تأثیر نانواکسید آهن در عملکرد، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم (Triticum aestivum L.) در شرایط دیم و آبیاری تکمیلی

نویسندگان

1 گروه زراعت و اصلاح نباتات، دانشکدة کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

2 بخش تحقیقات زراعی و باغی؛ مرکز تحقیقات، کشاورزی و منابع طبیعی استان اردبیل (مغان)؛ سازمان تحقیقات،‌ آموزش و ترویج کشاورزی؛ اردبیل؛ ایران

چکیده

برای بررسی تأثیر نانواکسید آهن بر عملکرد، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم (Triticum aestivum L.) در شرایط دیم و آبیاری تکمیلی، آزمایشی در سال 1395 به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح پایة بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار در ایستگاه تحقیقات کشاورزی اردبیل انجام شد. عوامل بررسی‌شده عبارتند از 1- آبیاری به سه شکل آبیاری تکمیلی در مرحلة آبستنی یا چکمه‌دهی، آبیاری تکمیلی در مرحلة خوشه‌دهی و کشت بدون آبیاری یا کشت دیم و 2- کاربرد نانواکسید آهن در چهار غلظت بدون کاربرد نانواکسید آهن (شاهد) و محلول‌پاشی 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن بود. مقایسة میانگین‌ها نشان داد کاربرد 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی؛ فلورسانس بیشینه (Fm)، فلورسانس متغیر (Fv)، محتوای کلروفیل، درصد نیتروژن، محتوای آب نسبی برگ و عملکرد دانه را در مقایسه با به‌کارنبردن نانواکسید آهن در شرایط دیم افزایش داد. شرایط دیم، هدایت الکتریکی و فلورسانس حداقل (F0) را افزایش داد. محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی افزایش 43/38 درصدی عملکرد دانه را نسبت به شرایط دیم بدون تیمار محلول‌پاشی موجب شد.
 

کلیدواژه‌ها

موضوعات

عنوان مقاله [English]

Effects of nano iron oxide on yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat (Triticum aestivum L.) under rain fed and supplementary irrigation conditions

نویسندگان [English]

  • Hamed Narimani 1
  • Raouf Seyed sharifi 1
  • Razieh khalilzadeh 1
  • Golamreza Aminzadeh 2
1 Department of Agronomy and Plant Breeding, Faculty of Agriculture and Natural Resources, University of Mohaghegh Ardabili, Ardabil, Iran
2 Horticulture Crop Research Department; Ardabil Agricultural and Natural Resources Research Centre; Agricultural Research, Education and Extension Organization; Ardabil; Iran
چکیده [English]

In order to study the effects of nano iron oxide on yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat (Triticum aestivum L.) under rain fed and supplementary irrigation conditions, a factorial experiment was conducted based on randomized complete block design with three replications in Agricultural Research Station of Ardabil in 2016. Factors experiment were included irrigation levels (no irrigation as rain fed, supplementary irrigation at heading and booting stages), foliar application nano iron oxide in four levels (without nano iron oxide as control, application of 0.3, 0.6 and 0.9 g L
-1
). Means comparison showed that 0.9 g L
-1
nano iron oxide application and supplementary irrigation at booting stage increased maximum fluorescence (F
m
), variable fluorescence (F
v
), chlorophyll content, nitrogen percentage, relative water content and grain yield compared to non-application of nano iron oxide under rain fed condition. Rain fed condition increased minimum fluorescence (F
0
) and electrical conductivity. Foliar application of 0.9 g L
-1
nano iron oxide and supplementary irrigation at booting stage increased grain yield 38.43% compared to no foliar application under rain fed condition.
 

کلیدواژه‌ها [English]

  • Chlorophyll index
  • Electrical conductivity
  • Relative water content
  • Water limitation

اصل مقاله

مقدمه

گندم (Triticum aestivum L.) یکی از مهم‌ترین غلات نواحی خشک و نیمه‌خشک است که در دامنةوسیعی از تغییرات دمایی و اقلیمی رشد می‌کند (Deng et al., 2006). انجام آبیاری تکمیلی در مناطق خشک و نیمه‌خشک یا در مناطقی که گندم دیم در مراحل حساس دورة رشد با تنش مواجه است، به عملکرد اقتصادی مناسبی منجر می‌شود (Yaghoubian et al., 2012). منظور از آبیاری تکمیلی، کاربرد مقدار محدودی آب در زمان توقف بارندگی یا در زمان وقوع تنش آبی در مدت فصل رشد گیاه است تا آب کافی برای تداوم رشد بوته‌ها تأمین و عملکرد دانه تثبیت شود (Stone and Schlegel, 2006).

محدودیت آبی به اختلال در سیستم فتوسنتزی منجرمی‌شود و یکی از روش‌های تعیین اختلال در سیستم فتوسنتزی، اندازه‌گیری فلورسانس کلروفیل است که بازتاب وضعیت فتوشیمیایی گیاه است (Mohammadi et al., 2008). مؤلفه‌های فلورسانس کلروفیل شامل F0 (کمترین فلورسانس در برگ سازگارشده با تاریکی)، Fm (بیشترین فلورسانس در برگ سازگارشده با تاریکی)، Fv (میزان تغییر فلورسانس یا فلورسانس متغیر در برگ سازگارشده با تاریکی)، Fv/Fm (بیشترین کارایی یا عملکرد کوانتومی فتوسیستم دو در شرایط سازگارشده با تاریکی) هستند (Maxwell and Johnson, 2000). مقدار فلورسانس کلروفیل، سالم‌بودن غشای تیلاکوئید و کارآمدی نسبی انتقال الکترون را از فتوسیستم II به فتوسیستم I نشان می‌دهد. بخش عمده‌ای از انرژی نورانی خورشید که با برگ دریافت می‌شود، صرف فرایندهای بیوشیمیایی می‌شود؛ ولی ممکن است بخش کوچکی از نور دریافت‌شده به‌صورت گرما آزاد شود یا دوباره از مراکز واکنش در طول‌موج بلندتری بازتاب شود که به آن فلورسانس کلروفیل می‌گویند (Soltani, 2005). اگر بیشتر انرژی مولکول برانگیخته به‌صورت انرژی گرمایی یا فلورسانس از دست برود، انرژی برای واکنش‌های فتوشیمیایی کمتر می‌شود؛ درنتیجه تولید و ذخیرة فراورده‌های انتقال الکترون یعنی NADPH و ATP در واکنش‌های نوری فتوسنتز یا عملکرد کوانتومی فتوسیستم II کاهش می‌یابد (Eshghizadeh and Ehsanzadeh, 2009). درحال‌حاضر، فلورســــانس کلروفیــــل، معیــار ســنجشی بــرای اندازه‌گیری تأثیر تنش‌های محیطی ازجملـه تـنش آب بـر گونه‌های زراعی و تعیـین میـزان مقاومـت بـه خشـکی آنهـا پیشنهاد شده است (Mamnoei and Seyed Sharifi, 2010). تنش خشکی کاهش فلورسانس متغیر (Fv) و عملکرد کوانتوم (Fv/Fm) را موجب می‌شود (Paknejad et al., 2007). وقتی شدت نور، کافی باشد، فلورسانس از مقدار F0 به بیشترین مقدار خود یعنی Fm افزایش می‌یابد (Shir-Mard Kermanshahi, 2003). اندازه‌گیری مقدار فلورسانس کلروفیل ارزیابی مناسبی از عملکرد کوانتومی و جریان الکترون در فتوسیستم دو نشان می‌دهد (Reddy et al., 2004). کاهش محتوای کلروفیل، هدایت روزنه‌ای و محتوای آب نسبی برگ در گیاهان در شرایط تنش، فتوسنتز و عملکرد دانه را کاهش می‌دهد (Liang et al., 2002).

Siddique و همکاران (2000) گزارش کردند در شرایط محدودیت آبی، RWC برگ‌ها به‌علت کاهش پتانسیل آب برگ و کاهش جذب آب از ریشه‌ها کاهش یافت.

