نویسندگان
1 گروه علوم باغبانی، دانشکدة کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان، ایران
2 گروه علوم باغبانی، پردیس کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه تهران، کرج، ایران
3 گروه مهندسی آب، دانشکدة کشاورزی، دانشگاه زنجان، زنجان، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
In order to evaluate the tolerance of watermelon (Citrullus lanatus L.) accessions to water deficit stress, an experiment was carried out in a split plot based on randomized complete block design with three replicates in research filed of university of Zanjan during 2016. Treatments consisted of three irrigation levels 100%, 70% and 50% Crop Evapotranspiration (ETc) and watermelon accessions (Ananasi, Sharif Abadi, Mahbubi and Charleston Gray commercial cultivar). The results showed that water deficit stress significantly decreased leaf area, plant length, fruit yield, stomata conductance and relative water content (RWC), and increased total soluble solids, peroxidase activity and electrolyte leakage. Amount accessions, the highest leaf area, plant length and yield (84.6 ton/ha) was obtained in Mahbubi accession. The lowest electrolyte leakage and the highest RWC was showed in Ananasi accession, and the highest peroxidase activity in Charleston Gray. Water deficit stress decreased fruit number per plant and fruit weight, although water deficit had no effects on fruit number in Mahbubi accession. The increase in water deficit stress, decreased water use efficiency in “Ananasi”, “Sharif Abadi” and “Charleston Gray”, but the highest WUE (54.85 kg.m
-3
) was obtained in “Mahbubi” under water deficit 50% ETc. water deficit had no significant effects on fruit pH. According to the results, “Mahbubi” with 46.9% reduction in fruit yield under water deficit 50% ETc had the lowest reduction in fruit yield compared to other accessions that was higher tolerance accession to water deficit stress.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
هندوانه (Citrullus lanatus L.) یکی از محصولات مهم جالیزی است. سطح زیر کشت هندوانه در ایران 132786 هکتار و متوسط عملکرد آن 8/26 تن در هکتار است و با تولید 3568134 تن رتبة دوم جهان را دارد (FAO, 2014). بررسی گستردة کمآبی، رویکردی ارزشمند برای تولید پایدار در مناطق خشک و نیمه‌خشک است. اهداف این رویکرد به بیشینه رساندن بهره‌وری مصرف آب و ایجاد بازده ثابت است. این روش در محصولات مختلف برای افزایش بهره‌وری آب بدون کاهش شدید عملکرد، موفقیت‌آمیز بوده است .(Geerts and Raes, 2009) محدودیت رشد برگ و افزایش مقاومت روزنه‌ای به تبادلات گازی، کاهش جریان آب و تغذیة معدنی را از ریشه به‌سوی قسمت‌های هوایی گیاه سبب میشود که بر جذب خالص تأثیر می‌گذارد و درنتیجه، تولید و تخصیص کربوهیدرات به قسمت‌های بالایی گیاه ازجمله میوه‌ها کاهش می‌یابد و به کاهش عملکرد منجر میشود (Shaw et al., 2002). علاوه‌بر‌این، زمانی‌که منبع آب محدود است، ساختار گیاهی با افزایش نسبت ریشه به ساقه تغییر می‌کند (Chaves et al., 2003). بیشترین عملکرد بازارپسند هندوانه، در آبیاری کامل و کمترین آن در تنش شدید مشاهده شد .(Kuşçu et al., 2015) تنش کمآبی در مرحلة گلدهی، کاهش عملکرد و در مرحلة تشکیل میوه کاهش کمیت و کیفیت میوة طالبی را باعث میشود و در مرحلة رسیدن بر کیفیت (مقدار قند) این میوه تأثیر می‌گذارد et al., 2002) (Fabeiro. گیاهان برای کاهش آثار منفی خشکی از سازوکارهای متنوعی استفاده می‌کنند. این سازوکارها دامنة گسترده‌ای از سلول تا کل گیاه دارد. گیاه با سازوکارهایی مانند کاهش سطح برگ و در مقیاس سلولی با افزایش سوخت‌وساز و تنظیم پتانسیل اسمزی با تجمع ترکیبات آلی در سلول‌های خود آثار زیان‌بار تنش را کاهش می‌دهد (Yamaguchi-Shinozaki et al., 2002). غلظت آمینواسیدها به‌ویژه پرولین به‌دنبال تنش آبی افزایش می‌یابد. از مهم‌ترین نقش‌های فیزیولوژیک تجمع پرولین در واکنش به کمبود آب، تنظیم فشار اسمزی و حفاظت از آنزیم‌های سیتوپلاسمی و ساختمانی غشاء است (Heuer, 1994). تجمع پرولین بر اثر تنش خشکی، در هندوانة وحشی (Zulu, 2009) و نشا‌های خربزه (Kavas et al., 2013) گزارش شده است. معرفی رقم‌های متحمل به کمآبی و توسعة کشت آنها راه‌حل‌هایی سودمند برای کاهش آثار زیان‌بار تنش خشکی هستند.
اگرچه اثر تنش کمآبی بر رشد، عملکرد و فعالیت‌های فیزیولوژیک و بیوشیمیایی بسیاری از گیاهان بررسی شده است، اطلاعات اندکی دربارة پاسخ‌های رشدی و فیزیولوژیک توده‌هایC. lanatus به تنش کمآبی وجود دارد؛ بنابراین، هدف پژوهش حاضر بررسی پاسخ‌های رشد و فیزیولوژیک توده‌های هندوانه به تنش کمآبی بود.
