Effects of Uniconazole Concentrations and Application Methods on Growth and Flowering of Tuberose (Polianthes tuberose)

Document Type : Original Article

Authors

Department of Horticultural Sciences, Faculty of Crop Sciences, Sari Agricultural Sciences and Natural Resources University, Sari, Iran

Abstract

Tuberose (Polianthes tuberosa) is a highly valued fragrant ornamental plant, and its potted cultivation requires careful control of vegetative growth and stem height. This study investigated the effects of uniconazole on morphological, physiological, and flowering traits. The experiment was conducted in a factorial arrangement within a completely randomized design, with three uniconazole concentrations (0, 5, and 10 mg L-1) and two application methods (foliar spray and bulb immersion). Uniconazole significantly influenced most traits. Flowering stem height was highest in the control (93 cm) and lowest in the 10 mg L-1 foliar spray treatment (52 cm). The earliest flowering occurred in the 10 mg L-1 foliar spray at 82 days. The number of florets and leaves decreased with increasing uniconazole. Conversely, uniconazole significantly increased chlorophyll a, carotenoids, total phenols, flavonoids, and leaf nitrogen; at 10 mg L-1, these parameters were 22%, 76%, 86%, 14%, and 68% higher than the control, respectively. Overall, uniconazole application, particularly foliar spray at 10 mg L-1, effectively regulated vegetative growth, reduced stem height, accelerated flowering, and enhanced physiological traits, making it a practical strategy to improve tuberose quality.
Introduction
Tuberose (Polianthes tuberosa L.) is an important ornamental and aromatic plant widely cultivated for its pleasant fragrance and high economic value in the cut flower and perfume industries (Dole, 2005). In addition to cut flower production, it can also be grown as a potted plant, which offers advantages such as increased plant longevity, ease of maintenance in confined spaces, and enhanced interior aesthetics. However, producing potted tuberose requires precise control of vegetative growth so that plant height and form are suitable for pots while maintaining high flowering quality (Nazarudin, 2012). Uniconazole, a well-known triazole compound, inhibits gibberellin biosynthesis, thereby reducing internode elongation, enhancing compact growth, and improving physiological characteristics (Taiz & Zeiger, 2006). Numerous studies have reported the beneficial effects of uniconazole in regulating growth and improving the quality of ornamental plants. For instance, uniconazole application in narcissus reduced stem height and increased flower number and leaf chlorophyll (Kheiri et al., 2024), while in Lilium and Zinnia, it improved both morphological and physiological traits (Karimi et al., 2020; Alami & Karimi, 2020). Considering the economic importance of tuberose and the need for compact pot forms, this study aimed to evaluate the effects of uniconazole on the morphological, physiological, and flowering characteristics of tuberose. Two application methods, foliar spray and bulb soaking, were tested at two concentrations to determine the most effective treatment for growth control while maintaining desirable ornamental quality.
 
 
Materials and Methods
This experiment was conducted as a factorial arrangement based on a completely randomized design with two factors and four replications in a greenhouse. The first factor included three concentrations of uniconazole (0, 5, and 10 mg L-1), and the second factor included two application methods (foliar spray and bulb soaking). Uniform and healthy bulbs were disinfected with a mancozeb solution for five minutes. For the soaking treatment, bulbs were immersed in uniconazole solutions for five minutes and then planted in 15 cm pots containing a growth medium composed of garden soil, sand, and well-decomposed manure in equal proportions. For foliar spraying, plants were treated once after the initial emergence of leaves. Greenhouse conditions were maintained at 22°C (day), 20°C (night), approximately 70% relative humidity, and natural light. Measured traits included flowering stem height, leaf number, leaf length and width, root length, days to flowering, number of bulbils, photosynthetic pigments, total phenol, total flavonoid, and leaf nitrogen content. Data were analyzed using SAS 9.1 software, and mean comparisons were performed using Duncan’s multiple range test at the 5% significance level.
 
Results and Discussion
The results showed that uniconazole concentration and application method significantly affected most morphophysiological traits of tuberose. Increasing uniconazole concentration caused a notable reduction in flowering stem height; foliar application of 10 mg L-1 reduced height from 93 cm in the control to 52 cm. This reduction, along with a roughly 20% decrease in days to flowering compared to the control, reflects the inhibitory effect of uniconazole on gibberellin biosynthesis and its stimulatory role in floral induction. Although the number of florets slightly decreased under uniconazole treatments, this is acceptable for compact pot-type production. Uniconazole also affected leaf traits: at 10 mg L⁻¹, leaf number and length decreased while leaf width increased, likely due to inhibited cell elongation and an increased width-to-length ratio (Karimi et al., 2020; Kheiri et al., 2024; Alami & Karimi, 2020). Root length increased significantly (by 23% compared to the control), suggesting a shift in assimilate allocation from shoots to roots. Conversely, the number of bulbils decreased under both application methods, with the lowest count observed in the 10 mg L-1 bulb-soaking treatment. Physiologically, uniconazole significantly increased chlorophyll a and carotenoid content by 22% and 76%, respectively, compared with the control. This enhancement may result from improved chloroplast stability and increased cytokinin levels.
In contrast, chlorophyll b content was highest in the control, indicating differential pigment responses to concentration. Uniconazole also significantly increased phenolic and flavonoid levels, with the highest phenol content observed in the 10 mg L⁻¹ foliar spray (86% above the control) and the highest flavonoid level in the 10 mg L ¹ bulb-soaking treatment (14% above the control). These compounds act as natural antioxidants, strengthening the plant’s defense system (Divya et al., 2014). Moreover, a 68% increase in leaf nitrogen content under 10 mg L-1 uniconazole treatment suggests improved nutrient uptake and accumulation efficiency due to reduced vegetative growth and elevated cytokinin levels (Fletcher et al., 2000).
 
