نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
استادیار بخش کشاورزی، دانشگاه پیام نور، تهران، ایران
چکیده
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
In order to investigate the effect of planting date and Mycorrhiza fungi on the physiological, growth characteristics and yield of three cultivars of potato tuber, the treatments were planting date as the main plot at three levels (May 15th, June 1st and June 15th) and the consisted of a factorial combination of three potato cultivars (Agria, Santhe and Arinda) and two levels with and without mycorrhiza as subplots. The results showed that the highest yield of potato tuber cultivars achieved with Arinda in the early cultivating date (May 15th) (38 t ha-1). It was determined that the planting date of May 20th due to the interaction of stages of plant growth (especially flowering) with the maximum temperature of the region was affected by environmental stresses that had a negative effect on the physiological characteristics associated with the photosynthetic pigments. As a result, decreased potato tuber yield in Fereydoun Shahr area. Mycorrhiza has a positive effect on root development, improves the pigments and increases the dry weight of the roots, leaves and shoots. It seems that Agria have less tolerance to environmental stresses due to less production of non-enzymatic (carotenoid) and enzymatic (catalase, peroxidase and ascorbate peroxidase) anti-oxidant, resulting in lower tuber yield in all three planting dates in presence or absence of mycorrhiza.
کلیدواژهها [English]
بر اساس آخرین گزارش مجمع بین دولتی تغییر اقلیم، میانگین درجه حرارت جهان تا 50 سال آینده 6/0 تا 5/2 درجۀ سانتیگراد و تا پایان قرن حاضر 1/1 تا 4/6 درجۀ سانتیگراد افزایش مییابد؛ آثار منفی این تغییر در مناطق گرم و خشک بسیار شدید خواهد بود (Koocheki and Nassiri-Mahallati, 2008; Parrya et al., 2004). نتایج مطالعههای مربوط به تغییر اقلیم طی سالهای اخیر در ایران بروز این پدیده را در کشور تأیید میکنند (Moradi et al., 2014).
ازآنجاکه تولید محصولات زراعی مستقیماً به شرایط اقلیمی وابسته است، کشاورزی یکی از نخستین بخشهایی است که از تغییرات اقلیمی متأثر میشود. اگرچه کشاورزان قادر نیستند شرایط اقلیمی را کنترل کنند، مدیریت و تغییر عواملی مانند آبیاری، خاک، تاریخ کاشت، رقم محصول، فعالیتها و فناوریهای استفادهشده در کشت محصولات زراعی نقش بسزایی در کاهش آثار مضر تغییر اقلیم بر رشد، نمو و عملکرد محصولات کشاورزی دارد (Moradi et al., 2014; Ozkan and Akcaoz, 2002).
سیبزمینی با نام علمی (Solanum tuberosum) یکی از مهمترین گیاهان زراعی دنیاست که چهارمین رتبۀ تولید را پس از ذرت، برنج و گندم دارد (Adavi and Tadayoun, 2014). مجموع سطح زیرکشت سیبزمینی در سال زراعی 1393-1392 در استان اصفهان حدود 17600 هکتار گزارش شده است و تقریباً 440 هزار تن از تولید سیبزمینی کشور را شامل میشود. منطقۀ فریدونشهر با سطح زیرکشت بیش از 2000 هکتار و میانگین عملکرد غدۀ 22 تن در هکتار یکی از مهمترین مناطق مستعد کشت سیبزمینی در کشور و قطب تولید سیبزمینی در اصفهان است (Adavi, 2014).
تنشهای غیرزیستی ازجمله خشکی آثار نامطلوبی بر رشد و عملکرد غدۀ سیبزمینی میگذارند (Cantore et al., 2014)؛ سیبزمینی به کمبود رطوبت خاک بسیار حساس است و حتی با وجود آبیاری مناسب و کافی ممکن است در معرض تنش آبی موقت بهویژه در هوای داغ و روزهای آفتابی قرار گیرد؛ در حقیقت، هنگامی که سیبزمینی در معرض تقاضای اتمسفری زیاد قرار گیرد ممکن است بستهشدن روزنه و پژمردگی نسبی حتی در خاک مرطوب اتفاق افتد (Steyn et al., 2007).
ازجمله آثار تنشهای محیطی (تنش آب و دمای زیاد) ممانعت از فتوسنتز، تغییر محتوای کلروفیل و خسارت به دستگاه فتوسنتزی و تغییرات بیوشیمیایی نظیر تجمع گونههای فعال اکسیژن سمی و بسیار واکنشپذیر است. گیاهان برای مقابله با تنش اکسیداتیو ایجادشده دارای سیستم دفاعی با کارایی زیاد هستند که رادیکالهای آزاد را از بین میبرد و یا خنثی میکند. این سیستم دفاعی شامل افزایش مقدار آنزیمهای آنتیاکسیدان (سوپراکسیددسموتاز، کاتالاز، آسکورباتپراکسیداز و گلوتاتیونردوکتاز) و سیستم غیرآنزیمی (آسکوربات، توکوفرول، کاروتنوئیدها و سایر ترکیبات ازجمله فلاونوئیدها، مانیتولها و پلیفنولها) است (Karmakar et al., 2014).
Adavi (2014) گزارش کرد تغییر اقلیم و گرمشدن زمین (کاهش میزان بارندگی و افزایش میانگین دما در 100 سال آینده) در منطقۀ فریدونشهر باعث کاهش تعداد روز از سبزشدن تا مرحلۀ گلدهی و کاهش عملکرد غدۀ سیبزمینی میشود.
تخفیف و سازگاری دو روش شناختهشده برای کاهش آثار منفی تغییر اقلیماند. راهکارهای تخفیف به کاهش انتشار گازهای گلخانهای از راه فعالیتهای مدیریتی مختلف مانند کاهش کاربرد کودهای شیمیایی (Vergé et al., 2007)، مکانیزاسیون، افزایش ترسیب کربن، کشتوکار گیاهان زراعی با هدف تولید سوختهای زیستی (Falloon and Betts, 2010)، حرکت به سمت کشاورزی ارگانیک (Shiferaw et al., 2009) و ... اشاره دارند. منظور از سازگاری نیز راهکارهایی برای تنظیم رشدونمو گیاه است؛ بهطوریکه کمتر در معرض تغییرات اقلیمی رخداده قرار گیرد (Rosenzweig and Tubiello, 2007). راهکارهای سازگاری ازجمله تغییر تاریخ کاشت، تراکم کاشت (Trnka et al., 2004)، استفاده از ارقام مقاوم به شرایط گرمتر (Moradi et al., 2013)، تغییر در تناوب کاشت، مدیریت آبیاری (Tubiello et al., 2002) و ... بسته به سیستم کشاورزی، منطقه و سناریوهای تغییر اقلیمی متفاوت هستند.