مواد و روش‌ها
آزمایش حاضر در مزرعة تحقیقاتی دانشکدة کشاورزی دانشگاه زنجان در سال 1395 انجام شد.آزمایش به‌صورت کرت‌های خردشده در قالب طرح بلوک‌های کاملاً تصادفی در سه تکرار اجرا شد. فاکتور اصلی، تیمار آبیاری در سه مقدار 50، 70 و 100 درصد نیاز آبی گیاه و فاکتور فرعی، سه تودة هندوانة آناناسی، محبوبی و شریف‌آبادی و یک رقم تجاری چارلستون‌گری بود. بذور توده‌های هندوانه از زنجان تهیه و در نهم خرداد 1395 به‌صورت مستقیم در مزرعه کشت شدند. فاصلة ردیف‌ها 200 سانتی‌متر و فاصلة بوته‌ها 70 سانتی‌متر در نظر گرفته شد. به‌این‌ترتیب هر واحد آزمایشی شامل هشت بوته بود. جداول 1 و 2 به‌ترتیب ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک محل آزمایش و ویژگی‌های شیمیایی آب استفاده‌شده را نشان می‌دهند.
جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعه
|
عمق نمونه‌برداری (سانتی‌متر) |
رس (%) |
سیلت (%) |
شن (%) |
بافت خاک |
مادة آلی (%) |
پتاسیم (گرم بر کیلوگرم) |
سدیم (گرم بر کیلوگرم) |
کلسیم (گرم بر کیلوگرم) |
نیتروژن (%) |
EC (دسی‌زیمنس بر متر) |
pH |
|
30-0 |
37 |
38 |
25 |
لوم رسی |
94/0 |
20/0 |
13/0 |
12/0 |
07/0 |
49/1 |
4/7 |
جدول 2- نتایج تجزیة شیمیایی آب استفاده‌شده برای آبیاری
|
pH |
EC (دسی‌زیمنس بر متر) |
سدیم (میلیگرم بر لیتر) |
پتاسیم (میلیگرم بر لیتر) |
کلسیم (میلیگرم بر لیتر) |
منیزیم (میلیگرم بر لیتر) |
کلر (میلیگرم بر لیتر) |
کربنات (میلیگرم بر لیتر) |
بی‌کربنات (میلیگرم بر لیتر) |
سولفات (میلیگرم بر لیتر) |
|
28/7 |
71/2 |
152 |
74/2 |
400 |
6/241 |
3/435 |
0/0 |
159 |
5/550 |
در آزمایش حاضر به‌طور منظم آبیاری کامل برای همة گیاهان تا مرحلة پنج‌برگی انجام شد و تیمارهای کمآبی در مرحلة شش تا هفت‌برگی اعمال شدند. نیاز آبی گیاهان شاهد با میانگین بلندمدت داده‌های روزانة شاخص‌های هواشناسی ثبت‌شده در ایستگاه هواشناسی سینوپنیک زنجان (جدول 3) و رابطة 1 برآورد شد.
رابطة 1 ETC = ET0 × KC
در این رابطه، ETc، نیاز آبی هندوانه (میلی‌متر در روز)؛ ET0، تبخیر - تعرق گیاه مرجع چمن (میلی‌متر در روز) و Kc، ضریب گیاهی هندوانه است. مقادیر ET0 براساس روش استاندارد فائو – پنمن - مانتیث برآورد شدند. پس از محاسبة مقادیر ETc، مقادیر نیاز خالص و نیاز ناخالص آب آبیاری گیاه هندوانه براساس فواصل کشت، نوع سیستم آبیاری (قطره‌ای - نواری) و دور آبیاری (دو روز) برآورد و سپس در هر نوبت آبیاری به گیاه داده شدند. نیاز آبی سایر تیمارهای کمآبی براساس نیاز آبی تیمار شاهد (2305 مترمکعب در هکتار) و درصد تنش آبی برآورد و توزیع شد (Vaziri et al., 2009).
جدول 3- میانگین بلندمدت شاخص‌های هواشناسی ایستگاه سینوپتیک زنجان در دورة رشد گیاه هندوانه
|
دمای هوا (درجة سانتیگراد) |
نقطة شبنم (درجة سانتیگراد) |
سرعت باد (متر بر ثانیه) |
ساعات آفتابی |
رطوبت نسبی (درصد) |
||||
|
کمینه |
بیشینه |
میانگین |
کمینه |
بیشینه |
متوسط |
|||
|
7/13 |
2/31 |
5/22 |
7/6 |
6/1 |
9/10 |
21 |
58 |
5/39 |
صفات ارزیابی‌شده: در پایان فصل رشد، طول بوته برحسب سانتی‌متر اندازه‌گیری شد. برای محاسبة تعداد میوه در هر بوته، متوسط وزن میوه و عملکرد کل، میوه‌ها برحسب زمان رسیدگی آنها برداشت شدند و درنهایت، تعداد میوه برای هر بوته و عملکرد کل به دست آمد. کارایی مصرف آب (WUE) برحسب کیلوگرم در مترمکعب با تقسیم‌کردن عملکرد (Y) برحسب کیلوگرم در هکتار به آب مصرفی (W) برحسب متر مکعب در هکتار در فصل رشد برآورد شد (رابطة 2).
رابطة 2 WUE=Y/W
میانگین سطح برگ با دستگاه اندازه‌گیری سطح برگ (مدل Delta T Devices، شرکت Cambridge، انگلستان) برحسب سانتی‌متر مربع به دست آمد. سفتی گوشت میوه با دستگاه سفتی‌سنج پنج کیلوگرمی (5) (OSK-10576، ساخت کشور ژاپن) اندازه‌گیری شد. بدین‌منظور، لایة پوست روی میوه از سه نقطة متفاوت حذف شد و نوک فشارسنج با قطر 11 میلی‌متر، داخل بافت میوه فشار داده شد و میزان سفتی برحسب کیلوگرم بر سانتی‌متر مربع خوانده شد. برای اندازه‌گیری اسیدیتة میوه از عصارة تهیه‌شده از قسمت میانی گوشت میوه و pH متر رومیزی (مدلC863، شرکت Consort، بلژیک) استفاده شد. مقدار مواد جامد محلول با رفرکتومتر دستی (مدل N1، شرکت Atago، ژاپن) برحسب درصد بریکس ثبت شد.
