم سلنیوم (یک میلیگرم بر لیتر) افزایش می‌یابد. در این آزمایش غلظت بالای سلنیوم (4 تا 10 میلیگرم بر لیتر) با تأثیر منفی بر فاکتورهای فیزیولوژیک گیاه سبب کاهش رشد اسفناج شد (Saffaryazdi et al., 2012). از سوی دیگر، با ترکیب شدن در سلنوپروتئین‌ها، به ویژه آنزیم‌هایی مانند گلوتاتیون پراکسیداز و تیوردوکسین ردوکتاز به عنوان یک آنتی‌اکسیدان عمل می‏کند و گونه‏های فعال اکسیژن (ROS) را تنظیم می‏کند (Abdalla et al., 2024). همچنین مشاهدات نشان دادند محلولپاشی برگی سلنیوم در غلظت 5/1 میلیگرم بر لیتر نه تنها تأثیر منفی بر رشد و نمو گیاه نداشت، بلکه سبب بهبود عملکرد کدو آجیلی در شرایط مزرعه میشود (Grem et al., 2005). همچنین کاربرد سلنیوم منجر به بهبود عملکرد و کیفیت میوه کدو تنبل شده و با بهبود جذب عناصر غذایی، افزایش فعالیتهای آنتی اکسیدانی و ظرفیت فتوسنتزی سبب بهبود تحمل تنش شوری در این گیاه شد (Alsamadany et al., 2023). از سوی دیگر، گزارش شده است که مجموعهای از سازوکارهای دفاعی مانند سیگنالرسانی کلسیم، اتیلن و جاسموناتها، سیستم دفاع آنتیاکسیدانی، سیگنالدهی سلولی MAPK و محافظت پروتئوستازی در پاسخ به سلنیوم در گیاه کدو حلوایی فعال میشود (Sun et al., 2024).

سیلیسیوم (Si)، پس از اکسیژن (O₂)، دومین عنصر فراوان در پوسته زمین است که تا 32 درصد از لیتوسفر را پوشش می‏دهد. در طبیعت، Si به صورت سیلیکات و مواد معدنی سیلیکون، ترکیب شده با اکسیژن یا عناصری مانند آلومینیوم، منگنز، کلسیم، سدیم، آهن و پتاسیم و به طور عمده، در بیش از 95 درصد از سنگ‏های زمینی، شهاب سنگ‏ها، آب و جو یافت می‏شود (Trejo-Téllez et al., 2020). گیاهان سیلیسیوم را به شکل اسید مونوسیلیسیک Silicic acid (H₄SiO₄) توسط آکواپورین‏های خاص جذب کرده و توسط جریان تعرق به قسمت‏های هوایی (برگ‏ها) منتقل می‏کنند. در نتیجه، تمام گیاهان ریشهدار در خاک حاوی مقداری سیلیسیوم در بافت‏های خود هستند و تا 90 درصد گونه‏های گیاهی برای رشد و نمو به سیلیسیوم متکی هستند (Bu et al., 2024). به طور کلی، غلظت سیلیسیوم در گیاهان بین 1/0 درصد و 10 درصد از کل ماده خشک متغیر است که در درجه اول به ژنوتیپ‏های گیاه و در مرحله دوم به ویژگی‏های خاک به عنوان منبع سیلیسیوم بستگی دارد (Coskun et al., 2019). معمولاً، کودهای سیلیسیوم در کشاورزی به شکل سیلیکات‏های سدیم، پتاسیم، کلسیم و منیزیم توسط کاربرد در خاک، محلول‏پاشی و کوددهی مورد استفاده قرار می‏گیرند (Kumaraswamy et al., 2021). سیلیسیوم نقش اصلی را در رشد و نمو گیاهان ایفا می‏کند و موجب افزایش جوانه‏زنی، فتوسنتز، هدایت روزنه‏ای، جذب دیاکسید کربن، صفات تبادل گاز، تورژسانس برگ، محتوای نسبی آب و بهبود تولید و عملکرد گیاهان می‏شود (Arif et al., 2021). همچنین سیلیسیوم بر روابط گیاه و آب تأثیر دارد و روند فتوسنتز و جذب مواد مغذی را بهبود بخشیده و بیوسنتز فیتوهورمون و فعالیت آنزیم‌های خاص را تنظیم می‌کند و منجر به کاهش استرس اکسیداتیو می‌شود (Wadas, 2021). سلنیوم و سیلیسیوم عناصر مفیدی برای رشد و نمو گیاهان هستند و کاربرد این عناصر ممکن است محتوای آن‏ها را در محصولات گیاهی افزایش دهد که به نفع سلامتی انسان است. از سوی دیگر، سلنیوم و سیلیسیوم پتانسیل افزایش عملکرد و کیفیت محصول را دارند (Hu et al., 2022). با توجه به نتایج پژوهشگران، در پژوهش حاضر، آثار کاربرد جداگانه و ترکیبی سلنیوم و سیلیسیوم بر رشد، عملکرد و برخی صفات فیزیولوژیک کدو آجیلی در شرایط مزرعه بررسی شده است.

مواد و روش ها

محل و زمان انجام پژوهش

این پژوهش در بهار سال 1402 در مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه ایلام در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. بذرهای کدوی آجیلی (توده همدان) برای پرورش نشاء در کیسههای پلاستیکی کشت شدند و آبیاری گیاهان روزانه انجام شد. گیاهان پس از دو هفته و در مرحله دو برگی به زمین اصلی انتقال یافتند. جهت آماده سازی زمین برای انتقال نشاء به آن، زمین به 18 کرت تقسیم شد. 20 روز پس از انتقال نشاء به زمین، عملیات وجین در مرحله داشت برای کنترل علف‌های هرز مزرعه انجام شد. آبیاری به صورت مرتب هر چهار روز یک بار به روش آبیاری قطره‌ای توسط نوار تیپ انجام شد. در مرحله داشت، علاوه‌ بر وجین و آبیاری، تنک کردن (قیچی کردن بوته اضافه) برای کاهش رقابت بین بوته‌ها صورت گرفت. در مرحله چهار برگ کاملاً توسعه یافته، تیمارها به صورت محلول پاشی برگی اعمال شده و با فاصله ده روز یکبار به مدت 4 مرتبه تکرار شدند. تیمارها شامل آب مقطر (شاهد)، تیمار سلنیوم (در دو غلظت پنج و ده میکرومولار)، سیلیسیوم (یک و دو میلی‌مولار) و ترکیب تیمار دو میلی‌مولار سیلیسیوم با 10 میکرومولار سلنیوم نیز انجام شد. تیمار سلنیوم نوسط نمک سلنات سدیم (شرکت سیگما آلدریچ، آمریکا) و تیمار سیلیسیوم توسط سیلیکات سدیم (شرکت مرک، آلمان) با pH محلول 8/6 اعمال شد. همچنین برای اعمال تیمار شاهد از آب مقطر استفاده شد. پس از رسیدگی کامل میوه (70 روز پس از کاشت)، کدوها و قسمت هوایی بوته از مزرعه خارج و به آزمایشگاه جهت اندازه‌گیری صفات منتقل شدند.