عملکرد هر گیاه از عوامل مختلف محیطی، ژنوتیپ و مدیریت نهادهها تأثیر میپذیرد. تاریخ کاشت یکی از شاخصهای مهم محیطی در هر منطقه است و واکنش ارقام مختلف به تاریخ کاشت یکسان نیست؛ بهطوریکه هر رقم پتانسیل تولید زیادی در تاریخ کاشت مطلوب خود دارد. ترکیب مناسب ژنوتیپ و تاریخ کاشت در گیاهان زراعی یکی از مهمترین عوامل مؤثر بر کسب عملکرد مطلوب و اقتصادی است. در تاریخ کاشت مناسب، مراحل رویشی و زایشی گیاه با شرایط مطلوب محیطی منطبق و موجب افزایش بازدهی فتوسنتز، افزایش انتقال و ذخیرۀ مواد فتوسنتزی در اندام اقتصادی و درنهایت افزایش عملکرد میشوند. معمولاً تاریخ کاشت با سایر مدیریتهای زراعی (انتخاب ارقام مقاوم، مدیریت نهادهها و غیره) اثر متقابلی در کاهش یا تخفیف آثار منفی تغییر اقلیم بر محصولات کشاورزی نشان میدهد (Bagheri and Blochi, 2013). روشهای زیستی مبتنی بر استفاده از پتانسیل ریزجانداران مفید خاکزی در برقراری روابط همزیستی با گیاهان، راهکار مؤثری برای افزایش تحمل گیاه نسبت به تنشهای محیطی است (Beltrano and Ronco, 2008). قارچهای مایکوریزای آربوسکولار با افزایش جذب آب و عناصر معدنی نظیر فسفر که تحرک نسبتاً اندکی در خاک دارند حیات گیاه میزبان را بهبود میبخشند. در گیاهان بهویژه آن دسته گیاهانی که سیستمهای ریشهای محدود و ضعیف دارند ارتباطهای هیفی این قارچها به شکل پل ارتباطی میان ریشه و مکانهای تغذیهای و آب در خاک عمل و جذب آب و عناصر غذایی غیرمتحرک و کمتحرک را برای سلولهای میزبان تسهیل میکنند (Kapoor et al., 2008)؛ در پژوهشی نشان داده شده است مایکوریزا سبب افزایش اندازه، تعداد، وزن و عملکرد غده و نشاستۀ سیبزمینی میشود (Adavi and Tadayoun, 2014).
باتوجهبه روند تغییرات اقلیمی اخیر و گرمشدن هوا و تأثیر آن بر عملکرد محصولات زراعی ازجمله سیبزمینی، اگر کشاورزان راهکارهای تخفیف و سازگاری مناسب را در نظر نگیرند کوتاهشدن دورۀ گلدهی و طول فصل رشد سبب متأثرشدن سیبزمینی از تغییرات اقلیمی و گرمایش زمین میشود و ممکن است عملکرد غده در این شرایط کاهش یابد؛ ازاینرو هدف پژوهش حاضر، ارزیابی راهکارهای سازگاری (تاریخ کاشت و رقم) و تخفیف (کاربرد مایکوریزا) ناشی از تغییر اقلیم و بررسی اثر تغییرات ایجادشده بر صفتهای رویشی و فیزیولوژیک (رنگدانهها و آنزیمهای آنتیاکسیدان) و عملکرد و تعداد غدۀ سیبزمینی در فریدونشهر است.
مواد و روشها.
آزمایش حاضر به شکل مزرعهای طی سالهای زراعی 93-1392 و 94-1393 در شهرستان فریدونشهر واقع در غرب استان اصفهان و ۳۲ درجه و ۵۶ دقیقۀ عرض شمالی و ۵۰ درجه و ۷ دقیقۀ عرض شرقی با ارتفاع 2530 متر از سطح دریا انجام شد. اقلیم این ناحیه طی دورۀ زمانی 25 ساله (1988 تا 2012) سرد کوهستانی با میانگین دمای حدود 5/9 درجۀ سانتیگراد و بارندگی 600 میلیمتر بوده است. ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک در جدول 1 نشان داده شدهاند. بهمنظور بررسی اثر تاریخ کاشت و مایکوریزا بر صفتهای رویشی، فیزیولوژیکی و عملکرد و اجزای عملکرد سه رقم غدۀ سیبزمینی، آزمایشی به شکل اسپلیتفاکتوریل در قالب طرح بلوکهای کامل تصادفی در 3 تکرار انجام شد. تیمارهای آزمایشی شامل تاریخ کاشت در سه سطح 15 اردیبهشت، 1 و 15 خرداد (کرت اصلی) و ترکیب فاکتوریلی سه رقم مختلف سیبزمینی آگریا (Agria)، سانته (Santeh) و آریندا (Arinda) و دو سطح با مایکوریزا و بدون مایکوریزا (کرت فرعی) بودند.
قارچ (Glomus intraradices) از مجاورت ریشۀ گیاه ذرت طی دورۀ رویشی چهارماهه تهیه شد. تیمار تلقیح با قارچ هنگام کاشت به میزان مخلوط 100 گرم از مادۀ تلقیح شامل قطعههای ریشۀ مایکوریزایی ذرت، خاک و اندام فعال قارچی (اسپور و هیف) که به شکل تجاری تهیه شده بود به محیط اطراف ریشه اضافه شد.