محتوای کلروفیل برگ‌ها یکی از عوامل کلیدی در تعیین سرعت فتوسنتز و تولید مادة خشک است. کاهش آن در شرایط تنش خشکی ممکن است به‌دلیل تخریب کلروفیل بر اثر رادیکال‌های آزاد ایجاد‌شده در این شرایط باشد (Brevedan and Egli, 2003).

در شرایط تنش رطوبتی یکی از نخستین بخش‌های گیاه که آسیب می‌بیند غشای پلاسمایی است (Liang et al., 2003). Mohammadkhani و Heidari (2007) گزارش کردند تنش خشکی به‌دلیل افزایش نشت الکترولیت و کاهش شاخص کلروفیل کاهش عملکرد دانه را موجب می‌شود.

با کاهش میزان رطوبت خاک، تحرک آهن در خاک کاهش می‌یابد و باتوجه‌به محدودیت رشد ریشه، گیاه به‌طور فزاینده‌ای با کمبود این عنصر مواجه می‌شود (Jalil Shesh Bahre and Movahedi Dehnavi, 2012). اگر چه آهن به‌مقدار کم برای گیاه نیاز است، برای بسیاری از ترکیبات مهم و فرایندهای فیزیولوژیک مانند ساخت کلروفیل و فعالیت برخی آنزیم‌ها، توسعة کلروپلاست، دریافت انرژی نورانی و انتقال الکترون از آب به NADP+ لازم است (Hochmuth, 2011). در پژوهشی محلول‌پاشی آهن در شرایط تنش خشکی، عملکرد آفتابگردان را به‌دلیل بهبود بازده فتوشیمیایی و شاخص کلروفیل افزایش داد (Babaeian et al., 2008). در سال‌های گذشته به محلول‌پاشی عناصر لازم برای گیاه به‌شکل نانوذرات به‌دلیل سهولت جذب، کارایی بیشتر در مقایسه با کودهای شیمیایی، سازگاری با محیط‌زیست و افزایش‌ندادن شوری خاک در بهبود کیفیت خاک بیشتر توجه شده است (Mazaherinia et al., 2010). Mohammadi و همکاران (2015) نشان دادند آبیاری تکمیلی و کاربرد نانواکسید آهن در نخود تأثیر مثبت و معنی‌داری بر عملکرد دانه دارد.

باتوجه‌به گستردگی مناطق زیر کشت گندم دیم، مواجه‌شدن بخشی از دوران رشد این گیاه با محدودیت آبی، کمبود عناصر ریزمغذی آهن در بیشتر خاک‌ها، تعدیل بخشی از آثار خشکی با محلول‌پاشی نانوذرات آهن و بررسی‌های محدود انجام‌شده دربارة برهم‌کنش هم‌زمان دو عامل آبیاری تکمیلی و ریزمغذی آهن، در بررسی حاضر تأثیر آنها بر عملکرد، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم ارزیابی شد.

 

مواد و روش‌ها

برای بررسی تأثیر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی بر عملکرد، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک گندم، آزمایشی در سال 1395 به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح پایة بلوک‌های کاملاً تصادفی در سه تکرار در ایستگاه تحقیقات کشاورزی اردبیل انجام شد. محل انجام آزمایش، اقلیم نیمه‌خشک و سرد دارد. ارتفاع آن از سطح دریا 1350 متر با طول جغرافیایی 48 درجه و 20 دقیقة شرقی و عرض جغرافیایی 38 درجه و 15 دقیقة شمالی است. نوع خاک محل آزمایش لومی - رسی، pH خاک حدود 7/7 و عمق آن حدود 70 سانتی‌متر است. ویژگی‌های فیزیکی - شیمیایی خاک محل انجام آزمایش در جدول 1 آورده شده است.

 

 

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی - شیمیایی خاک محل انجام آزمایش

شن

(%)

سیلت

(%)

رس

(%)

pH

فسفر جذب‌شدنی

(میلی‌گرم بر کیلوگرم)

پتاسیم جذب‌شدنی

(میلی‌گرم بر کیلوگرم)

هدایت الکتریکی

(دسی‌زیمنس بر متر)

آهک

(%)

کربن آلی

(%)

نیتروژن

(%)

31

30

39

76/7

2/12

495

54/1

5

858/0

08/0

 

 

عامل اول، آبیاری به سه شکل آبیاری تکمیلی در مرحلة آبستنی یا چکمه‌دهی، خوشه‌دهی و بدون آبیاری یا کشت دیم و فاکتور دوم، کاربرد نانواکسید آهن در چهار غلظت بدون کاربرد نانواکسید آهن (شاهد) و محلول‌پاشی 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن بود. هر واحد آزمایشی شامل پنج خط کاشت به طول دو متر و با فاصلة بین ردیفی 20 سانتی‌متر و تراکم 400 بذر در متر مربع بود. در بررسی حاضر از گندم رقم رصد (طبقة بذری پرورشی 2) تهیه‌شده از ایستگاه تحقیقات جهاد کشاورزی اردبیل استفاده شد.

شاخص‌های فلورسانس کلروفیل برگ شامل F0 (کمترین فلورسانس در برگ سازگارشده با تاریکی)، Fm (بیشترین فلورسانس در برگ سازگار‌شده با تاریکی) و Fv (فلورساس متغیر در برگ سازگارشده با تاریکی) اندازه‌گیری شدند. برای اندازه‌گیری فلورسانس کلروفیل برگ پرچم در مزرعه از 198 روز پس از کاشت، هر چهار روز یک‌بار از هر تیمار به‌طور تصادفی 6 برگ پرچم توسعه‌یافته در فاصلة زمانی 8 تا 10 صبح انتخاب و پس از 15 دقیقه تاریکی با کلیپس‌های ویژة دستگاه اندازه‌گیری فلورسانس کلروفیل (مدل OS-30p، شرکت Opti Sciences، آمریکا) شاخص‌های F0، Fm و Fv اندازه‌گیری شدند (Kheirizadeh Arough et al., 2016). شاخص کلروفیل با دستگاه کلروفیل‌متر (مدل SPAD-502، شرکت Konica Minolta، ژاپن)، پس از ظهور برگ پرچم در فواصل زمانی چهار روز یک‌بار تا مرحلة رسیدگی اندازه‌گیری شد.

شاخص نیتروژن با دستگاه SPAD (مدل SPAD-502، شرکت Konica Minolta، ژاپن) و با رابطة 1 تعیین شد.

رابطة 1

خواندن کرت مدنظر

= شاخص نیتروژن

خواندن کرت شاهد

میزان نیتروژن همان برگ‌هایی که محتوای کلروفیل‌شان اندازه‌گیری شده بود براساس رابطة 2 محاسبه شد (Scharf et al., 2006).

رابطة 2

SPAD × 0016322/0 + 017332/0 =N

برای اندازه‌گیری درصد محتوای آب نسبی برگ پرچم (RWC)، بین ساعت 10 تا 12 روز از هر کرت، چهار برگ پرچم توسعه‌یافته به‌طور تصادفی انتخاب شدند و پس از قراردادن در فویل‌های آلومینیومی داخل کیسه‌های پلاستیکی و روی یخ قرار داده و خیلی سریع به آزمایشگاه منتقل شدند؛ سپس با رابطة پیشنهادی Kostopoulou و همکاران (2010) مقدار RWC محاسبه شد.

برای اندازه‌گیری هدایت الکتریکی برگ پرچم در همان شرایط مربوط به اندازه‌گیری درصد محتوای آب نسبی، نمونه‌های برگ پرچم در بشرهای محتوی 25 میلی‌لیتر آب‌مقطر به‌مدت 24 ساعت در دمای اتاق قرار گرفتند و سپس میزان هدایت الکتریکی با دستگاه EC متر (مدل Pet 103، شرکت Atron، ایران) اندازه‌گیری شد. عملکرد دانه از دو خط اصلی هر کرت با رعایت اثر حاشیه‌ای از سطحی معادل 2/0 متر مربع ارزیابی شد.

تحلیل آماری: برای تجزیة داده‌ها و رسم نمودارها به‌ترتیب از نرم‌افزارهای SAS و Excel استفاده شد و مقایسة میانگین‌ها با آزمون LSD انجام شد.

