Document Type : Original Article
Authors
1 Department of Agricultural Sciences, Faculty of Technology and Engineering, Payame Noor University, Tehran, Iran
2 Department of Agricultural Research and Natural Resources, Agricultural Research, Education and Extension Organization, Urmia, Iran
Abstract
Keywords
Main Subjects
مقدمه
گندم (Triticum aestivum L.) یکی از مهمترین محصولات زراعی و منبع ضروری کالری و پروتئین در جهان است (Rathor et al., 2024). تولید جهانی گندم بیش از 781 میلیون تن بوده و این بزرگترین سطح زیر کشت درجهان است (FAO, 2023). اهمیت گندم برای تغذیه انسان و مصرف خوراک دام، آن را به یک عامل حیاتی برای امنیت غذایی تبدیل میکند (Rathor et al., 2024). از سوی دیگر، بالغ بر 90 درصد گندم تولیدی دنیا، به گندم نان و 10 درصد به گندم دوروم اختصاص دارد (Martínez-Moreno et al., 2020). دمای پائین به عنوان شاخص اصلی در تعیین گسترش و پراکنش گیاهان محسوب میشود. سرما در زمره زیانبارترین عوامل خسارتزا در محصولات پائیزه به شمار میرود. ایـران از جملـه کشـورهائی اسـت کـه تـنش سرما در مزارع غلات آن همواره مشکل اساسی در راه تولید محصول است. تعداد روزهای یخبندان در مناطق بسیار سـرد بیش از صد روز و میانگین دمای هوا حـداقل در طـــول فصـــل زمســـتان کمتـــر از 15- درجـــه سانتیگراد است که عامل محدودکننده افـزایش سطح کشت و تولید است (Roustaii, 2009). بر اساس آمار صندوق بیمه، محصولات کشاورزی طی سال زراعی 1384 تا 1387 بالغ بر چهارصد و ده میلیارد ریال بابت خسارت سرمازدگی برای حدود 11/1 میلیون هکتار از مزارع گندم و جو تحت پوشش بیمه، به کشاورزان پرداخت شده است (Rasheed et al., 2022).
تنش سرما از جمله عوامل محدودکننده اصلی تولید محصولات کشاورزی در مناطق معتدله و سردسیر محسوب میشود. این تنش با ایجاد اختلال در فرآیندهای فیزیولوژیک و بیوشیمیایی، خسارات قابل توجهی به ویژه در مراحل اولیه رشد گیاهان وارد مینماید (Sanghera et al., 2011). در این راستا، استفاده از ترکیبات محرک مقاومت نظیر گاما آمینوبوتیریک اسید (GABA) به عنوان یک راهکار امیدبخش جهت کاهش اثرات منفی تنش سرما مورد توجه پژوهشگران قرار گرفته است (Shelp et al., 2012).
پژوهشهای متعدد نشان دادند گابا توسط سازوکارهای کلیدی متعددی مقاومت گیاهان به تنش سرما را افزایش میدهد. این ترکیب با تقویت سامانه آنتیاکسیدانی و افزایش فعالیت آنزیمهایی نظیر کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز و سوپراکسید دیسموتاز، تنش اکسیداتیو ناشی از تجمع گونههای فعال اکسیژن را کاهش میدهد (Malekzadeh et al., 2012). همچنین گابا با حفظ یکپارچگی غشای سلولی توسط کاهش پراکسیداسیون لیپیدها و محتوای مالوندیآلدهید، از تخریب ساختار غشاء و نشت یونی جلوگیری میکند (Wang et al., 2014). از سوی دیگر، این ترکیب با القای تجمع اسمولیتهای سازگار مانند پرولین، در تنظیم تعادل آبی سلول نقش ایفا کرده و از دهیدراتاسیون تحت شرایط تنش جلوگیری مینماید (Krishnan et al., 2013). علاوه بر این، گابا با حفظ محتوای رنگدانههای فتوسنتزی شامل کلروفیل و کاروتنوئید، کارایی دستگاه فتوسنتزی را در شرایط تنش دمایی بهبود میبخشد (Li et al., 2016).
در پژوهش بر روی گیاهچههای هندوانه، کاربرد گابا با غلظت ۱۰ میلیمولار و به روش محلولپاشی برگی، به طور معنیداری شاخص سرمازدگی را کاهش و محتوای نسبی آب برگ را افزایش داد (Omidi et al., 2024). در گیاه خیار، پیشتیمار بذر با گابا منجر به کاهش نشت یونی و افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی در شرایط تنش سرما شد (Saidi et al., 2020). سالیسیلیک اسید به عنوان یک هورمون گیاهی و پیامرسان در پاسخ به تنشهای محیطی شناخته میشود. پژوهشها نشان دادند استفاده از سالیسیلیک اسید میتواند به بهبود جوانهزنی، افزایش محتوای کلروفیل و بهبود صفات فیزیولوژیکی در گیاهان گندم کمک کند (Saeed et al., 2024). جیبرلیک اسید یکی دیگر از هورمونهای گیاهی است که نقش مهمی در رشد و توسعه گیاهان دارد. پژوهشهای اخیر نشان دادهاند که جیبرلیک اسید میتواند به بهبود متابولیسم کربوهیدراتها و افزایش ذخایر انرژی در گیاهان کمک کند که این امر بهبود عملکرد را به دنبال دارد (Pramanik, 2022). از سوی دیگر، نیترات پتاسیم به عنوان یک منبع نیتروژن و پتاسیم، نقش مهمی در رشد و توسعه گیاهان دارد. پژوهشها نشان دادند استفاده از نیترات پتاسیم میتواند به بهبود جوانهزنی، افزایش تعداد سنبله و وزن دانه در گندم کمک کند (Vijayakumar et al., 2019).
روی به عنوان یک عنصر ریزمغذی، نقش مهمی در متابولیسم گیاهان دارد. پژوهشها نشان دادند استفاده از سولفات روی میتواند به بهبود کیفیت دانه و افزایش مقاومت گیاهان به تنشهای محیطی کمک کند (Ahmed et al., 2025).