هر کرت شامل 6 خط کشت به طول 5 متر بود و فاصلۀ بین خطوط و روی خطوط بهترتیب 75 و 25 سانتیمتر در نظر گرفته شد. غدهها با تراکم 33/5 گیاه در مترمربع در اوایل بهار کشت شدند. در طول دوره رشد، کود اوره (46 درصد نیتروژن) در دو نوبت (یکسوم پیش از کاشت و دوسوم در زمان گلدهی) به زمین اضافه شد. آبیاری بلافاصله پس از کاشت و پسازآن، هر 10 روز یکبار به شکل نشتی و مبارزه با علفهای هرز در سه نوبت با وجین دستی انجام شد.
برای اندازهگیری میزان کلروفیلهای a، b و کاروتنوئیدها از روش آرنون استفاده شد (Arnon, 1949). میزان فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی کاتالاز (Aebi, 1984)، پراکسیداز (Koroi, 1989) و آسکورباتپراکسیداز (Nakano and Asada, 1981) اندام هوایی سیبزمینی سنجیده شد. واحد فعالیت تمام آنزیمهای آنتیاکسیدان اندازهگیریشده به شکل تغییرات جذب به میلیگرم پروتئین در دقیقه بیان شد.
تمام تجزیههای آماری با نرمافزار آماری SAS انجام شدند. پیش از انجام عمل تجزیۀ واریانس با استفاده از روش Univariate از نرمالبودن توزیع باقیماندهها اطمینان حاصل شد. تجزیۀ واریانس دادههای آزمایش با روش GLM (الگوی خطی تعمیمیافته) انجام شد. میانگین تیمارهای آزمایشی به روش آزمون چنددامنهای دانکن (DNMRT) در سطح 5 درصد مقایسه شدند.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک در منطقۀ اجرای آزمایش
|
عمق خاک (cm) |
بافت |
EC (dS/m) |
pH |
کربن آلی (درصد) |
نیتروژن کل (درصد) |
فسفر (mg/kg) |
پتاسیم (mg/kg) |
|
30-0 |
لوم رسی |
8/1 |
7/7 |
8/1 |
12/0 |
5/5 |
266 |
نتایج.
.اثر تاریخ کاشت، مایکوریزا و رقم بر رنگدانهها (میزان کلروفیلهای کل، a، b و کاروتنوئید برگ): تجزیۀ واریانس نشان میدهد آثار اصلی تاریخ کاشت، مایکوریزا و رقم بر تمام صفتهای مرتبط با کلروفیل و کاروتنوئید در سطح 1 درصد معنادار هستند. همچنین اثر برهمکنش تاریخ کاشت و مایکوریزا بر صفت کلروفیل (a، b و کل) معنادار است. تمام صفتهای مرتبط با رنگدانههای برگ از اثر برهمکنش مایکوریزا و رقم تأثیر میپذیرند؛ علاوهبراین، اثر برهمکنش تاریخ کاشت، مایکوریزا و رقم فقط بر میزان کلروفیل a معنادار است.
مقایسۀ میانگین برهمکنش تاریخ کاشت، مایکوریزا و رقم نشان میدهد رقم آریندا بیشترین میزان کلروفیل a را در تاریخ کاشت سوم (15 خرداد) با مایکوریزا تولید کرده است که ازنظر آماری با تیمار رقم سانته در همان تاریخ کاشت با مایکوریزا و رقم آریندا در تاریخ کاشت اول (15 اردیبهشت) و با مایکوریزا اختلاف معناداری ندارد. کمترین مقدار کلروفیل a در تاریخ کاشت 1 خرداد بدون مایکوریزا در رقم آگریا دیده میشود. نتایج نشان میدهند رقم آگریا در هر سه تاریخ کاشت با مایکوریزا و بدون مایکوریزا کمترین میزان کلروفیل a را تولید کرده است (جدول 2).
کلروفیلهایb، کل و کاروتنوئید: جدول مقایسۀ میانگین اثر برهمکنش مایکوریزا و رقم نشان میدهد بیشترین میزان هر سه صفت (کلروفیلهای b، کل و کاروتنوئید) با کاربرد مایکوریزا در رقم آریندا (رقم زودرس) حاصل شده است؛ این حالت سبب افزایش 50، 3/42 و 6/43 درصدی بهترتیب رنگدانههای کلروفیلهای b، کل و کاروتنوئید نسبت به شرایط بدون کاربرد مایکوریزا در رقم آریندا شده است. همچنین نتایج نشان میدهند کمترین مقدار هر سه صفت یادشده در شرایط بدون مایکوریزا در رقم آگریا (رقم دیررس) حاصل شده است (جدول 3). جدول برهمکنش تاریخ کاشت و مایکوریزا نیز تأثیر مثبت مایکوریزا بر میزان کلروفیلهای b و کل را نشان میدهد؛ بهشکلیکه بیشترین و کمترین مقدار هر دو صفت بهترتیب در تیمار تاریخ کاشت 15 خرداد با مایکوریزا و تیمار تاریخ کاشت 1 خرداد بدون مایکوریزا مشاهده شد (جدول 4).
مقایسۀ میانگین اثر اصلی تاریخ کاشت بر میزان کاروتنوئید نیز نشان میدهد بیشترین میزان کاروتنوئید در تاریخ کاشت 15 اردیبهشت تولید شده است و اختلاف آماری معناداری با تاریخ کاشت 15 خرداد ندارد (شکل 1).
جدول 2- اثر برهمکنش تاریخ کاشت، مایکوریزا و ارقام بر میزان کلروفیل a برگ و وزن خشک ریشه، برگ و اندام هوایی سیبزمینی (حروف مشابه در هر ستون نشاندهندۀ نبود اختلاف معنادار بر اساس آزمون چنددامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد است.)