Conclusion
Uniconazole effectively regulated vegetative growth, reduced stem height, and accelerated flowering in tuberose, while enhancing physiological traits. The 10 mg L-1 foliar spray treatment produced the most desirable results, increasing photosynthetic pigments, phenolic compounds, and leaf nitrogen content. Although minor reductions in floret and bulbil numbers were observed, overall flower quality and physiological performance improved, indicating that this treatment is a suitable approach for producing compact, high-quality potted tuberose plants.

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

گل مریم (Polianthes tuberose L.) یکی از مهم‌ترین گیاهان زینتی عطرآگین است که به علّت رایحه مطبوع و اهمیت اقتصادی، به ویژه در صنعت گل شاخه‌بریده و عطرسازی مورد توجه قرار دارد (Dole, 2005). همچنین علاوه بر تولید شاخه‌بریده، گل مریم قابلیت پرورش به صورت گلدانی دارد که مزایایی مانند افزایش طول عمر گیاه، نگهداری آسان در فضاهای کوچک و زیباسازی محیط داخلی را فراهم می‌کند. تولید گل مریم در گلدان نیازمند کنترل دقیق رشد رویشی است تا ارتفاع و فرم گیاه مناسب گلدان باشد و کیفیت ظاهری و گلدهی حفظ شود (Nazarudin, 2012).

کنترل رشد گیاهان زینتی با اهدافی از جمله کاهش ارتفاع، افزایش کیفیت و تعداد گل و قابلیت تولید گلدانی انجام می‌شود. یکی از مؤثرترین روش‌ها، استفاده از بازدارنده‌های رشد گیاهی مانند یونیکونازول است. یونیکونازول (Uniconazole) از خانواده ترکیبات تریازول است که با مهار بیوسنتز جیبرلین موجب کاهش طول میانگره‌ها، کنترل رشد رویشی و ایجاد تعادل هورمونی در گیاه می‌شود (Nazarudin, 2012; Taiz & Zeiger, 2006). این ترکیب علاوه بر کاهش ارتفاع، می‌تواند گلدهی و ویژگی‌های فیزیولوژیکی گیاه را بهبود بخشد (Nazarudin, 2012).

پژوهش‌های متعددی اثر یونیکونازول را بر گیاهان زینتی نشان داده‌اند. در پژوهشی کاربرد یونیکونازول روی دو ژنوتیپ نرگس (Narcissus sp.) موجب کاهش ارتفاع ساقه گلدهنده، افزایش تعداد گل و بهبود ویژگی‌های بیوشیمیایی مانند محتوای کلروفیل و درصد نیتروژن برگ شد، به ویژه در غلظت 10 میلی‌گرم در لیتر و به صورت غوطه‌وری سوخ (Kheiri et al., 2024). در پژوهشی بر روی لیلیوم (Lilium × Asiatic cv. Eyeliner) ، یونیکونازول سبب کاهش ارتفاع گیاه، افزایش تعداد برگ و قطر گل شد و بیشترین تأثیر در غلظت 10 میلی‌گرم در لیتر به روش محلول‌پاشی مشاهده شد (Karimi et al., 2020). همچنین در گیاه آهار (Zinnia elegans) یونیکونازول در غلظت‌های 5 و 10 میلی‌گرم در لیتر منجر به کاهش ارتفاع ساقه شد و زمان گلدهی را تسریع بخشید و منجر به افزایش محتوای کلروفیل برگ شد (Alami & Karimi, 2020). این پژوهش‌ها نشان دادند که یونیکونازول می‌تواند به عنوان یک ماده مؤثر برای مدیریت رشد و بهبود کیفیت گل‌های زینتی، چه در تولید شاخه‌بریده و چه در تولید گلدانی، به کار گرفته شود.

با توجه به اهمیت اقتصادی گل مریم، هدف از این پژوهش، بررسی اثرات یونیکونازول بر ویژگی‌های ریخت شناسی، فیزیولوژیکی و گلدهی این گیاه بود. در این پژوهش ، تاثیر کاربرد یونیکونازول به دو روش محلول‌پاشی برگساره و غوطه‌وری سوخ، بر ارتفاع گیاه، ویژگی‌های گلدهی و فیزیولوژیکی مورد بررسی قرار گرفت تا امکان تولید گل مریم گلدانی با کیفیت مناسب و حفظ زیبایی ظاهری و گلدهی فراهم شود.

 

مواد و روش‌ها

آزمایش حاضر به صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی با دو فاکتور و در چهار تکرار انجام شد. فاکتور اول شامل سه غلظت یونیکونازول (۰، ۵ و ۱۰ میلی‌گرم در لیتر) و فاکتور دوم شامل دو روش کاربرد (محلول‌پاشی برگی و غوطه‌وری سوخ) بود. سوخ‌های سالم و هم‌اندازه گل مریم ابتدا در محلول مانکوزب (یک در هزار) به مدت پنج دقیقه ضدعفونی شدند.

برای تیمار غوطه‌وری، سوخ‌ها به مدت پنج دقیقه در غلظت‌های مختلف یونیکونازول (برند Solabro) قرار گرفتند و سپس در گلدان‌هایی با قطر ۱۵ سانتی‌متر و عمق کاشت ۷ سانتی‌متر، حاوی بستر مساوی از ماسه، خاک باغچه و کود دامی پوسیده، کاشته شدند. در تیمار محلول‌پاشی، سوخ‌ها پس از کاشت و رشد اولیه برگ‌ها یک‌بار محلول‌پاشی شدند. گلخانه دارای دمای ۲۲ درجه در طول روز و ۲۰ درجه شب، رطوبت حدود ۷۰٪ و نور طبیعی بود.

