Improvement of seed germination and biochemical characteristics of Pinto bean seedlings under polyethylene glycol-induced drought stress via the application of nutrient elements containing polyamines

Document Type : Original Article

Authors

Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran

Abstract

To investigate the effects of seed-applied nutrient compounds on germination and biochemical characteristics of bean seedlings under polyethylene glycol-induced drought stress, a factorial experiment was conducted in a completely randomized design with three replications. The treatments included drought stress (0, −4, −8, and −12 times) and the application of nutrient compounds containing polyamines (0, 25, 50, 75, and 100 mM). The results showed that drought stress significantly reduced germination rate and percentage to 3.1-6.97%, and reduced seedling dry weight and length to 4.70-28.19%, while increasing the average germination time by about 22.31% compared to the control treatment. However, enriching seeds with nutrient compounds increased seed germination and seedling growth and reduced the average germination time. In the presence and absence of drought stress, the antioxidant enzyme activity and proline content of seedlings obtained from treated seeds were about 3.25 to 4.10 percent higher than those obtained from control seeds. At all levels of drought stress, enriching seeds with different concentrations of nutrient compounds increased germination and improved bean seedling growth by increasing antioxidant enzyme activity. Among the treatments studied, the application of 100 mM nutrient compounds under non-stressed and 12-fold drought stress conditions increased dry weight by 20.69 and 59.26 percent, seedling vigor index by 15.59 and 28.96 percent, and peroxidase enzyme activity by 7.46 and 11.73 percent, respectively, compared to the control treatment, indicating a greater effect of nutrient compounds under drought stress conditions. In general, the application of 100 mM nutrient concentrations had the greatest positive effect on germination, growth, and biochemical traits of seedlings under both favourable and unfavourable conditions.
 
Introduction
Drought is one of the most critical environmental stresses limiting crop production worldwide and has adverse effects on germination, emergence, and plant growth and development. In agriculture, drought is defined as the lack of moisture required for normal plant growth and development, and water stress occurs when water loss exceeds water uptake, when water uptake by the plant decreases, or both. The germination and seedling growth stage is one of the most important and decisive stages of plant growth affecting crop production; however, it is strongly influenced by environmental stresses and has therefore been suggested as a suitable criterion for determining plant drought tolerance. Pinto bean (Phaseolus vulgaris L.) is one of the most important grain legumes, playing a major role in the human diet and providing a significant source of protein. Among legumes, the common bean ranks first in terms of cultivated area. This plant is rich in protein, phosphorus, vitamins, and nutrients such as calcium, zinc, copper, iron, manganese, and magnesium, as well as fibre. In addition, due to the symbiosis between atmospheric nitrogen-fixing bacteria and the roots of this plant, it effectively contributes to soil fertility, with large amounts of nitrogen added to cultivated soils each year after harvesting. Several factors can reduce chickpea seed germination and seedling emergence, among which drought stress is one of the most critical. Given that drought stress is one of the most important environmental factors in modern agricultural ecosystems and can significantly reduce plant growth and productivity, preventing or minimizing its harmful effects has long been of interest to researchers. Accordingly, considering the sensitivity of the germination and early growth stages of chickpea seedlings to drought stress, the present study was conducted to investigate the effect of seed application of nutrient compounds containing polyamines on the germination and biochemical characteristics of seedlings of this plant under drought stress.
 
Materials and Methods
To investigate the effects of applying nutrient elements containing polyamines on seed germination and the biochemical characteristics of Pinto bean seedlings under polyethylene glycol-induced drought stress, a factorial experiment was conducted in a completely randomized design with three replications. Treatments included drought stress at four levels (0, -4, -8, and -12 bar) and the application of nutrient elements containing polyamines at five levels (0, 25, 50, 75, and 100 %). In this study, the measured traits include germination percentage, germination rate, allometric coefficient, seedling length, seedling dry weight, seedling length vigour index, seedling weight vigour index, and mean germination time (MGT). Also, the activities of the catalase, peroxidase, and polyphenol oxidase enzymes, and the proline content of Pinto bean seedlings were investigated. Statistical analysis was performed using SAS 9.4. Data distribution normality was evaluated using the Kolmogorov-Smirnov test. The comparison of means was performed using Duncan's multiple-range test at the 5% significance level. Excel software was used to draw graphs.
 
Results and Discussion
The results showed that drought stress significantly reduced germination rate and percentage, and the dry weight and length of Pinto bean seedlings, and increased the mean time required for germination. However, enriching seeds with nutrient elements containing polyamines increased seed germination and seedling growth, and reduced the mean germination time. Under normal conditions and under drought stress, the activity of antioxidant enzymes and the proline content in seedlings obtained from seeds treated with nutrient elements containing polyamines were higher than in the control. At all levels of drought stress, enrichment of pinto bean seeds with different concentrations (25 to 100 %) of nutrient elements containing polyamines increased the percentage and rate of germination and better growth of pinto bean seedlings by increasing the activity of antioxidant enzymes. Among the treatments studied, the application of 100 mM concentration of nutrient elements containing polyamines under the normal condition and -12 bar drought stress condition caused an increase of 20.69% and 59.26% in seedling dry weight, 15.59% and 28.96% in seedling length vigor index, and 7.46% and 11.73% in the activity of peroxidase enzyme compared to the control, respectively.
 
Conclusion
In general, the application of a 100% concentration of nutrient elements containing polyamines had the greatest positive and significant effect on improving seed germination characteristics and biochemical traits of Pinto bean seedlings under drought stress.

Keywords

Main Subjects

Full Text

مقدمه

خشکی یکی از مهمترین تنش­های محیطی محدودکننده تولید محصولات گیاهی در سراسر جهان محسوب شده و اثرات نامطلوبی بر جوانه‌زنی، سبز شدن و رشد و نمو گیاه دارد. در کشاورزی خشکی، نبود رطوبت مورد نیاز برای رشد و توسعه طبیعی گیاه تعریف شده و ﺗﻨﺶ کم‌آﺑﯽ زﻣﺎﻧﯽ رخ ﻣﯽدﻫﺪ ﮐﻪ ﺗﻠﻔﺎت آب ﺑﯿﺶ از ﻣﯿﺰان ﺟﺬب آن ﺑﺎﺷـــﺪ (Amooaghaie et al., 2024). مرحلۀ جوانه­زنی و رشد گیاهچه‌ها یکی از مراحل مهم در طول دورة رشدی گیاه است که اغلب تحت‌تأثیر تنش­های محیطی به­ویژه خشکی قرار می­گیرد، زیرا جوانه­زنی تعیین‌کننده تعداد بوته در واحد سطح در مزرعه بوده که در نهایت روی عملکرد محصول نیز تأثیر می‌گذارد (Moshtaghi et al., 2023). تنش خشکی سرعت و درصد جوانه­زنی را تحت‌تأثیر قرار داده و ناکافی بودن رطوبت لازم برای جوانه­زنی و به‌دنبال آن تنش خشکی در مرحلۀ رشد گیاهچه یکی از عوامل مهم در عدم استقرار مطلوب گیاهچه در مناطق خشک است (Bazi Zlan et al., 2022). یک روش برای بررسی تأثیر تنش خشکی بر روی جوانه‌زنی در شرایط کنترل شده، شبیه‌سازی شرایط تنش توسط محلول­هایی مانند پلی اتیلن گلیکول برای تهیه پتانسیل­های اسمزی متغیر است (Channaoui et al., 2019). با کاهش پتانسیل اسمزی، جذب آب به وسیلۀ بذر کاهش یافته و قابلیت جوانه­زنی پائین می­آید. کاهش درصد جوانه­زنی بذر در اثر تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن‌گلیکول (PEG) ممکن است به علّت عدم قابلیت نفوذ آب به بذر در اثر جذب کمتر آب توسط بذر و وجود اختلالات متابولیکی مانند هیدرولیز کندتر ترکیبات ذخیره شده در آندوسپرم یا لپه باشد (Channaoui et al., 2019; Bahrami et al., 2012).

مرحله جوانه‌زنی و رشد گیاهچه یکی از مهمترین و تعیین کننده‌ترین مرحله از مراحل رشدی گیاه است که بر میزان تولید محصول اثر می‌گذارد، امّا این مراحل به شدّت تحت‌تأثیر تنش‌های محیطی قرار می‌گیرد، از این رو به‌عنوان یک معیار مناسب برای تعیین میزان تحمل گیاهان به خشکی پیشنهاد شده است (Kaydan & Yagmur, 2008). کاهش جوانه­زنی و رشد گیاهچه‌ها در اثر تنش خشکی در لوبیاچیتی (Phaseolus vulgaris) (Heidari et al., 2018)، گلرنگ (Carthamus tinctorius) (Motakefi et al., 2022)، انگور (Vitis vinifera) (Zokaee Khosroshahi et al., 2023)، آفتابگردان (Helianthus annuus) (Heidari et al., 2020)، گشنیز (Coriandrum sativum) (Panahyan kivi, 2019) و ذرت (Zea mays) (Ebrahim Sedaghati et al., 2021) نیز گزارش شده است.