|
وزن خشک بخش هوایی (گرم) |
وزن خشک برگ (گرم) |
وزن خشک ریشه (گرم) |
|
کلروفیل a (میلیگرم بر گرم وزن تازه برگ) |
ارقام |
سطوح مایکوریزا |
تاریخ کاشت |
|
3/25f |
27/10de |
65/1f |
|
44/0d |
آریندا |
بدون مایکوریزا |
15 اردیبهشت |
|
7/18h |
61/7de |
25/6c |
|
37/0de |
آگریا |
||
|
2/30de |
10/8d |
15/8b |
|
42/0d |
سانته |
||
|
7/61b |
09/38a |
05/10a |
|
74/0a |
آریندا |
مایکوریزا |
|
|
8/23fg |
08/8d |
82/6c |
|
53/0c |
آگریا |
||
|
0/39d |
64/4f |
83/7bc |
|
63/0b |
سانته |
||
|
2/22fg |
27/12cd |
49/4de |
|
34/0de |
آریندا |
بدون مایکوریزا |
1 خرداد |
|
9/15i |
11/6e |
74/1f |
|
27/0ef |
آگریا |
||
|
7/21fg |
91/10de |
18/3e |
|
32/0e |
سانته |
||
|
1/51bc |
73/15c |
48/1f |
|
54/0c |
آریندا |
مایکوریزا |
|
|
7/30de |
71/5ef |
84/1ef |
|
33/0e |
آگریا |
||
|
4/45cd |
37/14c |
67/4de |
|
43/0d |
سانته |
||
|
6/61b |
87/13c |
39/6c |
|
52/0c |
آریندا |
بدون مایکوریزا |
15 خرداد |
|
1/19h |
07/7de |
74/1f |
|
45/0d |
آگریا |
||
|
0/30de |
73/8d |
00/3e |
|
50/0c |
سانته |
||
|
8/61b |
05/27b |
62/4de |
|
82/0a |
آریندا |
مایکوریزا |
|
|
3/52bc |
15/11d |
03/5d |
|
66/0b |
آگریا |
||
|
5/80a |
79/12cd |
77/4de |
|
76/0a |
سانته |
جدول 3- اثر برهمکنش سطوح مایکوریزا و ارقام بر محتوای کلروفیل، کاروتنوئید و آنزیمهای آنتیاکسیدان (حروف مشابه در هر ستون نشاندهندۀ نبود اختلاف معنادار بر اساس آزمون چنددامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصدند.)
|
آسکورباتپراکسیداز |
پراکسیداز برگ |
کاتالاز برگ |
|
کاروتنوئید |
کلروفیل کل |
کلروفیل b |
ارقام |
سطوح مایکوریزا |
|
(میلیگرم بر گرم پروتئین) |
|
(میلیگرم بر گرم وزن تازه برگ) |
||||||
|
055/0c |
024/0d |
024/0c |
|
07/5d |
60/0c |
17/0c |
آریندا |
بدون مایکوریزا |
|
043/0c |
021/0d |
023/0c |
|
09/4e |
49/0d |
13/0cd |
آگریا |
|
|
056/0c |
026/0cd |
023/0c |
|
20/4e |
57/0c |
15/0c |
سانته |
|
|
096/0b |
044/0b |
038/0b |
|
99/8a |
04/1a |
34/0a |
آریندا |
مایکوریزا |
|
101/0b |
033/0c |
033/0b |
|
89/6c |
75/0c |
24/0b |
آگریا |
|
|
167/0a |
060/0a |
060/0a |
|
99/7b |
90/0b |
29/0b |
سانته |
|
جدول 4- اثر برهمکنش تاریخ کاشت و سطوح مایکوریزا بر محتوای کلروفیل، آنزیمهای آنتیاکسیدان و تعداد غده در بوته (حروف مشابه در هر ستون بهمنزلۀ وجودنداشتن اختلاف معنادار بر اساس آزمون چنددامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد هستند.)
|
تعداد غده در بوته |
|
پراکسیداز برگ |
کاتالاز برگ |
|
کلروفیل کل |
کلروفیل b |
سطوح مایکوریزا |
تاریخ کاشت |
|
|
|
(میلیگرم بر گرم پروتئین) |
|
(میلیگرم بر گرم وزن تازه برگ) |
||||
|
67/4d |
|
023/0d |
027/0d |
|
56/0d |
15/0d |
عدم مایکوریزا |
15 اردیبهشت |
|
50/8b |
|
053/0a |
051/0a |
|
90/0b |
27/0b |
مایکوریزا |
|
|
00/6c |
|
028/0d |
020/0e |
|
42/0e |
11/0d |
عدم مایکوریزا |
1 خرداد |
|
33/6c |
|
036/0c |
034/0c |
|
67/0c |
24/0bc |
مایکوریزا |
|
|
33/6c |
|
020/0d |
024/0de |
|
69/0c |
20/0c |
عدم مایکوریزا |
15 خرداد |
|
17/10a |
|
048/0ab |
047/0ab |
|
01/1a |
37/0a |
مایکوریزا |
|
شکل 1- اثر تاریخهای مختلف کاشت سیبزمینی بر میزان کاروتنوئید برگ
.اثر تیمارهای آزمایشی بر آنزیمهای آنتیاکسیدان برگ (کاتالاز، پراکسیداز و آسکورباتپراکسیداز):تجزیۀ واریانس نشان میدهد آثار اصلی تاریخ کاشت، مایکوریزا و رقم (بهجز اثر تاریخ کاشت بر پراکسیداز در سطح 1 درصد) بر تمام صفتهای مرتبط با آنزیمهای آنتیاکسیدان برگ معنادار هستند. اثر برهمکنش تاریخ کاشت و مایکوریزا بر صفتهای کاتالاز و پراکسیداز معنادار است. تمام صفتهای مرتبط با آنزیمهای آنتیاکسیدان برگ از آثار برهمکنش مایکوریزا و رقم متأثر هستند.
مقایسۀ میانگین اثر برهمکنش مایکوریزا و رقم نشان میدهد بیشترین و کمترین مقادیر هر سه آنزیم آنتیاکسیدان بررسیشده بهترتیب در تیمارهای کاربرد مایکوریزا در رقم سانته و بدون مایکوریزا در رقم آگریا مشاهده میشود (جدول 3). نتایج جدول 3 نشان میدهند در شرایط بدون مایکوریزا، اختلاف آماری معناداری بین ارقام مختلف سیبزمینی وجود ندارد. نتایج جدول مقایسۀ میانگین اثر برهمکنش تاریخ کاشت و مایکوریزا نشان میدهند بیشترین مقدار کاتالاز و پراکسیداز برگ در تیمار تاریخ کاشت 15 اردیبهشت با مایکوریزا حاصل شده است و اختلاف آماری معناداری با تیمار کاشت در 15 خرداد با مایکوریزا ندارد؛ کمترین مقدار کاتالاز و پراکسیداز در تاریخ کاشت 1 خرداد بدون مایکوریزا مشاهده میشود (جدول 4). نتایج جدول 4 نشان میدهند کاربرد مایکوریزا در تمام تاریخهای کاشت سبب افزایش میزان هر دو آنزیم کاتالاز و پراکسیداز شده است.