ملاتونین به عنوان یک هورمون طبیعی در گیاهان شناخته میشود که نقش مهمی در تنظیم چرخههای خواب و بیداری و همچنین در پاسخ به تنشهای محیطی دارد. پژوهشها نشان دادند استفاده از ملاتونین میتواند به بهبود تحمل گیاهان به تنشهای محیطی، افزایش محتوای کلروفیل و بهبود عملکرد دانه در گندم کمک کند (Muhammad et al., 2024).
پژوهشگران در پژوهشی نشان دادند که پیشتیمار با سالیسیلیک اسید و نیترات پتاسیم به طور همزمان میتواند بهبود قابل توجهی در جوانهزنی و رشد اولیه گندم در شرایط تنش خشکی و سرمای دیررس بهاره ایجاد کند. این بررسی نشان داد که ترکیب این دو ماده میتواند به افزایش محتوای کلروفیل و کاهش تنش اکسیداتیو منجر شود (Tanin et al., 2023). در پژوهش دیگری در مورد اثرات پیشتیمار با سولفات روی بر روی گندم بیان شده است که این ترکیب به ویژه در شرایط تنش سرمای دیررس بهاره میتواند به بهبود وزن دانه، کیفیت نانوایی و افزایش فعالیت آنتیاکسیدانی در گیاهان گندم کمک کند (Rehman et al., 2022). پژوهشگران در پژوهش دیگر اثرات مثبت گابا و جیبرلیک اسید بر جوانهزنی و رشد ریشه در شرایط تنش سرمایی را بررسی کردند و به این نتیجه رسیدند که این ترکیبها میتوانند به بهبود تحمل گیاه به تنشهای محیطی و کاهش اثرات منفی سرمای دیررس بهاره کمک کنند (Khan et al., 2020). همچنین در پژوهش دیگری نشان داده شد که پیشتیمار با پتاسیم میتواند به بهبود عملکرد و کیفیت دانه در گندم در شرایط تنش دما و سرمای دیررس کمک کند و نیز تأثیر مثبتی بر صفات فیزیولوژیکی مانند محتوای کلروفیل و وزن هزار دانه داشته باشد (Ma et al., 2019).
با توجه به جایگاه حیاتی گندم در امنیت غذایی جهانی و واقع شدن بخش عمدهای از اراضی کشت آن در ایران در مناطق مستعد تنش سرما، کاهش عملکرد ناشی از سرمازدگی پائیزه و بهاره سالانه خسارات اقتصادی قابل توجهی را به بخش کشاورزی وارد میسازد. تنش سرما توسط اختلال در جذب و انتقال عناصر غذایی کلیدی مانند کلسیم، منیزیم و آهن، که نقش اساسی در حفظ ساختار غشاء، عملکرد فتوسنتز و تکمیل فرآیند پر شدن دانه دارند، عملکرد کیفی و کمی محصول را بهطور جدی تحت تأثیر قرار میدهد. از این رو، ارائه راهکارهای عملی و مقرونبهصرفه برای افزایش تحمل به سرما ضروری به نظر میرسد. با وجود این، پیشتیمار بذر بهعنوان یک فن ساده و کمهزینه، توسط ترکیبات مختلف، پتانسیل بالایی برای افزایش استقرار اولیه گیاهچه و بهبود پاسخهای فیزیولوژیک در برابر تنشها دارد. با این حال، پاسخ غلظت عناصر غذایی و شاخصهای فیزیولوژیک گندم به کاربرد همزمان تاریخ کاشت (به عنوان عامل ایجاد تنش) و تیمارهای نوین پیشتیمار (نظیر ملاتونین و گابا) بهطور جامع بررسی نشده است.
هدف اصلی این پژوهش، ارزیابی تأثیر تأخیر در تاریخ کاشت (به عنوان القاکننده تنش سرما) و تیمارهای پیشتیمار با ترکیبات شیمیایی و زیستفعال بر وضعیت تغذیهای برگ (با تأکید بر عناصر کلیدی)، شاخصهای فیزیولوژیک مرتبط با تحمل به تنش و در نهایت عملکرد دانه گندم رقم سیمین است تا با شناسایی بهترین ترکیب مدیریتی، گامی در جهت کاهش خسارات ناشی از سرما و افزایش پایداری تولید این محصول راهبردی برداشته شود.
مواد و روشها
این پژوهش در سال زراعی 1403 در مزرعه تحقیقاتی ساعتلوی مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان آذربایجان غربی با طول جغرافیایی45 درجه و 2 دقیقه شرقی، عرض جغرافیایی 37 درجه و 44 دقیقه شمالی و ارتفاع 1352 متر از سطح دریا واقع در 25 کیلومتری ارومیه اجرا شد. منطقه از نظر اقلیمی جزء مناطق خشک و نیمه خشک محسوب میشود. با توجه به آمار هواشناسی بلند مدت در ارومیه، متوسط بارندگی سالیانه 390 میلیمتر، متوسط دما 3/11 درجه سانتیگراد و میانگین رطوبت نسبی %75 است. آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در 3 تکرار اجرا شد. فاکتور اول شامل دو تاریخ کاشت (اول آبان ماه و اول دی ماه) و فاکتور دوم پیشتیمار بذر با (شاهد (بذر خشک)، سالیسیلیک اسید ۱ میلیمولار، جیبرلیک اسید 1500 میکرومولار، گابا 10 میلیمولار، نیترات پتاسیم 200 میلیمولار، سولفات روی 50 میلیمولار و ملاتونین ۱۰۰ میکرومولار) بود. کاشت به صورت خشکه کاری و روش درهم یا پخش انجام شد. رقم مورد استفاده سیمین (این رقم مناسب برای اقلیم سرد کشور بوده، دارای میانگین ارتفاع بوته 93 سانتیمتر، مقاوم به زنگ زرد و نیمه حساس به زنگ قهوهای، مقاوم به خوابیدگی، میانگین عملکرد دانه 9500 کیلو گرم در هکتار، نیاز آبی یک نوبت موقع کاشت و سه نوبت در بهار، وزن هزار دانه 42 گرم، رنگ دانه قرمز، کیفیت نانوایی خوب، میانگین درصد پروتئین 1/12 درصد و درصد گلوتن مرطوب 30 درصد) بود تعداد بذر در هر مترمربع 500 بذر در نظر گرفته شد. بذرها زمان کاشت در محلولهای پیشتیمار به مدت 15 ساعت خیسانده شده و سپس به مدت 48 ساعت خشک شده و سپس کشت شدند. نتایج تجزیه فیزیکی و شیمیایی خاک در جدول 1 آمده است. همچنین مشخصات دما و بارندگی (منحنی آمبروترمیک) منطقه مورد آزمایش در شکل 1 نشان داده شده است. پس از شخم و آماده سازی زمین، کرتهایی به طول 2 و عرض 2 متر ایجاد و عملیات تسطیح صورت گرفت. بین کرتها، حدود 5/0 متر به عنوان حاشیه در نظر گرفته شد. کشت به صورت آبی بود و 4 نوبت آبیاری در تاریخهای 4 اردیبهشت، 29 اردیبهشت، 14 خرداد و 24 خرداد ماه سال 1404 انجام گرفت. زمان برداشت تیمارهای تاریخ کاشت اول و دوم بهترتیب 15 و 25 تیرماه سال 1404 بود.