اندازه‌گیری صفات

صفات رشدی و عملکرد

در پایان آزمایش و در مرحله رسیدگی کامل میوه ها، با در نظر گرفتن اثر حاشیه از هر کرت 5 بوته انتخاب شده و صفات مختلف مانند وزن تر و خشک بوته، تعداد و وزن میوه، عملکرد دانه، عملکرد کل میوه و وزن 100 دانه اندازه گیری و ثبت شد.

روغن‌گیری بذر کدوی آجیلی

از هر نمونه 50 گرم از بذرها پودر شده و با 250 میلی‌لیتر حلال هگزان ترکیب شدند. سپس هر نمونه به مدت 20 دقیقه در دمای 60 درجه داخل حمام اولتراسونیک قرار داده شد. پس از آن نمونهها به مدت 3 روز روی شیکر قرار گرفت تا حلال آنها خارج شود. جهت حذف ناخالصیها، نمونهها از پارچه صافی عبور داده شد و در دمای 18- درجه سانتیگراد نگهداری شدند. بر اساس درصد روغن به دست آمده و وزن اولیه بذرها عملکرد روغن نیز محاسبه و گزارش شد.

اندازه‌گیری رنگیزه‌های گیاهی

میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و مجموع کاروتنوئیدها توسط اندازه‌‌گیری از برگ کدو آجیلی و عصاره‌گیری با استون انجام شد. همچنین جهت اندازه‌گیری این صفات 5/0 گرم از نمونه‌های تازه را وزن کرده در هاون چینی ریخته و با 10 میلی‌لیتر استون 80 درصد سائیده تا نمونه‌ها کاملاً خرد و به صورت محلول یکنواخت شوند. همچنین نمونه خرد شده را در فالکون ریخته و در سانتریفیوژ با دور 3500 و به مدت 15 دقیقه سانتریفیوژ کرده، سپس یک میلی‌لیتر از محلول رویی را با دو میلی‌لیتر از استون 80 درصد اضافه کرده تا نمونه‌ها برای خواندن آماده شوند. سپس نمونهها در طول موج‌‌های 470، 6/646، 3/663 نانومتر خوانده شدند. در نهایت غلظت کلروفیل توسط روابط زیر بر حسب میلی‌گرم در لیتر محاسبه شد (Porra, 2002).

کلروفیل کل: (µg /g FW) = [(17/76 × OD_646.6) + (7/37× OD_663.6)] × [V/W](1) رابطه

a :کلروفیل (µg /g FW) = [(12.25 × OD_663.6)- (2/55 × OD_646.6)] × [V/W]رابطه (2)

b:کلروفیل (µg /g FW) = [(20/31 × OD₆₄₆)- (4/91 × OD_663.9)] × [V/W]رابطه(3)

کاروتنوئید کل: (µg /g FW) =([(1000 × OD470)-(3/27 × Chla)]-104[Chl b])×[5.227×0.25]رابطه(4)

سنجش عناصر

در این پژوهش، عناصر پتاسیم، کلسیم، آهن، روی، منیزیم و سدیم اندازه‌گیری شد. یک گرم از نمونه در دمای 500 درجه‌سانتی‌گراد به مدت پنج ساعت در کوره، جهت انجام عمل خاکسترسازی قرار داده شد. پس از خروج خاکستر نمونه‌ها از کوره، پنج سی‌سی HCl شش مولار اضافه شده و روی هیتر قرار داده تا اسید آن کاملاً تبخیر شد، سپس باقیمانده مواد در پنج سی‌سی اسید نیتریک 1/0 مولار مخلوط و در نهایت به حجم 25 سی‌سی رسانده شد. برای خواندن نمونه‌ها از دستگاه اسپکتروسکوپی جذب اتمی شعله مدل Analytikjena-NovAA 400p ساخت کشور آلمان استفاده شد. عناصر غذایی پر مصرف براساس درصد و عناصر غذایی کم مصرف بر اساس میلیگرم بر کیلوگرم وزن خشک گیاه گزارش شدند.

تجزیه و آنالیز آماری داده‌ها

آنالیز آماری داده‌های حاصل از این آزمایش، توسط نرم افزار آماری SAS و مقایسه میانگین‌ها با ازمون چند دامنه‌ای دانکن انجام شد.

نتایج

وزن تر و خشک گیاه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار در سطح احتمال پنج درصد بر صفت وزن‌تر گیاه و در سطح آماری یک درصد بر صفت وزن خشک گیاه کدو آجیلی معنی‌دار شد (جدول 1). مقایسه میانگین نشان داد همه تیمارها نسبت به شاهد سبب افزایش معنیدار وزن تر گیاه به میزان 29 تا 60 درصد نسبت به شاهد شده و کمترین وزن تر گیاه در شاهد مشاهده شد. همچنین در مورد صفت وزن خشک گیاه مقایسه میانگین‌ها نشان داد همه تیمارهای بکار رفته نسبت به شاهد وزن خشک بوته را به میزان 27 تا 56 درصد افزایش داده و بین سطوح تیمار بکار رفته اختلاف آماری معنیداری برای این صفت مشاهده نشد (شکل 1).

جدول 1- تجزیه واریانس اثر محلول‏پاشی سلنیوم و سیلیسیوم بر صفات رشدی و عملکردی کدو آجیلی. Table 1- The analysis of variance for the effect of selenium and silicon foliar application on the growth and performance traits of Cucurbita prop.
عملکرد میوه Fruit yield	عملکرد دانه Seed yield	وزن صد دانه 100-Seed weight	تعداد میوه Number of fruits	وزن میوه Fruit weight	وزن خشک گیاه Plant dry weight	وزن‏تر گیاه Plant fresh weight	درجه آزادی df	منبع تغییرات S.O.V
20373.05	27.32	2.12	0.018	186262.52	1379.05	85332.65	2	تکرار Replication
516623.33*	264.09**	5.01*	0.078**	95534.24^ns	2955.55**	105260.36*	5	تیمار Treatment
117372.20	26.79	1.10	0.010	93467.86	480.78	21078.93	10	خطا Error
14.28	7.14	6.92	9.99	13.19	12.29	11.62	-	ضریب تغییرات C.V
و * به ترتیب معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد و یک درصد و ns عدم تفاوت در معنی‌داری است. ns, , and * indicate non-significance and significance at the 5% and 1% probability levels, respectively

تعداد میوه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند تأثیر تیمارهای اعمال شده در سطح احتمال یک درصد بر صفت تعداد میوه در بوته کدوی آجیلی معنی‌دار شد (جدول 1). بررسی میانگین نشان داد کاربرد تیمار سلنیوم و سیلیسیوم و همچنین ترکیب ده میکرومولار از تیمار سلنیوم با دو میلی‌مولار از تیمار سیلیسیوم سبب افزایش معنیدار تعداد میوه در بوته به میزان 53 تا 59 درصد نسبت به شاهد شد (شکل 2).