مقایسۀ میانگین اثر اصلی تاریخ کاشت بر میزان آسکورباتپراکسیداز نشان میدهد بیشترین میزان (1/0 میلیگرم بر گرم پروتئین) آسکورباتپراکسیداز در تاریخ کاشت 15 اردیبهشت تولید شده است و اختلاف آماری معناداری با میزان آسکورباتپراکسیداز (09/0 میلیگرم بر گرم پروتئین) در تاریخ کاشت 15 خرداد ندارد (شکل 2).
شکل 2- اثر تاریخهای مختلف کاشت سیبزمینی بر میزان آسکورباتپراکسیداز برگ
.اثر تیمارهای آزمایشی بر صفت وزن خشک ریشه، برگ و اندام هوایی:تجزیۀ واریانس نشان میدهد صفت وزن خشک ریشه، برگ و اندام هوایی از تمام آثار اصلی، برهمکنشهای دوگانه و سهگانه تأثیر میپذیرد (بهجز وزن خشک ریشه که از برهمکنش رقم و مایکوریزا متأثر نمیشود).
مقایسۀ میانگین اثر برهمکنش تاریخ کاشت، مایکوریزا و رقم (جدول 2) نشان میدهد بیشترین وزن خشک ریشه و برگ در تاریخ کاشت زودتر (15 اردیبهشت) با مایکوریزا و در رقم آریندا حاصل شده است و نسبت به شرایط بدون مایکوریزا در همین تاریخ کاشت سبب افزایش 6/83 و 73 درصدی بهترتیب وزن خشک ریشه و برگ شده است. در بیشتر ترکیبهای تیماری تاریخ کاشت، رقمهای آریندا (زودرس) و آگریا (رقم دیررس) بهترتیب بیشترین و کمترین وزن خشک برگ را تولید کردهاند (جدول 2).
نتایج جدول 2 تأیید میکنند رقم آگریا در تاریخ کاشت 1 خرداد و بدون کاربرد مایکوریزا کمترین (9/15 گرم) وزن خشک اندام هوایی را تولید کرده است.
اثر تیمارهای آزمایشی بر صفتهای تعداد و عملکرد غدۀ سیبزمینی: تجزیۀ واریانس دادهها نشان میدهد هر دو صفت تعداد و عملکرد غدۀ سیبزمینی از تمام آثار اصلی تیمارهای آزمایشی تأثیر پذیرفتهاند. اثر برهمکنش تاریخ کاشت و مایکوریزا فقط بر تعداد غده در بوته، اثر برهمکنشهای تاریخ کاشت با رقم و برهمکنش مایکوریزا با رقم تنها بر صفت عملکرد غدۀ سیبزمینی معنادار است.
جدول مقایسۀ میانگین اثر برهمکنش تاریخ کاشت و مایکوریزا بر تعداد غده نشان میدهد بیشترین تعداد غده در شرایط کاربرد مایکوریزا در تاریخ کاشت 15 خرداد حاصل شده است. در زمینۀ صفت تعداد غدۀ سیبزمینی، برتری با تیمار کاربرد مایکوریزا در هر سه تاریخ کاشت است (جدول 4) و بیشترین و کمترین تعداد غده بهترتیب در رقمهای آریندا و آگریا مشاهده میشود (شکل 3). جدول مقایسۀ میانگین اثر برهمکنش تاریخ کاشت و رقم نشان میدهد کمترین عملکرد غدۀ سیبزمینی در تاریخ کاشت 1 خرداد در رقم آگریا (19 تن در هکتار) تولید شده است. بیشترین و کمترین عملکرد غدۀ سیبزمینی در هر سه تاریخ کاشت بهترتیب در رقمهای آریندا و آگریا حاصل شده است (جدول 5).
شکل 3- اثر ارقام مختلف سیبزمینی بر تعداد غدۀ سیبزمینی
جدول 5- اثر برهمکنش تاریخ کاشت و ارقام بر عملکرد غدۀ سیبزمینی. (حروف مشابه در هر ستون نشاندهندۀ نبود اختلاف معنادار بر اساس آزمون چنددامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد هستند.)
|
عملکرد(تن در هکتار) |
ارقام |
تاریخ کاشت |
|
00/38a |
آریندا |
15 اردیبهشت |
|
00/24c |
آگریا |
|
|
13/29b |
سانته |
|
|
25/27b |
آریندا |
ا خرداد |
|
00/19d |
آگریا |
|
|
88/21cd |
سانته |
|
|
33/31ab |
آریندا |
15 خرداد |
|
15/24c |
آگریا |
|
|
23/27b |
سانته |
بحث
راهکارهای افزایش سازگاری به شرایط تغییر اقلیم بهمنظور کاهش آثار منفی تغییر اقلیم و ثبات تولید منطقهای ضروری به نظر میرسند. پژوهشگران گزارش کردهاند راهکارهای مختلف مدیریتی باید برای تعدیل آثار منفی تغییر اقلیم بر عملکرد محصولات زراعی (تغییر تاریخ کاشت، رقم مناسب و استفاده از نهادههای زیستی) در آینده در نظر گرفته شوند (Moradi et al., 2014). پژوهشگران در ارزیابی روشهای سازگاری به شرایط اقلیمی آینده نشان دادهاند تغییر تاریخ کاشت و اصلاح ارقامی از گندم با دامنۀ مقاومت بیشتر به گرما در مرحلۀ گلدهی تأثیر چشمگیری در بهبود عملکرد خواهند داشت (Koocheki and Nassiri-Mahallati, 2008).
زمان کاشت به علت تغییر طول روز، دما و رطوبت نسبی تأثیر بسزایی در رشد، نمو و تولید گیاه طی فصل رشد دارد و یکی از مهمترین عوامل مدیریتی مؤثر در تولید تمام محصولات در راستای کاهش آثار منفی تنشهای محیطی است (Khichar and Niwas, 2006).