لوبیا‌چیتی با نام علمی Phaseolus vulgaris L. ﯾﮑﯽ از ﻣﻬﻤﺘﺮﯾﻦ ﺣﺒﻮﺑﺎت به شمار می­رود ﮐﻪ ﺳﻬﻢ ﻋﻤﺪه­ای در رژﯾﻢ ﻏﺬاﯾﯽ اﻧﺴﺎن دارد و ﺗﺄﻣﯿﻦ‌ﮐﻨﻨﺪه ﺑﺨﺶ ﻣﻬﻤﯽ از ﭘﺮوﺗﺌﯿﻦ ﻣﻮرد ﻧﯿﺎز اﻧﺴﺎن اﺳﺖ و در بین حبوبات، لوبیاچیتی از لحاظ سطح زیر کشت، مقام اول را دارد که در سال ۲۰۲۴ حدود ۵۴ میلیون هکتار گزارش شده است (Ramadhani et al., 2024). این گیاه دارای پروتئین بالا، فسفر، ویتامین‌ها، عناصر غذایی مانند (کلسیم، روی، مس، آهن، منگنز و منیزیم) و فیبر است. علاوه بر این، به علّت همزیستی باکتری­های تثبیت‌کننده نیتروژن اتمسفری با ریشه این گیاه، در حاصلخیزی خاک موثر هستند و هر ساله مقادیر زیادی نیتروژن بعد از برداشت این محصول به خاک زراعی افزوده می­شود. عوامل متعددی می‌تواند میزان جوانه‌زنی بذر، سبز شدن و ظهور گیاهچه لوبیا‌چیتی را کاهش دهند که تنش خشکی یکی از مهم‌ترین عوامل محدود‌کننده است (Terzi et al., 2010). به‌طور کلی عناصر از نظر میزان استفاده گیاهان، به دو دسته عناصر پر ‌مصرف (درشت مغذی) و عناصر کم‌مصرف (ریزمغذی) تقسیم‌ می­شوند. عناصر پر مصرف شامل نیتروژن، فسفر، پتاسیم، گوگرد، منیزیم و کلسیم و از عناصر کم‌مصرف (رﯾﺰ‌ﻣﻐﺬی) می‌توان به آهن، منگنز، روی، مولیبدن، بر و مس اشاره کرد که نبود هرکدام از این عناصر رشد و نمو گیاهان را تحت‌تأثیر قرار می‌دهد. ﻛﻤﺒﻮد عناصر غذایی در شرایط تنش خشکی از جمله ﻋﻮاﻣﻠﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ که شرایط تنش را در گیاه تشدید می­کنند. گوگرد در سنتز پروتئین نقش داشته و بخشی از آمینواسیدهای ﻣﺘﻴﻮﻧﻴﻦ و ﺳﻴﺴﺘﺌﻴﻦ است و در شرایط تنش موجب افزایش آنزیم­های آنتی­اکسیدان می­شود (Sohrabi et al., 2019). نقش روی در ﺑﺴﻴﺎری از سیستم­های آنزیمی گیاهان به­عنوان یک پل ارتباطی برای اتصال آنزیم به سوبسترا شناخته شده است (Per et al., 2018). نقش اساسی کلسیم در بسیاری از سازوکار­های دفاعی در شرایط تنش خشکی و پیام‌رسانی آن برای تحمل یا مقاومت به خشکی مورد نیاز است (Motakefi et al., 2022). استفاده از عناصرکم‌مصرف نیز، اثرات سوء تنش را کاهش داده و سبب تولید بذرهایی با قابلیت جوانه­زنی بهتر می­شود. همچنین، ﻋﻨﺎﺻﺮ رﯾﺰ‌ﻣﻐﺬی مانند آﻫﻦ، منگنز و روی ﻧﻘـﺶ ﻣﻬﻤـی در رﺷـﺪ و ﺑﺎزده گیاهان در شرایط تنش خشکی دارﻧﺪ (El-Wahab, 2008). پلی­آمین­ها، پلی­کاتیون­های آلی هستند که در فرآیندهای فیزیولوژیک مانند رشد، نمو و افزایش تحمّل به تنش­ها نقش مهمی دارند. در گیاهان عالی پلی­آمین­ها به فرم پوتریسین، اسپرمیدین و اسپرمین یافت می‌شوند. همچنین پلی­آمین­ها در پاسخ به خشکی به مقدار زیادی تولید و انباشته می­شوند (Chen et al., 2019). پلی‌آمین­ها در شرایط تنش ملایم موجب از بین رفتن رادیکال­های آزاد سوپر اکسید می­شوند، اّما تحت شرایط تنش شدید به­عنوان تنظیم‌کننده­ی مثبت ژن­های آنتی‌اکسیدانی عمل می­کنند (Ebeed et al., 2017). کاربرد این ماده سبب حفاظت غشاء توسط مهار پراکسیداسیون لیپیدها و کاهش صدمه تنش اکسیداتیو می­شود. حفظ ویژگی­های غشاء و افزایش فعالیت سیستم آنتی‌اکسیدانی گیاه در افزایش تحمل به تنش کم‌آبی می­تواند بسیار مهم باشد (Mustafavi et al., 2018). در گیاهان متعددی مانند پیاز (Amin et al., 2011)، گندم (Ebeed et al., 2017) و فلفل (Khan et al., 2012) مشاهده شدند با کاربرد پلی‌آمین‌ها، فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان افزایش یافته و در نتیجه موجب افزایش رشد رویشی شده است.

کودهای حاوی عناصر غذایی با روش­های مختلفی مورد استفاده قرار می‌گیرند که روش­های مصرف شامل محلول‌پاشی، مصرف خاکی و آغشته نمودن بذر است که آغشته نمودن بذر به عناصر غذایی نوعی پیش­تیمار محسوب می­شود (Sohrabi et al., 2019). بذرمال کردن به آغشته نمودن بذر قبل از کاشت با ترکیب یا ترکیباتی می‌باشد که سبب افزایش قدرت جوانه‌زنی بذر، افزایش حجم ریشه، استقرار بهتر و مناسب گیاهچه در شرایط تنش‌های محیطی به‌ویژه تنش خشکی می‌شود (Amiryousefi et al., 2021). آغشته نمودن بذرها توسط عناصر مغذی از تکنیک‌های سودمندی است که در بسیاری از بذرها از جمله چغندرقند (Beta vulgaris) (Ghotbi & Farajzadeh Memarian Tabrizi, 2018) مورد استفاده قرار گرفته است. 

با توجه به اینکه تنش خشکی یکی از مهمترین تنش­های محیطی در بوم نظام (اکوسیستم)­های زراعی امروزی به شمار می­رود، می­تواند منجر به کاهش رشد و تولید گیاهان شود. بنابراین یافتن روش­های جلوگیری یا کاهش تأثیر زیانبار ناشی از تنش خشکی همواره مورد توجه پژوهشگران بوده است. بر این اساس با توجه به حساسیت مراحل جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌های لوبیا‌چیتی به تنش خشکی، پژوهش حاضر جهت بررسی تأثیر کاربرد بذری ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر ویژگی‌های جوانه‌زنی و بیوشیمیایی گیاهچه‌های این گیاه تحت تنش خشکی اجرا شد.

 

مواد و روش­ها

جهت بررسی تأثیر کاربرد ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر جوانه‌زنی، رشد و ویژگی‌های بیوشیمیایی گیاهچه‌های لوبیا‌چیتی تحت تنش خشکی، آزمایشی به­صورت فاکتوریل در قالـب طرح کامل تصادفی در سه تکرار در دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. تیمار‌ها شامل تنش خشکی در چهار سطح (صفر، 4-، 8- و 12- بار) و کاربرد ترکیبات مغذی در پنج سطح (صفر، 25، 50، 75 و 100 درصد) بود. ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین (پلی­آمین سینتتیک Diethylenetriamine)‌ (70%)، آمونیوم (2%)، مس (05/0%)، روی (2%)، منگنز (2/0%)، آهن (2%)، کلسیم (1%)، گوگرد (5%)، منیزیم (1%) و کربن آلی (15%) مطابق برچسب موجود روی ظرف بود که از شرکت بسپار دانش سبز بنیان تهیه شده بود. پلی­آمین مورد استفاده در ترکیب این مکمل غذایی، دارای ساختاری شبیه به پلی­آمین­های طبیعی است. ابتدا جهت ضدعفونی بذور، بذرهای لوبیا‌چیتی در هیپوکلرید سدیم پنج درصد به مدت یک دقیقه قرار داده شدند و سپس سه بار با آب مقطر شستشو داده شدند. برای آغشته کردن بذر با ترکیبات مغذی (بذرمال کردن)، بذور در غلظت­های تهیه شده از ترکیبات مغذی قرار داده شدند، پس از آن بذور روی کاغذ صافی قرار داده شد تا خشک شوند. بذرهای شاهد تا زمان کاشت در یخچال نگهداری شدند.

جهت انجام آزمون جوانه‌زنی، ابتدا سه تکرار 25 بذری به‌طور تصادفی از بذرهای تیمار شده و بذرهای تیمار نشده به پتری­دیش­های حاوی دو لایه کاغذ صافی انتقال یافتند و کشت به روش روی کاغذ انجام شد. جهت تهیه سطوح مختلف تنش خشکی (4-، 8- و 12- بار)، از پلی‌اتیلن گلیکول 6000 استفاده شد (Michel & Kaufmanm, 1973)، سپس به صورت مجزا، مقدار 10 میلی‌لیتر از محلول‌های مورد نظر به هر پتری‌دیش اضافه شد. برای تیمار شاهد (غلظت صفر پلی اتیلن‌گلیکول) از آب مقطر استفاده شد، سپس نمونه‌ها به ژرمیناتوری با دمای 1 ±20 درجه سانتی‌گراد (ISTA, 2017) منتقل شدند. تعداد بذور جوانه‌زده به صورت روزانه تا 10 روز شمارش شد. ظهور ریشه­چه به اندازه 2 میلی‌متر به‌عنوان معیاری برای جوانه‌زنی بذرها در نظر گرفته شد. در پایان آزمایش، تعداد جوانه‌های نرمال و غیر‌نرمال (فاقد ریشه­چه و ساقه­چه) آن‌ها شمارش و درصد جوانه‌زنی، سرعت جوانه­زنی تعیین شد. برای محاسبه متوسط زمان جوانه­زنی از رابطه Ellis & Rabertz (1981)  استفاده شد.