پس از شروع گلدهی، صفات مورد بررسی شامل ارتفاع ساقه گلدهنده، روز تا شروع گلدهی، تعداد برگ و ابعاد برگ، طول و عرض برگ با خط‌کش اندازه‌گیری شد. طول ریشه نیز پس از برداشت گیاه با خط‌کش ثبت شد و تعداد سوخک‌ها پس از اتمام آزمایش، با بیرون آوردن سوخ‌ها از خاک و شمارش مستقیم تعیین شد. علاوه بر این، رنگیزه‌های فتوسنتزی، محتوای کل فنل و فلاونوئید و نیتروژن برگ اندازه‌گیری شد. همچنین داده‌ها با نرم‌افزار SAS (نسخه 1/9) تحلیل شدند.

برای اندازه­گیری رنگیزه­های فتوسنتزی، شش دیسک برگی به قطر شش میلی‌متر از بخش میانی هر برگ تهیه و در هشت میلی‌لیتر متانول خالص قرار گرفت و به مدت ۲۴ ساعت در تاریکی و دمای ۳۰ درجه سانتی‌گراد انکوبه شد. سپس جذب محلول‌های استخراج‌شده در طول‌موج‌های ۶۶۵، ۶۵۲ و ۴۷۰ نانومتر با اسپکتروفتومتر  (Model: 80-3003-75, UK)اندازه‌گیری و غلظت رنگیزه‌ها با فرمول­های زیر محاسبه شد (Carter & Knapp, 2001; Lichtenthaler & Buschmann, 2001).

 

 

 

 

در روابط بالا V حجم نهایی نمونه استخراج شده و W وزن تر نمونه و A جذب طول موج است.

برای اندازه گیری محتوای فنل، ابتدا 20 میکرولیتر عصاره متانولی با ۱۰۰ میکرولیتر معرف فولین-سیوکالتیو و آب مقطر مخلوط شد. پس از پنج دقیقه، ۳۰۰ میکرولیتر محلول یک مولار کربنات سدیم افزوده و مخلوط به مدت ۳۰ دقیقه در تاریکی و دمای ۴۰ درجه سانتی‌گراد انکوبه شد. میزان جذب در طول‌موج ۷۶۵ نانومتر اندازه‌گیری شد (Slikand & Singleton, 1977). مقدار فلاونوئید کل توسط آزمون کلرید آلومینیوم اصلاح‌شده تعیین شد. نیم0میلی‌لیتر عصاره متانولی با کلرید آلومینیوم ۱۰%، استات پتاسیم یک مولار و آب مقطر مخلوط شد و پس از ۳۰ دقیقه انکوباسیون در تاریکی، جذب محلول در طول‌موج ۴۱۵ نانومتر توسط اسپکتروفتومتر اندازه‌گیری شد (Chang et al., 2002). همچنین ازت کل توسط روش کجلدال تعیین شد. 3/0 گرم نمونه پس از هضم اسیدی و اکسیداسیون با H₂O₂ تقطیر شد و آمونیاک حاصل در محلول اسید بوریک جذب و با اسید سولفوریک تیتر شد (Bremner & Mulvaney, 1982).

نتایج

ارتفاع ساقه گلدهنده

بر اساس یافته‌ها، اثر مستقل و بر همکنش یونیکونازول و نحوه کاربرد آن (محلول­پاشی و غوطه­وری) بر ارتفاع ساقه گلدهنده در سطح احتمال یک درصد معنی­دار بود و بیشترین ارتفاع ساقه با میانگین 93 سانتی­متر در گیاهان شاهد مشاهده شد. همچنین کمترین ارتفاع با 52 سانتی­متر مربوط به کاربرد 10 میلی گرم در لیتر یونیکونازول به صورت محلول­پاشی بود که در حدود 21 درصد کاهش نسبت به تیمار شاهد نشان داد (شکل 1). در شکل 2 مقایسه ارتفاع ساقه گلدهنده در گیاه شاهد با تیمار محلول­پاشی یونیکونازول 10 میلی­گرم در لیتر نشان داده شده است.

 

شکل 1- برهمکنش غلظت­های مختلف یونیکونازول و نحوه کاربرد آن بر ارتفاع ساقه گلدهنده. در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 1- Interaction of different concentrations of uniconazole and its application method on flowering stem height. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test.

 

شکل 2- تصویر مربوط به ارتفاع ساقه گلدهنده در گل مریم (سمت راست: تیمار یونیکونازول 10 میلی گرم در لیتر محلول­پاشی؛ سمت چپ: شاهد).

Figure 2- Flowering stem height of tuberose (right: uniconazole 10 mg L⁻¹ foliar spray treatment; left: control)

 

 

زمان گلدهی

اثر مستقل و بر همکنش یونیکونازول و نحوه کاربرد آن بر زمان گلدهی معنی­دار بود. زودترین زمان گلدهی از کاشت سوخ تا رسیدن به مرحله گلدهی مربوط به تیمار محلول­پاشی یونیکونازول 10 میلی­گرم (5/82 روز) بود که در حدود 20% کاهش در مقایسه با شاهد (104 روز) نشان داد (شکل 3).

 

تعداد گلچه

اثر مستقل یونیکونازول بر تعداد گلچه در سطح یک درصد معنی­دار شد. بیشترین تعداد گلچه تشکیل شده با میانگین 5/8 عدد مربوط به تیمار شاهد و کمترین تعداد گلچه با میانگین 5/6 عدد در یونیکونازول 10 میلی­گرم در لیتر یادداشت شد. در یونیکونازول 5 میلی­گرم در لیتر تعداد گلچه 5/7 عدد بود (شکل 4).