پاسخهای ریختشناختی و فیزیولوژیکی ارقام گیاهی پایۀ شناسایی تأثیر تنش بر عملکرد نهایی آنها هستند. شناخت سازوکار رویارویی با تنشهای محیطی و تشخیص تأثیر تنش بر فرایندهای فیزیولوژیکی و سوختوسازی گیاه از گامهای نخست اصلاح گیاه سیبزمینی هستند (Bagheri et al., 2014). میزان تجمع کلروفیل در بافتهای سبز گیاهی از مهمترین صفتهای فیزیولوژیکی است که رابطۀ مستقیمی با میزان فتوسنتز و مادۀ خشک گیاهی دارد و میزان آن در شرایط تنش بهواسطۀ افزایش فعالیت آنزیمهای اکسیداز و کلروفیلاز بهشدت کاهش مییابد (Baghbani- Arani et al., 2017).
در پژوهش حاضر، گیاه سیبزمینی در تاریخ 1 خرداد به علت همزمانی زمان گلدهی با بیشترین دمای منطقه (Adavi, 2014) با تنش محیطی مواجه شده و میزان رنگدانهها کاهش بیشتری یافته است. Najaf Zadeh و Ehsanpour (2012) گزارش کردند مقدار کلروفیل و کاروتنوئید در سیبزمینی در اثر تنش محیطی (خشکی) کاهش مییابد؛ همچنین آنها نشان دادند میزان کلروفیل و کاروتنوئید در این گیاه از رقم متأثر میشود و کاهش بیشتر محتوای کلروفیلی در رقم Concord ممکن است بهدلیل حساسیت بیشتر، ناسازگاری و مقاومت این رقم به تنش خشکی باشد. در موافقت با نتایج پژوهش حاضر، در پژوهشی نشان داده شده است میزان کلروفیلهای a و bو کاروتنوئید از آثار اصلی تاریخ کاشت، رقم و همزیستی قارچ مایکوریزا و آثار متقابل آنها در گیاه رازیانه تأثیر میپذیرد؛ بهشکلیکه اعمال تیمار قارچ در تمام ارقام و تاریخهای کاشت به افزایش میزان رنگدانهها منجر میشود (Barzegar et al., 2013). در پژوهشها نشان داده شده است مایکوریزا سه منفعت جذب فسفر و سایر مواد مغذی، افزایش مقاومت به تنشهای غیرزیستی و مقاومت به بیماریها برای گیاه خواهد داشت (Sharma et al., 2008).
Rahmatzadeh و همکاران (2013) نشان دادند محتوای رنگیزههای فتوسنتزی شامل کلروفیلهای a وb درگیاه پروانش در تیمارهای مایکوریزایی بیشتر از نمونههای شاهد غیرمایکوریزایی است؛ قارچهای مایکوریزا با افزایش جذب عناصر ضروری در بیوسنتز کلروفیلها شامل منیزیم و آهن سبب افزایش ساخت این رنگیزهها و درنهایت، افزایش میزان فتوسنتز میشوند (Krishna et al., 2005). آنها افزایش غلظت کلروفیل کل را در گیاه Vitisvinifera همزیست با چند گونه قارچ مایکوریزا گزارش کردند.
تولید گونههای فعال اکسیژن مانند سوپراکسید، پراکسیدهیدروژن و رادیکال هیدروکسیل در کلروپلاست و میتوکندری یکی از مهمترین تغییرات بیوشیمیایی ایجادشده در گیاهان بر اثر تنشهای غیرزیستی است که تنش اکسیداتیو را ایجاد میکند (Karmakar et al., 2014). گیاهان برای مقابله با خسارت سلولی یادشده از سیستم آنتیاکسیدانی پیچیدهای شامل آنزیمهای کاتالاز، آسکوربات و پراکسیداز استفاده میکنند که نقش کلیدی در مقابله با تنش اکسیداتیو بازی میکند (Karmakar et al., 2014)؛ آسکوربات نخستین آنتیاکسیدان مهمی است که بهطور مستقیم با پراکسیدهیدروژن، رادیکالهای هیدروکسیل، سوپراکسید و اکسیژن یکتایی واکنش میدهد و نقش مهمی در حفاظت کلروپلاست سلولهای گیاهی در برابر آسیب اکسیداتیو ایفا دارد(Smirnoff and Wheeler, 2000). در پژوهشی نشان داده شده است فعالیت آنزیم آسکورباتپراکسیداز بهمنظور جلوگیری از آسیبهای واردشده به گیاه و حفظ هوموستازی افزایش مییابد (Yong Kim et al., 2005). پژوهشگران در پژوهشی دربارۀ گیاه زوفا نشان دادند بهطور کلی گونههای مایکوریزا با خنثیکردن آثار رادیکالهای آزاد، افزایش پایداری غشای سلولی و میزان فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان (کاتالاز، سوپراکسیددسموتاز و آسکوربات پراکسیداز) در تعدیل تنش کمبود آب مؤثر هستند (Soleymani and Pirzad, 2015; 2016).
در این راستا، Heshmati و همکاران (2016) گزارش کردند استفاده از کود زیستی فسفر بارور- 2 با کاهش تجمع مقدار مالوندیآلدهید سبب افزایش آنزیمهای آنتیاکسیدان کاتالاز، پراکسیداز و آسکورباتپراکسیداز در شرایط تنش آبی در گیاه گلرنگ میشود. نتایج آنها نشان میدهند باکتریهای حلکنندۀ فسفات میتوانند بهعنوان مواد تلقیحی برای کاهشدادن آسیب اکسیداتیو ایجادشده در اثر خشکی استفاده شوند (Kohler et al., 2008).
افزایش فعالیت آنزیمهای آسکورباتپراکسیداز (Sandhya et al., 2010)، کاتالاز (Kohler et al., 2008) و پراکسیداز (Gillham and Dodge, 1987) در شرایط تنش خشکی در گیاهچۀ ذرت تلقیحشده با باکتریهای حلکنندۀ فسفات نیز مشاهده شده است؛ ازاینرو، نقش آنزیمهای آنتیاکسیدان در تحمل به تنشهای غیرزیستی بهخوبی شناخته شده است (Noctor and Foyer, 1998).