در پایان آزمون جوانه­زنی، طول گیاهچه‌های نرمال توسط خط­کش با دقت یک میلی­متر اندازه­گیری شد و ضریب آلومتری (نسبت طول ساقه‌چه به طول ریشه‌‌چه) محاسبه شد. جهت تعیین وزن خشک، گیاهچه‌های نرمال از هر تیمار و تکرار به صورت جداگانه در پاکت­های کاغذی ریخته شده و در آونی با دمای 80 درجه سانتی­گراد به مدت 24 ساعت خشکانده شدند. پس از پایان مدت مذکور، نمونه­های هر پاکت توسط ترازوی دیجیتالی با دقت 0001/0 توزین شدند. علاوه بر این، شاخص طولی بنیه و وزنی بنیه گیاهچه­ها نیز اندازه­گیری شد. جهت اندازه­گیری صفات بیوشیمیایی گیاهچه­ها، نمونه­هایی از گیاهچه­های نرمال 10 روزه به­صورت تصادفی انتخاب و این نمونه­ها تا زمان اندازه­گیری ویژگی‌های بیوشیمیایی و آنزیمی در فریزر با دمای 80- درجه سانتی­گراد نگهداری شدند. برای تهیه عصاره آنزیمی از روش& Koa (1998)  Chang استفاده شد. همچنین جهت اندازه‌گیری میزان فعالیت آنزیم‌ کاتالاز از روش (1984)  Aebiو آنزیم پراکسیداز از روش  Chanec & Maehly (1955) بر پایه تشکیل تتراگایاکول از گایاکول در حضور پراکسید هیدروژن و آنزیم گایاکول استفاده شد. همچنین استخراج پرولین توسط روش Bates et al. (1973) صورت گرفت. علاوه بر این،تجزیه و تحلیل آماری داده­ها توسط نرم افزار آماری  SAS 9.4انجام شد. نرمال بودن توزیع داده­ها توسط آزمون کولموگروف-اسمیرنوف ارزیابی شد. مقایسه میانگین­ها توسط آزمون چنددامنه­ای دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد و برای رسم نمودارها از نرم­افزار Excel استفاده شد.

 

 

 

نتایج

درصد جوانه­زنی

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که درصد جوانه­زنی به‌طور معنی‌داری تحت‌تأثیر سطوح مختلف تنش خشکی و کاربرد ترکیبات‌ مغذی قرار گرفت، امّا اثر متقابل تنش خشکی× کاربرد ترکیبات مغذی روی این صفت معنی­دار نبود (جدول 1). در پژوهش حاضر، اعمال تنش خشکی در مرحله جوانه‌زنی توسط کاهش پتانسیل آب، سبب کاهش ظرفیت جوانه‌زنی شد. همچنین با افزایش شدت تنش خشکی درصد جوانه­زنی بذرهای لوبیا‌چیتی به‌طور معنی‌داری کاهش یافت، به عبارت دیگر، کمترین میانگین درصد جوانه­زنی بذرهای لوبیا‌چیتی در شرایط تنش خشکی 12- بار مشاهده شد (شکل 1). در شرایط تنش خشکی 12- بار، درصد جوانه­زنی بذرهای لوبیاچیتی در حدود 97/6 درصد نسبت به درصد جوانه‌زنی بذور شاهد کاهش یافت. اگرچه تنش خشکی موجب کاهش درصد جوانه‌زنی بذرهای لوبیا‌چیتی بین 1/3 تا 97/6 درصد شد، امّا کاربرد غلظت‌های مختلف ترکیبات مغذی سبب شد تا درصد جوانه‌زنی به‌طور معنی‌داری نسبت به درصد جوانه‌زنی بذرهای بدون ‌تیمار (شاهد) افزایش یابد (شکل 2). با افزایش غلظت ترکیبات مغذی نیز، افزایش معنی‌داری در درصد جوانه‌زنی بذرهای لوبیاچیتی مشاهده شد. بیشترین میانگین درصد جوانه­زنی در بذور تیمار شده با غلظت 100 درصد ترکیبات مغذی بدست آمد که به‌طور معنی‌داری بیشتر از سایر ‌تیمار‌های بذری و تیمار شاهد بود. با ‌تیمارکردن بذرهای لوبیا‌چیتی با غلظت 100 درصد از ترکیبات مغذی درصد جوانه­زنی بذرهای لوبیا چیتی در حدود 26/11 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش یافت (شکل 2).

 

 

جدول 1- تجزیه واریانس تأثیر تیمارهای تنش خشکی و کاربرد ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر جوانه‌زنی و رشد گیاهچه‌های لوبیاچیتی

Table 1- Analysis of variance of the effect of drought stress and application of nutrient elements containing polyamines treatments on germination and growth of pinto bean seedlings

Seedling weight vigor index

Seedling length vigor index

Allometric coefficient

Seedling length

Seedling dry weight

Mean germination time

Germination rate

Germination percentage

df

S.O.V

** 0.7

**496252.8

** 0.008

**64.96

** 4-10×1

**0.32

**205.3

**58.2

3

Drought stress (S)

0.05**

** 112197.83

** 0.005

** 4.83

** 5-10×4

**0.16

**101.5

**123.6

4

Nutrient elements (N)

** 0.0007

* 1504.17

**3×10-5

** 0.17

** 6-10×8

**0.002

**1.46

1.2ns

12

 N×S

0.0002

700.25

1×10-6

0.01

6-10×5

0.003

1.4

1.4

40

Error

3.28

2.24

0.11

0.73

1.74

0.32

0.08

1.57

 

CV %

ns و **، به ترتیب غیر معنی­دار و معنی­دار در سطح احتمال 1 %

ns, ** are non-significant and significant at 1% probability level, respectively

 

 

 

شکل 1- تأثیر تنش خشکی بر درصد جوانه­زنی بذور لوبیاچیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 1- Effect of drought stress on germination percentage of Pinto bean seeds. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

شکل 2- تأثیر کاربرد ترکیبات مغذی حاوی پلی­آمین بر درصد جوانه­زنی بذور لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 2- The effect of nutrient elements containing polyamines on germination percentage of Pinto bean seeds. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

سرعت جوانه­ زنی

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان دادند سرعت جوانه­زنی تحت تأثیر اثرات ساده تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی در بذر و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی در بذر قرار گرفت (جدول 1). علاوه بر این، با افزایش شدت تنش خشکی میانگین سرعت جوانه‌زنی بذرهای لوبیاچیتی به‌طور معنی‌داری کاهش داشت و کمترین میانگین سرعت جوانه‌زنی در تیمار تنش خشکی 12- بار مشاهده شد. همچنین با قرار گرفتن بذرهای لوبیاچیتی در این شدت تنش، سرعت جوانه‌زنی آن‌ها در حدود 58/10 درصد نسبت به بذرهای شاهد کاهش یافت (شکل 3).

در تمام سطوح تنش خشکی، تیمار کردن بذور لوبیاچیتی با غلظت‌های مختلف ترکیبات مغذی سبب شد تا سرعت جوانه­زنی بذور لوبیاچیتی به‌طور معنی­داری نسبت به تیمار بدون کاربرد ترکیبات مغذی افزایش یابد (شکل 3). در تمام سطوح تنش خشکی با افزایش غلظت ترکیبات مغذی از 25 به 100 درصد، سرعت جوانه‌زنی بذرهای لوبیاچیتی روند افزایشی و معنی‌دار داشت. بیشترین سرعت جوانه‌زنی در تمام سطوح تنش خشکی در تیمار کاربرد غلظت 100 درصد از ترکیبات مغذی مشاهده شد به‌طوری که این تیمار سبب شد تا میانگین سرعت جوانه­زنی بذور لوبیاچیتی بین 86/10 و 44/11 درصد افزایش داشته باشد (شکل 3).

 

شکل 3- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر سرعت جوانه­زنی بذرهای لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 3- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on germination rate of Pinto bean seeds. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

میانگین مدت زمان جوانه­زنی

صفت درصد جوانه­زنی به تنهائی نمی‌تواند تمامی جنبه­های جوانه­زنی را روشن کند. از این رو بررسی صفت­هایی مانند میانگین مدت زمان جوانه­زنی ضروری به نظر می­رسد. اثرات ساده تنش خشکی، تیمار بذری با ترکیبات مغذی و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی بر میانگین مدت زمان جوانه­زنی معنی­دار شد (جدول 1). با قرار گرفتن بذرهای لوبیا‌چیتی در معرض تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول، میانگین مدت جوانه‌زنی بذرها با افزایش شدت تنش خشکی به‌طور معنی‌داری افزایش یافت، به عبارت دیگر، بیشترین میانگین مدت جوانه­زنی در شرایط تنش خشکی 12- بار مشاهده شد. تنش خشکی 12- بار سبب شد تا میانگین مدت جوانه‌زنی بذرهای لوبیاچیتی در حدود 31/22 درصد نسبت به بذرهای شاهد افزایش یابد (شکل 4).

اگرچه در تمام سطوح تنش خشکی، تیمار کردن بذر‌ها با ترکیبات مغذی سبب کاهش معنی‌دار میانگین مدت جوانه‌زنی‌ بذرهای لوبیاچیتی شد، امّا با افزایش غلظت‌ ترکیبات مغذی، میانگین مدت جوانه‌زنی بذرها روند کاهشی داشتند که این کاهش نیز معنی‌دار بود (شکل 4). در تمام سطوح تنش خشکی کمترین میانگین مدت جوانه­زنی، در تیمار کاربرد غلظت 100 درصد ترکیبات مغذی مشاهده شد که اختلاف معنی­داری با تیمار شاهد و سایر تیمارها داشت. در بین تیمارهای مورد بررسی، بیشترین و کمترین میانگین مدت جوانه­زنی به ترتیب در تیمار عدم کاربرد ترکیبات مغذی در شرایط تنش خشکی 12- بار و تیمار کاربرد غلظت 100 درصد ترکیبات مغذی در شرایط عدم تنش خشکی بدست آمد (شکل 4).