هدایت روزنه‌ای با دستگاه پرومتر (مدل AP، شرکت Delta، انگلستان) برحسب سانتی‌متر بر ثانیه در برگ‌های میانی (گره‌های 6 تا 12) بین ساعات 10 تا 14 اندازه‌گیری و محتوای نسبی آب برگ با رابطة 3 محاسبه شد.
رابطة 3 RWC= (FW-DW)/(TW-DW) × 100
در این رابطه، FW، وزن تر؛ DW، وزن خشک وTW ، وزن اشباع است. وزن اشباع با قرار‌گرفتن نمونه‌ها در آب به‌مدت ۲4 ساعت در شرایط تاریکی به دست آمد؛ سپس این نمونه‌ها در آون در دمای ۷۰ درجة سانتیگراد به‌مدت ۴۸ ساعت قرار گرفتند و وزن خشک آنها اندازه‌گیری شد (Hanson and Hitz, 1982).
برای محاسبة نشت یونی از روش Ben Hamed و همکاران (2007) استفاده شد. درصد نشت یونی (EL) از رابطة 4 با تقسیم هدایت الکتریکی اولیه (EC1) بر هدایت الکتریکی سلول‌های مرده (EC2) محاسبه شد.
رابطة 4 EL= (EC1/EC2) ×100
فعالیت آنزیم پراکسیداز با روش Chance و Maehly (1955) براساس میزان اکسیدشدن گایاکول در طول‌موج ۴۷۰ نانومتر برحسب واحد بر گرم وزن تر در دقیقه با اسپکتروفتومتر (مدل6505، شرکت JENWAY، انگلستان) در دمای آزمایشگاه (۲۵ درجة سانتیگراد) اندازه‌گیری شد.
اندازه‌گیری محتوای پرولین برگ با روش Bates و همکاران (1973) با اسپکتروفتومتر در طول‌موج ۵۲۰ نانومتر انجام شد و درنهایت باتوجهبه نمودار استاندارد به‌دست‌آمده از غلظت‌‌های مختلف پرولین خالص که به‌صورت یک رابطة رگرسیونی است، برحسب میلیگرم بر گرم وزن تر محاسبه شد.
تحلیل آماری:درنهایت، تحلیل داده‌ها و مقایسة میانگین‌ها با نرم‌افزار آماری SAS نسخة 1/9 و با آزمون چنددامنه‌ای دانکن انجام شد.
نتایج
سطح برگ و طول بوته: تنش کمآبی، سطح برگ و طول بوته را به‌طور معنی‌داری کاهش داد. بیشترین سطح تک‌برگ (44/90 سانتی‌متر مربع) در تیمار آبیاری 100 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین آن (38/36 سانتی‌متر مربع) در تنش 50 درصد نیاز آبی گیاه مشاهده شد (جدول 4). همچنین سطح برگ و طول بوته بین توده‌های هندوانه تفاوت معنی‌داری نشان داد؛ به‌طوری‌که بیشترین سطح برگ (15/75 سانتی‌متر مربع) در تودة محبوبی و رقم چارلستون‌گری (46/72 سانتی‌متر مربع) و کمترین آن (14/43 سانتی‌متر مربع) در تودة آناناسی مشاهده شد. بیشترین طول بوته (59/ 305 و 91/289 سانتی‌متر) مربوط به توده‌های محبوبی و شریف‌آبادی بود (جدول 5).
جدول 4- مقایسة میانگین صفات رشدی، عملکرد و مواد جامد محلول اندازه‌گیری‌شده در مقادیر مختلف آبیاری
|
آبیاری (درصد نیاز آبی) |
طول بوته (سانتی‌متر) |
سطح برگ (سانتی‌متر مربع) |
مواد جامد محلول (درصد بریکس) |
عملکرد (تن در هکتار) |
|
100 |
a88/±1169/311 |
a47/7 ± 44/90 |
b 16/0 ± 11/8 |
a 09/4 ±90/85 |
|
70 |
b42/18±82/265 |
b25/4 70±/59 |
ab19/0 ± 46/8 |
b69/1 ± 60/46 |
|
50 |
c34/18 ± 3/187 |
c01/3 ± 38/36 |
a20/0 ± 17/9 |
c73/1 ± 1/27 |
مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار در سطح 05/0p< هستند.
جدول 5- مقایسة میانگین صفات رشدی، عملکرد و مواد جامد محلول اندازه‌گیری‌شده در توده‌های مختلف هندوانه
|
توده‌های هندوانه |
طول بوته (سانتی‌متر) |
سطح برگ (سانتی‌متر مربع) |
مواد جامد محلول (درصد بریکس) |
عملکرد (تن در هکتار) |
|
آناناسی |
b04/21 ± 22/218 |
c37/6 ± 14/43 |
a24/0±003/9 |
b05/2± 38 |
|
چارلستون‌گری |
b89/24 ± 14/206 |
a94/8 ± 46/72 |
a16/0±005/9 |
b 29/4 ±8/46 |
|
شریف‌آبادی |
a98/21 ± 289/91 |
b30/6 ± 95/57 |
b 26/0±0 17/8 |
b04/2 ± 5/43 |
|
محبوبی |
a18/18 ± 59/305 |
a45/12 ± 15/75 |
b15/0±006/8 |
a12/3 ± 6/84 |
مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار در سطح 05/0p< هستند.