Heydari و همکاران (2013) گزارش کردند تنشهای محیطی سبب کاهش میزان کلروفیلهای a و b و افزایش فعالیت دو آنزیم آسکورباتپراکسیداز و گلوتاتیونپراکسیداز در گیاه دارویی گاوزبان اروپایی میشوند. نتایج آنها نشان میدهند سیستم آنزیمی آنتیاکسیدان در گیاه برای مقابله با تولید رادیکالهای آزاد اکسیژن فعال میشود. استفاده از هیومیکاسید سبب افزایش سنتز کلروفیلهای a و b و افزایش فعالیت آنزیم آسکورباتپراکسیداز میشود.
پژوهشهای مختلف نشان دادهاند ارتباطی قوی بین تحمل تنشهای محیطی و افزایش غلظت آنزیمهای آنتیاکسیدان در ارقام متحمل به تنش وجود دارد (Sairam and Srivastava, 2001; 2002).
در پژوهش حاضر، انباشت آنزیمهای آنتیاکسیدان در تاریخ کاشت اول نسبت به سایر تاریخهای کاشت احتمالاً نشاندهندۀ قرارگرفتن گیاه در شرایط تنش برای مدت زمان بیشتر و فرصت کافی گیاه برای انباشت آنزیمهای آنتیاکسیدان بهمنظور مقابله با تنش است. در این راستا، Dariny و همکاران (2013) در بررسی اثر تاریخ کاشت بر میزان پرولین (سیستم دفاع آنتیاکسیدان غیرآنزیمی) در گیاه سیبزمینی گزارش کردند میزان پرولین در تاریخ کاشت اول (20 شهریور) نسبت به سایر تاریخهای کاشت بیشتر است؛ آنها علت را در معرض تنش قرار داشتن گیاه برای مدت بیشتر و داشتن فرصت کافی برای انباشت پرولین بیان کردند.
به نظر میرسد رقم آگریا به علت تولید کمتر آنتیاکسیدان آنزیمی (کاتالاز، پراکسیداز و آسکورباتپراکسیداز) در مواجهه با تنشهای محیطی تحمل کمتری نسبت به دو رقم دیگر داشته که به عملکرد کمتر غده در هر سه تاریخ کاشت با مایکوریزا یا بدون مایکوریزا منجر شده است. در پژوهشی گزارش شده است مایکوریزا به علت بهبود جذب فسفر توسط گیاه سبب افزایش اندازه، تعداد، وزن و عملکرد غده و نشاستۀ سیبزمینی میشود (Adavi and Tadayoun, 2014).
در پژوهش حاضر، استفاده از مایکویزا در هر سه تاریخ کاشت و در تمام ارقام سبب افزایش وزن خشک ریشه، برگ و اندام هوایی سیبزمینی شد. Rahmatzadeh و همکاران (2013) در پژوهشی دربارۀ وزن تر و خشک اندام هوایی گیاه پروانش در اثر قارچ مایکوریزا نشان دادند قارچهای مایکوریزا با افزایش جذب عناصر معدنی نظیر فسفر که تحرک نسبتاً کمی در خاک دارند باعث افزایش رشد گیاهان میشوند؛ این قارچها بهشدت ریشههای جانبی را در خاک افزایش میدهند و با تشکیل ریسۀ شعاعی برای جذب آب و مواد معدنی به گیاه کمک میکنند. آغشتگی به قارچهای مایکوریزا بسته به نوع میزبان، مقدار سایر عناصر غذایی نظیر کلسیم، مس، منیزیم و روی را در گیاه افزایش میدهد و به رشد گیاه کمک میکند.
در موافقت با نتایج پژوهش حاضر مبنی بر تولید کمترین وزن خشک اندام هوایی در تاریخ کاشت 1 خرداد، Mousupour- Gorji و Hasanabadi (2012) گزارش کردند روند تغییرات مادۀ خشک بخشهای هوایی گیاه در ابتدای دورۀ رشد سیبزمینی (تاریخ کاشت 5 خرداد) برخلاف سایر تاریخ کشتها صعودی نیست بلکه نزولی است؛ آنها نتیجه گرفتند روند تغییرات مادۀ خشک گیاهی از عوامل محیطی تأثیر میپذیرد و احتمالاً علت اصلی این پدیده کاملنبودن پوشش گیاهی و زیادبودن دمای محیط در ماههای تیر و مرداد است. پژوهشگران مختلفی دربارۀ تأثیر دما بر میزان مادۀ تولیدشده در سیبزمینی اظهار داشتهاند افزایش درجهحرارت باعث افزایش تنفس نوری و در نتیجه کاهش فتوسنتز خالص برگها میشود (Berry and Björkman, 1980; Timlin et al., 2006). باتوجهبه نتایج پژوهش حاضر، کمترین عملکرد غدۀ سیبزمینی در تاریخ کاشت 1 خرداد در رقم آگریا تولید شده و در هر سه تاریخ کاشت، برتری در صفت تعداد غدۀ سیبزمینی با تیمار کاربرد مایکوریزا بوده است.
Mousupour- Gorji و Hasanabadi (2012) گزارش کردند اثر عوامل محیطی و رقم بر عملکرد و اجزای عملکرد غدۀ سیبزمینی معنادار است و عوامل طی سالیان متوالی و حتی با تغییر تاریخ کاشت در یکسال بهشدت بر عملکرد سیبزمینی تأثیر میگذارند. آنها در بررسی واکنش ارقام نسبت به تاریخ کاشت نشان دادند واریتهها واکنشهای متفاوتی ازنظر عملکرد در تاریخهای مختلف کاشت دارند و بیتوجهی به تاریخ کاشت مناسب برای هریک از ارقام، افت عملکرد را در پی خواهد داشت. میزان افت عملکرد در کشتهای زودهنگام و کشتهای تأخیری بیشتر است و بنابراین انتخاب نوع رقم در این کشتها اهمیت ویژهای دارد. در موافقت کامل با نتایج پژوهش حاضر (جدول 5)، آنها نشان دادند روند تغییرات درصد تعداد غده با اندازۀ بذر در تاریخ کاشت پنجم (20 خرداد) شیب تندتری نسبت به دیگر تاریخهای کاشت دارد و میزان درصد نهایی آن در مقایسه با آنها بیشتر است و کمترین درصد تعداد غدهها در تاریخ کاشت 20 اردیبهشت مشاهده میشود. مساعدبودن شرایط آبوهوایی در تاریخ کاشت 20 خرداد و در نتیجه مساعدبودن شرایط گیاه پس از مرحلۀ آغازش غده (حدود 40 روز) باعث شده است انتقال مواد به غدهها نسبت به دیگر تاریخهای کاشت با سرعت بیشتری انجام شود.