 

نتایج و بحث

شاخص کلروفیل: نتایج بررسی روند تغییرات محتوای کلروفیل برگ پرچم در شرایط محدودیت آبی (جدول 2) نشان می‌دهند این تغییرات در همة تیمارها روند نزولی نسبتاً مشابهی داشتند؛ به‌طوری‌که محتوای کلروفیل در مراحل ابتدایی نمونه‌برداری زیاد بود؛ ولی با نزدیک‌شدن به مرحلة رسیدگی فیزیولوژیک و همچنین پیرشدن برگ‌ها روند نزولی داشت؛ البته بر اثر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی، روند تغییرات شاخص کلروفیل نوسان کمتری نشان داد؛ به‌طوری‌که در همة تیمارهای آزمایش‌شده بیشترین شاخص کلروفیل برگ پرچم (93/51) در محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی و کمترین آن در شرایط دیم و بدون محلول‌پاشی به دست آمد (جدول 2). کاهش شاخص کلروفیل بر اثر تنش خشکی ممکن است به‌دلیل افزایش تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن در سلول باشد که این رادیکال‌ها موجب پراکسیداسیون و تجزیة این رنگدانه‌ها را موجب می‌شوند (Schutz and Fangmier, 2001). Orabi و همکاران (2010) بیان کردند تنش‌های محیطی ازجمله تنش شوری و خشکی به افزایش غلظت تنظیم‌کننده‌های رشد مانند آبسزیک اسید و اتیلن منجر می‌شود که تحریک‌کنندة آنزیم کلروفیلاز هستند و به‌این‌ترتیب کلروفیل‌ها بر اثر این آنزیم‌ها تجزیه می‌شوند. EL-Tayeb (2005) کاهش کلروفیل را در شرایط تنش خشکی به فتواکسیداسیون کلروفیل‌ها، واکنش آنها با اکسیژن منفرد، تخریب پیش‌ماده‌های سنتز کلروفیل، ممانعت از بیوسنتز کلروفیل‌های جدید و فعال‌شدن آنزیم‌های تجزیه‌کنندة کلروفیل ازجمله کلروفیلاز نسبت دادند. Tambussi و همکاران (2000) کاهش غلظت کلروفیل را در شرایط تنش به فعالیت بیشتر کلروفیلاز، پراکسیداز و ترکیبات فنلی نسبت دادند. علاوه‌براین، تنش خشکی به‌دلیل ایجاد اختلال در جذب برخی عناصر ضروری مانند آهن که برای سنتز کلروفیل و سایر رنگ‌دانه‌های آن ضروری هستند، کاهش محتوای کلروفیل را موجب می‌شود (Hadi et al., 2017). در پژوهش حاضر، با محلول‌پاشی آهن آثار سوء تنش کاهش یافت و بیشترین مقدار کلروفیل با مقادیر زیاد آهن به دست آمد (جدول 2). بررسی Felehkari و همکاران (2014) در گندم دیم نشان داد در آبیاری تکمیلی نسبت به شرایط دیم، شاخص کلروفیل برگ پرچم بیشتر بود. Barzali و همکاران (2016) با انجام آبیاری تکمیلی در مرحلة گل‌دهی مشاهده کردند شاخص کلروفیل برگ نخود نسبت به شرایط دیم افزایش یافت.

 

 

جدول 2- مقایسة میانگین تأثیر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در شاخص کلروفیل (SPAD) برگ پرچم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

 

194

198

202

206

210

214

218

Fe0×I1

h73/43

g06/45

f26/45

f20/44

i96/36

i13/26

g13/22

Fe0×I2

cd50/48

c50

c33/50

cd06/51

cde50/47

de76/44

c56/44

Fe0×I3

fg90/45

ef43/47

de40/47

e90/46

f60/45

gf00/42

e36/39

Fe1×I1

g26/45

fg26/46

f86/45

f20/45

h76/41

h70/38

f93/34

Fe1×I2

c36/49

c40/50

c23/51

bc30/52

bc60/48

bc96/47

b70/46

Fe1×I3

f30/46

de26/48

ed48

e80/47

ef43/46

d03/45

d33/41

Fe2×I1

f30/46

f76/46

ef63/64

e70/46

g66/43

gh13/40

f36/36

Fe2×I2

b30/50

b06/52

b03/53

bc40/52

b10/49

b80/48

b10/48

Fe2×I3

e23/47

de43/48

d76/48

d50

def60/46

cd40/46

d56/41

Fe3×I1

e23/47

ef23/47

de60/47

e96/47

g26/44

ef90/42

e16/38

Fe3×I2

a36/51

a40/53

a53/57

a90/54

a50/53

a03/53

a93/51

Fe3×I3

de86/47

cd16/49

c93/50

b13/53

cd80/47

bc13/47

d46/42

LSD

89/0

33/1

49/1

37/1

24/1

99/1

69/1

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 


فلورسانس حداقل (F0): بررسی روند تغییرات فلورسانس حداقل (F0) در پاسخ به آبیاری تکمیلی و محلول‌پاشی نانواکسید آهن در مدت فصل رشد نشان داد فلورسانس حداقل (F0) همواره در شرایط آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی، کمتر از شرایط دیم بود که ممکن است علت آن افزایش محتوای کلروفیل (جدول 2) به‌دلیل محلول‌پاشی با نانواکسید آهن باشد که موجب کاهش میزان فلورسانس حداقل شده است (جدول 3). Araus و همکاران (1998) بیان کردند خسارت محدودیت آبی با خسارت به مرکز واکنش فتوسیستم II، افزایش F0 را موجب می‌شود؛ به‌طوری‌که 218 روز پس از کاشت بیشترین فلورسانس حداقل (452) در شرایط دیم و بدون محلول‌پاشی و کمترین آن (66/254) در محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی به دست آمد (جدول 3). ازآنجاکه تیمار محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی نسبت به سایر تیمارها محتوای آب نسبی بیشتری داشت (جدول 6)، به نظر می‌رسد این ترکیب تیماری به‌طور مناسب‌تری از رطوبت خاک استفاده می‌کند. شاید اهمیت رطوبت نسبی به این دلیل است که بین این ویژگی‌ها و تعداد زیادی از ویژگی‌های فیزیولوژیک گیاه ازجمله سرعت تبادل کربن و میزان هدایت روزنه‌ای ارتباط مستقیمی وجود دارد؛ درنتیجه شرایط فتوسنتزی بهتری دارد و از افزایش بیش از حد فلورسانس حداقل جلوگیری می‌کند (Prakash and Ramachandran, 2000). Mohammadi و همکاران (2015) نشان دادند آبیاری تکمیلی و محلول‌پاشی نانواکسید آهن با جلوگیری از افزایش فلورسانس حداقل (F0) تحمل ارقام نخود را به تنش خشکی افزایش داد. Maxwell و Johnson (2000) بیان کردند محدودیت آبی با خسارت به مرکز واکنش فتوسیستم II افزایش F0 را سبب می‌شود.

 

 

جدول 3- مقایسة میانگین تأثیر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در شاخص فلورسانس حداقل (F0) برگ پرچم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

 