شکل 4- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر میانگین مدت جوانه­زنی بذرهای لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 4- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines on mean germination time of Pinto bean seeds. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

وزن خشک گیاهچه

بر اساس نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) وزن خشک گیاهچه­های لوبیاچیتی تحت اثرات ساده تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی قرار گرفت. مطابق شکل 5، با بیشترین و کمترین میانگین وزن خشک گیاهچه­های لوبیاچیتی به ترتیب در شرایط تنش خشکی 12- بار و عدم تنش خشکی مشاهده شد. در تمام سطوح تنش خشکی، بیشترین میانگین وزن خشک گیاهچه­های لوبیاچیتی در ­تیمار کاربرد 100 درصد ترکیبات مغذی مشاهده شد که بطور معنی‌داری بیشتر از تیمار شاهد و سایر غلظت‌های مورد استفاده از ترکیبات مغذی بود. کاربرد 100 درصد ترکیبات مغذی در شرایط بدون تنش خشکی و تنش خشکی 12- بار به ترتیب موجب افزایش 69/20 و 26/59 درصدی وزن خشک گیاهچه‌های لوبیاچیتی نسبت به وزن خشک گیاهچه‌ها در تیمار شاهد (بدون ترکیبات مغذی) شد که نشان دهنده تأثیر بیشتر ترکیبات مغذی در شرایط وجود تنش خشکی‌است (شکل 5).

 

طول گیاهچه

صفت طول گیاهچه به طور معنی­داری تحت تأثیر تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی قرار گرفت (جدول 1). اعمال تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول به طور معنی‌داری طول گیاهچه‌های لوبیاچیتی را کاهش داد، به‌طوری که قرار گرفتن بذرهای لوبیاچیتی در حین جوانه‌زنی در معرض تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول (4- تا 12- بار)، سبب شد تا طول گیاهچه‌های لوبیاچیتی بین 70/4 تا 19/28 درصد کوتاهتر از گیاهچه‌های شاهد شوند (شکل 6). به عبارت دیگر، در هر دو شرایط بدون تنش و تنش خشکی، طول گیاهچه­های حاصل از بذرهای تیمار شده با ترکیبات مغذی به­طور معنی­داری بیشتر از طول گیاهچه­های حاصل از بذرهای شاهد بود (شکل 6). اگر چه کاربرد ترکیبات مغذی در شرایط بدون تنش خشکی موجب افزایش طول گیاهچه‌های لوبیاچیتی در حدود 34/2 تا 56/10 درصد نسبت به طول گیاهچه­ها در تیمار شاهد (بدون ترکیبات مغذی) شد، امّا با کاربرد غلظت‌های مختلف ترکیبات مغذی در بذر‌های لوبیاچیتی در شرایط تنش خشکی 4- تا 12- بار، سبب شد تا طول گیاهچه‌ها در حدود 46/2 تا 98/15 افزایش یابد که

نشان‌دهنده تأثیر بیشتر ترکیبات مغذی در شرایط تنش خشکی است (شکل 6).

شکل 5- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی بر وزن خشک گیاهچه‌های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 5- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on dry weight of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

شکل 6- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر میانگین طول گیاهچه­های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 6- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on length of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

ضریب آلومتری

میانگین ضریب آلومتری به­طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی قرار گرفت (جدول 1). با اعمال سطوح مختلف تنش خشکی (4- تا 12- بار) ضریب آلومتری گیاهچه‌های لوبیاچیتی به‌طور معنی‌داری نسبت به شرایط بدون تنش خشکی افزایش یافت که نشاندهنده افزایش نسبت طول ساقه‌چه به ریشه‌چه است. به عبارت دیگر، بیشترین مقدار این ضریب زمانی به دست آمد که بذرها در معرض تنش خشکی 12- بار قرار گرفتند. تنش خشکی 12- بار سبب شد تا ضریب آلومتری گیاهچه‌های لوبیاچیتی در حدود 18/5 درصد نسبت به ضریب آلومتری گیاهچه‌های شاهد افزایش یابد (شکل 7). غنی‌سازی بذر‌های لوبیاچیتی با ترکیبات مغذی در شرایط وجود و عدم وجود تنش خشکی، موجب شد تا میانگین ضریب آلومتری به طور معنی‌داری کاهش یابد. همچین افزایش غلظت ترکیبات مغذی از 25 درصد تا 100 درصد، تاثیر مثبت و معنی‌داری بر کاهش میانگین ضریب آلومتری داشت. در تمام سطوح تنش خشکی، بیشترین میانگین ضریب آلومتری گیاهچه‌های لوبیاچیتی در تیمار شاهد (بدون ترکیبات مغذی) به‌دست آمد (شکل 7).

شکل 7- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر ضریب آلومتری گیاهچه­های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 7- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on allometric coefficient of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

شاخص طولی بنیه گیاهچه

بر اساس نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 1) شاخص طولی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی تحت تأثیر اثرات ساده تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی قرار گرفت. بر اساس شکل 8، کمترین و بیشترین میانگین شاخص طولی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی به ترتیب در شرایط تنش خشکی 12- بار و عدم تنش خشکی مشاهده شد. در تمام سطوح تنش خشکی، بیشترین میانگین شاخص طولی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی در ­تیمار کاربرد 100 درصد ترکیبات مغذی مشاهده شد که به‌طور معنی‌داری بیشتر از تیمار بدون پیش‌تیمار و سایر غلظت‌های مورد استفاده از ترکیبات مغذی بود. همچنین در شرایط بدون تنش خشکی کاربرد 100 درصد ترکیبات مغذی موجب افزایش 59/15 درصدی شاخص طولی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی نسبت به شاخص طولی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی در تیمار شاهد (بدون ترکیبات مغذی) شد. از سوی دیگر، مقدار افزایش این شاخص در شرایطی که بذرها در معرض تنش 4- تا 12- بار قرار گرفتند در حدود 60/23 تا 96/28 درصد نسبت به شاخص طولی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی در تیمار شاهد (بدون ترکیبات مغذی) شد (شکل 8).

شکل 8- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر شاخص طولی بنیه گیاهچه‌های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 8- Effect of drought stress treatments and nutrient elements containing polyamines on the seedling length vigor index of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

شاخص وزنی بنیه گیاهچه

صفت شاخص وزنی بنیه به طور معنی­داری تحت تأثیر تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی قرار گرفت (جدول 1). با اعمال تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول سبب شد تا شاخص وزنی بنیه گیاهچه‌های لوبیاچیتی به طور معنی‌داری کاهش داد. به عبارت دیگر، در تیمار شاهد (عدم پیش­تیمار ترکیبات مغذی) قرار گرفتن بذرهای لوبیاچیتی در حین جوانه‌زنی در معرض سطوح 4- تا 12- بار تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول، سبب شد تا شاخص وزنی بنیه گیاهچه‌های لوبیاچیتی بین 94/26 تا 97/70 درصد نسبت به گیاهچه‌های حاصل از بذرهای شاهد کاهش یابد (شکل 9). در هر دو شرایط (بدون تنش و تنش خشکی)، با تیمار کردن بذرهای لوبیاچیتی ‌با ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین سبب شد تا شاخص وزنی بنیه گیاهچه­ها به­طور معنی­داری بیشتر از شاخص وزنی بنیه گیاهچه­ها حاصل از بذرهای شاهد شود (شکل 9). بیشترین میزان افزایش در شاخص وزنی بنیه گیاهچه‌های لوبیاچیتی با تیمار کردن بذرها با غلظت 100 درصد ترکیبات مغذی حاصل شد. در تمام سطوح تنش خشکی (0 تا 12- بار)، کاربرد غلظت 100 درصد از ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین موجب افزایش شاخص وزنی بنیه گیاهچه­های لوبیاچیتی در حدود 13/30 تا 16/76 درصد نسبت به شاخص وزنی بنیه گیاهچه­ها در تیمار شاهد (بدون ترکیبات مغذی) شد (شکل 9).

 

شکل 9- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر میانگین شاخص وزنی بنیه گیاهچه­های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 9 - Effect of drought stress treatments and nutrient elements containing polyamines on the seedling weight vigor index of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان

بر‌اساس نتایج تجزیه واریانس داده­ها (جدول 2) فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان کاتالاز و پراکسیداز به‌طور معنی‌داری تحت تأثیر تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی در بذر و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی در بذر در سطح احتمال یک درصد قرار گرفت. کاربرد غلظت 100 میلی‌مولار از ترکیبات مغذی در بذور لوبیاچیتی در شرایط تنش خشکی (4- تا 12- بار) سبب شد تا میزان فعالیت آنزیم­ کاتالاز گیاهچه‌ها در حدود 07/5 تا 16/5 درصد و میزان فعالیت آنزیم­ پراکسیداز گیاهچه‌ها بین 46/7 تا 73/11 درصد نسبت فعالیت آنزیم‌های کاتالاز و پراکسیداز گیاهچه‌های حاصل از بذرهای شاهد افزایش یابد (شکل 10 و شکل 11). در شرایط عدم کاربرد ترکیبات مغذی تحت شرایط تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول، میانگین فعالیت آنزیم­های کاتالاز و پراکسیداز با افزایش شدت تنش خشکی از 4- تا 12- بار به­ ترتیب 45/20 درصد و 57/43 درصد به‌طور معنی‌داری افزایش یافت، بطوری که بیشترین میانگین فعالیت آنزیم­های کاتالاز (شکل 10) و پراکسیداز (شکل 11) در شرایط تنش خشکی 12- بار به­دست آمد. در شرایط تنش خشکی 12- بار، افزایش میزان فعالیت آنزیم­های کاتالاز و پراکسیداز گیاهچه‌های لوبیاچیتی به‌ترتیب در حدود 45/20 و 57/43 درصد نسبت به میزان فعالیت آنزیم­های کاتالاز و پراکسیداز گیاهچه‌های شاهد بود (شکل 10 و شکل 11). غنی‌سازی بذر‌های لوبیاچیتی با ترکیبات مغذی در شرایط وجود و عدم وجود تنش خشکی، موجب شد تا میزان فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدانی به طور معنی‌داری افزایش یابد. همچنین افزایش غلظت ترکیبات مغذی از 25 میلی‌مولار به 100 میلی‌مولار، تأثیر مثبت و معنی‌داری بر میزان فعالیت این آنزیم‌ها داشت (شکل 10 و شکل 11). در تمام سطوح تنش خشکی، بیشترین میزان فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدانی گیاهچه‌های لوبیاچیتی با کاربرد غلظت 100 میلی‌مولار از ترکیبات مغذی در بذر به‌دست آمد. افزایش میزان فعالیت آنزیم­های کاتالاز و پراکسیداز با کاربرد غلظت 100 میلی‌مولار از ترکیبات مغذی در بذور لوبیاچیتی در شرایط بدون تنش خشکی به ترتیب در حدود 07/5 و 92/13 درصد بود.