شکل 3- برهمکنش غلظت­های مختلف یونیکونازول و نحوه کاربرد آن بر زمان گلدهی. در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 3- Interaction of different concentrations of uniconazole and its application method on days to flowering. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

شکل 4- اثرغلظت­های مختلف یونیکونازول بر تعداد گلچه. در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 4- Effect of different concentrations of uniconazole on the number of florets. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

 

تعداد، طول و عرض برگ

اثر مستقل یونیکونازول بر تعداد برگ در سطح یک درصد معنی­دار شد. اثر مستقل نحوه کاربرد و بر همکنش غلظت­های مختلف یونیکونازول و نحوه کاربرد بر تعداد برگ معنی­دار نبود. در تیمار شاهد بیشترین (5/63 عدد) تعداد برگ و در غلظت 10 میلی­گرم در لیتر یونیکونازول کمترین (5/27) تعداد برگ مشاهده شد (شکل 5-A).

اثر مستقل یونیکونازول بر طول و عرض برگ در سطح یک درصد معنی­دار شد. از سوی دیگر، بیشترین طول برگ با میانگین 5/58 سانتی متر در گیاهان شاهد مشاهده شد و کمترین عرض برگ نیز با میانگین 82/0 سانتی متر مربوط به همین تیمار بود. در غلظت 10 میلی­گرم در لیتر یونیکونازول کمترین طول برگ (25/45 سانتی­متر) و بیشترین عرض برگ (75/1 سانتی متر) مشاهده شد (شکل 5-C، B).

 

شکل 5- اثرغلظت­های مختلف یونیکونازول بر تعداد برگ (A)، طول برگ (B) و عرض برگ (C) در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 5- Effect of different concentrations of uniconazole on leaf traits: (A) number of leaves, (B) leaf length, and (C) leaf width. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

 

طول ریشه

اثر مستقل یونیکونازول بر طول ریشه در سطح یک درصد معنی­دار بود. بیشترین طول ریشه در غلظت 10 میلی­گرم در لیتر یونیکونازول مشاهده شد که در مقایسه با شاهد که دارای کمترین طول ریشه بود، افزایش 23 درصدی را نشان داد (شکل6).

 

تعداد سوخک

اثرات مستقل و بر همکنش یونیکونازول و نحوه کاربرد بر تعداد سوخک تشکیل شده در سطح یک درصد معنی­دار بود. بیشترین تعداد سوخک با میانگین حدود 27 عدد در گیاهان شاهد مشاهده شد. کاربرد یونیکونازول در هر دو غلظت سبب کاهش تعداد سوخ در مقایسه با شاهد شد، از سوی دیگر، کمترین تعداد با 25/11 عدد در تیمار غوطه­وری یونیکونازول 10 میلی­گرم در لیتر بدست آمد. این تیمار تفاوت معنی­داری با غوطه وری 5 میلی­گرم در لیتر یونیکونازول نداشت (شکل 7).

شکل 6- اثرغلظت­های مختلف یونیکونازول بر طول ریشه. در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 6- Effect of different concentrations of uniconazole on root length. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

شکل 7- برهمکنش غلظت­های مختلف یونیکونازول و نحوه کاربرد آن بر تعداد سوخک. در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 7- Interaction of different concentrations of uniconazole and its application method on the number of bulblets. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

 

رنگیزه­های فتوسنتزی

اثر مستقل یونیکونازول بر کلروفیل a، b و کارتنوئید معنی­دار بود. بیشترین کلروفیل a در غلظت­های 5 و 10 میلی گرم در لیتر یونیکونازول مشاهده شد که در حدود 22 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 8-A). میزان کلروفیل b در تیمار شاهد به حداکثر رسید (شکل 8-B).کاربرد یونیکونازول در هر دو غلظت 5 و 10 میلی­گرم در لیتر سبب افزایش 76 درصدی کارتنوئید در مقایسه با تیمار شاهد شد (شکل 8-C).

شکل 8- اثرغلظت­های مختلف یونیکونازول بر محتوای کلروفیل a (A)، کلروفیل b (B) و کارتنوئید (C)، در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 8- Effect of different concentrations of uniconazole on chlorophyll a (A), chlorophyll b (B), and carotenoid (C) content. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

محتوای فنل و فلاونوئید

بر اساس نتایج، اثر مستقل و بر همکنش یونیکونازول و نحوه کاربرد بر میزان فنل و فلاونوئید معنی­دار بود. با افزایش غلظت یونیکونازول محتوای فنل و فلاونوئید افزایش یافت. بیشترین محتوای فنل در غلظت 10 میلی­گرم در لیتر محلول­پاشی و غوطه وری یونیکونازول مشاهده شد. که در حدود 86 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 9-A). بیشترین فلاونوئید با 39/0 میلی­گرم بر گرم وزن تر در گیاهان تیمار شده با غلظت 10 میلی­گرم در لیتر غوطه­وری یونیکونازول مشاهده شد که 14 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 9-B).

شکل 9- بر همکنش غلظت­های مختلف یونیکونازول و نحوه کاربرد آن بر محتوای فنل (A) و فلاونوئید (B). در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

 

Figure 9- Interaction of different concentrations of uniconazole and its application method on phenol (A) and flavonoid (B) content. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

درصد نیتروژن برگ

اثر مستقل یونیکونازول بر میزان نیتروژن برگ در سطح یک درصد معنی­دار بود. بر اساس نتایج، با افزایش غلظت یونیکونازول میزان نیتروژن نیز افزایش یافت. کاربرد یونیکونازول 10 میلی­گرم در لیتر سبب افزایش 68 درصدی نیتروژن در مقایسه با شاهد شد (شکل 10).