وزن میوه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر تیمارهای اعمال شده بر صفت وزن میوه در بوته کدوی آجیلی معنی‌دار نشد (جدول 1).

شکل ۱- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر میزان وزن تر و خشک گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 1- The effect of selenium and silicon treatments on fresh and dry weight of Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

وزن صد دانه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر تیمار سیلیسیوم و سلنیوم بر صفت وزن صد دانه کدوی آجیلی در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 1). مقایسه میانگین‌ها نشان دادند کاربرد 5 میکرومولار سلنیوم (18 درصد افزایش) و 2 میلی مولار سلنیوم (16 درصد افزایش) سبب افزایش وزن صد دانه نسبت به شاهد شد و بقیه تیمارها بر این صفت تأثیر معنیداری نداشتند (شکل 3).

عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار بر صفت عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد در کدوی آجیلی معنی‌دار شد (جدول 1). نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد همه تیمارهای بکار رفته نسبت به شاهد عملکرد دانه را افزایش دادند و بیشترین عملکرد دانه با میانگین 6/84 گرم در بوته در تیمار 5 میکرومولار سلنیوم مشاهده شد که نسبت به شاهد افزایش 47 درصدی را نشان داد (شکل 4).

شکل 2- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر تعداد میوه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 2- The effect of selenium and silicon treatments on number of fruits in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

شکل 3- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر وزن صد دانه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 3- The effect of selenium and silicon treatments on 100-seed weight in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

شکل 4- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر عملکرد دانه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 4- The effect of selenium and silicon treatments on seed yield in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

عملکرد میوه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار سیلیسیوم و سلنیوم بر صفت عملکرد میوه در سطح آماری پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 1). نتیجه مقایسه میانگین‌ها نشان دادند همه تیمارهای بکار رفته، به جزء تیمار 10 میکرومولار سلنیوم، سبب افزایش عملکرد میوه به میزان 33 تا 73 درصد نسبت به شاهد شدند. بیشترین عملکرد میوه (2913 گرم در بوته) در تیمار 2 میلی مولار سیلیسیوم و کمترین (1686 گرم در بوته) آن در تیمار شاهد ثبت شد (شکل 5).

شکل 5- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر عملکرد میوه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 5- The effect of selenium and silicon treatments on fruit yield in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

جدول 2- تجزیه واریانس اثر محلول‏پاشی سلنیوم و سیلیسیوم بر صفات محتوای روغن و رنگیزههای کدو آجیلی. Table 2- The analysis of variance for the effect of selenium and silicon foliar application on the oil content and pigments traits of Cucurbita prop.
کاروتنوئید Carotenoid	کلروفیل کل Total chlorophyll	کلروفیل b Chlorophyll b	کلروفیل a Chlorophyll a	عملکرد روغن Oil yield	درصد روغن Oil percent	درجه آزادی df	منبع تغییرات S.O.V
0.0020	0.0063	0.0004	0.004	11.22	36.15	2	تکرار Replication
0.0031*	0.048**	0.0047*	0.029**	66.32*	29.50*	5	تیمار Treatment
0.0010	0.0053	0.0009	0.002	15.34	8.36	10	خطا Error
12.66	5.08	8.20	4.72	13.73	7.37	-	ضریب تغییرات C.V
و * به ترتیب معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد و یک درصد و ns عدم تفاوت در معنی‌داری است. ns, , and * indicate non-significance and significance at the 5% and 1% probability levels, respectively

درصد و عملکرد روغن

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار بر صفت درصد روغن در سطح احتمال پنج درصد و بر عملکرد روغن در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که تنها تیمارهای دو میلیمولار سیلیسیوم (19 درصد افزایش نسبت به شاهد) و تیمار ترکیبی (27 درصد افزایش نسبت به شاهد) سبب افزایش معنیدار درصد روغن بذر کدو آجیلی شده و تیمارهای دیگر تاثیر معنیداری بر این صفت نداشتند. همچنین همه تیمارهای بکار رفته نسبت به شاهد عملکرد روغن را به میزان 40 تا 65 درصد افزایش دادند (شکل 6).

شکل 6- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر محتوای روغن در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 6- The effect of selenium and silicon treatments on oil content in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

رنگیزه‌های گیاهی

نتایج نشان داد که اثر تیمار در سطح آماری یک درصد بر میزان رنگدانه کلروفیل a، b وکل و در سطح احتمال پنج و یک درصد در رنگدانه کاروتنوئید معنی‌دار شد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین داده ها نشان دادند تیمارهای 5 و 10 میکرومولار سلنیوم و 1 میلیمولار سیلیسیوم به ترتیب سبب افزایش 20، 14، و 11 درصدی کلروفیل a نسبت به شاهد شدند. در مورد کلروفیل b تنها تیمار 5 میکرومولار سلنیوم سبب افزایش معنیدار و 20 درصدی این رنگدانه نسبت به شاهد شد و بقیه تیمارها بر این صفت تأثیر معنیداری نداشتند. همچنین تنها تیمارهای 5 و 10 میکرومولار سلنیوم تأثیر معنیداری بر کلروفیل کل و کاروتنوئید (13-43 درصد افزایش) نسبت به شاهد داشته و تیمارهای سیلیسیوم و کاربرد ترکیبی سیلیسیوم و سلنیوم تأثیر معنیداری بر این صفت نداشتند (شکل 7).

