نویسندگان
1 گروه زیستشناسی گیاهی، دانشکده علوم طبیعی، دانشگاه تبریز
2 گروه باغبانی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه تبریز
چکیده
کلیدواژهها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Floral development in Bougainvillea spectabilis Willd., (Nyctanginaceae), together with the horticultural, pharmaceutical and agroforestry importance, is not yet well understood. The hermaphroditic and apetalous flowers of B. spectabilis have a 5-lobed tubular perianth, eight stamens with unequal filaments and one carpel. Epiphylly, phyllotaxis and placentation are all important morphological problems in the flowers of this species. To understand these problems better, a detailed study on floral organogeny in the species was first completed using epi illumination light microscopy. Our results revealed that organs of one flower develop regularly from the outer to the inner. Tepals, were the first organs which appeared helically in the margins of floral meristem. Soon after, eight stamens arised sequentially in a 3/8 spiral. Finally, the gynoecial wall was produced by the peripheral growth of the floral apex and then, the single ovule was formed from the gradual upgrowth and transformation of the floral apex. Our results showed that epiphylly was a result of cellular fusion between the base of the floral bud and subtended bract in B. spectabilis, which occured when floral development was completed.
کلیدواژهها [English]
گل کاغذی از تیرة نیکتاژیناسه (Nyctaginaceae Juss.) و مشتمل بر 18 گونه درختچهای، بوتهای و پیچ است (Mabberley, 1997). از میان گونههای مختلف، گل کاغذی (Bougainvillea spectabilis Willd.)، از جمله گیاهان زینتی شناخته شدهای است که بهطور رایج در مناطق مختلف جهان پرورش داده میشود (Gillis, 1976). این گونه به لحاظ دارویی نیز از اهمیت ویژهای برخوردار است و مطالعات اخیر، وجود خاصیت ضد ویروسی را در آن نشان داده است .(Balasaraswathi et al., 1998; Joseph et al., 2005; Ali et al., 2005). بر پایة یافته پژوهشگران، شبه انسولین پینیتول (pinitol) که برای نخستین بار از برگهای B. spectabilis بهدست آمد، میتواند در مکملهای غذایی بیماران دیابتی، به عنوان پیشسازی برای انسولین استفاده شود (Sarah et al., 2000; Campbell et al., 2004).
محققانی که پیش از این گل کاغذی را بررسی کردهاند، بیشتر بر روی جنبههای ردهبندی گیاهی (Standley, 1931)، بهکارگیری تیمارهای فیتوهورمونی برای بهبود گلدهی (Steffen et al., 1988; Norcini et al., 1994) و همچنین بر روی به نژادی و تولید و تکثیر کولتیوارهای جدید متمرکز شدهاند. علیرغم اهمیت زینتی گلهای این گونه، تاکنون مطالعه محدودی بر روی تکوین و نمو بخشهای مختلف گل انجام شده است. تنها مطالعه قابل ذکر در این زمینه، به سال 1982(Sattler and Perlin) بر میگردد که در آن نمو گل در چند گونة تیرة نیکتاژیناسه، از جمله گونة گل کاغذی مورد توجه قرار گرفته است. اگرچه این مطالعه تا حدی به روشن شدن الگوهای نموی گل در این گونه منجر شده، اما پیچیدگیهای ریختشناختی گل در این گونه، هنوز بهطور کامل شناسایی نشده است.
از جمله ویژگیهای درخور توجه در گل کاغذی، پیدایش گلها در بخش میانی براکته است که این حالت اپیفیلی نامیده میشود. بروز اپیفیلی این سؤال را مطرح میکند که آیا گل از ابتدا در مرکز براکته ظاهر میگردد، یا این پدیده به دنبال جایگزینی تدریجی گل در مرکز براکته روی می دهد؟ (Cooper, 1932). وجود یک تخمک قاعدهای که از ویژگیهای تیرة نیکتاژیناسه است، از دیگر صفتهای با ارزش تاکسونومیکی است که در طی بررسی نمو گل قابل پیگیری هستند.
با توجه به ویژگیهای خاص ریختشناختی گل در گونه گل کاغذی و نیاز به بررسیهای تکوینی جهت آشکارسازی این صفات، در پژوهش حاضر بررسی جزئیات اندامزایی گل در این گونه مورد توجه قرار گرفت. هدف از این بررسی، تعیین الگوی نموی گل در گونه گل کاغذی و درک بهتر ویژگیهای ریختشناختی این گونه، از جمله حالت اپیفیلی و نمو تخمکهای قاعدهای است.