شکل 10- اثرغلظت­های مختلف یونیکونازول بر میزان عنصر نیتروژن برگ. در هر ستون اعداد با حروف مشابه تفاوت معنی‌دار با یکدیگر در سطح احتمال پنج درصد آزمون LSD ندارند.

Figure 10- Effect of different concentrations of uniconazole on leaf nitrogen content. In each column, numbers followed by the same letter are not significantly different from each other at the 5% probability level according to the LSD test

 

 

بحث

یکی از اهداف اصلی در اصلاح الگوی تولید گل مریم، عرضه این گیاه به صورت گلدانی است. در حال حاضر، گل مریم عمدتاً به صورت شاخه‌بریدنی در بازار گل وجود دارد، امّا عمر بالای گیاه در گلدان و وجود سوخ‌های ماندگار، این قابلیت را ایجاد می‌کند که مصرف‌کنندگان بتوانند چند سال متوالی از گیاه استفاده کنند. با این وجود، ارتفاع زیاد ساقه گل‌دهنده و رشد رویشی بیش از حد، مانع اصلی در تولید فرم گلدانی این گیاه است. بر این اساس، استفاده از کندکننده‌های رشد مانند یونیکونازول به‌عنوان یک راهکار علمی و اقتصادی برای تولید فرم پاکوتاه و مناسب گلدانی گل مریم مطرح می‌شود.

در پژوهش حاضر، یونیکونازول توانست به طور معنی‌داری موجب کاهش ارتفاع ساقه گل‌دهنده گل مریم شود. این یافته همسو با گزارش‌های متعددی است که نشان می‌دهند تریازول‌ها توسط مهار آنزیم‌های مسیر بیوسنتز جیبرلین، رشد طولی سلول‌ها و در نهایت کشیدگی میان‌گره‌ها را کاهش می‌دهند (Srivastava, 2002; Megersa et al., 2018). اثر مشابهی برای یونیکونازول درگونه‌های دیگری مانند نرگس، آهار، سوسن و گل صد تومانی (Paeonia lactiflora) نیز گزارش شده است (Alami & Karimi, 2020; Karimi et al., 2020; Kheiri et al., 2024).

از نظر زمان گلدهی، نتایج نشان دادند کاربرد کندکننده‌ها بر این صفت اثرگذار است. کاهش سطح جیبرلین در اثر مصرف یونیکونازول معمولاً یکی از پیش‌نیازهای القای گلدهی در گیاهان زینتی به شمار می‌رود (Olsen et al., 1995; Bosch et al., 2016). در برخی گونه‌ها مانند داوودی، کند کننده­های رشد توانسته­اند با تسریع در گل‌آغازی، زمان گلدهی را کاهش دهند (Armitage, 1986)، با این وجود، در برخی دیگر از گیاهان تأخیر در گلدهی نیز گزارش شده است که به تحریک سنتز سیتوکینین‌ها نسبت داده می‌شود (Arteca, 1996). در پژوهش حاضر، تیمارهای یونیکونازول توانستند سبب تسریع زمان گلدهی شوند که می‌تواند به واسطه اثر متقابل کاهش جیبرلین و افزایش احتمالی سیتوکینین باشد. این تغییرات در عمل می‌تواند دوره عرضه گل مریم را در شرایط گلدانی تحت تأثیر قرار دهد.

در مورد تعداد گلچه، یافته‌های پژوهش حاضر نشان دادند تحت تأثیر تیمار یونیکونازول، تعداد گلچه‌ها نسبت به شاهد کاهش داشت. این موضوع می‌تواند ناشی از کاهش رشد رویشی و به‌ویژه کوتاه شدن طول ساقه گل‌دهنده باشد، زیرا رشد محدود در اندام‌های رویشی اغلب با کاهش مواد فتوسنتزی در دسترس برای توسعه گل‌آذین همراه است (Karlović et al., 2004). کاهش تعداد گلچه در برخی گزارش‌های پیشین نیز مشاهده شده است، به‌طوری که کندکننده‌های رشد در برخی موارد مانع از توسعه کامل شاخه‌های زیرگل شده و در نتیجه اندازه یا تعداد گلچه‌ها کاهش یافته است (Taiz & Zeiger, 2006). با وجود این، این تغییر ممکن است از دیدگاه کاربرد گلدانی چندان منفی نباشد، زیرا در گیاهان گلدانی معمولاً فرم متراکم‌تر و گلدهی متعادل‌تر نسبت به تعداد گلچه‌های زیاد، ترجیح داده می‌شود.

برگ‌ها به عنوان اندام اصلی فتوسنتزی گیاهان، شاخص مهمی از وضعیت رشد رویشی و فیزیولوژیکی محسوب می‌شوند و تغییرات ریخت شناسی و شیمیایی آن‌ها می‌تواند بازتاب‌دهنده اثر بازدارنده‌های رشد مانند یونیکونازول باشد. در این پژوهش، یونیکونازول اثر معنی‌داری بر تعداد، طول و عرض برگ داشت. بیشترین تعداد برگ در تیمار شاهد و کمترین در غلظت ۱۰ میلی‌گرم در لیتر مشاهده شد، که کاهش تعداد برگ با محدود شدن تقسیم سلولی و رشد مریستم رأسی مرتبط است (Taiz & Zeiger, 2006). کاهش تعداد برگ در این پژوهش، مشابه گزارش‌های قبلی یر روی نرگس، لیلیوم و آهار بوده است که نشان می‌دهد یونیکونازول رشد رویشی را کاهش می‌دهد (Karimi et al., 2020; Kheiri et al., 2024; Alami & Karimi, 2020). در مورد طول و عرض برگ، بیشترین طول برگ در گیاهان شاهد مشاهده شد و کمترین طول در تیمار ۱۰ میلی‌گرم در لیتر مشاهده شد، از سوی دیگر، عرض برگ در این تیمار افزایش یافت. این تغییرات نشان‌دهنده کاهش کشیدگی طولی سلول‌ها و افزایش نسبت پهنا به طول برگ در اثر مهار بیوسنتز جیبرلین است Rossini et al., 2005; Currey & Erwin, 2012)). تفاوت روش‌های محلول‌پاشی و غوطه‌وری تأثیر چندانی بر طول و عرض برگ نداشت.