برای اندازهگیری عملکرد و اجزای عملکرد دانه، از وسط هر کرت، 1 مترمربع برداشت شد. نمونهبرداری برگ برای اندازهگیری عناصر (برای تاریخ کاشت اول ده اردیبهشت و برای تاریخ کاشت دوم 15 اردیبهشت) در مرحله ظهور سنبله (زادوکس 55-59) انجام شد. برای اندازهگیری عناصر برگ، مقدار یک گرم از برگ خشک شده در داخل بوته چینی ریخته شده و در کوره الکتریکی در دمای 500 درجه سلسیوس قرار گرفت، تا به طور کامل خاکستر شود. سپس به نمونه خاکستر شده 25 میلی لیتر محلول 1:1 اسید نیتریک افزوده شده و بعد از حرارت دادن تا دمای جوش نمونه صاف شده و بعد از حجم رسانی در بالن 25 سی سی با آب مقطر جهت اندازه گیری استفاده شد. جهت اندازه گیری ابتدا دستگاه جذب اتمی (ANALYTIC GENNA مدل NOVA-400 ساخت کشور آلمان به همراه لامپهای مربوطه و مجهز به کپسول استیلن و کمپرسور هوا) را با محلولهای استاندارد کالیبره کرده و با قرار دادن نمونهها (محلول حاصل از خاکسترسازی) بهطور مستقیم جذب نور حاصل از لامپهای کاتدی توخالی برای کلسیم، روی، آهن و منیزیم و نشر اتمی حاصل برای سدیم و پتاسیم اندازه گیری شد (Nielsen, 2024).
Table 1- Some physical and chemical properties of the research farm soil
|
EC (ds m-1) |
pH |
K (mg kg-1) |
P (mg kg-1) |
N (%) |
CO (%) |
Neutralization capacity (%) |
Saturation percentage (%) |
Clay (%) |
Silt (%) |
Sand (%) |
Texture |
|
1.25 |
8.22 |
610 |
3.14 |
0.09 |
0.83 |
14.3 |
45 |
30 |
55 |
15 |
Clay-Loam |
شکل 1- مشخصات دما و بارندگی (منحنی آمبروترمیک) منطقه مورد آزمایش در سال زراعی 1403-1402
Figure 1. Temperature and rainfall characteristics (ambrothermic curve) of the tested area in the 2024-25 crop year
محاسبه شاخصهای فیزیولوژیک و تغذیهای
شاخص انتخابگری جذب پتاسیم (Potassium Absorption Selectivity Index): این شاخص از رابطه (1) محاسبه شد (Wang et al., 2009).
رابطه 1: = PASI
در این رابطه، PASI شاخص انتخابگری جذب پتاسیم، K پتاسیم و Na سدیم است.
شاخص تغذیهای کلسیم (Nutritional Index of Calcium): این شاخص از طریق رابطه (2) محاسبه شد (Loukou et al., 2018).
رابطه 2: = NIC
در این رابطه، NIC شاخص تغذیهای کلسیم، Ca Sample غلظت کلسیم تیمار و Ca Control غلظت کلسیم شاهد را نشان میدهد.
کارایی استفاده از عناصر(Element Use Efficiency): از طریق رابطه (3) بهدست آمده است (Santa-María et al., 2015).
رابطه 3: = EUE
در این رابطه، EUE کارآیی مصرف عناصر، CEL غلظت عناصر در برگ و SY عملکرد بذر است.
نرخ پر شدن دانه (Seed Filling Rate): نرخ پر شدن دانه (SFR) از تقسیم مدت دوره پر شدن دانه بر وزن هزار دانه محاسبه و سپس از رابطه (4) اندازهگیری شد (Egli, 2004).
رابطه 4: = SFR
در این رابطه DSFP معرف مدت دوره پر شدن دانه و W1000S بیانگر وزن هزاردانه است.
شاخص پایداری غشاء (Stability Membrane Index): شاخص پایداری غشاء ((SMI توسط اندازهگیری هدایت الکتریکی مواد نشت کرده از نمونههای برگی (مرحله ظهور سنبله) به آب دوبار تقطیر، در دماهای 40 و 100 درجه سانتیگراد تعیین شد. 1/0 گرم نمونه برگی بهصورت قطعاتی با اندازههای یکسان بریده شدند و در لولههای آزمایش محتوی 10 میلیلیتر آب مقطر دوبار تقطیر قرار داده شدند. تعدادی از نمونهها در آب 40 درجه سانتیگراد بهمدت 30 دقیقه و تعدادی دیگر در آب 100 درجه سانتیگراد بهمدت 15 دقیقه نگهداری شدند و هدایت الکتریکی آنها (بهترتیب C1 و C2) با استفاده از EC متر مدل AZ86503، ساخت کشور تایوان اندازهگیری شد. این شاخص بر حسب درصد و برای ارزیابی سلامت غشاء از رابطه 5 محاسبه میشود (Sairam & Srivastava, 2002).