مواد و روشها
ابتدا از گیاهان کشت شده در گلخانه ایستگاه تحقیقاتی خلعتپوشان، وابسته به دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز، در فصل گلدهی نمونهبرداری انجام گردید. نمونهبرداری از اوایل اردیبهشت ماه تا اواسط خرداد ماه سال 1388، از هر پنج روز یکبار انجام شد. انتهای شاخهها در اندازهها و سنین مختلف جمعآوری و در تثبیتکنندة FAA تثبیت گردید. به دنبال دوره 24 ساعته تثبیت، آبگیری نمونهها به مدت 48 ساعت در غلظتهای متوالی الکل 70 % و سپس الکل 96 % انجام گرفت. با پایان یافتن آبگیری از نمونهها، رنگآمیزی آنها توسط نیگروزین 5/0 % محلول در الکل 100 % صورت گرفت (Dadpour et al., 2008). در مرحله بعد، فلسزدایی نمونهها در زیر استرومیکروسکوپ Nikon SMZ1500 انجام گردید. در پایان، نمونههای آماده شده با بهرهگیری از میکروسکوپ نوری بازتابشی Nikon E600D که دارای فیلتر بازتابشی زمینه تاریک و ابژکتیوهای کاتادیوپتریک بود، بررسی شدند. بدین منظور، هر نمونه در ظرف مخصوص محتوی الکل 96 % که در بخش مرکزی آن سوزن ظریفی تعبیه شده بود، استقرار یافت. تصاویر خام دیجیتالی توسط دوربینNikon DXM1200 با وضوح 13 مگا پیکسل، از سطوح مختلف فوکال نمونه برداشت شده، از آنها لایههای تصویری همآوری شده به دست آمد. لایههای تصویری برای بهبود عمق میدان و به دست آوردن تصویر نهایی با کیفیت مطلوب ادغام و فرآوری گردیدند. برای این منظور، از روشهای نوین فرآوری تصویر بهرهگیری شد (Dadpour et al., 2008).
نتایج
اندامشناسی گل
گل کاغذی واجد گلآذین گرزن سه گُله است (شکل A1). هر یک از این گلها توسط یک براکته بزرگ قرمز رنگ احاطه شده که بخش قاعدهای براکته به دمگل اتصال یافته است (شکلB1). برخلاف براکتههای رنگی و نمایان، گلها کوچک و غیرمشخصاند. گلهای دو جنسی فاقد گلبرگ و دارای یک گلپوش 5 بخشی لولهای شکل هستند که اندامهای داخلی را احاطه میکند (شکل C1). بهدنبال حذف گلپوش، پرچمها و برچه که مشتمل بر یک تخمک قاعدهای است، دیده میشوند (شکل D1).
تکوین گل
بررسی انجام گرفته نشان داد که اندامهای گل در توالی رو به محور تکوین مییابند. گلپوش، نخستین حلقه گل است که در بخش پیرامونی مریستم گل ظاهر میگردد. دو بخش اول گلپوش با توالی سریع در بخش شکمی مریستم گل ظاهر میشوند (شکلهای B2 و A2). با فاصله اندکی، سومین پریموردیوم گلپوش در سطح پشتی تکوین می یابد (شکل C2). ظهور چهارمین پریموردیوم گلپوش در سطح شکمی و در فاصله گلپوش اول و دوم اتفاق میافتد و در نهایت، آخرین پریموردیوم گلپوش در سطح پشتی و مقابل گلپوش سوم تشکیل میشود (شکل C2). بدین ترتیب، الگوی مارپیچی در جریان تشکیل حلقه گلپوش مشهود است. در ادامه، اندامزایی گل با ظهور پریموردیومهای پرچمی دنبال میشود. الگوی مارپیچی در جریان تکوین پرچمها نیز قابل رؤیت است. دو پریموردیوم اول پرچمی بهصورت دو برآمدگی کوچک در مقابل گلپوش اول و دوم در سطح شکمی ظاهر میگردند. به دنبال آن، ظهور سومین پریموردیوم پرچمی در سطح پشتی و در فاصله دو گلپوش سوم و پنجم اتفاق میافتد (شکل D2)، نمو خامة گل با تشکیل پریموردیوم پرچمی چهارم، در فاصله دو گلپوش اول و دوم و پریموردیوم پنجم در فاصله گلپوش اول و سوم دنبال میشود. ششمین پریموردیوم پرچم در فاصله گلپوش دوم و پنجم در سطح جانبی و هفتمین پریموردیوم پرچمی در مقابل چهارمین گلپوش ظاهر میگردند (شکل E2). در نهایت، پریموردیوم پرچم هشتم، آخرین پریموردیوم پرچمی است که در مقابل گلپوش سوم شکل میگیرد (شکل F2). با کامل شدن ظهور حلقه پرچمی و زمانیکه هر هشت پریموردیوم پرچمی بهطور متمایز قابل رویت اند، پریموردیوم برچه بهصورت یک برآمدگی در مرکز گل نمایان میگردد (شکلهای G2 و F2). ظهور برچه پایان بخش مرحله اندامزایی گل است. به دنبال کامل شدن تکوین اندامها الحاق بافتی بین بخش قاعدای گل و براکته آغاز میگردد (شکل I2) و نتیجة آن در نهایت جایگیری گل بالغ در مرکز براکته خواهد بود.