نتایج پژوهش حاضر نشان داد که یونیکونازول موجب افزایش معنی‌دار کلروفیل a و کارتنوئید شد، به‌طوری‌که کلروفیل a در تیمار ۱۰ میلی‌گرم در لیتر حدود ۲۲ درصد و کارتنوئید حدود ۷۶ درصد بیشتر از شاهد بود. این افزایش می‌تواند ناشی از مهار بیوسنتز جیبرلین و افزایش سطح سیتوکینین در گیاه باشد که سنتز کلروفیل و ظرفیت فتوسنتزی را تقویت می‌کند (Fletcher et al., 2000; Gopi et al., 2005; Samad et al., 2023) از سوی دیگر، کلروفیل b در تیمار شاهد بیشترین مقدار را داشت، که نشان می‌دهد اثر یونیکونازول بر انواع کلروفیل ممکن است متفاوت باشد و به غلظت و روش کاربرد وابسته است. پژوهش‌های مشابه نشان داده‌اند استفاده از بازدارنده‌های رشد مانند یونیکونازول و پاکلوبوترازول می‌تواند موجب افزایش کلروفیل و بهبود کارایی فتوسنتزی در گیاهان شوند که این اثر ممکن است بهبود عملکرد رشد رویشی و تحمل گیاه به تنش‌های محیطی را نیز به دنبال داشته باشد (Ahmad et al., 2019; Jiang et al., 2021; Xia et al., 2018). افزایش کارتنوئیدها در تیمارهای یونیکونازول همچنین می‌تواند به کاهش آسیب ناشی از پراکسیداسیون لیپید و بهبود پایداری غشاءهای سلولی کمک کند، که این امر برای رشد سالم برگ‌ها و افزایش مقاومت گیاه در برابر تنش‌های محیطی اهمیت دارد (Lv et al., 2022).

محتویات فنل و فلاونوئید در برگ‌ها تحت تأثیر یونیکونازول افزایش معنی‌داری داشت. بیشترین مقدار فنل و فلاونوئید در تیمار ۱۰ میلی‌گرم در لیتر مشاهده شد که به ترتیب ۸۶ و ۱۴ درصد بیشتر از شاهد بود. این ترکیبات ثانویه به عنوان آنتی‌اکسیدان‌های طبیعی شناخته می‌شوند و نقش مهمی در محافظت گیاه در برابر استرس‌های محیطی مانند تنش شوری، خشکی و نور شدید دارند (Divya et al., 2014). افزایش فنل و فلاونوئیدها می‌تواند موجب تقویت ظرفیت آنتی‌اکسیدانی سلول‌ها شود و با کاهش تولید رادیکال‌های آزاد، آسیب اکسیداتیو به غشاءها و پروتئین‌ها را محدود نماید (Taiz & Zeiger, 2006).

پژوهش‌ها نشان داده‌اند کاربرد تنظیم‌کننده‌های رشد از جمله تریازول‌ها می‌تواند مسیرهای متابولیسم فنیل پروپانوئید را فعال کرده و سنتز فنل و فلاونوئیدها را افزایش دهد. این افزایش نه تنها در برگ‌ها، بلکه در اندام‌های هوایی و زیرزمینی گیاه نیز مشاهده شده است و به ویژه در گیاهان زینتی، موجب بهبود مقاومت به بیماری‌ها و استرس‌های محیطی می‌شود (Fletcher et al., 2000; Gopi et al., 2005; Savari et al., 2023). همچنین، فلاونوئیدها نقش مهمی در جذب و پراکنش نور خورشید در برگ‌ها دارند و می‌توانند به عنوان فیلتر نوری طبیعی عمل کنند، بنابراین افزایش آن‌ها در تیمارهای یونیکونازول می‌تواند عملکرد فتوسنتزی را نیز بهبود بخشد. در گیاهان تیمار شده با یونیکونازول، افزایش فنل و فلاونوئیدها با افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی مانند پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز همسو بوده و توانایی گیاه را در مقابله با استرس‌های اکسیداتیو تقویت می‌کند (Samad et al., 2023).

افزایش معنی‌دار درصد نیتروژن برگ در تیمارهای یونیکونازول نشان‌دهنده تأثیر این بازدارنده رشد بر متابولیسم نیتروژن و کارایی جذب عناصر غذایی است. نیتروژن یکی از عناصر اصلی برای سنتز پروتئین‌ها، آنزیم‌ها و کلروفیل بوده و نقش محوری در رشد و عملکرد گیاه ایفا می‌کند (Marschner, 2012). بنابراین، افزایش محتوای نیتروژن برگ می‌تواند تا حدی توجیه‌کننده بهبود وضعیت فیزیولوژیک مشاهده‌شده در گیاهان تیمار شده، از جمله افزایش کلروفیل a و کارتنوئیدها باشد.