رابطه 5: = SMI
در این رابطه، EC1، هدایت الکتریکی اولیه و EC2، هدایت الکتریکی ثانویه است.
شاخص تنش (Stress Index): شاخص تنش (SI) برای ارزیابی جامع تحمل به تنش تیمارها استفاده میشود و توسط رابطه (6) محاسبه میشود.
رابطه 6: = SI
در این رابطه، SI شاخص تنش، SY1 عملکرد دانه در شرایط نرمال، SY2 عملکرد دانه در شرایط تنش و ASY1 میانگین عملکرد دانه در شرایط نرمال را نشان میدهد.
تجزیه و تحلیل آماری: تجزیه و تحلیل آماری دادهها توسط نرمافزار SAS (نسخه 1/9) و MATATC انجام و مقایسه میانگینها نیز توسط آزمون توکی در سطح پنج درصد انجام شد. همچنین برای ترسیم نمودارها از برنامه Excel استفاده شد.
نتایج
نتایج تجزیه واریانس (جدول 2) نشان داد که اثرات ساده تاریخ کاشت بر غلظت عناصر غذایی منیزیم، کلسیم، روی، آهن، پتاسیم در برگ، عملکرد دانه، شاخص پایداری غشاء، کارایی مصرف عناصر و نرخ پر شدن دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود، اما بر نسبت کلسیم به منیزیم و شاخص تغذیهای کلسیم تأثیر معنیداری نداشت. همچنین، اثرات ساده پیشتیمار بر کلیه صفات اندازهگیریشده بهجز نسبت کلسیم به منیزیم در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. اثر متقابل تاریخ کاشت × پیشتیمار نیز بر غلظت عناصر روی و پتاسیم در برگ، عملکرد دانه، غلظت کل عناصر برگ، کارایی مصرف عناصر و نرخ پر شدن دانه معنیدار بود، در حالی که بر صفات نسبت کلسیم به منیزیم، شاخص تغذیهای کلسیم و شاخص پایداری غشاء معنیدار نبود.
جدول 2- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر پیش تیمارهای مختلف بذر بر صفات مختلف گندم تحت تاریخهای مختلف کاشت
Table 2- Analysis of variance (mean square) of the effect of different priming treatments on different wheat traits under different planting dates
|
S.O.V |
df |
Mg |
Ca |
Zn |
Fe |
K |
Leaf Element Concentration |
|
Block |
2 |
55.017** |
465.39** |
0.00021ns |
0.014ns |
657.55** |
1520.14** |
|
Planting date(D) |
1 |
242.16** |
1413.69** |
0.042** |
0.74** |
40064.33** |
64713.04** |
|
Pretreatment (P) |
6 |
36.98** |
415.05** |
0.048** |
0.13** |
8626.59** |
12717.44** |
|
D×P |
6 |
8.34ns |
8.87ns |
0.054** |
0.018ns |
7025.04** |
7074.60** |
|
Error |
26 |
3.87 |
31.78 |
0.00046 |
0.011 |
88.59 |
148.60 |
|
CV (%) |
- |
13.20 |
15.26 |
12.06 |
8.32 |
4.45 |
4.61 |
ns و **: به ترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال خطای آماری یک درصد
ns and **: non-significant and significant at the level of one percent statistical probability, respectively
ادامه جدول 2- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر پیش تیمارهای مختلف بذر بر صفات مختلف گندم تحت تاریخهای مختلف کاشت
Table 2 continued- Analysis of variance (mean square) of the effect of different priming treatments on different wheat traits under different planting dates
|
S.O.V |
df |
Membrane Stability Index |
Nutritional Index of Calcium |
Element Use Efficiency |
Seed Filling Rate |
Seed Yield |
Ca to Mg Ratio |
Stress Index |
|
|
df |
MS |
||||||||
|
Block |
2 |
48.11** |
3191.66** |
0.0015ns |
0.0076ns |
1924402.38** |
0.86ns |
2 |
0.145ns |
|
Planting date(D) |
1 |
285.11** |
378.18ns |
0.40** |
0.99** |
28942515.66** |
0.00053ns |
- |
- |
|
Pretreatment (P) |
6 |
213.71** |
4373.36** |
0.39** |
0.012** |
4875196.21** |
0.507ns |
6 |
0.337** |
|
D×P |
6 |
20.79ns |
93.51ns |
0.37** |
0.015** |
1168070.66* |
0.319ns |
- |
- |
|
Error |
26 |
9.20 |
220.11 |
0.00060 |
0.0034 |
395680.59 |
0.456 |
12 |
0.041 |
|
CV (%) |
- |
5.84 |
12.63 |
14.51 |
5.05 |
17.72 |
26.61 |
- |
25.92 |
ns، * و **: به ترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال خطای آماری پنج و یک درصد
ns, * and **: non-significant and significant at the level of five and one percent statistical probability, respectively
جدول 3- مقایسه میانگین اثرات ساده تاریخ کاشت بر صفات مختلف گندم در مزرعه
Table 3- Mean comparison of the simple effects of planting date on different wheat traits in the field
|
Planting date |
Mg |
Ca |
F |
Membrane Stability Index (%) |
|
First planting date (1 November) |
17.31 a |
42.74 a |
1.44 a |
54.54 a |
|
Second planting date (1 December) |
12.51 b |
31.13 b |
1.17 b |
49.33 b |
میانگینهایی که در هر ستون حداقل دارای یک حرف مشترک هستند، فاقد اختلاف معنیدار بر اساس آزمون توکی در سطح 5 درصد است.