عناصر غذایی

نتایج تجزیه واریانس دادهها نشان داد که اثر تیمار بر عناصر غذایی پتاسیم، منیزیم، روی و آهن در سطح یک درصد آماری و بر عناصر غذایی کلسیم و سدیم در سطح 5 درصد آماری معنیدار شد. همچنین اثر تیمار بر میزان منگنز معنیدار نشد (جدول 3). ^.مقایسه میانگین دادهها نشان دادند تیمارهای 10 میکرومولار سلنیوم و 1 و 2 میلیمولار سیلیسیوم به ترتیب سبب افزایش 23، 20 و 25 درصدی پتاسیم نسبت به شاهد شدند. استفاده از 5 میکرومولار سلنیوم، 1 میلیمولار سیلیسیوم و کاربرد همزمان سیلیسیوم و سلنیوم میزان کلسیم را نیز نسبت به شاهد به ترتیب به میزان 14، 11 و 9 درصد کاهش دادند. در مورد محتوای منیزیم، تیمارهای 5 و 10 میکرومولار سلنیوم سبب کاهش معنی دار محتوای منیزیم نسبت به شاهد شده و تیمارهای دیگر تأثیر معنیداری بر این عنصر نداشتند. همچنین تیمارهای 5 میکرومولار سلنیوم و 1 و 2 میلیمولار سیلیسیوم سبب افزایش محتوای سدیم (به ترتیب 29، 37 و 46 درصد افزایش) و تیمارهای 10 میکرومولار سلنیوم و 2 میلیمولار سیلیسیوم سبب افزایش معنیدار محتوای روی (به ترتیب 92 و 45 درصد افزایش) نسبت به شاهد شدند. از طرف دیگر، تنها تیمارهای 5 میکرومولار سلنیوم و 2 میلیمولار سیلیسیوم به ترتیب 42 و 19 درصد میزان آهن را نسبت به شاهد بهطور معنیدار افزایش داده و تیمارهای دیگر تاثیر معنیداری بر این صفت نداشتند (جدول 4).

شکل 7- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر محتوای رنگدانههای گیاهی در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگینهایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شدهاند، با یکدیگر اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 7- The effect of selenium and silicon treatments on pigment content in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

جدول3- تجزیه واریانس اثر محلول‏پاشی سلنیوم و سیلیسیوم بر محتوای عناصر غذایی کدو آجیلی. Table 3- The analysis of variance for the effect of selenium and silicon foliar application on the mineral content of Cucurbita pepo.
روی Zn		منگنز Mn	آهن Fe	سدیم Na	منیزیوم Mg	کلسیم Ca	پتاسیم K	درجه آزادی df	منبع تغییرات S.O.V
101.79		404.13	122.61	0.00011	0.000012	0.0035	0.11	2	تکرار Replication
1001.66**	55.34ns		2126.38**	0.0060*	0.00013**	0.010*	0.56**	5	تیمار Treatment
122.42	138.124		134.03	0.0014	0.000013	0.0029	0.07	10	خطا Error
17.29		11.18	7.85	12.34	0.64	4.75	9.51	-	ضریب تغییرات C.V
و * به ترتیب معنی‌داری در سطح احتمال پنج درصد و یک درصد و ns عدم تفاوت در معنی‌داری است. ns, , and * indicate non-significance and significance at the 5% and 1% probability levels, respectively

جدول 4- مقایسه میانگین اثر محلول‏پاشی سلنیوم و سیلیسیوم بر میزان عناصر غذایی کدو آجیلی. Table 4- Mean comparison of the selenium and silicon foliar application on the amount of nutrients in Cucurbita pepo.
	میزان آهن Fe (mg/kg)	میزان روی Zn (mg/kg)	میزان سدیم Na (%)	میزان منیزیم Mg (%)	میزان کلسیم Ca (%)	میزان پتاسیم K (%)	Treatments	تیمارها
	136.46^c	50.56^c	0.24^c	0.574^a	1.23^a	2.61^b	Control	شاهد
	193.73^a	52.54^bc	0.31^ab	0.564^b	1.05^b	2.42_b	5 µM Se	5 میکرومولار سلنیوم
	137.69^c	97.14^a	0.30^abc	0.560^b	1.15^ab	3.23^a	10 µM Se	10میکرومولار سلنیوم
	122.60^c	57.83^bc	0.33^a	0.574^a	1.09^b	3.15^a	1 mM Si	1 میلی مولار سیلیسیوم
	163.52^b	73.37^b	0.35^a	0.574^a	1.15^ab	3.28^a	2 mM Si	2 میلی مولار سیلیسیوم
	129.83^c	52.46^bc	0.25^bc	0.578^a	1.12^b	2.31^b	10 µM Se+ 2mM Si	10 میکرومولار سلنیوم+2 میلی مولار سیلیسیوم
میانگینهایی که در هر ستون دارای حروف مشترک هستند در سطح احتمال 5 درصد اختلاف آماری معنیداری ندارند. Means, in each column, followed by at least one letter in common are not significantly different at the 5% probability level.

بحث

برای افزایش کیفیت محصول گیاهان مختلف، تاکنون راهکارهایی مانند استفاده از عناصر غیر ضروری و کودهای حاوی اسیدهای آمینه، افزایش و یا کاهش برخی از عناصر ماکرو ارائه شده است. کاربرد سلنیوم (Se) و سیلیسیوم (Si) در کشاورزی برای چندین دهه مورد پژوهش قرار گرفته است (Jalali et al., 2022). نتایج این پژوهش نشان داد که کاربرد سیلیسیوم و سلنیوم سبب افزایش وزن تر و خشک گیاه کدوی آجیلی شده است. در پژوهشی سیلیسیوم در دوزهای پائین سبب افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه گندم شد (Karimi & Mohsenzadeh, 2016). همچنین در پژوهش دیگر، محلول‌پاشی با سیلیسیوم (در دوزهای 15، 30، 60 و 120 میلی‌گرم در لیتر) سبب افزایش فاکتورهای رشدی شامل ارتفاع بوته، وزن تر و خشک برگ و بوته، تعداد برگ و میوه در بوته، میانگین وزن میوه، طول میوه ، عملکرد و ترکیب شیمیایی خیار شد (Yassen et al. 2017). همچنین افزایش عملکرد در کاهو در پژوهش‌های Hajiboland & Keivanfar به اثبات رسیده، که با نتایج به دست آمده از این پژوهش بر روی فاکتورهای رشد مطابقت دارد. در این پژوهش نیز کاربرد تیمارسیلیسیوم و سلنیوم سبب افزایش تعداد میوه در بوته، وزن تر و خشک و عملکرد در کدوی آجیلی شد. همچنین گزارش شده است که کاربرد سلنیوم سبب افزایش معنی‌دار در وزن خشک بخش رویشی و وزن خشک بذر در کلزا شده است (Hajiboland & Keivanfar, 2012). همچنین کاربرد 5/1 میلیگرم بر لیتر سلنیوم در گیاه کلزا، منجر به افزایش عملکرد دانه، وزن هزار دانه و عملکرد ماده خشک شده و همچنین درصد و عملکرد روغن را در این گیاه افزایش داد، که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد (Mohtashami et al., 2020). پژوهشگران بیان داشتند که محلول‌پاشی سلنیوم احتمالاً توسط بهبود صفات فیزیولوژیکی منجر به بهبود صفات عملکردی می‌شوند (Hemmati et al., 2019). به علّت آثار مثبت سلنیوم، از جمله دارا بودن خاصیت آنتی‌اکسیدانی گیاهان از رشد و عملکرد بهتری برخوردار بوده که در نتیجه میزان روغن بالاتری داشته که منجر به افزایش عملکرد در روغن می‌شود (Hemmati et al., 2019). از سوی دیگر، گزارش شده است سلنیوم یک عنصر ضروری مورد نیاز برای مسیرهای متابولیکی مختلف است و به عنوان یک آنتی اکسیدان در واکنشهای مختلف ردوکس برای تولید ترکیبات اولیه و ثانویه گیاهان از مولکولهای زیستی مانند روغنهای گیاهی عمل میکند (Khalid, 2011). همچنین در پژوهش حاضر، علاوه بر بهبود صفات رشدی، درصد و عملکرد روغن نیز با کاربرد خارجی سلنیوم و سیلیسیوم بهبود یافت که با نتایج پژوهش‌های گذشته در این مورد مطابقت دارد (Mohtashami et al., 2020; Shahidi et al., 2023). در پژوهشی Jamshidi Jam et al. گزارش کردند کاربرد سیلیسیوم در غلظتهای 5/1 و 5/2 میلیمولار عملکرد زیستی، عملکرد دانه، درصد روغن، عملکرد روغن و کیفیت روغن را در گیاه آفتابگردان افزایش داده و منجر به بهبود تحمل تنش شوری در این گیاه شد (Jamshidi Jam et al., 2023). همچنین نتایج نشان دادند کاربرد خارجی سیلیسیوم با حفظ یکپارچگی غشاء کلروپلاست و بهبود آسیمیلاسیون خالص دی اکسید کربن منجر به افزایش فعالیت فتوسنتزی و در نتیجه بهبود رشد، عملکرد و کیفیت گیاهان مختلف میشود (Liang et al., 2015). با توجه به این که در بافتهای گیاهی ابتدا کربوهیدرات‌ها تولید و تجمع یافته و سپس به روغن، پروتئین و یا هر ماده دیگری تبدیل می‌شوند، بنابراین بهبود صفات رشدی و عملکردی منجر به بهبود تولید روغن در گیاه نیز می شود (Baud & Lepiniec, 2010).