198

202

206

210

214

218

Fe0×I1

a66/355

a371

a392

a66/409

a429

a452

Fe0×I2

d33/256

e33/263

e33/276

d66/308

e66/332

d66/354

Fe0×I3

c33/287

c298

c312

c33/324

d343

c66/367

Fe1×I1

b66/306

b321

b33/334

b33/357

b66/385

b33/417

Fe1×I2

g210

g229

f258

g66/268

g33/291

e329

Fe1×I3

d33/262

d271

d66/295

d66/308

e66/332

d66/349

Fe2×I1

d33/257

d33/269

d295

c33/320

c66/349

c33/368

Fe2×I2

h66/197

i66/219

i66/227

i66/252

i271

g33/285

Fe2×I3

f221

gh33/228

g33/245

f66/279

f304

e33/325

Fe3×I1

e33/242

f258

e66/275

e295

e33/327

d66/348

Fe3×I2

i66/182

j33/192

j66/196

j213

j66/230

h66/254

Fe3×I3

fg66/214

h33/224

h33/237

h261

h281

f307

LSD

11/7

13/4

19/4

75/6

51/5

17/9

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 


فلورسانس بیشینه (Fm): کارایی کاهش فلورسانس نه به‌صورت شیمیایی نیز به عواملبیرونی و درونی زیادی بستگی دارد و در تغییر Fm با فلورسانس بیشینه بازتاب می‌شود (Maxwell and Johnson, 2000). نتایج اندازه‌گیری فلورسانس بیشینه (Fm) نشان می‌دهند در شرایط دیم، فلورسانس بیشینه و تخریب فتوشیمیایی نسبت به شرایط آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی به‌طور چشمگیری کاهش می‌یابد (جدول 4). نتایج نشان دادند 218 روز پس از کاشت، بیشترین میزان فلورسانس بیشینه (Fm) (33/857) مربوط به محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و کمترین میزان آن (67/512) مربوط به شرایط دیم بدون محلول‌پاشی بود (جدول 4). به نظر می‌رسد محتوای آب نسبی بیشتر در شرایط آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی و محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن (جدول 6) استفادة بهتر از رطوبت و جریان بهتر الکترون را از فتوسیستم II به فتوسیستم I نسبت به سایر تیمارها سبب شده است (Prakash and Ramachandran, 2000). Taghipour و همکاران (2014) نتایج مشابهی گزارش کردند مبنی بر اینکه فلورسانس بیشینه (Fm) با افزایش تنش خشکی کاهش پیدا می‌کند. Mohammadi و همکاران (2015) تأثیر آبیاری تکمیلی و نانواکسید آهن را بر فلورسانس بیشینه (Fm) در نخود معنی‌دار گزارش کردند.Dadkhah و همکاران (2015) نشان دادند در شرایط آبیاری، Fm در نخود بیشتر از شرایط دیم بود.

 

 

جدول 4- مقایسة میانگین تأثیر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در شاخص بیشینة فلورسانس (Fm) برگ پرچم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

 

198

202

206

210

214

218

Fe0×I1

h67/993

g835

h67/738

f67/683

h33/541

h67/512

Fe0×I2

d33/1338

de33/1129

de1051

c67/919

d33/859

cd33/718

Fe0×I3

g1157

f982

fg67/848

e33/777

f67/730

cb757

Fe1×I1

g1149

g67/863

g67/822

e781

g67/626

g534

Fe1×I2

c1441

c1228

bc1129

bc33/958

c33/909

bc757

Fe1×I3

e1288

e67/1094

f67/914

de833

e33/787

e649

Fe2×I1

f33/1241

f948

fg67/882

d67/840

g659

g556

Fe2×I2

b33/1570

b67/1290

ab33/1187

b67/987

ab955

b33/786

Fe2×I3

d33/1351

de1121

cd33/1085

b988

d33/855

de680

Fe3×I1

ed33/1325

d67/1151

e33/1006

bc33/955

f742

e67/657

Fe3×I2

a67/1674

a67/1379

a1248

a33/1054

a994

a33/857

Fe3×I3

c33/1437

bc1265

bc1158

b995

bc33/919

c67/725

LSD

59/45

73/37

16/73

20/59

53/43

48/41

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 


فلورسانس متغیر (Fv): نتایج نشان دادند بیشترین مقدار فلورسانس متغیر (Fv) (67/602) در محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی و کمترین مقدار آن (67/160) در در شرایط دیم و بدون محلول‌پاشی مشاهده شد (جدول 5). اصولاً هنگامی‌که پذیرندة الکترون (کوئینون) در حالت احیا باشد مقدار فلورسانس کلروفیل زیاد است و به این علت مقدار Fv نیز در این حالت زیاد می‌شود؛ ولی زمانی‌که کوئینون در حالت اکسید است مقدار فلورسانس کلروفیل a کم می‌شود؛ درنتیجه، میزان Fv کاهش می‌یابد (Paknejad et al., 2007). تنش‌های محیطی، مقدار فلورسانس متغیر (Fv) را به‌علت ممانعت از فتواکسیداسیون فتوسیستم II کاهش می‌دهد. ازآنجا‌که فلورسانس متغیر (Fv) نشان‌دهندة احیای کامل پذیرندة الکترون (QA) است؛ بنابراین نتیجه‌گیری می‌شود تنش خشکی در انتقال الکترون به فتوسیستم I اختلال ایجاد کرده است (Ommen and Donnelly, 1999; Paknejad et al., 2007). Soheili Movahhed و همکاران (2017) نشان دادند در شرایط تنش خشکی مقدار فلورسانس متغیر (Fv) در نخود کاهش یافت. Dadkhah و همکاران (2015) گزارش کردند با آبیاری نخود، میزان فلورسانس متغیر (Fv) نسبت به شرایط تنش رطوبتی افزایش یافت.

 

 

جدول 5- مقایسة میانگین تأثیر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در شاخص فلورسانس متغییر (Fv) برگ پرچم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

 

198

202

206

210

214

218

Fe0×I1

h638

h464

i67/346

g274

i33/112

h67/160

Fe0×I2

e1082

d866

e67/736

d611

d67/526

d67/363

Fe0×I3

g67/869

f684

gh67/536

f453

f67/387

f33/299

Fe1×I1

g33/842

g67/542

h33/488

f67/423

h241

h67/116

Fe1×I2

c1231

c999

cd00/871

bc67/689

c618

c428

Fe1×I3

f67/1025

e67/823

f00/619

e33/524

e67/454

e33/299

Fe2×I1

f984

f67/678

fg67/587

e33/520

g33/309

g67/187

Fe2×I2

b67/1372

b1071

b67/959

b735

b684

b501

Fe2×I3

d33/1130

d67/892

d840

bc33/708

d33/551

d67/354

Fe3×I1

e1083

d67/893

e67/730

cd33/660

ef67/414

e306

Fe3×I2

a1492

a33/1187

a33/1051

a33/841

a33/763

a67/602

Fe3×I3

c67/1222

b67/1040

bc67/920

b734

c33/638

c67/418

LSD

77/46

54/36

04/73

66/60

36/43

17/44

 I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 


محتوای آب نسبی برگ (RWC): کاهش محتوای آب نسبی برگ پرچم در شرایط دیم نسبت به آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی بسیار بارزتر بود. بیشترین و کمترین مقدار محتوای آب نسبی برگ پرچم، 218 روز پس از کاشت، به‌ترتیب در آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی با محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و در شرایط دیم بدون محلول‌پاشی به دست آمدند (جدول 6). پژوهشگران بیان کردند در شرایط تنش خشکی به‌دلیل کاهش جذب آب و افزایش میزان

 

جدول 6- مقایسة میانگین تأثیر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در محتوای آب نسبی (RWC) برگ پرچم گندم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

 

202

206

210

214

218

Fe0×I1

j29/50

h60/47

f61/46

g58/38

h37/19

Fe0×I2

de79/73

d65/62

c35/61

c54/58

c00/58

Fe0×I3

i04/67

ef96/55

de37/54

e16/51

g43/24

Fe1×I1

i23/62

gh06/50

f08/49

f92/44

gh55/22

Fe1×I2

c43/76

cd79/64

bc85/62

bc37/61

bc53/61

Fe1×I3

f90/70

e50/58

d53/56

d31/53

f20/30

Fe2×I1

h86/65

fg88/52

e46/52

ef08/47

g38/23

Fe2×I2

b73/82

b86/68

b22/65

b82/64

ab67/63

Fe2×I3

e16/73

d81/61

c14/61

c23/58

e65/49

Fe3×I1

g87/67

f98/54

de96/53

d78/51

g35/25

Fe3×I2

a86/94

a77/73

a70/68

a23/69

a67/66

Fe3×I3

cd54/75

bc82/65

bc46/63

bc57/61

d12/54

LSD

91/1

09/3

96/2

36/4

58/3

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 

 

تبخیر و تعرق از سطح جامعة گیاهی، محتوای آب نسبی برگ کاهش می‌یابد (Munns, 2002) و ارقامی که در شرایط تنش، محتوای آب نسبی بیشتری داشته باشند، به‌دلیل داشتن سرعت فتوسنتز بیشتر، عملکرد دانة بیشتری داشتند. Babaei و همکاران (2017) گزارش کردند تنش، کاهش محتوای آب نسبی را موجب شد و محلول‌پاشی با نانواکسید آهن و روی، تعدیل بخشی از کاهش محتوای آب نسبی در شرایط تنش و افزایش عملکرد دانه را موجب شد. Felehkari و همکاران (2014) بیشترین محتوای آب نسبی برگ گندم را در آبیاری تکمیلی در مرحلة گرده‌افشانی گزارش کردند.