جدول 4- مقایسه میانگین اثرات ساده پیش تیمارهای مختلف بذر بر صفات مختلف گندم در مزرعه
Table 4- Mean comparison of the simple effects of different pretreatments on different wheat traits in the field
|
Priming |
Mg (mg g-1 ash) |
Ca (mg g-1 ash) |
F (mg g-1 ash) |
Nutritional Index of Calcium (%) |
Membrane Stability Index (%) |
Stress Index |
|
Control |
11.93 c |
31.62 bc |
0.99 b |
100.00 b |
41.66 d |
0.37 bc |
|
Salicylic acid |
15.74 ab |
41.18 ab |
1.40 a |
132.11 a |
46.84 cd |
0.033 c |
|
Gibberellic acid |
13.14 bc |
32.61 bc |
1.34 a |
103.09 b |
54.36 ab |
0.77 ab |
|
GABA |
17.64 a |
41.36 ab |
1.43 a |
130.91 a |
57.51 a |
0.82 ab |
|
Potassium nitrate |
16.96 a |
44.18 a |
1.29 a |
140.43 a |
57.33 a |
0.76 ab |
|
Zinc sulfate |
12.00 c |
22.43 c |
1.30 a |
70.55 a |
50.26 bc |
0.84 ab |
|
Melatonin |
16.96 a |
45.16 a |
1.39 a |
144.63 a |
55.58 ab |
1.006 a |
در هر ستون میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون توکی در سطح احتمال 05/0 ندارند.
In each column, means with at least one common letter do not any statistical difference based on Tukey test at 0.05 probability level.
غلظت عناصر غذایی برگ
منیزیم: تاریخ کاشت دوم (اول دی) در مقایسه با تاریخ کاشت اول (اول آبان) موجب کاهش ۲۸ درصدی غلظت منیزیم برگ شد (جدول 3).
در بین تیمارهای پیشتیمار، بیشترین غلظت منیزیم برگ بهترتیب مربوط به تیمارهای گابا، ملاتونین و نیترات پتاسیم بود که نسبت به شاهد بهطور میانگین حدود ۳۰ درصد افزایش نشان دادند (جدول 4).
کلسیم: تاریخ کاشت دوم سبب کاهش ۲۷ درصدی غلظت کلسیم برگ نسبت به تاریخ کاشت اول شد (جدول 3). تیمارهای ملاتونین و نیترات پتاسیم بهترتیب با افزایش ۳۰ و ۲۹ درصدی، بیشترین تأثیر را بر افزایش غلظت کلسیم برگ نسبت به شاهد داشتند (جدول 4). در مقابل، تیمار سولفات روی کمترین غلظت کلسیم را ایجاد نمود.
آهن: غلظت آهن برگ در تاریخ کاشت دوم ۱۹ درصد کمتر از تاریخ کاشت اول بود (جدول 3). کلیه تیمارهای پیشتیمار موجب افزایش معنیدار غلظت آهن برگ شدند، بهطوری که بیشترین افزایش مربوط به تیمارهای گابا (%31)، سالیسیلیک اسید و ملاتونین (هرکدام 29%) بود (جدول 4).
روی و پتاسیم: برهمکنش تاریخ کاشت و پیشتیمار بذر بر غلظت این دو عنصر معنیدار بود (جدول 5). در تاریخ کاشت اول، نیترات پتاسیم با ۸۱ درصد افزایش، بیشترین تأثیر را بر غلظت روی در برگ داشت. در تاریخ کاشت دوم، گابا با ۶۰ درصد افزایش، مؤثرترین تیمار بود. بهطور کلی، تاریخ کاشت دوم میانگین غلظت روی در برگ را ۳۰ درصد کاهش داد. در رابطه با پتاسیم، در تاریخ کاشت اول، تیمار نیترات پتاسیم (۵۳% افزایش)، ملاتونین (26%) و سولفات روی (25%) و در تاریخ کاشت دوم، تیمارهای گابا (۴۲%) و ملاتونین (۳۳%) بیشترین افزایش غلظت پتاسیم برگ نسبت به شاهد را سبب شدند.
غلظت کل عناصر برگ: میانگین غلظت کل عناصر اندازهگیریشده در برگ تحت تأثیر برهمکنش تاریخ کاشت و پیشتیمار قرار گرفت (جدول 5). در تاریخ کاشت اول، نیترات پتاسیم با میانگین 87/451 (میلیگرم بر گرم خاکستر) و در تاریخ کاشت دوم، سالیسیلیک اسید با میانگین 59/231 (میلیگرم بر گرم خاکستر) بیشترین مقادیر را به خود اختصاص دادند.
شاخصهای فیزیولوژیک و عملکردی
شاخص پایداری غشاء: تاریخ کاشت اول (%54/54) بهطور معنیداری شاخص پایداری غشاء را نسبت به تاریخ کاشت دوم (%33/49) افزایش داد (جدول 3). در بین تیمارهای پیشتیمار، گابا با میانگین %51/57 و سپس نیترات پتاسیم (%33/57) و ملاتونین (%58/55) بالاترین مقادیر این شاخص را داشتند (جدول 4).
شاخص تغذیهای کلسیم: این شاخص تنها تحت تأثیر پیشتیمار قرار گرفت (جدول 2). ملاتونین با %63/144 بیشترین و سولفات روی با 55%/70 کمترین مقدار شاخص تغذیهای کلسیم را ایجاد کردند (جدول 4).
شاخص تنش: سالیسیلیک اسید با کمترین مقدار شاخص تنش (033/0) و ملاتونین با بیشترین مقدار (006/1) از سایر تیمارها متمایز شدند (جدول 4).
جدول 5- مقایسه میانگین اثرات متقابل تاریخهای مختلف کاشت و پیش تیمارهای مختلف بذر بر صفات مختلف گندم در مزرعه
Table 5- Mean comparison of the interaction effects of different planting dates and different priming treatments on different wheat traits in the field
|
Planting date × Pretreatment |
Zn (mg g-1 ash) |
K (mg g-1 ash) |
Seed Yield (kg ha-1) |
|
|
First planting date (1 November) |
Control |
0.118 de |
177.80 de |
3248.33 cde |
|
Salicylic acid |
0.144 cde |
223.10 bc |
3638.33 bcd |
|
|
Gibberellic acid |
0.186 c |
213.20 bc |
4908.33 a |
|
|
GABA |
0.173 cd |
222.56 bc |
4935.00 a |
|
|
Potassium nitrate |
0.607 a |
379.96 a |
4256.66 abc |
|
|
Zinc sulfate |
0.116 de |
235.63 b |
4550.00 ab |
|
|
Melatonin |
0.129 cde |
241.46 b |
5111.66 a |
|
|
Second planting date (1 December) |
Control |
0.104 e |
138.32 f |
2168.33 e |
|
Salicylic acid |
0.134 cde |
182.31 de |
163.25 f |
|
|
Gibberellic acid |
0.173 cd |
162.30 ef |
2986.66 de |
|
|
GABA |
0.263 b |
238.46 b |
3176.66 cde |
|
|
Potassium nitrate |
0.120 de |
176.19 de |
3385.00 cde |
|
|
Zinc sulfate |
0.115 de |
158.99 ef |
3386.66 bcd |
|
|
Melatonin |
0.117 de |
204.74 cd |
3760.00 bcd |
|
در هر ستون میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون توکی در سطح احتمال 05/0 ندارند.