نتایج پژوهش حاضر نشان داد که میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئید در حضور تیمارهای سیلیسیوم و سلنیوم بیشتر از نمونه شاهد بوده است. تأثیر سیلیسیوم بر افزایش مقدار کلروفیل برگ توسط تأثیر بر فعالیت آنزیم ریبولوز بی‌فسفات کربوکسیلاز و جلوگیری از تخریب کلروفیل توسط سیلیسیوم است (Rastogi et al., 2021). نتایج نشان دادند افزایش سیلیسیم با حفظ یکپارچگی غشاء کلروپلاست و افزایش اسمیلات‌های خالص دی‌اکسید کربن منجر به فعالیت فتوسنتزی بیشتر و افزایش غلظت کلروفیل می‌شود (Liang et al., 2015). کاربرد خارجی سیلیسیوم به صورت نانوذرات اکسید سیلیسیوم تأثیر مثبت و معنیداری بر کلروفیل a، b و کاروتنوئیدهای گیاهان ذرت، لوبیا، زوفا و سیاه دانه دارد (Sharifi-Rad et al., 2018). همچنین گزارش شده است که کاربرد سلنیوم با محافظت از آنزیمهای کلروپلاست و افزایش بیوسنتز رنگدانههای فتوسنتزی سبب بهبود محتوای کلروفیل در گیاهان میشود (Germ et al., 2005; Chen et al., 2022)، که با نتایج پژوهش حاضر مطابقت دارد. سلنیوم در غلظت‌های پنج میکرومولار منجر به بهبود شاخص‌های رشدی و ریخت شناسی در گیاه فلفل تند شد. همچنین این عنصر، سبب افزایش چشمگیر در محتوای رنگیزه‌های کلروفیلی موجود در برگ فلفل شد، که در افزایش رشد و عملکرد گیاه تاثیر گذار است (Shekari et al., 2016).

پژوهش حاضر نشان داد که کاربرد تیمارهای سیلیسیوم و سلنیوم موجب افزایش عناصر غذایی سدیم، پتاسیم، روی و آهن در برگ کدوی آجیلی شده است. تغییرات در جذب و تجمع عناصر غذایی در گیاهان با کاربرد سلنیوم می‌تواند به علّت تغییر در مسیر جذب یا تغییر در ضریب نفوذپذیری غشاهای پلاسما باشد (Narvaez-Ortiz et al., 2018a). نتایج سایر پژوهشگران نشان دادند متناسب با غلظت به‌کار رفته، سلنیوم میتواند سبب اثرات سینرژیک یا آنتاگونیستی شود و بر جذب و انتقال عناصر غذایی در گیاهان تأثیر گذارد (Gui et al., 2022). Motakefi et al. گزارش کردند که حضور سلنیوم به شکل سلنات دسترسی گیاه به آهن را بیشتر کرده که در حفظ محتوای کلروفیل مفید است (Motakefi et al. 2021). از طرف دیگر، کاربرد سلنیوم موجب افزایش جذب آهن توسط گیاه فلفل شد که در نتیجه سبب افزایش محتوای کلروفیل در آن شده است (Saffaryazdi et al., 2012). پژوهش‌های Pavlovic et al. (2021) نشان دادند کاربرد سلنیوم موجب افزایش جذب پتاسیم می‌‌شود. همچنین، افزایش جذب عناصر غذایی شامل پتاسیم، آهن و روی در گیاهان توت فرنگی (Narvaez-Ortiz et al., 2018b) و کاهو (Cheng et al., 2023) با کاربرد خارجی سلنیوم گزارش شده است که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد. افزایش جذب پتاسیم و بهبود عملکرد فیزیولوژیکی که به علّت کمبود پتاسیم مختل شده است به عنوان نقش مفید سیلیسیوم در گیاهان دارای کمبود پتاسیم گزارش شده است. همچنین در سویا و برخی محصولات علوفه‌ای (Panicum maximum) مکمل سیلیسیوم منجر به غلظت بالاتر پتاسیم در برگ‌ها شد (Buchelt et al., 2020). علاوه بر این، سیلیسیوم پراکسیداسیون لیپیدی غشایی و تنش اکسیداتیو ناشی از کمبود پتاسیم را با تعدیل آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی کاهش داد (Chen et al., 2016). Hernández-Apaolaza et al. (2020) نشان دادند افزودنSi(OH)₄ به گیاهان خیار فاقد آهن می‌تواند فراهمی زیستی آهن را توسط تشکیل کمپلکس Fe-Si و حفظ پتانسیل اکسیداسیون و کاهش در هر دو سیال آپوپلاستیک ریشه و آوند چوبی افزایش دهد، در نتیجه مسیر انتقال آهن در ریشه به ساقه را تسهیل می‌کند. همچنین پژوهش‌های متعدد حاکی از تعامل بین سیلیسیوم و روی در گیاهان تحت هر دو شرایط کمبود و بیش از حد روی است (Stevic et al., 2016). در پژوهش دیگر، سیلیسیوم منجر به افزایش زیست توده اندام هوایی و عملکرد دانه در شرایط کمبود روی شد که با افزایش غلظت روی در اندام هوایی همراه بود (Mehrabanjouani et al., 2015). Ma et al. (2022) پیشنهاد کردند که تیمار سیلیسیوم سبب افزایش تجمع روی در آپوپلاست ریشه و همچنین حرکت آن به سمت شاخساره‌ها می‌شود.