هدایت الکتریکی (EC): بررسی روند تغییرات هدایت الکتریکی در پاسخ به خشکی در مدت فصل رشد نشان داد هدایت الکتریکی برگ پرچم بر اثر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی نسبت به شاهد در بیشتر مراحل کاهش یافت؛ به‌طوری‌که 230 روز پس از کاشت، بیشترین هدایت الکتریکی (90/271) مربوط به شرایط دیم بدون تیمار محلول‌پاشی و کمترین آن (89/98) مربوط به تیمار محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی بود (جدول 7). دلیل افزایش هدایت الکتریکی در شرایط تنش، ممکن است از آسیب واردشده به غشای سلولی و کاهش مقاومت یا تولید گونه‌های فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو ناشی شود. گونه‌های فعال اکسیژن، پراکسیداسیون لیپیدهای غشا، تغییر در نفوذپذیری غشا (نشت یونی) و خسارت به سلول را سبب می‌شوند؛ درنتیجه، غشای سلولی پاره می‌شود و نشت یونی به بیرون از سلول افزایش می‌یابد (Mohammadkhani and Heidari, 2007). Zago و Oteiza (2001) بیان کردند عناصر روی و آهن با افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی گیاهان نقش مهمی در تعدیل رادیکال‌های آزاد و آثار تخریبی آنها در سیستم‌های غشایی دارند؛ ازاین‌رو به نظر می‌رسد محلول‌پاشی آهن با افزایش تولید آنزیم‌های حذف‌کنندة رادیکال‌های آزاد، تحمل گیاه را به تنش رطوبتی افزایش می‌دهد؛ درنتیجه گیاه دیرتر با شرایط تنش مواجه می‌شود و درصد نشت آن کاهش می‌یابد.

 

 

جدول 7- مقایسة میانگین تأثیر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در هدایت الکتریکی (EC) برگ پرچم گندم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

194

198

202

206

210

214

218

222

226

230

Fe0×I1

a20/173

a97/170

a97/189

a57/187

a18/196

a07/198

a63/234

a74/244

a27/272

a90/271

Fe0×I2

e70/69

f37/79

fg01/77

def48/91

e52/94

fg15/99

e68/115

e83/133

e54/139

de64/152

Fe0×I3

d43/84

d74/108

cd38/108

c89/123

c73/128

c76/150

c84/149

c90/172

c24/183

b64/186

Fe1×I1

b35/117

b77/130

b14/139

b49/144

b40/152

b56/166

b31/170

b19/185

b47/231

b42/245

Fe1×I2

f67/58

h64/60

gh42/66

gh93/66

g06/73

hi37/77

f53/97

h96/103

g74/111

g61/121

Fe1×I3

d43/84

e79/92

cd38/108

de65/100

de63/103

e86/119

de55/123

ef06/130

e04/142

e13/146

Fe2×I1

c57/100

c63/119

c52/120

c48/125

c46/128

d72/135

cd68/136

d09/151

d16/158

c12/166

Fe2×I2

f76/51

i84/47

hi81/54

hi61/55

g29/63

ij95/64

g56/75

i92/91

h84/97

h11/109

Fe2×I3

d02/81

f91/79

de03/95

ef76/86

ef9591

ef22/106

e70/114

g20/118

f44/128

f40/136

Fe3×I1

d62/78

d49/103

cd20/107

cd02/110

cd09/114

e52/115

e85/117

fg09/122

f23/127

d31/153

Fe3×I2

g19/31

j42/37

i21/44

i46/40

h65/46

g45/53

h62/50

j50/54

i46/74

i89/98

Fe3×I3

e24/71

g60/69

ef99/81

fg72/75

fg09/78

gh00/87

fg70/89

h21/103

g81/107

g90/123

LSD

54/9

45/7

94/14

77/18

56/15

58/14

86/15

85/8

36/8

75/6

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 


درصد نیتروژن برگ: روند تغییرات محتوای نیتروژن و شاخص نیتروژن برگ پرچم در شرایط محدودیت آبی به‌ترتیب در جداول 8 و 9 نشان داده شده‌اند. این تغییرات در همة تیمارها روند نزولی نسبتاً مشابهی داشت؛ به‌طوری‌که محتوای نیتروژن در مراحل ابتدایی نمونه‌برداری زیاد بود و سپس تا انتهای فصل رشد به‌دلیل نزدیک‌شدن به مرحلة رسیدگی فیزیولوژیک، کاهش میزان کلروفیل برگ و پیرشدن برگ‌ها روند نزولی داشت. بر اثر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی، روند تغییرات شاخص کلروفیل نوسان کمتری نشان داد؛ به‌طوری‌که در همة تیمارهای آزمایش‌شده بیشترین محتوای نیتروژن برگ پرچم (042/0) در محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی و کمترین آن (020/0) در شرایط دیم بدون محلول‌پاشی به دست آمد (جدول 8). عدد SPAD همبستگی زیادی با کلروفیل و نیتروژن برگ دارد. شرایط دیم بدون محلول‌پاشی به کاهش میزان کلروفیل برگ منجر شد (جدول 2). در چنین شرایطی شاخص کلروفیل عدد کمتری نشان داد که به‌دنبال آن محتوای نیتروژن نیز کاهش یافت (جدول 8). Argenta ﻭ ﻫﻤﮑﺎﺭﺍﻥ (2004) ﺑﻴﺎﻥ ﮐﺮﺩﻧﺪ ﻣﻴﺰﺍﻥ ﺯﻳﺎﺩ ﻧﻴﺘﺮﻭﮊﻥ ﮔﻴﺎﻫﺎﻧﻲ ﮐﻪ با ﺗﻨﺶ ﺧﺸﮑﻲ مواجه ﻫﺴﺘﻨﺪ، ﺑﻪﺩﻟﻴﻞ ﺗﺠﻤﻊ ﺳـﺮﻳﻊ آمینواسیدهای ﺁﺯﺍﺩﻱ ﺍﺳﺖ ﮐﻪ ﺑﻪ ﭘﺮﻭﺗﺌﻴﻦ ﺗﺒﺪﻳﻞ ﻧﺸﺪﻩﺍﻧﺪ. Sotiropoulos و همکاران (2006) کاهش تجمع نیتروژن را در ﮔﻴﺎﻫﺎن مواجه با تنش‌ﻫﺎی ﻣﺤﻴﻄﻲ به ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴﻢ ﻧﻴﺘﺮوژن بر اﺛﺮ ﻛﺎﻫﺶ ﻓﻌﺎﻟﻴﺖ آﻧﺰﻳﻢ ﻧﻴﺘﺮات ردوﻛﺘﺎز ﺑﺮگ و ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺼﺮف آب ﺑﻪ‌دﻟﻴﻞ ﻛﺎﻫﺶ ﺟﺬب آب نسبت داده‌اند. Nematollahi و همکاران (2012) نشان دادند با افزایش تنش خشکی، درصد نیتروژن برگ آفتابگردان به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. Keshavarz و همکاران (2013) گزارش کردند آبیاری، افزایش شاخص کلروفیل و به‌دنبال آن افزایش درصد نیتروژن برگ ارزن را موجب شد. Mazlomi meymandi و همکاران (2011) گزارش کردند محلول‌پاشی نانواکسید آهن، درصد نیتروژن برگ چغندرقند را افزایش داد.