In each column, means with at least one common letter do not any statistical difference based on Tukey test at 0.05 probability level.
ادامه جدول 5- مقایسه میانگین اثرات متقابل تاریخهای مختلف کاشت و پیش تیمارهای مختلف بذر بر صفات مختلف گندم در مزرعه
Table 5 continued- Mean comparison of the interaction effects of different planting dates and different pretreatments on different wheat traits in the field
|
Planting date × Priming |
Leaf Element Concentration (mg g-1 ash) |
Element Use Efficiency (g of seed per mg of element) |
Seed Filling Rate (mg per seed per day) |
|
|
First planting date |
Control |
227.52 de |
0.073 b |
1.403 a |
|
Salicylic acid |
290.76 bc |
0.086 b |
1.316 ab |
|
|
Gibberellic acid |
269.75 c |
0.056 b |
1.326 ab |
|
|
GABA |
293.13 bc |
0.056 b |
1.316 ab |
|
|
Potassium nitrate |
451.87 a |
0.110 b |
1.310 ab |
|
|
Zinc sulfate |
279.48 bc |
0.060 b |
1.253 ab |
|
|
Melatonin |
313.16 b |
0.060 b |
1.306 ab |
|
|
Second planting date |
Control |
177.92 f |
0.083 b |
0.973 c |
|
Salicylic acid |
231.59 de |
1.41 a |
1.200 b |
|
|
Gibberellic acid |
200.33 ef |
0.070 b |
0.953 c |
|
|
GABA |
289.21 bc |
0.093 b |
0.980 c |
|
|
Potassium nitrate |
229.89 de |
0.070 b |
0.963 c |
|
|
Zinc sulfate |
186.87 f |
0.063 b |
1.013 c |
|
|
Melatonin |
260.33 cd |
0.073 b |
0.993 c |
|
در هر ستون میانگینهای با حداقل یک حرف مشترک اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون توکی در سطح احتمال 05/0 ندارند.
In each column, means with at least one common letter do not any statistical difference based on Tukey test at 0.05 probability level.
کارایی استفاده از عناصر: این صفت تحت تأثیر بر همکنش تاریخ کاشت و پیشتیمار قرار گرفت (جدول 5). در تاریخ کاشت دوم، تیمار سالیسیلیک اسید با میانگین 41/1 (گرم دانه بر میلیگرم عنصر) بیشترین کارایی مصرف عناصر را نشان داد.
نرخ پر شدن دانه : در تاریخ کاشت اول، ملاتونین (%۳۹ افزایش) و در تاریخ کاشت دوم، ملاتونین (%۴۱ افزایش) و نیترات پتاسیم (۳۸% افزایش) بیشترین تأثیر را بر افزایش نرخ پر شدن دانه نسبت به شاهد داشتند (جدول 5).
عملکرد دانه: همه تیمارهای پیشتیمار بذر در هر دو تاریخ کاشت (بهجز سالیسیلیک اسید در تاریخ کاشت دوم) موجب افزایش عملکرد دانه نسبت به شاهد (بدون پیشتیمار) شدند (جدول 5). در تاریخ کاشت اول، ملاتونین (%۳۷ افزایش) و گابا (%۳۵ افزایش) و در تاریخ کاشت دوم، ملاتونین (۴۲% افزایش) و نیترات پتاسیم و سولفات روی (هرکدام %۳۶ افزایش) مؤثرترین تیمارها بودند. بهطور کلی، تاریخ کاشت دوم موجب کاهش ۳۸ درصدی عملکرد دانه نسبت به تاریخ کاشت اول شد.
بحث
یافتههای این پژوهش بهوضوح نشان میدهد که تاریخ کاشت دیرتر (اول دی) بهعنوان القاکننده شرایط تنش سرما، اثرات بازدارنده قابلتوجهی بر جذب و انباشت عناصر غذایی کلیدی در برگ گندم رقم سیمین دارد. نمودار دمای ماهانه نشان داد که گیاهان تاریخ کاشت دوم، میانگین دمای 6/0- درجه در بهمن و 7/0 درجه در دی را تجربه کردهاند که قطعاً در محدوده تنش سرما (زیر ۵ درجه) است. اگرچه تأخیر در کاشت به خودی خود میتواند سبب کاهش عملکرد شود، اما در این پژوهش با استناد به دادههای هواشناسی، بخش عمدهای از کاهش جذب عناصر و عملکرد به تنش سرمای تجربهشده در مراحل اولیه رشد نسبت داده میشود. به عبارت دیگر، گیاهان در مراحل رشد متفاوت در هر دو تاریخ کاشت این سرما را تجربه کردهاند. در تاریخ کاشت دوم گیاهان کوچکتر بدون آمادگی با سرمای شدید مواجه شدهاند. کاهش معنیدار غلظت منیزیم (%۲۸)، کلسیم (%۲۷)، آهن (%۱۹) و روی (%۳۰) در برگ تحت تاریخ کاشت دوم را میتوان عمدتاً ناشی از محدودیت در فعالیت ریشه و کارایی جذب در خاک سرد، کاهش سرعت تعرق و انتقال آوندی و اختلال در فرآیندهای فیزیولوژیک مرتبط با تقاضا و مصرف این عناصردانست (Alam et al., 2022). این افت تغذیهای به نوبه خود، با تأثیر منفی بر ساختار کلروفیل (منیزیم)، استحکام دیواره سلولی (کلسیم) و زنجیره انتقال الکترون (آهن)، کارایی فتوسنتز و در نهایت تولید ماده خشک را محدود کرده و به کاهش ۳۸ درصدی عملکرد دانه منجر شده است.