نمو اندامها
به دنبال کامل شدن حلقه گلپوش رشد بینابینی در قاعده گلپوشهای مجزا، به تشکیل حلقه پیوستهای منجر میگردد (شکل A3). با ادامه نمو، این حلقه به شکل بخشی لولهمانند بالا آمده، کاملاً اندامهای داخلی را احاطه میکند؛ به طوریکه برای رؤیت نمو اندامهای داخلی باید اقدام به حذف آنها نمود (شکل B3). تشکیل کرکها بر روی حلقه گلپوش از مراحل میانی شروع شده، در نهایت، بهصورت یکنواخت سطح لوله گل را میپوشاند (شکل C3).
به دنبال رشد پریموردیومهای پرچمی، یک برجستگی در بخش رأسی پریموردیوم پرچمی نمایان میشود که نشانه تمایز بساک است (شکلهای E3 و D3). به دنبال آن، دو شکاف جانبی و شکاف شکمی در بساکها تشکیل میگردد و همزمان با آن، رشد طولی میله پرچمی نیز اتفاق می افتد (شکل F3). در مراحل پایانی پرچمهای کاملاً تمایز یافته با بساکهای دو لوبی و میلههای نابرابر که در بخش قاعدهای اندکی به هم الحاق شده است، قابل رؤیت هستند (شکل G3).
نمو مادگی با رشد نابرابر بخش شکمی و پشتی پریموردیوم برچه دنبال میشود که به تشکیل دیواره مادگی در بخش پشتی منجر میگردد و به دنبال آن، تخمک منفرد در مرکز حفره مادگی تکوین مییابد (شکلهای G2 و H2). تشکیل این تخمک در بخش قاعدهای، نتیجه رشد رأسی و تغییر شکل مریستم رأسی در این ناحیه است (شکل H3). به دنبال تشکیل تخمک، حفرة مادگی به واسطة الحاق حاشیههای مجاور هم بسته میشود (شکل I3). در این هنگام، بخش پشتی دیواره مادگی به سمت بالا رشد یافته، خامه کوتاه و کلاله طویل کُرکدار را تشکیل میدهد (شکل J3).
شکل 1- ریختشناختی گل: A و (Bنمو گلآذینهای گرزن سه گُله در سطح فوقانی براکتههای رنگی و نمایان (گلها با پیکان نشان داده شده است)؛
ادامه شکل 1- ریختشناختی گل: (C بروز اپیفیلی با اتصال دمگل با بخش قاعدهای براکته (محل اتصال با پیکان نشان داده شده است)؛ (D مشاهده پرچمهای واجد بساک دو لوبی و میلههای نا برابر و مادگی واجد کلاله پَر مانند . A: پرچم، Ov: تخمدان،
Sl: خامه،St : کلاله.