کاهش تجمع کلسیم در پاسخ به کاربرد سیلیسیوم را می‌توان به تعرق کاهش یافته ناشی از رسوب آن در برگ‌ها و کاهش جذب کلسیم به علّت سیلیس زیستی ساختار ریشه نسبت داد (Fleck et al., 2015). da Silva et al. (2021)، مشابه با نتایج پژوهش حاضر،کاهش کمبود کلسیم با واسطه سیلیسیوم در کلم (Brassica oleracea var. capitate) رشد یافته در کشت هیدوپونیک را گزارش کردند. در کلم با کلسیم کافی، افزودن سیلیسیوم سبب کاهش تجمع کلسیم در اندام‌های هوایی شد و آن را در ریشه افزایش داد. از سوی دیگر، در کلم با کمبود کلسیم، افزودن سیلیسیوم سبب افزایش تجمع کلسیم در اندام‌های هوایی شد، اما تأثیری بر تجمع آن در ریشه نداشت. پژوهش Hosseini et al. (2019) نشان داد که عرضه سیلیسیوم هیچ تأثیری بر جذب و یا انتقال منیزیم در گیاهان ذرت ندارد، که با نتایج به دست آمده از این پژوهش مطابقت دارد. همچنین به طور مشابه با نتایج پژوهش حاضر،کاربرد خارجی سلنیوم سبب کاهش غلظت عنصر منیزیم در گیاهان گوجه فرنگی (Narvaez-Ortiz et al., 2018a) و کاهو (Smoleń et al., 2014) شده است. تغییر در غلظت مواد معدنی مشاهده شده در پژوهش حاضر احتمالاً به علّت پدیده اکسایش-کاهش در غشای سلولی و در نهایت در فرآیندهای انتقال و متابولیسم سلولی بوده است (Narvaez-Ortiz et al., 2018b).

نتیجه گیری کلی

به طور کلی نتایج این پژوهش نشان دادند استفاده از تیمارهای سیلیسیوم (1 و 2 میلی‌مولار) و سلنیوم (5 و 10 میکرومولار) سبب بهبود فاکتورهای رشدی و عملکرد کدوی آجیلی در شرایط مزرعه شد. علاوه بر این استفاده از این تیمارها سبب افزایش معنی‌دار در محتوای رنگیزه‌های گیاهی کلروفیل و کاروتنوئید موجود در برگ شد که می‌تواند در رشد و عملکرد تأثیر داشته باشد. همچنین تیمارهای سیلیسیوم و سلنیوم سبب افزایش چشمگیر عناصر غذایی نظیر آهن، روی، پتاسیم و سدیم شده است. بنابراین استفاده از تیمار سیلیسیوم (به‌ویژه غلظت 2 میلیمولار) و سلنیوم (به‌ویژه غلظت 5 میکرومولار) برای بهبود فاکتورهای رشدی و عملکرد کدوی آجیلی در شرایط مزرعه توصیه می‌شود.

Abdalla, K. A., Ibrahim, M. F., & Metwally, A. A. (2024). Impacts of cobalt, selenium and silicon biofortification on the growth, productivity and nutritional value of lettuce. Egyptian Journal of Horticulture, 51(1), 71-86. https://doi.org/10.21608/ejoh.2023.231176.1261

Al-Ghamdi, S., Hong, Y. K., Qu, Z., & Sablani, S. S. (2020). State diagram, water sorption isotherms and color stability of pumpkin (Cucurbita pepo L.). Journal of Food Engineering, 273, 109820. http://dx.doi.org/10.1016/j.jfoodeng.2019.109820

Alsamadany, H., Alharby, H. F., Al-Zahrani, H. S., Kuşvuran, A., Kuşvuran, S., & Rady, M. M. (2023). Selenium fortification stimulates antioxidant-and enzyme gene expression-related defense mechanisms in response to saline stress in Cucurbita pepo. Scientia Horticulturae, 312, 111886.‏ https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.111886

Arif, Y., Singh, P., Bajguz, A., Alam, P., & Hayat, S. (2021). Silicon mediated abiotic stress tolerance in plants using physio-biochemical, omic approach and cross-talk with phytohormones. Plant Physiology and Biochemistry, 166, 278-289. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.06.002

Azizi, I., Esmaielpour, B., & Fatemi, H. (2020). Effect of foliar application of selenium on morphological and physiological indices of savory (Satureja hortensis) under cadmium stress. Food Science and Nutrition, 8(12), 6539-6549. https://doi.org/10.1002/fsn3.1943

Baud, S., & Lepiniec, L. (2010). Physiological and developmental regulation of seed oil production. Progress in Lipid Research, 49(3), 235-249. https://doi.org/10.1016/j.plipres.2010.01.001

Bu, R., Zhang, H., Zhang, S., Wang, L., Peng, C., Zhao, X., & Xie, J. (2024). Silicon alleviates autotoxicity by regulating membrane lipid peroxidation and improving photosynthetic efficiency in cucumber seedlings (Cucumis sativus L.). Scientia Horticulturae, 325, 112692. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2023.112692

Buchelt, A. C., Teixeira, G. C. M., Oliveira, K. S., Rocha, A. M. S., de Mello Prado, R., & Caione, G. (2020). Silicon contribution via nutrient solution in forage plants to mitigate nitrogen, potassium, calcium, magnesium, and sulfur deficiency. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 20, 1532-1548.‏ https://doi.org/10.1007/s42729-020-00245-7

Chen, D., Cao, B., Qi, L., Yin, L., Wang, S., & Deng, X. (2016). Silicon-moderated K-deficiency-induced leaf chlorosis by decreasing putrescine accumulation in sorghum. Annals of Botany, 118(2), 305-315.‏ https://doi.org/10.1093/aob/mcw111