در مقابل، کاربرد روش پیشتیمار بذر، راهکاری مؤثر برای تعدیل این اثرات منفی تنش سرما شناسایی شد. بهبود غلظت تمامی عناصر غذایی اندازهگیریشده در برگ تحت تأثیر تیمارهای پیشتیمار (بهویژه گابا، ملاتونین و نیترات پتاسیم) نشاندهنده نقش این ترکیبات در بهبود توسعه سامانه ریشهای، تنظیم تعادل اسمزی و یونی و افزایش راندمان جذب در شرایط نامساعد است. بهطور خاص، افزایش چشمگیر شاخص پایداری غشاء تحت تیمار گابا (%۳۸ نسبت به شاهد) با گزارشهای مربوط به نقش این ترکیب در کاهش پراکسیداسیون لیپیدها و حفظ یکپارچگی غشای سلولی تحت تنشهای محیطی همخوانی دارد (Malekzadeh et al., 2012; Farooq et al., 2017). این امر میتواند زمینهساز بهبود جذب و انتقال یونها باشد.
تخریب غشای سلولی میتواند بهعنوان یک معیار مناسب جهت بررسی واکنش گیاهان به تنشهای محیطی مورد بررسی قرار گیرد؛ زیرا افزایش نشتپذیری غشاء سلولی تحت تأثیر تنشهای محیطی، منجر به کاهش تورژسانس سلولها و اختلال در فرآیندهای آنزیمی دخیل در رشد گیاهچه شده که در نهایت منجر به کاهش رشد گیاهچهها میشود (Gholinezhad et al., 2020). نتایج پژوهش Mansouri & Omidi (2022) نشان داد که استفاده از نیترات پتاسیم در پیشتیمار بذور کینوا موجب بهبود پایداری غشاء و کاهش میزان نشت الکترولیتها از غشاء سلولی شد. پتاسیم موجود در نیترات پتاسیم موجب تحریک سنتز فنلها و به دنبال آن افزایش فعالیت آنتیاکسیدانها میشود. اثرات مثبت نیترات پتاسیم در کاهش نشت الکترولیتها میتواند بهعلّت وجود همین خاصیت باشد، که مؤید نتایج حاصل در این پژوهش است. برهمکنش معنیدار تاریخ کاشت و پیشتیمار بر بسیاری از صفات، نشاندهنده وابستگی پاسخ گیاه به نوع محرک پیشتیمار به شرایط محیطی است. برای مثال، برتری نیترات پتاسیم در افزایش غلظت روی و پتاسیم برگ در تاریخ کاشت اول (شرایط مطلوبتر) میتواند ناشی از اثر تغذیهای مستقیم و نقش همافزایی پتاسیم در فعالسازی آنزیمها و جذب سایر عناصر باشد (Hassan Ashraa Kalee & Ali, 2024). از سوی دیگر، عملکرد مطلوب گابا در تاریخ کاشت دوم (شرایط تنش) احتمالاً مرتبط با فعالیت آنتیاکسیدانی و نقش آن در پیامرسانی مقاومت به تنش است (Shelp et al., 2012; Li et al., 2016). از سوی دیگر، پاسخ متفاوت سالیسیلیک اسید (کاهش عملکرد علیرغم افزایش کارایی مصرف عناصر در تاریخ دوم) نیاز به بررسیهای بیشتر در مورد تعادل بین تخصیص منابع به دفاع در برابر تنش و تولید ماده خشک تحت کاربرد این هورمون دارد. سالیسیلیک اسید سبب تشدید نیترات ردوکتاز سلولها میشود به دنبال آن جذب نیتروژن و میزان نیتروژن گیاه نیز افزایش یافته است. درنتیجه، شرایط رشدی و تغذیهای گیاه همچون جذب پتاسیم در گیاه بهبود مییابد. سالیسیلیک اسید، جذب عناصر سدیم را کاهش و پتاسیم را افزایش میدهد که بیانگر نقش آن در حفظ و ثبات همایستایی یونی گیاه است (Hasanvand et al., 2020). در پژوهش دیگری نیز گزارش شده است که اثر بهبودی سالیسیلیک اسید بر رشد گیاه تحت تنش میتواند به نقش آن در جذب مواد غذایی، ارتباط آبی، تنظیم روزنهای و مقدار کلروفیل مربوط باشد (Song et al., 2023).
عملکرد برتر ملاتونین در افزایش شاخص تغذیهای کلسیم، نرخ پر شدن دانه و عملکرد نهایی در هر دو تاریخ کاشت، این ترکیب را به عنوان یک تنظیمکننده رشد چندکاره و مؤثر متمایز میسازد. این نتایج با پژوهشهایی که نقش ملاتونین را در تنظیم باز شدن روزنهها، بهبود نقل و انتقال کلسیم (Kolupaev et al., 2024) و توزیع مجدد مواد فتوسنتزی به سمت دانه گزارش کردهاند، مطابقت دارد (Chattha et al., 2024). بر اساس نتایج حاصل از آزمایشهای مزرعه ای، اگرچه تنش بهویژه تنش شدید سبب کاهش دوره رشد گیاه، کاهش نرخ پر شدن دانه و همچنین کاهش عملکرد گیاه میشود، امّا تیمار ملاتونین تأثیر معنیدار و مثبتی بر تیمارهای آزمایشی شامل دوره رشد گیاه، نرخ پر شدن دانه و اجزای عملکرد دارد (Almasi & Karamian, 2025).