 

جدول 2- تجزیه واریانس تأثیر تیمارهای تنش خشکی و کاربرد ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر صفات بیوشیمیایی گیاهچه‌های لوبیا‌چیتی

Table 2- Analysis of variance of the effect of drought stress and application of nutrient elements containing polyamines treatments on biochemical traits of pinto bean seedlings

Proline

Peroxidase

enzyme activity

Catalase

enzyme activity

df

S.O.V

**0.03

**0.03

**0.43

3

Drought stress (S)

**0.002

**0.001

**0.002

4

Nutrient elements (N)

**3×10-5

**3×10-5

**1×10-5

12

N×S

2×10-6

2×10-7

37.7

40

Error

0.17

0.42

0.22

 

CV %

ns، * و **: به ترتیب غیر معنی­دار، معنی­دار در سطح احتمال 5 % و 1 %

ns, * and ** are non-significant and significant at the five percent, one percent probability level, respectively

 

شکل 10- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر فعالیت آنزیم کاتالاز گیاهچه­های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 10- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on catalase enzyme activity of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

شکل 11- تأثیر تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر فعالیت آنزیم پراکسیداز گیاهچه­های لوبیا‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 11- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on peroxidase enzyme activity of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

 

اسید‌آمینه پرولین

اسید‌آمینه پرولین به طور معنی­داری تحت تأثیر اثرات ساده تنش خشکی، کاربرد ترکیبات مغذی در بذر و اثر متقابل تنش خشکی × کاربرد ترکیبات مغذی قرار گرفت (جدول 2). در شرایط عدم کاربرد ترکیبات مغذی اعمال تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول (4- تا 12- بار) سبب شد تا میزان اسیدآمینه پرولین بین 62/6 تا 35/15 درصد افزایش یابد. بیشترین افزایش در میزان اسیدآمینه پرولین گیاهچه‌های لوبیاچیتی در شرایط تنش خشکی 12- بار مشاهده شده که به‌طور معنی‌دای بیشتر از میزان اسید‌آمینه پرولین گیاهچه‌های شاهد بود (شکل 12).

غنی‌سازی بذر‌های لوبیاچیتی با ترکیبات مغذی در شرایط وجود و عدم وجود تنش خشکی، موجب شد تا میزان اسید‌آمینه پرولین به طور معنی‌داری افزایش یابد. افزایش غلظت ترکیبات مغذی نیز (از 25 درصد تا 100 درصد) تأثیر مثبت و معنی‌داری بر میزان اسید‌آمینه پرولین داشت. در تمام سطوح تنش خشکی، بیشترین محتوای اسید‌آمینه پرولین در گیاهچه‌های حاصل از غنی‌سازی بذر با کاربرد غلظت 100 درصد از ترکیبات مغذی به‌دست آمد. در شرایط تنش خشکی 4- تا 12- بار، غنی‌سازی بذر‌های لوبیاچیتی با غلظت 100 درصد ر از ترکیبات مغذی سبب شد تا میزان اسید‌آمینه پرولین در حدود 25/3 تا 10/4 درصد نسبت به میزان اسید‌آمینه پرولین گیاهچه‌های حاصل از بذرهای شاهد (بدون ترکیبات مغذی) افزایش یابد (شکل 12).

 

 

شکل 12- اثرات تیمارهای تنش خشکی و ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین بر محتوای پرولین گیاهچه­های لوبیا‌‌چیتی. مقادیر میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند و حروف یکسان وجود نداشتن اختلاف معنی‌دار توسط آزمون دانکن را نشان می­دهند.

Figure 12- The effects of drought stress and nutrient elements containing polyamines treatments on proline content of Pinto bean seedlings. The values are the mean values of Three repetitions ± standard deviation and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.

 