Cheng, B., Wang, C., Yue, L., Chen, F., Cao, X., Lan, Q., & Wang, Z. (2023). Selenium nanomaterials improve the quality of lettuce (Lactuca sativa L.) by modulating root growth, nutrient availability, and photosynthesis. NanoImpact, 29, 100449.‏‏ https://doi.org/10.1016/j.impact.2022.100449

Coskun, D., Deshmukh, R., Sonah, H., Menzies, J. G., Reynolds, O., Ma, J. F., & Bélanger, R. R. (2019). The controversies of silicon's role in plant biology. New Phytologist, 221(1), 67-85. https://doi.org/10.1111/nph.15343

da Silva, D. L., de Mello Prado, R., Tenesaca, L. F. L., da Silva, J. L. F., & Mattiuz, B. H. (2021). Silicon attenuates calcium deficiency by increasing ascorbic acid content, growth and quality of cabbage leaves. Scientific Reports, 11(1), 1770.‏ https://doi.org/10.1038/s41598-020-80934-6

Fleck, A. T., Schulze, S., Hinrichs, M., Specht, A., Wabmann, F., Schreiber, L., & Schenk, M. K. (2015). Silicon promotes exodermal Casparian band formation in Si-accumulating and Si-excluding species by forming phenol complexes. Plos One, 10(9), e0138555. ‏ https://doi.org/10.1371/journal.pone.0138555

Germ, M., Kreft, I., & Osvald, J. (2005). Influence of UV-B exclusion and selenium treatment on photochemical efficiency of photosystem II, yield and respiratory potential in pumpkins (Cucurbita pepo L.). Plant Physiology and Biochemistry, 43(5), 445-448.‏ https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2005.03.004

Gui, J. Y., Rao, S., Huang, X., Liu, X., Cheng, S., & Xu, F. (2022). Interaction between selenium and essential micronutrient elements in plants: A systematic review. Science of the Total Environment, 853, 158673.‏ https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2022.158673

Guo, Q., Ye, J., Zeng, J., Chen, L., Korpelainen, H., & Li, C. (2023). Selenium species transforming along soil–plant continuum and their beneficial roles for horticultural crops. Horticulture Research, 10(2), 270. https://doi.org/10.1093/hr/uhac270

Hajiboland, R., & Keivanfar, N. (2012). Selenium supplementation stimulates vegetative and reproductive growth in canola (Brassica napus L.) plants. Acta Agriculturae Slovenica, 99(1), 13-19. ‏ https://doi.org/10.14720/aas.2012.99.1.14515

Hemmati, M., Delkhosh, B., & Noor, M. G. (2019). Effect of sodium selenate spraying on seed selenium content and some physiological indices of rapeseed genotypes (Brassica napus L.).‏ Crop Physiology Journal, 11(43), 69-74. https://cpj.ahvaz.iau.ir/article-1-1214-fa.html [In Persian]

Hernández-Apaolaza, L., Escribano, L., Zamarreño, Á. M., García-Mina, J. M., Cano, C., & Carrasco-Gil, S. (2020). Root silicon addition induces Fe deficiency in Cucumber plants, but facilitates their recovery after Fe resupply. A comparison with si foliar sprays. Frontiers in Plant Science, 11, 580552. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.580552

Hosseini, S. A., Naseri Rad, S., Ali, N., & Yvin, J. C. (2019). The ameliorative effect of silicon on maize plants grown in Mg-deficient conditions. International Journal of Molecular Sciences, 20(4), 969.‏ https://doi.org/10.3390/ijms20040969

Hu, W., Su, Y., Yang, R., Xie, Z., & Gong, H. (2023). Effect of foliar application of silicon and selenium on the growth, yield and fruit quality of tomato in the field. Horticulturae, 9(10), 1126. https://doi.org/10.3390/horticulturae9101126

Hu, W., Su, Y., Zhou, J., Zhu, H., Guo, J., Huo, H., & Gong, H. (2022). Foliar application of silicon and selenium improves the growth, yield and quality characteristics of Cucumber in field conditions. Scientia Horticulturae, 294, 110776. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2021.110776

Jalali, P., Roosta, H. R., Khodadadi, M., Torkashvand, A. M., & Jahromi, M. G. (2022). Effects of brown seaweed extract, silicon, and selenium on fruit quality and yield of tomato under different substrates. Plos one, 17(12), e0277923. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0277923

Jamshidi Jam, B., Shekari, F., Andalibi, B., Fotovat, R., Jafarian, V., & Dolatabadian, A. (2023). The effects of salicylic acid and silicon on safflower seed yield, oil content, and fatty acids composition under salinity stress. Silicon, 15(9), 4081-4094.‏ https://doi.org/10.1007/s12633-023-02308-7

Karimi, J., & Mohsenzadeh, S. (2016). Effects of silicon oxide nanoparticles on growth and physiology of wheat seedlings. Russian Journal of Plant Physiology, 63, 119-123.‏ https://doi.org/10.1134/S1021443716010106

Khalid, K. A. (2011). Evaluation of Salvia officinalis L. essential oil under selenium treatments. Journal of Essential Oil Research, 23(6), 57-60. ‏ https://doi.org/10.1080/10412905.2011.9712283

Kumaraswamy, R. V., Saharan, V., Kumari, S., Choudhary, R. C., Pal, A., Sharma, S. S., & Biswas, P. (2021). Chitosan-silicon nanofertilizer to enhance plant growth and yield in maize (Zea mays L.). Plant Physiology and Biochemistry, 159, 53-66. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2020.11.054

Labidi, O., Vives‐Peris, V., Gómez‐Cadenas, A., Pérez‐Clemente, R. M., & Sleimi, N. (2021). Assessing of growth, antioxidant enzymes, and phytohormone regulation in Cucurbita pepo under cadmium stress. Food Science and Nutrition, 9(4), 2021-2031. https://doi.org/10.1002/fsn3.2169

Liang, Y., Nikolic, M., Bélanger, R., Gong, H., & Song, A. (2015). Effect of silicon on crop growth, yield and quality. In Silicon in Agriculture. Springer. https://doi.org/10.1007/978-94-017-9978-2_11

Ma, L., Wang, Q., Zheng, Y., Guo, J., Yuan, S., Fu, A., & Xu, Y. (2022). Cucurbitaceae genome evolution, gene function, and molecular breeding. Horticulture Research, 9, 057. https://doi.org/10.1093/hr/uhab057

Mehrabanjoubani, P., Abdolzadeh, A., Sadeghipour, H. R., & Aghdasi, M. (2015). Impacts of silicon nutrition on growth and nutrient status of rice plants grown under varying zinc regimes. Theoretical and Experimental Plant Physiology, 27(1), 19-29.‏ https://doi.org/10.1007/s40626-014-0028-9