یکی از سازوکار‌های احتمالی اثر یونیکونازول بر افزایش نیتروژن برگ، کاهش سرعت رشد رویشی و محدود شدن توسعه اندام‌های هوایی است. کندشدن رشد موجب کاهش تقاضای رقابتی برای توزیع عناصر غذایی در کل اندام‌ها شده و در نتیجه امکان تجمع بیشتر نیتروژن در برگ‌ها را فراهم می‌آورد. علاوه بر این، تریازول‌ها به علّت تغییر در تعادل هورمونی، به‌ویژه افزایش سطح سیتوکینین، می‌توانند جذب و انتقال عناصر غذایی نظیر نیتروژن را به سمت برگ‌ها تقویت کنند (Fletcher et al., 2000).

از سوی دیگر، نتایج مشابهی در دیگر گیاهان زینتی نیز گزارش شده است. به عنوان نمونه، در نرگس، کاربرد یونیکونازول سبب افزایش معنی‌دار درصد نیتروژن برگ و همزمان افزایش کلروفیل شد (Kheiri et al., 2024). در پژوهشی بر روی گل داوودی نیز نشان داده شد که مصرف تریازول‌ها می‌تواند سبب بهبود وضعیت تغذیه‌ای گیاه از جمله نیتروژن شود و این موضوع در ارتباط مستقیم با بهبود رنگیزه‌های فتوسنتزی و افزایش توان فتوسنتزی گیاه بود (Srivastava, 2002).

در گیاه گل مریم، افزایش نیتروژن برگ در تیمارهای یونیکونازول علاوه بر آنکه می‌تواند موجب ارتقای ظرفیت فتوسنتزی و افزایش محتوای کلروفیل شود، احتمالاً در بهبود کیفیت گلدهی و تسریع زمان ظهور گل‌ها نیز نقش داشته است. از آنجا که نیتروژن یکی از عوامل کلیدی در تنظیم متابولیسم کربن ـ نیتروژن است، افزایش آن می‌تواند به ایجاد تعادل مطلوب در فرآیندهای رشد و تولید گل کمک نماید.

 

نتیجه‌گیری کلی

بر اساس نتایج به‌دست‌آمده، یونیکونازول نقش مؤثری در کنترل رشد رویشی، تسریع گلدهی و بهبود ویژگی‌های فیزیولوژیکی گل مریم نشان داد. علاوه بر این، به‌ویژه کاربرد غلظت ۱۰ میلی‌گرم در لیتر به روش محلول‌پاشی سبب کاهش معنی‌دار ارتفاع ساقه، کوتاه‌تر شدن دوره رویشی و افزایش غلظت رنگیزه‌های فتوسنتزی و ترکیبات فنلی شد. هرچند تعداد گلچه و سوخک‌ها در اثر این تیمار کاهش یافت، امّا بهبود ویژگی‌های کیفی گل و افزایش محتوای نیتروژن برگ نشان‌دهنده اثرات مثبت این بازدارنده در بهینه‌سازی تولید گلدانی گل مریم است. همچنین، تغییر در طول ریشه و افزایش کارتنوئیدها بیانگر آن است که یونیکونازول علاوه بر اثر بر رشد رویشی، می‌تواند در بهبود سازگاری فیزیولوژیکی گیاه نقش داشته باشد. در مجموع، می‌توان نتیجه گرفت که استفاده از یونیکونازول در غلظت ۱۰ میلی‌گرم در لیتر و به روش محلول‌پاشی، گزینه‌ای مناسب برای تولید گل مریم با کیفیت بالا و فرم مطلوب گلدانی محسوب می‌شود.