بحث

تنش خشکی یکی از عوامل اصلی کاهش‌دهنده درصد و سرعت جوانه‌زنی بذرها است که عمدتاً توسط کاهش جذب آب به داخل بذر اثر می‌کند و اختلال در فرآیندهای متابولیکی اولیه مانند هیدرولیز ترکیبات ذخیره‌شده در لپه‌ها و انتقال آهسته متابولیت‌ها به محور رشدی جنین ایجاد می‌کند (Channaoui et al., 2019; Bahrami et al., 2012;). کاهش جذب آب همچنین سبب افزایش تولید رادیکال‌های آزاد و استرس اکسیداتیو در بافت گیاهچه می‌شود. نتایج نشان داد که تیمارهای مغذی می‌توانند اثرات منفی تنش خشکی را کاهش دهند. سازوکار‌های این اثر شامل فعال‌سازی آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی نظیر کاتالاز، پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز توسط تأمین کوفاکتورهای Fe، Mn،Cu  و Zn، تقویت بیان ژنی آنزیم‌های دفاعی توسط مسیرهای سیگنال‌دهی وابسته به ROS و هورمون‌های استرس مانند ABA، بهبود وضعیت متابولیکی و سنتز پروتئین‌ها و آنزیم‌ها، حفظ تعادل آب، تنظیم اسمزی سلول و کاهش اثرات مستقیم رادیکال‌های آزاد است. در نتیجه، این سازوکار‌ها منجر به افزایش فعالیت سیستم آنتی‌اکسیدانی، حفاظت از غشاءها و پروتئین‌ها، تسهیل فرآیندهای متابولیکی مرتبط با جوانه‌زنی و در نهایت افزایش درصد و سرعت جوانه‌زنی بذرها می‌شوند. تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول سبب کاهش درصد جوانه­زنی در گندم (Triticum aestivum L.) (Dashtaki et al., 2020)، چاودار (Secale cereale L.) (Hatami et al., 2024)، در فلفل (Capsicum) (Khan et al., 2012) و کنجد (Sesamum indicum) (El Harfi et al., 2016) شد که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد. وجود تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول فقط توسط کاهش جذب آب توسط بذر می‌تواند جوانه‌زنی را تحت تأثیر قرار دهد و از آنجایی که مولکول‌های پلی‌اتیلن گلیکول نمی‌توانند وارد بذر شوند، این مولکول‌ها فاقد اثر سمی بر جوانه‌زنی بذر هستند (Hatami et al., 2024). کاهش سرعت جوانه‌زنی در اثر تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول در گندم (Triticum aestivum L.) (Dashtaki et al., 2020) و چاودار (Secale cereale L.) (Hatami et al., 2024) مشاهده شدند. کاربرد عناصر غذایی سبب ایجاد بذرهایی با قوه­ی نامیه و قدرت بالا می­شود. این موضوع زمانی اهمیت بیشتر پیدا می­کند که این بذرها در محیط‌های دارای تنش­ کاشته ­شوند. غنی­سازی بذور کنجد با ترکیبات مغذی حاوی روی (ppm 5/139) و بر (ppm14) موجب افزایش درصد و سرعت جوانه­زنی کنجد در شرایط تنش خشکی ناشی از پلی اتیلن گلیکول شد (Parsaie et al., 2020). در پژوهش‌های انجام شده بر روی بامیه گزارش شده که ﺑﺎﻻﺗﺮﻳﻦ سرعت و درصد جوانه­زنی از بذر بامیه در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻴﻤﺎر ﺑـﺬری ﺑـﺎ ترکیبات مغذی با غلظت‌های 5/0 و 1 میلی‌مولار اسپرمین و اسپرمیدین در شرایط تنش دمایی حاصل شد (Esmsilpour et al., 2020). از سوی دیگر، تنش خشکی میانگین مدت جوانه‌زنی بذرهای لوبیاچیتی را افزایش داد. همچنین با افزایش سطوح خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول، میانگین مدت زمان لازم برای جوانه‌زنی بذرها افزایش یافت و زمان بیشتری برای جوانه‌زنی صرف ‌شد. کاهش سرعت جوانه‌زنی و افزایش مدت زمان لازم برای جوانه‌زنی در شرایط تنش را می‌توان به کاهش فعالیت‌های متابولیکی و فیزیولوژیکی حین جوانه‌زنی نسبت داد (Dashtaki et al., 2020). به‌نظر می­رسد تأمین عناصر غذایی به ویژه در شرایط تنش خشکی نقش ویژه­ای در حفاظت جنین و گیاهچه در زمان جوانه‌زنی در برابر تنش ایجاد می­کند. غنی‌سازی بذور سویا نیز با ترکیبات مغذی آهن و روی با غلظت سه در هزار توسط افزایش سرعت جوانه­زنی، موجب کاهش میانگین مدت جوانه­زنی می­شود (Jalil Shesh Bahre & Movahhedi Dehnavi, 2012). از سوی دیگر، طول و وزن خشک گیاهچه‌ها با اعمال تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول کاهش یافت. همچنین با افزایش شدت تنش خشکی در نتیجه افزایش غلظت پلی‌اتیلن گلیکول، طول و وزن خشک گیاهچه‌ها کاهش معنی‌داری یافت. به عبارت دیگر، علّت این امر را می‌توان نتیجه افزایش غلظت محلول پلی‌اتیلن گلیکول و همچنین افزایش پتانسیل اسمزی بستر کاشت دانست که منجر به کاهش جذب آب توسط بذور شده و نیز مانع از ادامه فعالیت­های طبیعی گیاهچه می­شود (Akhavan Armaki et al., 2013). همچنین از ﻋﻠﻞ دیگر ﻛﺎﻫﺶ ﻃﻮل و وزن خشک گیاهچه در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ می‌توان به ﻛﺎﻫﺶ ﻳﺎ ﻋﺪم اﻧﺘﻘﺎل ﻣﻮاد ﻏﺬاﻳﻲ از ﺑﺎﻓﺖﻫﺎی ذﺧﻴﺮهای ﺑﺬر ﺑﻪ ﺟﻨﻴﻦ اشاره کرد (Marashi & Albaji, 2023). از سوی دیگر، ﻛﺎﻫﺶ طول و وزن خشک گیاهچه‌ها در اﺛﺮ تنش خشکی، می‌تواند به علّت اﺧﺘﻼل در ﻓﻌﺎﻟﻴﺖﻫﺎی ﻣﺆﺛﺮ در حین مرحله جوانه‌زنی ﺑﺬر باشد که این امر موجب ﻛﺎﻫﺶ ﺳﺮﻋﺖ ﺟﻮاﻧﻪزﻧﻲ می‌شود. ﺑﻪﻃﻮرﻛﻠﻲ ﺑﺬور ﺟﻮاﻧﻪزده در ﻣﺤﻴﻂﻫـﺎﻳﻲ ﻛـﻪ ﺗﺤـﺖ ﺗﺄﺛﻴﺮ ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ ﻫﺴﺘﻨﺪ دارای ﺳﺎﻗﻪﭼـﻪﻫـﺎ و رﻳﺸـﻪﭼـﻪﻫـﺎی ﻛﻮﺗـﺎهﺗﺮ و گیاهچه‌هایی با وزن کمتر و کوچک‌تر ﻫﺴﺘﻨد (Marashi & Albaji, 2023). با وجود تأثیر منفی تنش خشکی بر رشد گیاهچه‌های لوبیاچیتی، تیمارکردن بذرها با ترکیبات مغذی حاوی ‌پلی‌آمین سبب شده تا در تمام سطوح تنش خشکی به‌ویژه در شرایط تنش خشکی 12- بار  موجب بهبود رشد گیاهچه‌ها و تولید گیاهچه‌هایی با وزن و طول بیشتری در مقایسه با تیمار شاهد شود. ﻳﻜﻲ از ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﺆﺛﺮ رشد ﺳﺮﻳﻊ‌ﺗﺮ و ﺑﻴﺸـﺗﺮ ﮔﻴﺎﻫﭽﻪ، اﺣﺘﻤﺎﻻً تأثیر ﻣﺜﺒﺖ کاربرد ترکیبات مغذی ﺑﺮ ﺳﺮﻋﺖ ﺟﻮاﻧﻪ‌زﻧﻲ ﺑﺬر است و این موضوع ﺳﺒﺐ اﻓﺰاﻳﺶ ﺗﻮﺳﻌﻪ ﻃﻮل رﻳﺸﻪ­ﭼﻪ و ﺳﺎﻗﻪ­ﭼﻪ در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ خشکی و بدون تنش شد (Afzal, 2009). در بین غلظت‌های مختلف ترکیبات مغذی، کاربرد غلظت 100 درصد از ترکیبات مغذی بیشترین تأثیر را در افزایش طول و وزن خشک گیاهچه‌های لوبیاچیتی در شرایط تنش خشکی و بدون تنش خشکی داشت. غنی‌سازی بذر‌های کدوی پوست کاغذی (Cucurbita pepo) (Sheikhnavaz Jahed et al., 2022) و در بامیه (Abelmoschus esculentus) (Esmaielpour et al., 2020) با ترکیبات مغذی موجب شد تا وزن خشک گیاهچه‌های افزایش یابد. کاربرد عنصر روی در بذر کنجد نیز، منجر به افزایش سرعت جوانه­زنی بذرها شده، بنابراین بالا بودن میزان این ذخایر موجب جوانه­زنی سریع و یکنواخت بذر و تولید گیاهچه­های قویتر و در نتیجه وزن خشک بیشتر شد (Parsaie et al., 2020). در هنگام جوانـه‌زنـی مواد غذایی ذخیره‌شده در بذر بـه دو قسمت ریشه‌چه و ساقه‌چه انتقال می‌یابد که میزان این انتقال بسته به شرایط محیطی و عوامل ژنتیکی متغیر است کـه می‌تواند پتانسیل تولید محصول گیاه زراعی را تحت تـأثیر خـود قرار دهد. نسبت طول ساقه‌چه به طول ریشه‌چه (ضریب آلومتری) بیانگر نوعی سازوکار تحمّل نسبت به تنش‌های محیطی از جمله تنش خشکی است (Ghanbari et al., 2016). ضریب آلومتری که برآیند تقسیم طول ساقه­چه بر ریشه­چه است، با افزایش سطوح خشکی افزایش یافت که نشان دادند با افزایش سطوح خشکی نسبت کاهش طول ساقه­چه به ریشه­چه کمتر بود و به عبارت دیگر، تیمار شاهد بالاترین ضریب آلومتری را دارا بود. تأثیر منفی 150 میلی­مولار تنش شوری بر ضریب آلومتری در کدوی پوست کاغذی (Sheikhnavaz Jahed et al., 2022) نیز مشاهده شده است که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد. اگرچه تنش خشکی این ضریب را کاهش داد، امّا تیمار کردن بذرهای لوبیاچیتی با ترکیبات مغذی حاوی پلی‌آمین سبب شد تا رشد طولی ریشه‌چه‌ها بیشتر شود و در نتیجه موجب کاهش ضریب آلومتری شود. شاخص‌های طولی و وزنی قدرت گیاهچه‌ها، روش‌های برای ارزیابی میزان قدرت بذرها برای جوانه‌زنی هستند. این شاخص‌ها توسط حاصلضرب وزن خشک یا طول گیاهچه با درصد جوانه زنی، قدرت گیاهچه را نشان می‌دهند. کاهش شاخص‌های طولی و وزنی قدرت گیاهچه‌ها با اعمال تنش خشکی ﺑﻪعلّت کاهش درصد جوانه­زنی و همچنین کاهش طول گیاهچه­ها و یا وزن خشک گیاهچه‌ها در شرایط تنش خشکی باشد که این کاهش هم ﺑﻪعلّت اﺧﺘﻼل در ﻓﻌﺎﻟﻴﺖﻫﺎی ﻣﺆﺛﺮ در رﺷﺪ ﺑﺬر و نیز ﻛﺎﻫﺶ ﺳﺮﻋﺖ ﺟﻮاﻧﻪزﻧﻲ در اﺛﺮ تنش خشکی باشد، ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ ﻛﺎﻫﺶ ﺟﺬب آب ﺗﻮﺳﻂ ﺑﺬر در اﺛﺮ ﺗﻨﺶ ﺧﺸﻜﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﻣﻨﺠﺮ ﺑﻪ ﻛﺎﻫﺶ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﻓﻴﺰﻳﻮﻟﻮژﻳﻜﻲ و ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﻜﻲ ﺑﺬر ﺷﺪه و در ﻧﺘﻴﺠﻪ ﻣﻮاد ﻣﻮرد ﻧﻴﺎز ﺑﺮای رﺷﺪ را ﺑﺎ ﻣﺸﻜﻞ ﻣﻮاﺟﻬﻪ ﺳﺎزد. افزایش غلظت محلول پلی‌اتیلن گلیکول و همچنین افزایش پتانسیل اسمزی بستر کاشت منجر به کاهش جذب آب توسط بذور شده و همچنین مانع از ادامه فعالیت­های طبیعی گیاهچه می‌شود (Akhavan Armaki et al., 2013).

 آنزیم پراکسیداز در شرایط تنش خشکی با حذف پراکسید هیدروژن و حذف مالون­دی­آلدئید که سبب پراکسیداسیون غشاء می­شود، نقش مهم و کلیدی تحت شرایط تنش خشکی ایفا می­کند. آنزیم کاتالاز تجزیه پراکسید هیدروژن به آب و اکسیژن را کاتالیز می­کند. این آنزیم در محافظت از سلول در برابر آسیب اکسیداتیو توسط گونه­های اکسیژن فعال بسیار مهم است (Radfar et al., 2023). به نظر می‌رسد گیاهچه‌هایی که دارای سطوح بالاتری از فعالیت آنتی­اکسیدان­ها هستند، تحمّل بیشتری نسبت به آسیب‌های اکسیداتیو نشان دادند، زیرا کاربرد عناصر غذایی موجب بهبود سطح فعالیت آنزیم­های کاتالاز و پراکسیداز می­شود، به‌طوری که سیستم آنتی‌اکسیدانی گیاهچه‌ها را تقویت نموده و گیاهچه را نسبت به بروز شرایط تنش، مانند تنش کمبود آب متحمل‌تر می‌سازد. از سوی دیگر، کمبود این عناصر در گیاهچه‌ها می­تواند موجب تولید رادیکال­های آزاد شوند و از سنتز پروتئین و فعالیت آنزیم­های کاتالاز و پراکسیداز جلوگیری کنند. به طور کلی، عناصر غذایی توسط تأمین کوفاکتورهای ضروری، پایداری ساختار آنزیم‌ها، القای بیان ژن‌های آنتی‌اکسیدانی، و کاهش تشکیل ROS، موجب تقویت سیستم دفاعی آنتی‌اکسیدانی گیاه و افزایش مقاومت آن در برابر تنش‌های محیطی می‌شوند (Parsaie et al., 2020). همچنین به‌نظر می‌رسد افزایش ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ­ﻫﺎی ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﻜﻲ اﻧﺠﺎم ﺷﺪه ﻃﻲ ﻓﺮآﻳﻨﺪ غنی‌سازی بذر، موجب افزایش فعالیت‌های آﻧﺘﻲاﻛﺴﻴﺪان­ﻫﺎ شده ﻛﻪ ﻧﻘـﺶ ﻣﻬﻤـﻲ در ﻛﺎﻫﺶ اﺛﺮات ﺗﻨﺶ و رﺷﺪ بهتر گیاهچه‌ها ­را در پی دارد (Afzal, 2009). افزایش محتوای پرولین در شرایط تنش سبب محافظت غشای سلولی، پروتئین­ها، آنزیم­های سیتوپلاسمی و مهار گونه­های فعال اکسیژن و حذف رادیکال‌های آزاد می­شود (Liang et al., 2013). بنابراین از جمله پاسخ­های گیاهان در برابر این تنش، افزایش سطح پرولین و القای فعالیت آنزیم­های ضد اکسیداسیون است. تجمع پرولین در گیاهان تحت تنش به واسطه سنتز پرولین و غیر‌فعال شدن تخریب آن است. همچنین پژوهش (2013) Allahmoradi et al. در عدس نشان دادند تنش خشکی سبب افزایش معنی­داری در محتوای پرولین می­شود. همچنین پرولین به عنوان منبع نیتروژن و کربن برای گیاهان تحت تنش شدید عمل می­کند و تحمل گیاه در برابر تنش را افزایش می­دهد. تنش خشکی با کاهش پتانسیل آب سلولی، سبب فعال شدن مسیرهای متابولیکی مرتبط با سنتز پرولین می‌شود. به عبارت دیگر، پرولین نقش‌های متعددی در افزایش تحمل گیاه با شرایط تنش دارد که می‌توان به تنظیم اسمزی و حفظ تعادل آب در سلول، حفاظت از ساختار پروتئین‌ها و غشاهای سلولی در برابر آسیب‌های ناشی از خشکی، و خنثی‌سازی رادیکال‌های آزاد به‌عنوان یک ترکیب آنتی‌اکسیدانی اشاره کرد. علاوه بر این، پرولین به‌عنوان منبعی از نیتروژن و کربن در زمان رفع تنش مورد استفاده قرار می‌گیرد و به بازسازی بافت‌های گیاهی کمک می‌کند. بنابراین، افزایش میزان پرولین تحت شرایط تنش خشکی، یکی از سازوکار‌های مؤثر در گیاهان برای افزایش تحمل در برابر کمبود آب محسوب می‌شود (Amini et al., 2015).