Mohtashami, R., Dehnavi, M. M., Balouchi, H., & Faraji, H. (2020). Improving yield, oil content and water productivity of dryland canola by supplementary irrigation and selenium spraying. Agricultural Water Management, 232, 106046. ‏ https://doi.org/10.1016/j.agwat.2020.106046

Motakefi, M., Sirousmehr, A., & Mohsen Mousavi Nik, M. (2021). Effect of organic growth stimulator on yield, yield components, oil percentage, and‎ some physiological indices of safflower under drought stress condition. Journal of Crops Improvement, 23(3), 548-535. https://doi.org/10.22059/jci.2021.300601.2378 [In Persian]

Narváez-Ortiz, W. A., Becvort-Azcurra, A. A., Fuentes-Lara, L. O., Benavides-Mendoza, A., Valenzuela-García, J. R., & González-Fuentes, J. A. (2018a). Mineral composition and antioxidant status of tomato with application of selenium. Agronomy, 8(9), 185. ‏ https://doi.org/10.3390/agronomy8090185

Narvaez-Ortiz, W. A., Martínez-Hernández, M., Fuentes-Lara, L. O., Benavides-Mendoza, A., Rodolfo Valenzuela-Garcia, J., & González-Fuentes, J. A. (2018b). Effect of selenium application on mineral macro-and micronutrients and antioxidant status in strawberries. Journal of Applied Botany and Food Quality, 91, 321-331. http://dx.doi.org/10.5073/JABFQ.2018.091.041

Oke, A. M., Adelakun, A. O., Akintelu, S. A., Soetan, E. A., Oyebamiji, A. K., & Ewemoje, T. A. (2022). Inhibition of angiotensin converting enzyme by phytochemicals in Cucurbita pepo L.: In silico Approach. Pharmacological Research-Modern Chinese Medicine, 4, 100142. https://doi.org/10.1016/j.prmcm.2022.100142

Pavlovic, J., Kostic, L., Bosnic, P., Kirkby, E. A., & Nikolic, M. (2021). Interactions of silicon with essential and beneficial elements in plants. Frontiers in Plant Science, 12, 697592.‏ https://doi.org/10.3389/fpls.2021.697592

Peng, M., Lu, D., Liu, J., Jiang, B., & Chen, J. (2021). Effect of roasting on the antioxidant activity, phenolic composition, and nutritional quality of pumpkin (Cucurbita pepo L.) seeds. Frontiers in Nutrition, 8, 647354. https://doi.org/10.3389/fnut.2021.647354

Porra, R. J. (2002). The chequered history of the development and use of simultaneous equations for the accurate determination of chlorophylls a and b. Photosynthesis Research, 73(1), 149-156. ‏ https://doi.org/10.1023/A:1020470224740

Rastogi, A., Yadav, S., Hussain, S., Kataria, S., Hajihashemi, S., Kumari, P., & Brestic, M. (2021). Does silicon really matter for the photosynthetic machinery in plants. Plant Physiology and Biochemistry, 169, 40-48.‏ https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.11.004

Saffaryazdi, A., Lahouti, M., Ganjeali, A., & Bayat, H. (2012). Impact of selenium supplementation on growth and selenium accumulation on spinach (Spinacia oleracea L.) plants. Notulae Scientia Biologicae, 4(4), 95-100. ‏ https://doi.org/10.15835/nsb448029

Shahidi, H. S., Sajedi, N. A., & Dehghanzadeh, H. (2023). Effect of selenium application on yield, yield components and oil percentage of two safflower (Carthamus tictorius L.) cultivars under water deficit irrigation conditions. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 33(2), 105-116. https://doi.org/10.22034/saps.2022.51483.2871 [In Persian]

Sharifi-Rad, J., Sharifi-Rad, M., & Teixeira da Silva, J. A. (2018). Morphological, physiological and biochemical responses of crops (Zea mays L., Phaseolus vulgaris L.), medicinal plants (Hyssopus officinalis L., Nigella sativa L.), and weeds (Amaranthus retroflexus L., Taraxacum officinale F.H Wigg) exposed to SiO ₂ nanoparticles.‏ Journal of Agriculture and Technology, 18(4), 1027-1040. https://jast.modares.ac.ir/article-23-12014-en.html

Shekari, L., Kamelmanesh, M. M., Mozafarian, M., & Sadeghi, F. (2016). Beneficial effects of selenium on some morphological and physiological trait of hot pepper (Capsicum anuum). Journal of Horticultural Science, 29(4), 594-600. https://doi.org/10.22067/jhorts4.v29i4.32110 [In Persian]

Smoleń, S., Kowalska, I., & Sady, W. (2014). Assessment of biofortification with iodine and selenium of lettuce cultivated in the NFT hydroponic system. Scientia Horticulturae, 166, 9-16.‏ https://doi.org/10.1016/j.scienta.2013.11.011

Stevic, N., Korac, J., Pavlovic, J., & Nikolic, M. (2016). Binding of transition metals to monosilicic acid in aqueous and xylem (Cucumis sativus L.) solutions: a low-T electron paramagnetic resonance study. Biometals, 29, 945-951.‏ https://doi.org/10.1007/s10534-016-9966-9

Sun, S., Wang, L., Mushtaq, N., Zhang, T., Li, Y., Wang, J., & Zhu, L. (2024). Exploring the effects of selenite treatment on pumpkin (Cucurbita moschata) seedlings by physiology and transcriptome analysis.‏ Plant Cell Reports, 1. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-4189277/v1

Trejo-Téllez, L. I., García-Jiménez, A., Escobar-Sepúlveda, H. F., Ramírez-Olvera, S. M., Bello-Bello, J. J., & Gómez-Merino, F. C. (2020). Silicon induces hormetic dose-response effects on growth and concentrations of chlorophylls, amino acids and sugars in pepper plants during the early developmental stage. Plant Biology, 8, e9224. https://doi.org/10.7717/peerj.9224

Wadas, W. (2021). Potato (Solanum tuberosum L.) growth in response to foliar silicon application. Agronomy, 11(12), 2423. https://doi.org/10.3390/agronomy11122423

Yassen, A., Abdallah, E., Gaballah, M., & Zaghloul, S. (2017). Role of silicon dioxide nano fertilizer in mitigating salt stress on growth, yield and chemical composition of cucumber (Cucumis sativus L.). International Journal of Agricultural Research, 22, 130-135.‏ https://doi.org/10.3923/ijar.2017.130.135

References

Baud, S., & Lepiniec, L. (2010). Physiological and developmental regulation of seed oil production. Progress in Lipid Research, 49(3), 235-249. https://doi.org/10.1016/j.plipres.2010.01.001

Wadas, W. (2021). Potato (Solanum tuberosum L.) growth in response to foliar silicon application. Agronomy, 11(12), 2423. https://doi.org/10.3390/agronomy11122423