همچنین Samaee و همکاران (2016) گزارش کردند اختلاف معناداری بین ارقام مختلف سیبزمینی ازنظر تعداد غده در بوته و عملکرد غده در واحد سطح در شرایط تنش آبی و بدون تنش آبی وجود دارد. آنها 15 رقم سیبزمینی را ازنظر واکنش به تنش کمآبی بر پایۀ شاخصهای تحمل و حساسیت به خشکی و عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش با در نظر گرفتن80 درصد همسانی در چهار گروه طبقهبندی کردند. رقم سانته در گروه اول و رقم آگریا در گروه دوم تحمل به خشکی قرار داشتند. آنها بیان کردند دیررس یا زودرسبودن سیبزمینی معیار دقیقی برای سنجش تحمل این گیاه به کمآبی نیست و احتمالاً ویژگیهای دیگری ازجمله نظام ریشۀ توسعهیافته و ویژگی اندامهای رویشی معیارهای بهتری برای سنجش تحمل سیبزمینی نسبت به کمآبی هستند.
Baciu (2013) در بررسی تأثیر تحمل تنش محیطی خشکی چهار رقم سیبزمینی گزارش کرد رقمهای دارای دورة رشد طولانیتر نهتنها به افزایش عملکرد در شرایط خشکی منجر نمیشوند بر رقمهای زودرستر نیز برتری ندارند.
احتمالاً آغازش غدههای سیبزمینی در تاریخ کاشت 1 خرداد در منطقۀ فریدونشهر با حداکثر دمای تیرماه مواجه و دچار تنشهای محیطی شده است؛ ازاینرو، کمترین تعداد و عملکرد غده تولید شده است هرچند تلقیح قارچ مایکوریزا سبب توسعهیافتن سیستم ریشهای و افزایش جذب آب و مواد غذایی و در نتیجه بهبود عملکرد غده شده است.
Moamenpoosh و همکاران (2005) گزارش کردند تنشهای محیطی در مرحلۀ تشکیل غدهها، تعداد غده در بوته، میانگین اندازة غدهها و وزن مخصوص غدهها را کاهش میدهند؛ از سوی دیگر، گیاه سیبزمینی راهبردهای مختلفی برای سازگاری با شرایط تنش محیطی (تنش آبی، نور، گرما و ...) استفاده میکند، برای نمونه شمار غدة کمتر موجب برقراری تعادل توزیع مواد پرورده به غدهها میشود و اندازة غدهها بزرگتر میشود (Al-Mahmud et al., 2014).
Mousupour- Gorji و Hasanabadi (2012) بیان کردند عملکرد و اجزای عملکرد سیبزمینی رقم آگریا (با بیشترین سطح زیرکشت سیبزمینی در کشور و مصرفهای متعدد اقتصادی) در تمام طول دورۀ رشد گیاه از محیط متأثر هستند. تغییر تاریخ کاشت با تغییردادن سرعت رشد محصول باعث تغییر روند عملکرد و اجزای آن میشود. آنها در موافقت کامل با نتایج پژوهش حاضر نشان دادند تاریخهای کاشت 20 اردیبهشت و 20 خرداد برای کاشت رقم آگریا در کرج مناسب هستند. تغییر تاریخ کاشت به علت تأثیر بر شرایط محیطی باعث تغییر طول دورۀ رشد، اختلاف در پوشش گیاهی و سطح فتوسنتزکننده و متعاقب آن اختلاف در میزان جذب تشعشع میشود که از اصلیترین عوامل مؤثر بر تغییر عملکرد غدۀ سیبزمینی هستند.
نتیجهگیری کلی
باتوجهبه نتایج پژوهش حاضر، پدیدۀ تغییر اقلیم و گرمشدن هوا با ایجاد تنشهای محیطی در مراحلی از رشد گیاه (بهویژه گلدهی و آغازش غدهها) بر ویژگیهای فیزیولوژیکی مرتبط با دستگاه فتوسنتزکنندۀ گیاه (رنگدانههای فتوسنتزی) تأثیر منفی داشته و باعث کاهش عملکرد غدۀ سیبزمینی در منطقه فریدونشهر شده است. راهکارهای سازگاری به تغییر اقلیم این منطقه باید به شکلی در نظر گرفته شوند که کشت ارقام مقاوم (آریندا) در تاریخ زودتر (15 اردیبهشت) یا دیرتر (30 خرداد) به علت منطبقنبودن گلدهی با بیشترین دما، بهترین راهکار مدیریت زراعی در منطقه برای کاهش آثار سوء تغییر اقلیم معرفی شود.
به نظر میرسد رقم آگریا (رایج منطقه) به علت تولید فعالیت کمتر سیستم آنتیاکسیدان غیرآنزیمی (کاروتنوئید) و آنزیمی (هر سه آنزیم آنتیاکسیدان) در مواجهه با تنشهای محیطی نسبت به دو رقم دیگر تحمل کمتری دارد؛ این به تولید کمتر بخشهای رویشی و تعداد و عملکرد غده در هر سه تاریخ کاشت با مایکوریزا یا بدون مایکوریزا منجر میشود.
تلقیح غدهها با قارچ مایکوریزا ضمن توسعۀ سطح ریشۀ گیاه سبب افزایش جذب عناصر غذایی و آب میشود؛ ازاینرو در پژوهش حاضر، میزان رنگدانههای فتوسنتزی و آنزیمهای آنتیاکسیدان در هر سه تاریخ کاشت و ارقام افزایش یافت؛ این امر به کاهش آثار منفی تنشهای محیطی و افزایش فتوسنتز منجر و با تولید فراوردۀ بیشتر موجب بهبود رشد ریشه، برگ، اندام هوایی و تعداد غده و درنهایت عملکرد غده شد.
)