 

نتیجه گیری کلی

نتایج به دست آمده از این پژوهش نشان دادند وجود تنش خشکی موجب کاهش معنی‌دار صفات درصد و سرعت جوانه‌زنی، طول و وزن خشک گیاهچه و افزایش میانگین مدت زمان جوانه‌زنی شد. اگرچه اعمال تنش خشکی موجب کاهش معنی‌دار شاخص­های جوانه­زنی بذر و رشدی در گیاهچه­های لوبیا‌چیتی شد، امّا غنی­سازی بذور با ترکیبات مغذی موجب شد تا درصد و سرعت جوانه­زنی و صفات مربوط به رشد گیاهچه‌ها افزایش و میانگین مدت زمان لازم برای جوانه‌زنی بذرها کاهش یابد. در شرایط وجود و عدم وجود تنش خشکی، میزان فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدانی و میزان اسید‌آمینه پرولین گیاهچه‌های حاصل از بذرهای تیمار شده با ترکیبات مغذی بیشتر بود. به‌نظر می‌رسد کاربرد ترکیبات مغذی در شرایط وجود تنش خشکی ناشی از پلی‌اتیلن گلیکول، سبب شده تا گیاهچه‌ها بتوانند شرایط تنش خشکی را بهتر و بیشتر از گیاهچه‌های حاصل از بذرهای تیمار نشده تحمل کنند و از طرف دیگر عناصر غذایی موجود در ترکیبات مغذی، به­دلیل فراهم کردن شرایط تغذیه­ای مناسب‌تر برای گیاهچه­ها سبب شده تا حتی تحت این شرایط نامساعد گیاهچه‌های بزرگتر و طویل‌تری تولید نمایند. با توجه به نتایج این پژوهش می‌توان بیان کرد که، غنی‌سازی بذرهای لوبیاچیتی با غلظت‌های مختلف (25 تا 100 درصد) از ترکیبات مغذی سبب شده تا از طریق افزایش فعالیت آنزیم­های آنتی‌اکسیدان، تنش اکسیداتیو ناشی از اعمال تنش خشکی کاهش داده و در نتیجه سبب افزایش درصد، سرعت جوانه­زنی و رشد بهتر و بیشتر گیاهچه‌های لوبیاچیتی در شرایط وجود و عدم وجود تنش خشکی شود. در این بین بیشترین تأثیر مثبت و معنی‌داری در شاخص­های جوانه­زنی بذر و صفات بیوشیمیایی گیاهچه‌های لوبیاچیتی تحت شرایط مساعد و نامساعد محیطی در تیمار کاربرد غلظت 100 درصد از ترکیبات مغذی به‌دست آمد. با توجه به نتایج حاصل از این پژوهش، می‌توان چشم‌انداز روشنی برای بهبود جوانه‌زنی و رشد اولیه لوبیا چیتی در شرایط تنش‌های محیطی متصور شد. به نظر می‌رسد کاربرد ترکیبات مغذی در غلظت‌های بهینه، به‌ویژه در محدوده‌ی ۱۰۰ درصد ترکیبات مغذی، می‌تواند به‌عنوان راهکاری مؤثر برای افزایش تحمل بذر و گیاهچه در برابر تنش‌های غیرزیستی نظیر شوری یا خشکی مورد استفاده قرار گیرد. در ادامه، انجام پژوهش‌های تکمیلی به‌منظور شناسایی سازوکار‌های فیزیولوژیکی و مولکولی دخیل در روند بهبود و نیز بررسی کارایی این ترکیبات در شرایط مزرعه‌ای واقعی می‌تواند منجر به باز شدن افق‌های جدیدی در مدیریت تغذیه و افزایش پایداری عملکرد لوبیا چیتی شود.

 

سپاسگزاری

بدین وسیله نویسندگان این مقاله برخود لازم می­دانند که از تمامی افرادی که در اجرای پژوهش همکاری داشتند کمال تشکر و قدردانی را نمایند.