عملکرد و اجزای عملکرد: بین مقادیر آبیاری ازنظر عملکرد میوه اختلاف معنی‌داری مشاهده شد. بیشترین عملکرد (5/85 تن در هکتار) در تیمار آبیاری 100 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین عملکرد (1/27 تن در هکتار) در تنش کمآبی 50 درصد به دست آمد (جدول 4). اثر متقابل تودهها و مقادیر مختلف آبیاری بر تعداد میوه و متوسط وزن میوه معنی‌دار بود. باتوجهبه نتایج، تنش کمآبی در تودة محبوبی تأثیری بر تعداد میوه نداشت و در توده‌های آناناسی و شریف‌آبادی و رقم چارلستون‌گری تعداد میوه را کاهش داد. بیشترین تعداد میوه در تودة محبوبی (3 عدد) در هر سه مقدار آبیاری و برای توده‌های آناناسی (6/2 عدد) و شریف‌آبادی (8/2 عدد) در تیمار آبیاری 100 درصد نیاز آبی بود. بیشینه متوسط وزن میوه (95/7 کیلوگرم) در رقم چارلستون‌گری در شرایط آبیاری 100 درصد نیاز آبی گیاه و کمترین متوسط وزن میوه به‌ترتیب در توده‌های آناناسی (4/1 کیلوگرم) و شریف‌آبادی (86/1 کیلوگرم) در تیمار کمآبی 50 درصد نیاز آبی گیاه به دست آمد (جدول 6).
جدول 6- تأثیر مقادیر مختلف آبیاری بر صفات تعداد و وزن میوه، اسیدیتة میوه، پرولین وکارایی مصرف آب توده‌های مختلف هندوانه
|
آبیاری (درصد نیاز آبی) |
توده‌های هندوانه |
تعداد میوه |
وزن متوسط میوه (کیلوگرم) |
اسیدیتة میوه |
پرولین (میلیگرم بر گرم وزن تر) |
سفتی گوشت میوه (کیلوگرم بر سانتی‌متر مربع) |
کارایی مصرف آب (کیلوگرم در مترمکعب) |
|
100
|
آناناسی |
a33/0 ± 66/2 |
de 31/0 ± 25/3 |
a12/0 ± 23/5 |
g06/0 ± 29/2 |
bcd23/0 ±81/3 |
ef63/5±50/27 |
|
چارلستون‌گری |
cd06/0 ± 5/1 |
a42/0 ± 95/7 |
abc04/0 ± 05/5 |
fg30/0 ± 36/3 |
2/635/0 ±a |
cd 24/2 ±72/37 |
|
|
شریف‌آبادی |
a24/0 ± 8/2 |
cd27/0 ±62/3 |
abc10/0 ± 07/5 |
fg41/0 ± 17/3 |
de08/0 ± 93/2 |
de71/3 ±1/32 |
|
|
محبوبی |
a 00/0± 3 |
b40/0 ± 56/5 |
cd05/0 ± 83/4 |
fg04/0 ± 14/3 |
bc43/0 ± 65/4 |
ab75/3 ±76/51 |
|
|
70
|
آناناسی |
ab33/±0 30/2 |
ef04/0 ±43/2 |
ab02/0 ± 12/5 |
fg26/0 ± 89/2 |
de22/0 ±13/3 |
ef01/4 ± 2/25 |
|
چارلستون‌گری |
d00/0 ± 1 |
c42/0 ±41/4 |
a 05/0 ± 17/5 |
cd15/0 ± 24/5 |
b41/0 ±92/4 |
fg86/1 ± 53/19 |
|
|
شریف‌آبادی |
bc07/0 ± 8/1 |
de24/0 ±29/3 |
bcd03/0 ± 89/4 |
ef10/0 ± 84/3 |
de03/0 ± 73/3 |
ef12/2 ±8/26 |
|
|
محبوبی |
a00/0 ± 3 |
de24/0 ±32/3 |
d 05/0 ± 76/4 |
c32/0 ± 91/5 |
cde08/0 ±47/3 |
bc21/3 ±17/44 |
|
|
50
|
آناناسی |
d00/0 ± 1 |
f22/0 ±40/1 |
a05/0 ± 21/5 |
de40/0 ± 45/4 |
e10/0 ±42/2 |
h38/1±73/8 |
|
چارلستون‌گری |
d00/0 ± 1 |
de35/0± 06/3 |
a06/0 ± 29/5 |
b23/0 ± 15/7 |
bcd22/0 ±76/3 |
fgh17/2 ±02/19 |
|
|
شریف‌آبادی |
d00/0 ± 1 |
f 07/0 ±86/1 |
cd06/0 ± 82/4 |
cd19/1 ± 05/5 |
de06/0± 63/2 |
gh45/0 ±52/11 |
|
|
محبوبی |
a00/0 ± 3 |
de41/0 ± 95/2 |
d03/0 ± 78/4 |
a14/0± 9 |
de26/0± 76/2 |
a64/7±85/54 |
مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار در سطح 05/0p< هستند.
کارایی مصرف آب: اثر متقابل تودهها و مقادیر مختلف آبیاری بر کارایی مصرف آب معنی‌دار بود. در توده‌های آناناسی و شریف‌آبادی و رقم چارلستون‌گری با کاهش آبیاری (از 100 تا 50 درصد نیاز آبی گیاه)، میزان کارایی مصرف آب کاهش یافت؛ ولی در تودة محبوبی با کاهش آبیاری از 100 به 70 درصد نیاز آبی گیاه، کارایی مصرف آب کاهش یافت و با کاهش آبیاری به 50 درصد، کارایی مصرف آب افزایش یافت؛ به‌طوری‌که بیشترین کارایی مصرف آب (85/54کیلوگرم بر متر مکعب) در تودة محبوبی و کمترین آن (73/8 کیلوگرم بر متر مکعب) در تودة آناناسی در شرایط تنش کمآبی 50 درصد به دست آمد (جدول 6). باتوجهبه نتایج، اگرچه در همة تودهها و تنها رقم آزمایش‌شده متوسط وزن میوه بر اثر تنش کمآبی کاهش یافت، در تودة محبوبی برخلاف سایر تودهها، تعداد میوه در بوته در هر سه مقدار آبیاری مشابه بود و درنتیجه با کاهش 50 درصدی حجم آب مصرفی، عملکرد میوه نسبت به سایر تودهها کاهش کمتری داشت. به‌همین‌دلیل، کارایی مصرف آب در این توده افزایش یافت.