شکل 2- روند تکوین اندامهای گل: (A تکوین اولین بخش گلپوش در سطح شکمی؛ (B تکوین دومین بخش گلپوش در سطح شکمی؛(C تکوین سومین بخش گلپوش در سطح پشتی و گلپوش چهارم و پنجم به ترتیب در سطوح شکمی و پشتی؛ (D ظهور اولین تا پنجمین پریموردیوم پرچمی با روند مارپیچی؛ (E تکوین ششمین و هفتمین پریموردیوم پرچمی در ادامه روند مارپیچی؛ (F کامل شدن تکوین پرچمها و ظهور پریموردیوم برچه؛
ادامه شکل 2- روند تکوین اندامهای گل: (G مشاهده پریموردیومهای پرچمی نمو یافته و برچه پس از حذف گلپوش؛ (H ادامه نمو پرچمها و برچه و شکلگیری پریموردیوم تخمک در قاعدة برچه (با پیکان نشان داده شده است)؛ I شروع الحاق سلولی بین بخش قاعدهای گل نمو یافته و براکته (با پیکان نشان داده شده است). A: پرچم، B: براکته،C: برچه، T: گلپوش.
شکل 3- روند نمو اندامهای گل: (A آغاز به تشکیل حلقه گلپوش؛ (B کامل شدن لوله گلپوش و احاطه اندامهای داخلی توسط آن؛ (C پوشیده شدن لوله گلپوش توسط کرک؛ (D آغاز تمایز بساک با پهنشدگی بخش انتهایی پریموردیومهای پرچمی؛ (F کامل شدن نمو پرچمها با تشکیل شیار جانبی و میانی در بساک (با پیکان نشان داده شده است) و طویل شدن میلههای پرچمی با طولهای نابرابر؛
ادامه شکل 3- روند نمو اندامهای گل: (G کامل شدن نمو پرچمها با تشکیل شیار جانبی و میانی در بساک (با پیکان نشان داده شده است) و طویل شدن میلههای پرچمی با طولهای نابرابر؛ (H تشکیل تخمک قاعدهای در حفره برچه (با پیکان نشان داده شده است)؛
(I الحاق بافتی حاشیههای برچه؛ (J تمایز مادگی و خامه در برچه نمو یافته. A: پرچم، C: برچه، Ov: تخمدان، Sl: خامه،T : گلپوش.
بحث
نتایج بررسی حاضر در توافق با نتایج ارائه شده توسط Sattler و Perlin (1982) نشان داد که تکوین و نمو گلها در هر گل آذین به صورت ناهمزمان اتفاق میافتد و ظهور اندامهای هر گل در جهت رو به محور است.
از ویژگیهای بارز ریختشناختی در گل کاغذی، وقوع حالت اپیفیلی است. اپیفیلی میتواند نتیجه فرآیندهای نموی کاملاً متفاوتی باشد؛ برای مثال در Phyllonoma integerrima (Turcz.) Brittonاز تیرة Phyllonomaceae گلآذین در بخش فوقانی برگ جوان تکوین مییابد (Dickinson and Sattler, 1974). در بسیاری گونههای دیگر، مثل Helwingia japonica (Thunb.) F. Dietr. گلآذین در قاعدة برگ تشکیل شده، سپس در طی نمو به بخش فوقانی برگ منتقل میشود (Dickinson and Sattler, 1975). به طور مشابهی دیده شد که در گل کاغذی نیز گلها در قاعده براکته تکوین مییابند و بهدنبال کامل شدن نمو گل در نتیجه الحاق سلولی بین بخش قاعدهای گل درحال نمو و براکته، به تدریج در مرکز براکته جایگزین میشود. تشکیل تخمک قاعدهای در گونة گل کاغذی، یکی از اختصاصات مهم تیره نیکتاژیناسه است که بحثهای زیادی درباره تعریف کلاسیک ارائه شده برای برچه به همراه داشته است. بر اساس این تعریف، مادگی مانند سایر اندامهای گل، زایدهای برگی تلقی میشود که تخمکها بر روی بافتهای آوندی آن ظاهر میگردند. با وجود این، در تیرههایی مانند نیکتاژیناسه، اکثر محققان نشان دادهاند که تخمک مستقل از دیواره برچه و به عنوان قسمتی جدا شده از محور گل تکوین مییابد (Mcdonald and Sattler, 1973; Kam, 1974; Galle, 1977) و بنابراین، از تعریف کلاسیک برچه پیروی نمیکند. در مقابل، اگر تعریف دیگر برچه به عنوان زایدهای که تخمکها را احاطه مینماید، در نظر گرفته شود (Sattler and Perlin, 1982)، نمو برچه و تخمک در تیرة نیکتاژیناسه توجیهپذیر است.
تشکر و قدردانی
بدینوسیله از مدیریت امور پژوهشی دانشگاه تبریز برای فراهم نمودن زمینههای انجام این کار علمی تشکر و قدردانی میشود.
)