 

 

جدول 8- مقایسة میانگین تأثیر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در میزان نیتروژن برگ پرچم گندم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

194

198

202

206

210

214

217

220

223

226

229

Fe0×I1

h088/0

g090/0

f091/0

f089/0

i077/0

i059/0

g053/0

j025/0

g021/0

h020/0

i020/0

Fe0×I2

cd096/0

c098/0

c099/0

cd100/0

cde094/0

de090/0

c090/0

c077/0

d037/0

de029/0

d028/0

Fe0×I3

gf092/0

ef094/0

de094/0

e093/0

f091/0

fg085/0

e081/0

fg058/0

f025/0

g024/0

fg024/0

Fe1×I1

g0912/0

fg092/0

f092/0

f091/0

h085/0

h080/0

f074/0

i040/0

g022/0

h022/0

h022/0

Fe1×I2

c097/0

c099/0

c100/0

bc102/0

bc096/0

bc095/0

b093/0

b083/0

c042/0

c033/0

c030/0

Fe1×I3

f092/0

de096/0

de095/0

e095/0

ef093/0

d090/0

d084/0

f060/0

e031/0

fg026/0

ef025/0

Fe2×I1

f092/0

f093/0

ef093/0

e093/0

g088/0

gh082/0

f076/0

h050/0

f025/0

g025/0

gh023/0

Fe2×I2

b099/0

b102/0

b103/0

bc102/0

b097/0

b096/0

b095/0

b085/0

b064/0

b036/0

b032/0

Fe2×I3

e094/0

de096/0

d096/0

d098/0

def093/0

cd093/0

d085/0

e068/0

e031/0

e029/0

e026/0

Fe3×I1

e094/0

ef0944/0

de095/0

e095/0

g089/0

ef087/0

e079/0

g056/0

e029/0

ef028/0

fg024/0

Fe3×I2

a101/0

a104/0

a111/0

a106/0

a104/0

a103/0

a102/0

a090/0

a074/0

a050/0

a042/0

Fe3×I3

de095/0

cd097/0

c100/0

b104/0

cd095/0

bc094/0

d086/0

d072/0

d034/0

cd031/0

d028/0

LSD

0015/0

0022/0

0024/0

0022/0

002/0

0033/0

0028/0

0027/0

0027/0

0024/0

0013/0

 I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

جدول 9- مقایسة میانگین تأثیر محلول‌پاشی نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در شاخص نیتروژن برگ پرچم گندم

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

194

198

202

206

210

214

Fe1×I1

bcd54/103

abc68/102

cd35/101

d26/102

bc93/112

b61/149

Fe1×I2

d79/101

c79/100

cd79/101

d43/102

e31/102

c15/107

Fe1×I3

d91/100

c79/101

d26/101

d92/101

e83/101

c24/107

Fe2×I1

ab90/105

abc80/103

cd03/103

bcd66/105

ab15/118

ab82/154

Fe2×I2

bcd71/103

abc12/104

bc37/105

cd62/102

de37/103

c01/109

Fe2×I3

cd95/102

bc14/102

cd86/102

bc63/106

e19/102

c49/110

Fe3×I1

a05/108

abc83/104

bcd18/105

ab53/108

a77/119

a32/165

Fe3×I2

ab91/105

a79/106

a31/114

ab52/107

c62/112

c46/118

Fe3×I3

abc61/105

ab11/106

b83/108

a10/111

cd18/108

c47/115

LSD

81/2

25/4

08/4

16/4

26/5

06/15

 

ترکیب تیماری

مراحل نمونه‌برداری (روز پس از کاشت)

217

220

223

226

229

Fe1×I1

b23/158

c16/314

e43/123

de65/148

c21/163

Fe1×I2

d80/104

d71/110

e66/126

de02/128

d86/114

Fe1×I3

d12/105

d68/104

de64/171

e47/116

d43/112

Fe2×I1

ab88/164

b81/439

bcd99/218

bc52/249

b50/206

Fe2×I2

cd94/107

d99/113

b39/235

de45/152

cd77/135

Fe2×I3

cd72/105

d04/125

cd43/176

d78/158

cd43/131

Fe3×I1

a08/173

a53/519

a45/315

a30/327

a88/243

Fe3×I2

c50/116

d25/122

a32/288

b74/268

ab90/218

Fe3×I3

cd49/110

d84/130

bc90/224

c82/216

c41/160

LSD

33/11

55/58

67/48

00/42

24/35

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 

 

Godsi و همکاران (2012) با بررسی اثر نانواکسید آهن در میزان جذب عناصر در آفتابگردان گزارش کردند نانواکسید آهن با افزایش شاخص کلروفیل برگ، تأثیر در مسیرهای متابولیک و هورمونی و به‌دنبال آن افزایش فتوسنتز؛ جذب سایر عناصر مانند نیتروژن را افزایش داد.

طول سنبله: بررسی تأثیر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی نشان داد اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر طول سنبله معنی‌دار نبود (جدول 10). آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی افزایش 11 درصدی طول سنبله نسبت به کشت دیم را موجب شد. همچنین محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن افزایش طول سنبله را نسبت به شرایط بدون محلول‌پاشی سبب شد. Shamsi و همکاران (2010) گزارش کردند تنش آبی کاهش معنی‌دار تعداد دانه را در سنبله موجب شد. بخشی از افزایش طول سنبله را در شرایط آبیاری تکمیلی ممکن است به‌دلیل افزایش تعداد دانه در سنبله باشد؛ زیرا آبیاری تکمیلی به‌دلیل جلوگیری از خشک‌شدن دانة گرده به افزایش تعداد گل‌های تلقیح‌شده و افزایش تعداد دانه در سنبله منجر می‌شود (Oelke et al., 2004) که درنهایت، طول سنبله را افزایش می‌دهد.

تعداد دانه در سنبله: آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی، تعداد دانه را در سنبله (91/22) نسبت به کشت دیم (66/17) افزایش داد. همچنین محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن افزایش تعداد دانه را در سنبله نسبت به شرایط بدون محلول‌پاشی موجب شد (جدول 10). Oelke و همکاران (2004) بیان کردند در شرایط تنش خشکی به‌دلیل خشک‌شدن دانة گرده و کاهش میزان گل‌های تلقیح‌شده، درصد دانه‌های پوک افزایش یا تعداد دانه‌ها کاهش می‌یابد. Mamnoei و Seyed Sharifi (2010) نیز در بررسی اثر کمبود آب در کاهش تعداد دانه در جو نتایج مشابهی گزارش کردند. Luigi و همکاران (2008) کاهش تعداد دانه را در سنبله به اثر سوء تنش خشکی در باروری تخمک‌ها و طی‌شدن سریع‌تر مراحل نموی گیاه نسبت دادند.

 

 

جدول 10- مقایسة میانگین اثر اصلی نانواکسید آهن و شکل‌های مختلف آبیاری در طول سنبله و تعداد دانه در سنبلة گندم

 

 

طول سنبله

تعداد دانه در سنبله

نانواکسید آهن (گرم بر لیتر)

Fe0

c25/8

b88/18

 

Fe1

bc36/8

a22/20

 

Fe2

b49/8

a77/20

 

Fe3

a68/8

a44/21

LSD

-

14/0

51/0

 

 

طول سنبله

تعداد دانه در سنبله

انواع آبیاری

I1

c02/8

c66/17

 

I2

a91/8

a91/22

 

I3

b41/8

b41/20

LSD

-

12/0

07/1

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 

 

Seyed Sharifi و Khalilzadeh (2017) گزارش کردند تعداد گلچه‌هایی که در گیاه پس از شروع رشد سریع سنبله و ساقه باقی ماندند و سرعت رشد طبیعی دارند، با مقدار دسترسی به آب متناسب است؛ بنابراین، آبیاری تکمیلی در مرحلة گل‌دهی با حفظ گلچه‌های تولیدی در گیاه افزایش تعداد دانه را در سنبله موجب می‌شود (Tatari et al., 2012).