مواد جامد محلول: تنش کمآبی میزان مواد جامد محلول میوه را بهبود بخشید؛ به‌طوری‌که بیشترین مقدار مواد جامد محلول (17/9 درصد بریکس) در تنش کمآبی 50 درصد نیاز آبی گیاه به دست آمد (جدول 4). تودهها نیز ازنظر مقدار مواد جامد محلول تفاوت معنی‌داری داشتند. بیشترین مقدار مواد جامد محلول (03/9 و 05/9 درصد بریکس) به‌ترتیب در تودة آناناسی و رقم چارلستون‌گری به دست آمد (جدول5). باتوجهبه نتایج، تودة آناناسی و رقم چارلستون‌گری در مقایسه با توده‌های شریف‌آبادی و محبوبی، مواد جامد محلول بیشتری داشتند.
سفتی گوشت میوه: مقادیر مختلف آبیاری تأثیر معنی‌داری بر سفتی گوشت میوه در توده‌های مختلف هندوانه داشتند. در تودة شریف‌آبادی با کاهش آبیاری به 70 درصد نیاز آبی گیاه ابتدا سفتی گوشت میوه افزایش و سپس با کاهش آبیاری به 50 درصد، سفتی گوشت میوه کاهش یافت که تفاوت معنی‌داری با آبیاری 100 درصد نداشت؛ ولی در توده‌های آناناسی و محبوبی و رقم چارلستون‌گری، تنش کمآبی سفتی گوشت میوه را به‌طور معنی‌داری کاهش داد؛ به‌طوری‌که بیشترین سفتی گوشت میوه (2/6 کیلوگرم بر سانتی‌متر مربع) در رقم چارلستون‌گری در تیمار آبیاری شاهد و کمترین آن (2/2 کیلوگرم بر سانتی‌متر مربع) در تودة آناناسی در تیمار کمآبی 50 درصد نیاز آبی گیاه به دست آمد (جدول 6).
اسیدیتة میوه: اثر متقابل تودهها و مقادیر مختلف آبیاری در اسیدیتة میوه اثر معنی‌داری داشت و بیشترین اسیدیتة میوه (23/5 و21/5) در تودة آناناسی به‌ترتیب در تیمارهای آبیاری 100 و 50 درصد نیاز آبی و در رقم چارلستون‌گری (17/5 و 29/5) به‌ترتیب در تنش کمآبی 70 و 50 درصد نیاز آبی گیاه به دست آمد؛ درحالی‌که کمترین اسیدیته (76/4 و 78/4) در تودة محبوبی در تیمارهای کمآبی 70 و 50 درصد نیاز آبی گیاه به دست آمد. باتوجهبه نتایج، تیمار آبیاری تأثیری بر اسیدیتة میوه نداشت و در همة تودهها بین تیمارهای آبیاری تفاوت معنی‌داری مشاهده نشد (جدول 6).
نشت یونی: تنش کمآبی به‌طور معنی‌داری درصد نشت یونی را افزایش داد؛ به‌طوری‌که بیشترین میزان نشت یونی (85 درصد) در تیمار کمآبی 50 درصد و کمترین آن (9/71 درصد) در تیمار آبیاری 100 درصد نیاز آبی گیاه مشاهده شد (جدول 7). بین توده‌های هندوانه، درصد نشت یونی تفاوت معنی‌داری داشت و کمترین درصد نشت یونی (5/75 درصد) در تودة آناناسی و بیشترین درصد نشت یونی در تودة محبوبی مشاهده شد که با تودة شریف‌آبادی و رقم چارلستون‌گری تفاوت معنی‌داری نداشت (جدول 8).
جدول 7- مقایسة میانگین صفات فیزیولوژیک اندازه‌گیری‌شده در مقادیر مختلف
|
مقادیر آبیاری (درصد) |
نشت یونی (درصد) |
آنزیم پراکسیداز (واحد برگرم وزن تر در دقیقه) |
هدایت روزنه‌ای (سانتی‌متر بر ثانیه) |
محتوای نسبی آب برگ (درصد) |
|
100 |
c21/1 ± 9/71 |
c04/0 ± 28/0 |
a10/0 ± 61/0 |
a 05/2 ± 45/81 |
|
70 |
b04/1 ± 7/80 |
b 01/0 ± 49/0 |
b03/0 ± 32/0 |
a43/1 ± 78 |
|
50 |
a60/1 ± 85 |
a 02/0 ± 7/0 |
b02/0 ± 23/0 |
b61/1 ± 81/70 |
مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیارند. حروف متفاوت بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار در سطح 05/0p< هستند.
جدول8- مقایسة میانگین صفات فیزیولوژیک اندازه‌گیری‌شده در توده‌های مختلف هندوانه
|
توده‌های هندوانه |
نشت یونی (درصد) |
آنزیم پراکسیداز (واحد برگرم وزن تر در دقیقه) |
هدایت روزنه‌ای (سانتی‌متر بر ثانیه) |
محتوای نسبی آب برگ (درصد) |
|
آناناسی |
b57/2 ± 5/75 |
b 0/0 ± 03/51 |
a12/0 ± 47/0 |
a 91/1 ± 28/80 |
|
چارلستون‌گری |
a68/1 ± 9/79 |
a0/0 ± 02/73 |
a10/0 ±39/0 |
ab08/1 ± 99/75 |
|
شریف‌آبادی |
a46/2 ± 4/79 |
c01/0 ± 25/0 |
a06/0 ± 46/0 |
b 40/1 ± 75 |
|
محبوبی |
a39/2 ±82 |
b06/0 ± 46/0 |
a03/0 ± 23/0 |
ab05/2 ± 73/75 |
مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار در سطح 05/0p< هستند.