References

Ahmad, I., Kamran, M., Yang, X. N., Meng, X. P., Ali, S., Ahmad, S., Zhang, X. D., Bilegjargal, B., Ahmad, B., Liu, T. N., & others. (2019). Effects of applying uniconazole alone or combined with manganese on the photosynthetic efficiency, antioxidant defense system, and yield in wheat in semiarid regions. Agricultural Water Management, 216, 400–414. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2019.02.025
Alami, E., & Karimi, M. (2020). The effect of cycocel and uniconazole on some morphological and biochemical properties of zinnia. International Journal of Horticultural Science and Technology, 7(1), 81–91     https://doi.org/10.22059/IJHST.2020.285768.307
Armitage, A. M. (1986). Chlormequat-induced early flowering of hybrid geranium: The influence of gibberellic acid. HortScience, 21(1), 116–118.    https://doi.org/10.21273/HORTSCI.21.1.116.
Arteca, R. N. (1996). Plant growth substances: Principles and applications. Chapman & Hall.
Bosch, E., Cuquel, F. L., & Tognon, G. B. (2016). Physalis size reduction for potted ornamental plant use. Ciência e Agrotecnologia, 40(5), 555–564.           https://doi.org/10.1590/1413-70542016405031716
Bremner, J. M., & Mulvaney, C. S. (1982). Nitrogen–total. In A. L. Page (Ed.), Methods of soil analysis. Part 2. Chemical and Microbiological Properties (pp. 595–624). American Society of Agronomy.
Carter, G. A., & Knapp, A. K. (2001). Leaf optical properties in higher plants: Linking spectral characteristics to stress and chlorophyll concentration. American Journal of Botany, 88(4), 677–684. https://doi.org/10.2307/2657068
Chang, C. C., Yang, M. H., Wen, H. M., & Chern, J. C. (2002). Estimation of total flavonoid content in propolis by two complementary colorimetric methods. Journal of Food and Drug Analysis, 10(3), 178–182.         https://doi.org/10.38212/2224-6614.2748
Currey, C. J., & Erwin, J. E. (2012). Foliar applications of plant growth regulators affect stem elongation and branching of 11 kalanchoe species. HortTechnology, 22(3), 338–344. https://doi.org/10.21273/HORTTECH.22.3.338
Divya, P., Puthusseri, B., & Neelwarne, B. (2014). The effect of plant regulators on the concentration of carotenoids and phenolic compounds in foliage of coriander. LWT- Food Science and Technology, 56(1), 101–110. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2013.11.012
Dole, J. M., & Wilkins, H. F. (2005). Floriculture: Principles and species. Prentice Hall.
Fletcher, R. A., Gilley, A., Sankhla, N., & Davis, T. D. (2000). Triazoles as plant growth regulators and stress protectants. Horticultural Reviews, 24, 55–138. https://doi.org/10.1002/9780470650776.ch3
Gopi, R., Sridharan, R., Somasundaram, R. G. M., Alagulakshmanan, G. M., & Panneerselvam, R. (2005). Growth and photosynthetic characteristics as affected by triazoles in Amorphophallus campanulatus. General and Applied Plant Physiology, 31(3–4), 171–180.     https://B2n.ir/mn4225
Jiang, Y., Sun, Y., Zheng, D., Han, C., Cao, K., Xu, K., Liu, S., Cao, Y., & Feng, N. (2021). Physiological and transcriptome analyses for assessing the effects of exogenous uniconazole on drought tolerance in hemp (Cannabis sativa L.). Scientific Reports, 11, 14476.        https://doi.org/10.1038/s41598-021-93820-6
Lichtenthaler, H. K., & Buschmann, C. (2001). Extraction of photosynthetic tissues: Chlorophylls and carotenoids. Current Protocols in Food Analytical Chemistry, F4.3.1–F4.3.8. https://doi.org/10.1002/0471142913.faf0402s01
Lv, R., Zhang, W., Xie, X., Wang, Q., Gao, K., Zeng, Y., Pan, X., & Shang, Q. (2022). Foliar application of uniconazole enhanced lodging resistance of high-quality indica rice (Oryza sativa L.) by altering anatomical traits, cell structure, and endogenous hormones. Field Crops Research, 277, 108425.          https://doi.org/10.1016/j.fcr.2021.108425
Karimi, M., Salimi, F., & Pakdin Parizi, A. (2020). Evaluation of uniconazole and cycocel on morphological and biochemical properties of Lilium. Journal of Horticultural Science, 36(4), 937-948.         https://doi.org/10.22067/jhs.2022.75071.1133 [In Persian]
Karlović, K., Vrsek, I., Sindrak, Z., & Zidovec, V. (2004). Influence of growth regulators on the height and number of inflorescence shoots in the chrysanthemum cultivar 'Revert'. Agriculturae Conspectus Scientificus, 69(1), 6–63.            https://doi.org/10.21273/HORTSCI.21.1.116
Kheiri, F., Karimi, M., Chalavi, V., & Roein, Z. (2024). Investigating the role of Sumagic growth retarder on vegetative growth and flowering of two narcissus genotypes. Plant Process and Function, 13(59), 309–324. https://doi.org/10.22034/13.59.309 [In Persian]
Marschner, P. (2012). Marschner’s mineral nutrition of higher plants (3rd ed.). Academic Press.
Megersa, H. G., Lemma, D. T., & Banjawu, D. T. (2018). Effects of plant growth retardants and pot sizes on the height of potting ornamental plants: A short review. Journal of Horticulture, 5(1), 1–5.  https://doi.org/10.4172/2376-0354.1000220
Nazarudin, A. (2012). Plant growth retardants effect on growth and flowering of potted Hibiscus rosa-sinensis L. Journal of Tropical Plant Physiology, 4, 29–40. https://jtpp.org.my/volume/4/vol4_article3.pdf
Olsen, W. W., & Andersen, A. S. (1995). The influence of five growth retardants on growth and postproduction qualities of Osteospermum ecklonis cv. Calypso. Scientia Horticulturae, 62, 263–270. https://doi.org/10.1016/0304-4238(94)00769-P
Rossini, A. C., Rodrigues, T. D., Leits, I. C., & Barbosa, J. C. (2005). Growth retardants on development and ornamental quality of potted Zinnia elegans ‘Liliput’. Scientia Agricola, 62, 337–345.           https://doi.org/10.1590/S0103-90162005000400002
Samad, A., Shaukat, K., Ansari, M., Nizar, M., Zahra, N., & Naz, A. (2023). Role of foliar spray of plant growth regulators in improving photosynthetic pigments and metabolites in Plantago ovata (Psyllium) under salt stress–A field appraisal. Biocell, 47(3), 523–532.         https://doi.org/10.32604/biocell.2023.023704
Savari, Z., Ganjeali, A., & Cheniany, M. (2023). Effect of abiotic elicitors and plant growth regulators on morpho-physiological and biochemical characteristics of purslane (Portulaca oleracea L.). Journal of Plant Biological Sciences, 15(4), 73–95. https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.141800.1366 [In Persian]
Slikand, K., & Singleton, V. L. (1977). Total phenol analysis: Automation and comparison with manual methods. American Journal of Enology and Viticulture, 28(1), 49–53.       https://doi.org/10.5344/ajev.1977.28.1.49
Srivastava, L. M. (2002). Plant growth and development: Hormones and environment. Elsevier.
Taiz, L., & Zeiger, E. (2006). Plant physiology. Sinauer Associates, Inc.
Xia, X., Tang, Y., Wei, M., & Zhao, D. (2018). Effect of paclobutrazol application on plant photosynthetic performance and leaf greenness of herbaceous peony. Horticulturae, 4(1), 5   https://doi.org/10.3390/horticulturae4010005
Journal of Plant Biological Sciences
Volume 17, Issue 2 - Serial Number 64
September 2025
Pages 55-70

Files

History

  • Receive Date: 16 September 2025
  • Revise Date: 15 November 2025
  • Accept Date: 17 November 2025

Share

How to cite

Statistics