References

Aebi, H. (1984). Catalase in vitro. Methods Enzymology, 105, 121-126.   https://doi.org/10.1016/S0076-6879(84)05016-3
Afzal, I., Ashraf, S., Qasim, M., Basra, S. M. A., & Shahid, M. (2009). Does halopriming improve germination and seedling vigour in marigold (Tagetes spp.). Seed Science and Technology, 37(2), 436-445. https://doi.org/10.15258/sst.2009.37.2.16
Akhavan Armaki, H., Azarnivand, H., Asareh, M. H., Jafari, A., & Tavili, A. (2013). Effects of water stress on germination indices in four genotypes of rangeland species Bromus tomentellus. Journal of Rangeland and Watershed, 66(2), 167-177. https://doi.org/10.22059/jrwm.2013.35570  [In Persian]
Allahmoradi, P., Mansourifar, C., Saidi, M., & Jalali Honarmand, S. (2013). Water deficiency and its effects on grain yield and some physiological traits during different growth stages in lentil (Lens culinaris L.) cultivars. Annals of Biological Research, 4(5), 139-145. https://B2n.ir/tw5754
Amin, A. A., Gharib, F. A. E., El-Awadi, M., & Rashad, E. M. (2011). Physiological response of onion plants to foliar application of putrescine and glutamine. Scientia Horticulturae, 129, 353-360. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2011.03.052
Amini, S., Ghobadi, C., & Yamchi, A. (2015). Proline accumulation and osmotic stress: an overview of P5CS gene in plants. Journal of Plant Molecular Breeding, 3(2), 44-55.
https://jpmb-gabit.sanru.ac.ir/article_17022.html
Amiryousefi, M., Tadayon, M. R., & Ebrahimi, R. (2021). Effect of nitrogenous and phosphorus biofertilizers on seed germination and some biochemical characteristics of two quinoa cultivars (Chenopodium quinoa Willd) under drought stress. Journal of Plant Biological Sciences, 13(1), 107-126.       https://doi.org/10.22108/ijpb.2021.125105.1227 [In Persian]
Amooaghaie, R., Naderi, A., & Farhadian, S. (2024). Dose-dependent effect of CuO nanoparticles on water deficit-induced osmotic and oxidative stresses in fennel (Foeniculum vulgare Mill.). Journal of Plant Biological Sciences, 15(3), 77-96. https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.138378.1326 [In Persian]
Bahrami, H., Razmjoo, J., & Ostadi Jafari A. (2012). Effect of drought stress on germination and seedling growth of sesame cultivars (Sesamum indicum L.). International Journal of AgriScience, 2(5), 423-428. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/20123239850
Bates, L., Waldren, R., & Teare, I. (1973). Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant Soil, 39(1), 205-207. https://doi.org/10.1007/BF00018060
Bazi Zlan, R., Fazeli, A., Zarei, B., & Erfani Moghadam, J. (2022). The effect of salicylic acid on the activity of catalase and peroxidase enzymes and the content of phenol and flavonoid of (Scrophularia striata L.) under water deficit stress. Journal of Plant Biological Sciences, 13(4), 57-68.           https://doi.org/10.22108/ijpb.2022.133824.1288 [In Persian].
Chance, B., & Maely, A. C. (1955). Assay of catalase and peroxidase. Methods in Enzymology, 2, 764-775.          http://doi.org/10.1016/S0076-6879(55)02300-8
Chang, C. J., & Kao, C. H. (1998). H2O2 metabolism during senescence of rice leaves: changes in enzyme activities in light and darkness. Plant Growth Regulation, 25(1), 11-15.         https://doi.org/10.1023/A:1005903403926
Channaoui, S., El Idrissi, I. S., Mazouz, H., & Nabloussi, A. (2019). Reaction of some rapeseed (Brassica napus L.) genotypes to different drought stress levels during germination and seedling growth stages, Research Article, 26, 23.       https://doi.org/10.1051/ocl/2019020
Chen, D., Shao, Q., Yin, L., Younis, A., & Zheng, B. (2019). Polyamine function in plants: metabolism, regulation on development, and roles in abiotic stress responses. Frontiers in Plant Science, 9, 1-13. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01945
Dashtaki, M., Bihamta, M. R., Majidi, E., & Azizinezhad, R. (2020). Study of seed germination indices in bread wheat genotypes (Triticum aestivum L.) under drought stress simulated with polyethylene glycol. Environmental Stresses in Crop Sciences, 13(1), 197-210.         https://doi.org/10.22077/escs.2019.1828.1430 [In Persian]
Ebeed, H. T., Hassan, N. M., & Aljarani, A. M. (2017). Exogenous applications of polyamines modulate drought responses in wheat through osmolytes accumulation, increasing free polyamine levels and regulation of polyamine biosynthetic genes. Plant Physiology and Biochemistry, 118, 438-448. https:/doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.07.014
Ebrahim Sedaghati, E., Ahmadzadeh, M., Sabri-Rise, R., Rahimi, A., Hatami, N., & Mohammadi Mirik, A. (2021). The effect of application of arbuscular mycorrhizal fungi with some microorganisms and chemical compounds on the antioxidant enzymes activity and phenolic compounds of corn under drought stress. Journal of Plant Biological Sciences, 13(2), 53-76. https://doi.org/10.22108/ijpb.2022.129942.1258 [In Persian]
El Harfi, M., Hanine, H., Rizki, H., Latrache, H., & Nabloussi, A. (2016). Effect of drought and salt stresses on germination and early seedling growth of different color-seeds of Sesame (Sesamum indicum). International Journal of Agriculture Biology, 18(06), 1088-1094. https://doi.org/10.17957/IJAB/15.0145
Ellis, R. H., & Roberts, E. H. (1981). The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology, 9(2), 373-409.       https://agris.fao.org/search/en/providers/122514/records/6471244d3c73b155c849720b
El-Wahab, A. (2008). Effect of some trace elements on growth, yield and chemical constituents of Trachyspermum ammi L. (AJOWAN) Plants under Sinai conditions.  Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 4(6), 717-724. http://www.insinet.net/rjabs/2008/717-724.pdf
Esmaielpour, B., Bahadori, S., & Khoramdel, S. (2020). Effects of polyamines on seed germination characteristics of okra (Abelmoschus esculentus L. Basenti) under different time and temperatures. Journal of Vegetables Sciences, 3(2), 135-146. https://doi.org/10.22034/iuvs.2020.72727.1019
Ghanbari, M., Mansour Ghanaei Pashaki, K., Safaei Abdolmanaf, S., & Aziz Ali-abadi, Kh. (2016). Effect of salt stress and hydropriming on germination characteristics of Mungbean (Vigna radiata (L.) Wilczek). Iranian Journal of Pulses Research, 7(1), 65-80. http://dx.doi.org/10.22067/ijpr.v7i1.37908 [In Persian]
Ghotbi, A., & Farajzadeh Memarian Tabrizi, E. (2018). Evaluation of seed priming with various dietary solutions at different levels of water stress on physiological characteristics and sugar beet yield of single genetic seed varieties. Environmental Stress in Crop Sciences, 11(1), 117-126. https://doi.org/10.22077/escs.2017.160.1040 [In Persian]
Hatami, S., Salehi Lisar, S. Y., Rahmani, F., Poorakbar, L., & Samadani, B. (2024). Study of the effect of drought stress induced by polyethylene glycol on antioxidant activity of winter Rye (Sereale cereal L.) treated with 24 epibrasnivosteroids. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 37(2), 231-244.       https://doi.org/10.22034/jpr.2022.2195 [In Persian]
Heidari, M., Paydar, A., Baradarn Firozabad, M., & Abedinin Esfalati, M. (2020). The effect of drought stress and application of humic on quantitative yield, photosynthetic pigments, and mineral nutrients content in sunflower seeds. Iranian Journal of Field Crop Science, 50(4), 51-62. https://doi.org/10.22059/ijfcs.2018.253008.654448
Heidari, M., Taleei, A., & Abbasi, A. (2018). Study of the effects of drought stress on seed germination factors and activity of antioxidant enzymes in Bean genotypes (Phaseolus vulgaris L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 49(1), 11-27. https://doi.org/10.22059/ijfcs.2017.209308.654148
International Seed Testing Association (ISTA). (2017). International rules for seed testing. International Seed Testing Association, Bassersdorf, Switzerland.   https://www.seedtest.org
Jalil Shesh Bahre, M., & Movahhedi Dehnavi, M. (2012). Effect of zinc and iron foliar application on soybean seed vigor grown under drought stress. Electronic Journal of Crop Production, 5(1), 19-35. https://sid.ir/paper/135154/en [In Persian]
Kaydan, D., & Yagmur, M. (2008). Germination, seedling growth and relative water content of shoot in different seed sizes of triticale under osmotic stress of water and NaCl. African Journal of Biotechnology, 7, 2862-2868.
https://doi.org/10.5897/AJB08.512
Khan, H. A., Ziaf, K., Amjad, M., & Iqbal, Q. (2012). Exogenous application of polyamines improves germination and early seedling growth of hot pepper. Chilean Journal of Agricultural Research, 72, 429-433.       https://doi.org/10.4067/S0718-58392012000300018
Liang, X., Zhang, L., Natarajan, S. K., & Becker, D. F. (2013). Proline mechanisms of stress survival. Antioxid Redox Signal, 19(9), 998-1011. https://doi.org/10.1089/ars.2012.5074
Marashi, S. K., & Albaji, Z. (2023). Effect of seed priming with hydrogen peroxide on germination indices and seedling growth of wheat (Triticum aestivum L.) under salt stress condition. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 12(4), 57-67. https://doi.org/10.22092/ijsst.2023.361399.1476
Michel, B. E., & Kaufman, M. R. (1973). The osmotic potential of polyethylene glycol 6000. Plant Physiology, 51, 914-916. https://doi.org/10.1104/pp.51.5.914
Moshtaghi, S., Moshtaghi, N., Marashi, H., & Sharifi, A. (2023). Studying the expression of some candidate microRNAs in Petunia under drought stress. Journal of Plant Biological Sciences, 15(2), 85-96. https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.139917.1348 [In Persian]
Motakefi, M., Sirousmehr, A., & Mousavi Nik, M. (2022). Effect of selenium and calcium foliar application on antioxidant enzymes activity and some biochemical traits of safflower under drought stress conditions. Journal of Plant Biological Sciences, 13(4), 69-88.         https:/doi.org/10.22108/ijpb.2022.131019.1265 [In Persian]
Mustafavi, S. H., Naghdi Badi, H., Sekara, A., Mehrafarin, A., Janda, T., Ghorbanpour, M., & Rafiee, H. (2018). Polyamines and their possible mechanisms involved in plant physiological processes and elicitation of secondary metabolites. Acta Physiologiae Plantarum, 40, 1-19.  https://doi.org/10.1007/s11738-018-2671-2
Panahyan kivi, M. (2019). Effect of water deficit stress and foliar application of zinc sulfate on physiological and morphological traits and oil yield of coriander (Coriandrum sativum L.). Iranian Journal of Field Crop Science, 50(2), 99-116.  https://doi.org/10.22059/ijfcs.2018.259655.654484 [In Persian]
Parsaie, S., Movahhedi Dehnavi, M., Balouchi, H., & Attarzadeh, M. (2020). Improving sesame (Sesamum indicum L.) seed characteristics and vigor under drought stress by seed zinc and boron enrichment. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 8(2), 113-126.  https://doi.org/10.22034/ijsst.2018.110510.1088
Per, T. S., Iqbal, M., Khan, R., Anjum, N. A., Masood, A., Hussaina, S. J., & Khan, N. (2018). Jasmonates in plants under abiotic stresses: Crosstalk with other phytohormones matters. Environmental and Experimental Botany, 145, 104-120. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2017.11.004
Radfar, M., Ramezanpour, S. S., Soltanloo, H., & Kianmehr, L. (2023). The effect of drought stress on enzymatic and molecular changes of some antioxidants in parental and mutant bread wheat genotype using RNAseq. data. Environmental Stresses in Crop Sciences, 16(3), 765-785. https://doi.org/10.22077/escs.2023.4970.2094 [In Persian]
Ramadhani, A. M, Nassary E. K, Rwehumbiza F. B, Massawe B. H. J and Nchimbi-Msolla S. (2024). Impact of mulching treatments on growth, yields, and economics of common bean (Phaseolus vulgaris L.) in eastern Tanzania. Frontiers in Sustainable Food Systems, 8, 1-16. https://doi.org/10.3389/fsufs.2024.1455206
Sheikhnavaz Jahed, P., Sedghi, M., Seyed Sharifi, R., & Sofalian, O. (2022). Effect of priming on germination indices of deteriorated seeds of pumpkin (Cucurbita pepo) in salinity conditions. Plant Process and Function, 11(50), 19.            http://jispp.iut.ac.ir/article-1-1802-fa.html [In Persian]
Sohrabi, U., Ahmadi, A., Heidari, G., & Siosemarde, A. (2019). Effect of sulfur and zinc fertilizers on physiological characteristics and grain yield of corn (Zea mays L.) under drought stress. Environmental Stresses in Crop Sciences, 12(3), 763-779.          https://doi.org/10.22077/ESCS.2019.1398.1302 [In Persian]
Terzi, R., Saglam, A., Kutlu, N., Nar, H., & Kadioglu, A. (2010). Impact of soil drought stress on photochemical efficiency of photosystem II and antioxidant enzyme activities of Phaseolus vulgaris cultivars. Turkish Journal of Botany, 34, 1-10. https://doi.org/10.3906/bot-0905-20
Zokaee Khosroshahi, M., Karimi, R., & Toranjian, A. (2023). Influence of soil application of natural zeolite and farmyard manure on physiological indices of grapevine under drought stress. Journal of Plant Biological Sciences, 15(1), 65-84.  https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.139739.1340 [In Persian]

Files

History

  • Receive Date: 21 June 2025
  • Revise Date: 05 December 2025
  • Accept Date: 07 December 2025

Share

How to cite

Statistics