محتوای پرولین: اثر متقابل تودهها و مقادیر مختلف آبیاری اثر معنی‌داری در محتوای پرولین برگ داشت. با افزایش تنش کمآبی، محتوای پرولین در بافت برگ همة توده‌های هندوانه افزایش یافت.بیشترین محتوای پرولین (9 میلیگرم در گرم وزن تر) در تودة محبوبی در تنش کمآبی 50 درصد نیاز آبی و کمترین آن (29/2 میلیگرم در گرم وزن تر) در تودة آناناسی در تیمار آبیاری 100 درصد به دست آمد (جدول 6).
هدایت روزنه‌ای: هدایت روزنه‌ای بر اثر اعمال تنش کمآبی کاهش یافت؛ به‌طوری‌که بیشترین مقدار هدایت روزنه‌ای در تیمار آبیاری 100 درصد نیاز آبی و کمترین آن در تیمار آبیاری 50 درصد نیاز آبی مشاهده شد (جدول 7). تفاوت هدایت روزنه‌ای بین تودهها به‌اندازة کافی بزرگ نبود و ازلحاظ آماری تفاوت معنی‌داری بین آنها مشاهده نشد؛ ولی کمترین میزان هدایت روزنه‌ای مربوط به تودة محبوبی بود (جدول 8).
محتوای نسبی آب برگ: تیمار آبیاری بر محتوای نسبی آب برگ تأثیر معنی‌داری داشت. در بررسی حاضر گیاهان در تنش کمآبی محتوای آب خود را در مقایسه با گیاهان شاهد از دست دادند. محتوای نسبی آب برگ گیاهان از 45/81 درصد در آبیاری 100 درصد نیاز آبی به 81/70 درصد در شرایط تنش کمآبی 50 درصد نیاز آبی گیاه کاهش نشان داد؛ ولی بین تیمار آبیاری 100 درصد و 70 درصد نیاز آبی تفاوت معنی‌داری مشاهده نشد (جدول 7). بین تودهها، بیشترین محتوای نسبی آب در تودة آناناسی (28/80 درصد) و کمترین آن در تودة شریف‌آبادی (75 درصد) بود که تفاوت معنی‌داری با تودة محبوبی و رقم چارلستون‌گری نداشتند (جدول 8).
آنزیم پراکسیداز: کاهش آب آبیاری بر آنزیم پراکسیداز اثر معنی‌داری داشت؛ به‌طوری‌که کاهش آبیاری از 100 به 50 درصد نیاز آبی گیاه افزایش میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز را از 28/0 به 7/0 واحد در گرم وزن تر در دقیقه باعث شد (جدول 7). همچنین نتایج نشان دادند توده‌های هندوانه ازلحاظ فعالیت آنزیم پراکسیداز با یکدیگر تفاوت معنی‌داری دارند که بیشترین فعالیت (73/0 واحد در گرم وزن تر در دقیقه) و کمترین فعالیت (25/0 واحد در گرم وزن تر در دقیقه) آنزیم پراکسیداز به ترتیب در رقم چارلستون‌گری و تودة شریف‌آبادی مشاهده شد (جدول 8).
بحث
تنش کمآبی، طول بوته و سطح برگ را کاهش داد. یکی از پاسخ‌های مهم گیاه به تنش خشکی کاهش سطح برگ است. برپایة گزارش‌های موجود بر اثر تنش کمآبی، سطح کل برگ در بسیاری از گیاهان مانند هندوانه (Suyum et al., 2012) و طالبی (Ahmadi-Mirabad et al., 2014) به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. احتمالاً کاهش سطح برگ به‌دلیل کاهش محتوای نسبی آب برگ و به‌دنبال‌آن کوچک‌شدن اندازة سلول‌ها، کاهش تقسیم سلول‌های مریستمی و درنتیجه کندشدن رشد برگ، توقف تولید برگ، تسریع پیری و ریزش برگ‌ها است (Osuagwu et al., 2010). کاهش طول بوته نیز ممکن است به‌دلیل افزایش ضعیف حجم سلولی در شرایط تنش کمبود آب باشد؛ به‌طوری‌که تنش کمآبی، گسترش و رشد سلول را به‌دلیل کم‌بودن فشار تورژسانس کاهش می‌دهد (Shao et al., 2009). کاهش طول بوته در تنش آبی به‌دلیل کاهش رشد گیاه است که به‌علت بسته‌شدن روزنه‌ها بر اثر کاهش پتانسیل آب خاک اتفاق می‌افتد (Shao et al., 2008). نتایج به‌دست‌آمده با نتایج Ahmadi-Mirabad و همکاران (2014) هم‌خوانی داشتند.
در بررسی حاضر، عملکرد میوة هندوانه با افزایش آب آبیاری افزایش یافت. علاوه‌بر‌این، افزایش حجم آب آبیاری با افزایش تعداد میوه و متوسط وزن میوه، عملکرد را افزایش داد. نتایج به‌دست‌آمده با نتایج بررسی‌های پیشین مبنی بر کاهش عملکرد هندوانه در تنش کمآبی هم‌خوانی دارند .(Kuşçu et al., 2015) در دورة تنش، سطح کل برگ هر گیاه به‌طور معنی‌داری کاهش می‌یابد و کاهش سطح برگ بر اثر تنش کمآبی، دلیل اصلی کاهش عملکرد است (Shao et al., 2008). تنش کمآبی در مرحلة رویشی اعمال شد؛ بنابراین بر گلدهی و تشکیل میوه اثر گذاشت و درنتیجه تعداد میوه به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. کمبود بیش از حد آب، تعداد میوه را در بوته به‌دلیل افزایش سقط گل کاهش می‌دهد (Shishido et al., 1992). باتوجهبه نتایج به‌دست‌آمده کاهش سطح برگ، تعداد و متوسط وزن میوه در تنش کمآبی به کاهش عملکرد کل منجر شدند. تنش کمآبی بر تعداد میوه در تودة محبوبی اثر نگذاشت و کاهش عملکرد این توده به‌دلیل کاهش وزن میوه بود و در سایر تودهها تعداد میوه و وزن میوه بر اثر کمآبی کاهش یافتند.