عملکرد دانه: در بررسی حاضر، بیشترین عملکرد دانه (452 گرم در متر مربع) مربوط به محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی و کمترین آن (5/326 گرم در متر مربع) در حالت بدون محلول‌پاشی و در کشت دیم به دست آمد (جداول 11 و 12). به نظر می‌رسد بخشی از افزایش عملکرد در گیاهان تیمارشده با نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی از افزایش کارایی فتوسنتزی، شاخص کلروفیل و محتوای آب نسبی در برگ‌های گیاهان ناشی شود (جداول 2، 3، 4، 5 و 6). Tinglu و همکاران (2005) گزارش کردند در مراحل گرده‌افشانی و پرشدن دانه، برگ‌های بالایی به‌ویژه برگ پرچم به‌دلیل شرایط مناسب رطوبتی هنوز سبز هستند که ممکن است فتوسنتز و انتقال مواد را به دانه افزایش دهند. Tatari و همکاران (2012) بیان کردند آبیاری تکمیلی در گندم با تأثیر مثبت و معنی‌دار بر اجزاء عملکرد، عملکرد دانه و شاخص برداشت را موجب شد. Tavakoli (2003) گزارش کرد آبیاری تکمیلی اثر معنی‌داری بر عملکرد دانه و اجزاء عملکرد دارد و Kobota و همکاران (1992) بیشترین تأثیر آبیاری تکمیلی را بر عملکرد به مرحلة گرده‌افشانی نسبت دادند. Mohammadi و همکاران (2015) بیان کردند آبیاری تکمیلی و نانواکسید آهن به افزایش عملکرد و اجزای عملکرد نخود منجر شدند. Felehkari و همکاران (2014) در بررسی گندم دیم، بیشترین عملکرد دانه را در آبیاری تکمیلی در زمان گرده‌افشانی و ساقه‌رفتن به دست آوردند. Paknezhad و همکاران (2013) نتیجه‌گیری کردند در شرایط تنش، افزایش هدایت الکتریکی و کاهش مقدار رطوبت نسبی برگ‌ها و نیز محتوای کلروفیل، کاهش عملکرد دانه را موجب شدند.

 

 

جدول 11- تجزیة واریانس اثر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در عملکرد و اجزای عملکرد گندم

منابع تغییر

درجة آزادی

میانگین مربعات

طول سنبله

تعداد دانه در سنبله

عملکرد دانه در واحد سطح

تکرار

2

**25/10

**58/28

**11/67565

آبیاری تکمیلی

2

**42/2

**75/82

**77/28746

نانواکسید آهن

3

**29/0

*59/10

**08/1089

آهن×آبیاری

6

ns010/0

ns0092/0

*59/240

خطا

22

41/1

61/1

39/75

ضریب تغییرات (درصد)

-

7/1

2/6

31/2

ns، * و ** به‌ترتیب بیان‌کنندة معنی‌دارنبودن و معنی‌داری در سطح احتمال پنج و یک درصد هستند.

 

 

جدول 12- مقایسة میانگین اثر ترکیب تیماری نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در عملکرد گندم

ترکیب تیماری

عملکرد (گرم بر متر مربع)

Fe0×I1

d50/326

Fe0×I2

b50/412

Fe0×I3

c00/353

Fe1× I1

c50/342

Fe1× I2

b57/421

Fe1× I3

c50/326

Fe2× I1

c70/348

Fe2× I2

a20/440

Fe2× I3

c70/348

Fe3× I1

c00/375

Fe3× I2

a00/452

Fe3 × I3

c00/375

LSD

70/14

I1، I2 و I3 به ترتیب نشان‌دهندة شرایط بدون آبیاری (دیم)، آبیاری در مرحلة چکمه‌دهی و آبیاری در مرحلة خوشه‌دهی هستند. Fe0، Fe1، Fe2 و Fe3 به‌ترتیب نشان‌دهندة مصرف‌نکردن نانواکسید آهن و مصرف 3/0، 6/0 و 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن هستند. مقادیر، میانگین سه تکرار ± انحراف معیار هستند. حروف متفاوت، بیان‌کنندة تفاوت معنی‌دار براساس آزمون LSD هستند.

 

جمع‌بندی

محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی با بهبود شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و افزایش شاخص کلروفیل و محتوای آب نسبی برگ در مدت فصل رشد، عملکرد دانة گندم را در شرایط محدودیت آبی افزایش دادند. بیشترین عملکرد دانه به ترکیب تیماری محلول‌پاشی 9/0 گرم بر لیتر نانواکسید آهن و آبیاری تکمیلی در مرحلة چکمه‌دهی تعلق داشت؛ ازاین‌رو به نظر می‌رسد استفاده از نانواکسید آهن و انجام آبیاری تکمیلی برای بهبود عملکرد گندم در شرایط تنش مناسب باشد.

 

سپاسگزاری

مقالة حاضر برگرفته از پایان‌نامة دانشجوی کارشناسی ارشد زراعت در دانشکدة کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی است. در اینجا از کمک‌های همکاران محترم در دانشگاه محقق اردبیلی و ایستگاه تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی اردبیل سپاسگزاری می‌شود.

مراجع

Araus, J. L., Amaro, T., Voltas, J., Nakkoul, H. and Nachit, M. M. (1998) Chlorophyll fluorescence as a selection criterion for grain yield in durum wheat under Mediterranean conditions. Field Crops Research 55: 209-223.
Argenta, G., Da Silva, P. R. F. and Sangoi, L. (2004) Leaf relative chlorophyll content as an indicator parameter predicts nitrogen fertilization in maize. Crop Science 34: 1379-1387.
Babaei, K., Seyed Sharifi, R., Pirzad, A. and Khalilzade, R. (2017) Effects of bio fertilizer and nano Zn- Fe oxide on physiological traits, antioxidant enzymes activity and yield of wheat (Triticum aestivum L.) under salinity stress. Journal of Plant Interactions 12(1): 381-389 (in Persian).
Babaeian, M., Heidari, M. and Ghanbari, A. (2008) Effects of foliar micronutrient application on osmotic adjustments, grain yield and yield components in sunflower (Alster cultivar) under water stress at three stages. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources 40(12): 119-129.
Barzali, M., Nasri, M. and Karimifar, M. (2016) Effects of plant density on some growth and physiological responses and activity of antioxidant enzymes in chickpea. Plant Physiology 11(43): 25-38 (in Persian).
 