پتانسیل پیشتیمار بذر توسط ملاتونین بهعنوان عامل استعمال خارجی، نتیجه نقش دوگانه آن بهعنوان هم مولکول آنتی اکسیدانت مستقیم و همچنین بهعنوان تحریک کننده پاسخهای آنتی اکسیدانتی در گیاهان است. بنابراین به نظر میرسد پرایمینگ بذور با ملاتونین به علّت کاهش آسیب ناشی از تنشها بر روی رشد گیاهچه، شرایط کلی گیاهچه را بهبود داده و موجب شده گیاهچه تحت شرایط تنشها، رشد و عملکرد قابل قبولی را داشته باشد (Heshmati et al., 2019). همچنین گزارش شده است که ملاتونین به علّت اثرات شبه اکسینی خود، ایفاگر عملکردهای ضروری در تنظیم رشد و نمو گیاه شامل فرآیندهای تحریک رشد رویشی، جوانهزنی، ریشهدهی و بهبود عملکرد است (Oloumi & Ahmadi Mousavi, 2022).
تنش توسط بسته شدن روزنهی برگ و بهدنبال آن کاهش فتوسنتز و تحت تأثیر قرار دادن فعالیتهای آنزیمی و فرایندهای متابولیسمی مربوط، موجب کاهش عملکرد دانه میشود (Haddad et al., 2022). استفاده از ملاتونین بهعنوان تنظیم کننده رشد گیاهی میتواند ازجمله راهکارهای عملی و مقرون بهصرفه برای کاهش خسارتهای ناشی از تنشهای محیطی ازجمله سرما باشد. این هورمون اثرهای زیستی بهسزایی روی رشد و نمو گیاه و کنترل و بهبود فرایندهای فیزیولوژیکی آن دارد و در نهایت سبب افزایش مقاومت گیاه به تنش میشود (Kaya et al., (2020; Barand et al., 2020.
همچنین براساس نتایج حاصل از پژوهش Shojaei Baghini & Naghizadeh (2024)، مشخص شد کاربرد ملاتونین، مقاومت گیاه زیره سبز را در برابر تنش توسط افزایش فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی، افزایش تجمع اسمولیتهای سازگار پرولین و کربوهیدراتها و نیز حفظ پایداری غشاء افزایش داد و در نهایت افزایش عملکرد دانه زیره سبز را به همراه داشت که با نتایج بهدست آمده از پژوهش ما مطابقت داشت.
در مجموع، نتایج این پژوهش بیانگر آن است که انتخاب تاریخ کاشت بهینه (اول آبان) بهعنوان یک راهکار ساده زراعی، پایهای اساسی برای دستیابی به پتانسیل عملکرد گندم فراهم میکند. بر این اساس، ملاتونین بهعنوان یک تیمار پیشتیمار جامعنگر برای بهبود همزمان صفات تغذیهای، فیزیولوژیک و عملکردی و گابا بهعنوان گزینهای ویژه برای افزایش مقاومت غشاء و تحمّل به تنش در شرایط نامساعد، قابل توصیه هستند. برای تدوین توصیههای نهایی، بررسیهای اقتصادی و نیز بررسی سازوکارهای مولکولی پشت این بهبودها پیشنهاد میشود.
جمعبندی
نتایج این پژوهش بهوضوح نشان میدهد که تاریخ کاشت بهعنوان یک عامل مدیریتی کلیدی، تأثیر تعیینکنندهای بر مواجهه گیاه گندم با تنش سرما و در نتیجه وضعیت تغذیهای، فیزیولوژیک و عملکرد نهایی آن دارد. کشت زودهنگام (اول آبان) در مقایسه با کشت دیرهنگام (اول دی)، با اجتناب نسبی از شرایط تنش زای سرما، منجر به بهبود معنیدار در جذب و انباشت عناصر غذایی حیاتی (بهویژه منیزیم، کلسیم و آهن)، افزایش پایداری غشای سلولی و در نهایت افزایش ۳۸ درصدی عملکرد دانه شد. بنابراین، رعایت تاریخ کاشت بهینه، نخستین و اساسیترین راهکار برای کاهش خسارت ناشی از سرمای پاییزه در مناطق مشابه بهشمار میآید.
در شرایطی که کشت دیرهنگام اجتنابناپذیر است یا احتمال مواجهه با تنش سرما وجود دارد، پیشتیمار بذر با ترکیبات محرک مقاومت راهکاری عملی و مؤثر برای تعدیل اثرات منفی تنش است. در بین تیمارهای مورد بررسی، ملاتونین بهعنوان یک تنظیمکننده رشد قوی، با برتری چشمگیر در بهبود شاخص تغذیهای کلسیم، تسریع پر شدن دانه و افزایش نهایی عملکرد در هر دو تاریخ کاشت، جامعترین اثر بخشی را نشان داد. گابا (گاما آمینوبوتیریک اسید) نیز بهویژه در افزایش مقاومت غشای سلولی و تحمل گیاه در شرایط تنش زای تاریخ کاشت دوم مؤثر بود. نیترات پتاسیم بیشترین تأثیر را بر غلظت کل عناصر برگ در شرایط مطلوب (تاریخ کشت اول) داشت.
بر اساس یافتههای حاصل از این پژوهش یکساله، الگوی مدیریتی ترکیبی "کشت زودهنگام + پیشتیمار بذر با ملاتونین" بهعنوان راهبرد امیدبخش برای دستیابی به عملکرد و پایداری تولید گندم رقم سیمین در مناطق با خطر تنش سرمای پائیزه مطرح میشود. با این وجود، بهعلت ماهیت نوسانپذیر تنش سرمایی در سالهای مختلف، توصیه این الگو بهصورت قطعی نیازمند اعتبارسنجی در یک دوره حداقل دو تا سهساله در مکانها یا سالهای متفاوت است. در شرایطی که کشت دیرهنگام اجتنابناپذیر باشد، پیشتیمار بذر با ملاتونین یا گابا توانست در این پژوهش افت عملکرد را بهطور معنیدار، اما وابسته به سال کاهش دهد. برای تعمیم این نتایج، انجام پژوهشهای چندساله و چندمکانه روی ارقام مختلف گندم ضروری است. همچنین پژوهشهای ژنتیکی-مولکولی برای درک دقیقتر سازوکارهای عمل این محرکها بهطور جدی پیشنهاد میشود.
)