یکی از مهم‌ترین عوامل مؤثر در برنامه‌ریزی آبیاری، کارایی مصرف آب یا مقدار مادة خشک تولیدی به‌ازای واحد آب مصرفی است که عملکرد اقتصادی، عملکرد زیستی و میزان آب مصرفی از عوامل تعیین‌کنندة آن هستند. در شرایط نزدیک به تنش کمبود آب، گیاه در مقایسه با شرایط آبی، نسبت به میزان آب مصرف‌شده محصول بیشتری تولید می‌کند (Shabiri et al., 2006) نتایج نشان دادند تنش کمآبی کارایی مصرف آب را کاهش داد و بین تودهها بیشترین کارایی مصرف آب مربوط به تودة محبوبی بود. Li و همکاران (2010) گزارش کردند کارایی مصرف آب گیاه گوجه‌فرنگی با افزایش آب آبیاری بهبود یافت.
شیرینی میوه از شاخص‌های مهم تعیین کیفیت میوة هندوانه است .(Yativa et al., 2010) تنش کمآبی، افزایش محتوای مواد جامد محلول میوه را در همة تودهها باعث شد. یکی از وظایف مهم گیاه در تنش خشکی، حفظ آماس سلولی با تنظیم اسمزی است که این عمل با فرایند فعال تجمع مواد حل‌شدنی مناسب هنگام رشد و تنش آب رخ می‌دهد (Blum, 1988). تجمع مواد جامد محلول در سلول و کاهش میزان آب ذخیره‌شده در میوه به‌دلیل افزایش تولید هورمون آبسزیک اسید و غلبه بر کاهش پتانسیل اسمزی در شرایط خشکی هستند (Long et al., 2004). Kuşçu و همکاران (2015) با بررسی دوسالة (2011 و 2012) تنش کمآبی در هندوانه در مراحل مختلف رشد (رویشی، گلدهی، تشکیل میوه و مرحلة رسیدن) به این نتیجه دست یافتند که بیشترین مقدار مواد جامد محلول در شرایط کمآبی در مراحل رشد رویشی و گلدهی به دست آمد.
بر اثر تنش خشکی، روزنه‌ها بسته می‌شوند و تبخیر و تعرق کاهش می‌یابد و با‌توجه‌به‌اینکه کلسیم به‌صورت توده‌ای همراه آب در آوند‌های چوبی انتقال می‌یابد؛ بنابراین، جذب کلسیم کاهش می‌یابد و باتوجه به نقش کلسیم در پایداری و استحکام دیواره و غشای سلولی، کاهش جذب این عنصر بر اثر کمآبی نرم‌شدن گوشت میوه را سبب میشود (Babalar et al., 1998). تنش کمآبی تولید اتیلن و درنتیجه تنفس را افزایش می‌دهد. اتیلن به‌دلیل تنظیم بیان ژنها و آنزیم‌های دخیل در واکنش‌های مربوط به دیوارة سلولی تغییر سفتی بافت میوه را سبب میشود. بر اثر عمل اتیلن فعالیت آنزیم پلی گالاکتروناز بیشتر میشود و کاهش سفتی بافت میوه را سبب میشود et al.,2005) (Stella. در بررسی دوسالة اثر مقادیر مختلف آبیاری بر رقم Sancho خربزه گزارش شد در سال اول به‌دلیل نزدیک‌بودن مقادیر آبیاری (75، 100 و 125 درصد تبخیر و تعرق محصول) تفاوت معنی‌داری بین سفتی گوشت میوة گیاهان قرارگرفته در تیمارهای آبیاری مشاهده نشد؛ ولی در سال دوم با اعمال تنش آبی شدیدتر (40، 60 و 140 درصد تبخیر و تعرق محصول) مشاهده شد کمبود آب اثر منفی بر سفتی گوشت میوه دارد و میوه‌های با گوشت سفت‌تر در گیاهان قرارگرفته در تیمار آبیاری 100 درصد مشاهده شدند (Cabello et al., 2009).
مقدار اسیدیته نقش مهمی در تعیین ویژگی‌های کیفی میوه ایفا می‌کند. نتایج نشان دادند تنش کمآبی تأثیری بر اسیدیتة میوه ندارد؛ ولی بین تودهها ازنظر ژنتیکی تفاوت معنی‌داری در اسیدیتة میوه وجود داشت. در گیاه خربزه نیز تنش‌های مختلف آبیاری بر اسیدیتة میوه اثر نداشت (Cabello et al.,2009).
در تنش کمآبی، درصد نشت یونی در همة تودهها افزایش یافت. نتایج به‌دست‌آمده با نتایج پژوهش‌های پیشین مبنی‌بر افزایش نشت یونی با پیشرفت تنش خشکی هم‌خوانی داشتند (Guo et al., 2006; Mohammadzade and Soltani , 2015). تنش خشکی اختلال در فعالیت‌های غشای سلول را باعث میشود و به‌دنبال‌آن، شاخص‌های پایداری غشای سلول در گیاهان کاهش می‌یابد که باعث نشت یونی از داخل سلول به بیرون آن میشود (Hassani Moghadam et al., 2016). تنش کمآبی با القای تنش اکسیداتیو و تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن، پراکسیداسیون اسیدهای چرب غشاهای سلولی را سبب میشود و نفوذپذیری غشا و نشت یونی را افزایش می‌دهد.
با افزایش تنش کمآبی محتوای پرولین برگ‌ها در همة تودهها افزایش یافت. نتایج به‌دست‌آمده با نتایج اعمال تنش کمآبی در دستنبو، طالبی ایرانی (Zaynali et al., 2012) و خربزه (Kavas et al., 2013) هم‌خوانی دارند. تحمل به تنش خشکی به توانایی گیاه برای ادامة حیات هنگام کاهش پتانسیل آب بافت‌های گیاهی گفته میشود. سازوکارهای تحمل به خشکی، بیشتر حفظ تورژسانس سلولی با تجمع نمک‌های محلول درون‌سلولی یا مقاومت پروتوپلاسمی هستند. ازجمله مهم‌ترین موادی که تجمع آنها در سلول‌های گیاهی در تنش خشکی افزایش می‌یابد، آمینواسید آزاد پرولین است که حفظ پتانسیل اسمزی نقش دارد (Zafari and Niknam, 2012).
با اعمال تنش کمآبی، هدایت روزنه‌ای برگ‌ها کاهش یافت. Kusvuran (2010) در بررسی آثار شوری و خشکی بر توده‌های خربزه مشاهده کرد گیاهان تنش‌دیده، به‌طور معنی‌داری هدایت روزنه‌ای کمتری نسبت به گیاهان آبیاری‌شده دارند که میزان تعرق برگ را در شرایط شوری و خشکی کاهش می‌دهد. بررسی‌ها نشان دادند به‌دنبال کمبود آب، تولید آبسزیک اسید در برگ‌ها افزایش می‌یابد که بسته‌شدن روزنه‌ها و درنتیجه کاهش هدایت روزنه‌ای برگ را موجب میشود (Zhang and Davies, 1989).
در پژوهش حاضر، با افزایش تنش کمآبی، محتوای نسبی آب به‌صورت معنی‌داری نسبت به شاهد کاهش یافت. کاهش محتوای نسبی آب برگ در شرایط تنش خشکی ممکن است به این دلیل باشد که هنگام تنش، میزان تعرق گیاه بیش از جذب آب است و درنتیجه با به‌هم‌خوردن تعادل آبی گیاه، محتوای نسبی آب برگ کاهش می‌یابد (Lawlor and Cornic, 2002). همچنین کاهش محتوای آب برگ ممکن است به‌علت کاهش دسترسی به آب در شرایط تنش یا کاهش سطح جذب ریشة گیاه و درنتیجه جبران‌نشدن آب ازدست‌رفته با تعرق باشد (Smart and Bingham, 1974). همچنین در تأیید نتایج پژوهش حاضر، گزارش شده است محتوای نسبی آب گیاه هندوانه در تنش خشکی به میزان 20 تا 25 درصد کاهش یافت (Ferus et al., 2011)
پراکسیداز، آنزیم تنش شناخته شده است. در گیاهان عالی آنزیم پراکسیداز در تعدادی از فرایند‌های سلولی مانند سازوکار دفاعی میزبان، اتصال عرضی مونومرهای گلیکوپروتئین‌های غنی از هیدروکسی پرولین موجود در دیوارة سلولی، اتصال عرضی پلی ساکارید‌های پکتیکی به یکدیگر با اسیدهای فنولی در دیوارة سلولی و عمل چوبی‌شدن و چوب‌پنبه‌ای‌شدن شرکت می‌کند (Reddy et al., 2004). آنزیم پراکسیداز نقش کلیدی در سم‌زدایی پراکسید هیدروژن، حذف مالون‌دی‌آلدهید که منجر به پراکسیداسیون لیپیدی غشاء میشود و حفظ ثبات دیوارة سلولی ایفا می‌کند (Hojati et al.,2011). در بررسی‌ها بر مرحلة نشایی برنج مشخص شد افزایش فعالیت پراکسیداز در گیاهان قرارگرفته در تنش خشکی با واکنش‌های اکسندة به‌وجودآورندة رادیکال‌های آزاد و پراکسیدهای آلی همبستگی دارد و پراکسیداز نقش مؤثری در پاک‌کردن هیدروژن پراکسید دارد (Sharma and Dubey, 2005).
جمع‌بندی
نتایج پژوهش حاضر نشان دادند کاهش آب مصرفی بروز تنش را در گیاهان باعث شد؛ به‌طوری‌که بر شاخص‌های رشد، عملکرد و فیزیولوژیک گیاه مؤثر بود و تنش کمآبی، مواد جامد محلول، محتوای پرولین، نشت یونی و آنزیم پراکسیداز را افزایش و طول بوته، سطح برگ، تعداد میوه، متوسط وزن میوه، عملکرد، سفتی گوشت میوه، هدایت روزنه‌ای و محتوای نسبی آب برگ را کاهش داد. توده‌های هندوانه ازنظر عملکرد تفاوت معنی‌داری با هم داشتند؛ به‌طوری‌که بیشترین عملکرد در تودة محبوبی در آبیاری 100 درصد نیاز آبی به دست آمد. تنش کمآبی کاهش تعداد میوه و وزن میوه را باعث شد و کارایی مصرف آب را کاهش داد. در تودة محبوبی بر اثر تنش کمآبی، تعداد میوه در بوته کاهش و کارایی مصرف آب افزایش یافت. بیشترین میزان پرولین (9 میلیگرم بر گرم وزن تر) و مقدار کارایی مصرف آب (85/54 کیلوگرم در متر مکعب) در تودة محبوبی در تنش کم آبی 50 درصد نیاز آبی گیاه به دست آمد. باتوجهبه نتایج به‌دست‌آمده، تودة محبوبی با 9/46 درصد کاهش عملکرد در شرایط آبیاری 50 درصد نیاز آبی، کمترین کاهش عملکرد را نسبت به سایر تودهها داشت و نسبت به کمآبی متحمل‌تر بود.
سپاسگزاری
از معاونت پژوهشی دانشگاه زنجان بابت تأمین امکانات پژوهش حاضر و آقای مهندس نوری، کارشناس مزرعة تحقیقاتی سپاسگزاری میشود.
)