Brevedan, R. E. and Egli, D. B. (2003) Short periods of water stress during seed filling, Leaf senescence, and yield of soybean. Crop Science 43: 2083-2088.
Dadkhah, N., Ebadi, A., Parmoon, G., Gholipoori, E. and Jahanbakhsh, S. (2015) Effect of spraying zinc on photosynthetic pigments and grain yield of chickpea under level different irrigation. Iranian Journal of Dryland Agriculture 2(2): 124-210 (in Persian).
Deng, X. P., Shan, L., Kang, S. Z., Inanaga, S. and Mohammed, E. K. (2006) Improvement of wheat water use efficiency in semiarid area of China. Agricultural Science of China 2: 35-44.
EL-Tayeb, M. A. (2005) Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid. Plant Growth Regulation 45: 215-222.
Eshghizadeh, H. R. and Ehsanzadeh, P. (2009) Effect of differrent irrigation regimes on corn (Zea mays L.) genotypes, chlorophyll fluorescence, growth characteristics and seed yield. Iranian Journal of Field Crop Science 40(2): 135-144 (in Persian).
Felehkari, H., Ghobadi, M. E., Mohammadi, G., Honarmand, S. J. and Ghobadi, M. (2014) Effects of supplemental irrigation and nitrogen levels on seed yield and some morphophysiological traits of two dryland wheat cultivars. Journal of Plant Ecophysiology 8(18): 28-42 (in Persian).
Godsi, A., Astaraei, A. R., Emami, H. and Mirzapour, M. H. (2012) Effects of nano iron oxide powder and urban solidwaste compost coated sulfur on sunflower yield and yield components in saline-sodic soil. Environmental Sciences 9(3): 111-118 (in Persian).
Hadi, H., Seyed Sharifi, R. and Namvar, A. (2017) Phytoprotectants and abiotic stresses. Urmia University Press, Urmia (in Persian).
Hochmuth, G. (2011) Iron (Fe) nutrition in plants. U. S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS Document, SL353.
Jalil Shesh Bahre, M. and Movahedi Dehnavi, M. (2012) Effect of zinc and iron foliar application on soybesn seed vigour grown under drought stress. Electronic Journal of Crop Production 5(1): 19-35 (in Persian).
Keshavarz, L., Farahbakhsh, H. and Golkar, P. (2013) Effect of hydrogel and irrigation Regimes on chlorophyll content, nitrogen and some growth indices and yield of forage millet (Pennisetum glaucum L.).Journal of Crop Production and Processing 3(9): 147-160 (in Persian).
Kheirizadeh Arough, Y., Seyed Sharifi, R., Sedghi, M. and Barmaki, M. (2016) Effect of zinc and biofertilizers on antioxidant enzymes activity, chlorophyll content, soluble sugars and proline in Triticale under salinity condition. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca 44(1): 116-124.
Kobota, T. J., Palta, A. and Turner, N. C. (1992) Rate of development of postanthesis water deficits and grain filling of Spring Wheat. Crop Science 32: 1238-1242.
Kostopoulou, P., Barbayiannis, N. and Basile, N. (2010) Water relations of yellow sweet clover under the synergy of drought and selenium addition. Plant and Soil 330: 65-71.
Liang, Y., Chen, Q., Liu, W., Zhang, Z. and Ding, R. (2003) Exogenous silicon (Si) increases antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots or salt-stressed barley (Hordeum vulgare L.). Journal of Plant Physiology 99: 872-878.
Liang, Z., Zhang, F., Shao, M. and Zhang, J. (2002) The relations of stomatal conductance, water consumption, growth rate to leaf water potential during soil drying and rewatering cycle of wheat (Triticum aestivum L.). Botanical Bulletin of Academia Sinica 43: 187-192.
Luigi, C., Rizza, F., Farnaz, B., Mazzucotelli, E., Mastrangelo, A. M., Francia, E., Mare, C. T., Alessandro, T. and Stanca, M. A. (2008) Drought tolerance improvement in crop plants: An integrated view from breeding to genomics. Field Crops Research 105: 1-14.
Mamnoei, E. and Seyed Sharifi, R. (2010) Study the effects of water deficit on chlorophyll fluorescence indices and the amount of proline in six barley genotypes and its relation with canopy temperature and yield. Journal of Plant Biology 2(5): 51-62.
Maxwell, K. and Johnson, G. N. (2000) Chlorophyll fluorescence-a practical guide. Journal of Experimental Botany 51: 659-668.
Mazaherinia, S., Astaraei, A. R., Fotovat, A. and Monshi, A. (2010) Nano-iron-oxide particles efficiency on Fe, Mn, Zn and Cu concentrations in wheat plant. World Applied Sciences 7: 36-40.
Mazlomi Meymandi, M., Pirzad, A. and Zartoshti, M. R. (2011) Impact of foliar application of nano-iron at various stages on growth and yield of sugar beet (Beta vulgaris L.). MSc thesis, Urmia University, Urmia, Iran (in Persian).
Mohammadi, M., Roozrokh, M. and Talebi, R. (2015) Effect of supplemental irrigation and iron spraying on chickpea genotypes in Kermanshah. Journal of Plant Ecophysiology 8(27): 103-113 (in Persian).
Mohammadi, H., Soltani, A., Sadeghipour, H., Zeinali, E. and Najafi Hezarjaribi, R. (2008) Effect of seed deterioration on vegetative growth and chlorophyll fluorescence in soybean (Glycine max). Journal of Agricultural Sciences and Natural Resources 15(5): 112-118 (in Persian).
Mohammadkhani, N. and Heidari, R. (2007) Effect of drought stress on protective enzyme activities and lipid peroxidation in two maize cultivars. Pakestan Journal of Biology Science 10: 3835-3840.
Munns, R. (2002) Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell and Environment 25: 239-250.
Nematollahi, E., Jafari, A. and Bagheri, A. (2012) Effect of drought stress and salicylic acid on photosynthesis pigments and macronutrients absorption in two sunflowers (Helianthus annuus L.) cultivars. Journal of Plant Ecophysiology 5(12): 37-51 (in Persian).
Oelke, E. A., Oplinger, E. S., Teynor, T. M. Putnam D. H. Doll, J. D., Kelling, K. A., Durgan, B. R. and Noetzel, D. M. (2004) Safflower. Alternative Field Crops Manual 1-8.
Ommen, O. E. and Donnelly, A. (1999) Chlorophyll content of spring wheat flag leaves grown under elevated CO2 concentrations and other environmental stresses within the 'ESPACE-wheat’ project. European Journal of Agronomy 10: 197-203.
Orabi, S. A., Salman, S. R. and Shalaby, A. F. (2010) Increasing resistance to oxidative damage in cucumber (Cucumis sativus L.) plants by exogenous application of salicylic acid and paclobutrazol. World Journal of Agricultural Sciences 6: 252- 259.
Paknejad, F., Majidi Heravan, E., Noor Mohammadi, Q., Siyadat, A. and Vazan, S. (2007) Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence parameters, chlorophyll content and grain yield of wheat cultivars. American Journal of Biochemistry and Biotechnology 5: 162-169.
Paknezhad, F., Khashaman, M. B. and Sadeghi Shoa, M. (2013) Effect of drought stress and methanol on chlorophyll content, relative water content and membrane stability of williams soybean cultivar. Agricultural Crop Management 4(4): 355-367 (in Persian).
Prakash, M. and Ramachandran, K. (2000) Effects of moisture stress and anti transpiration leaf chlorophyll, soluble protein and photosynthetic rate in Brinjal plants. Journal of Agronomy 184: 153-156.
Reddy, A. R., Chaitanya, K. V. and Vivekanandan, M. (2004) Drought induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Plant Physiology 161: 1189-1202.
Scharf, P. C., Brouder, S. M. and Hoeft, R. G. (2006) Chlorophyll meter reading can predict nitrogen need and yield response of corn in the north-central USA. Agronomy Journal 98: 655-665.
Schutz, H. and Fangmier, E. (2001) Growth and yield responses of spring wheat (Triticum aestivum L. cv. Minaret) to elevated CO2 and water limitation. Environmental Pollution 114: 187-194.
Seyed Sharifi, R., Khalilzadeh, R. (2017) Cereal Crops Production. University of Mohagheh Ardabili Press, Ardabil. (in Persian).
Shamsi, K., Petrosyan, M., Noor-Mohammadi, G. and Haghparast, R. (2010) Evaluation of grain yield and its components in three bread wheat cultivars under drought stress. Journal of Animal and Plant Sciences 9(1): 1117- 1121.
Shir-Mard Kermanshahi, M. (2003) Effects of reduced irrigation stress on some morphological and physiological traits on Safflowr cultivars. MSc. thesis, Islamic Azad Uneversiy, Karaj Branch, Karaj, Iran (in Persian).
Siddique, M. R. B., Hamid, A. and Islam, M. S. (2000) Drought stress effects on water relations of wheat. Botany Bulletin academi Science 41: 35-39.
Soheili Movahhed, S., Esmaeili, M. A., Jabbari, F., Khorramdel, S. and Fouladi, A. (2017) Effects of water deficit on relative water content, chlorophyll fluorescence indices and seed yield in four pinto bean genotypes. Electronic Journal of Crop Production 10(1): 169-190 (in Persian).
Soltani, A. (2005) Chlorophyll fluorescence and its applications. Gorgan University of Agricultural Sciences and Natural Resources Press. Gorgan (in Persian).
Sotiropoulos, T. E., Therios, I. N., Almaliotis, D., Papadakis, I. and Dimass, K. N. (2006) Response of cherry rootstocks to boron and salinity. Journal of Experimental Botany 29: 1691-1698.
Stone, L. R. and Schlegel, A. J. (2006) Yield-water supply relationships of grain sorghum and winter wheat. Agronomy Journal 98: 1359-1366.
Taghipour, Z., Asghari Zakaria, R., Zare, N. and Shaikh Zadeh, P. (2014) Evaluation of drought stress tolerance in several populations of Aegilops triuncialis based on some physiological characteristics. Iranian Journal of Rangelands and Forests Plant Breeding and Genetic Research 22(1): 55-66 (in Persian).
Tambussi, E. A., Bartoli, C. G., Beltrano, J., Guiamet, J. J. and Araus, J. L. (2000) Oxidative damage to thylakoid protein in water-stressed leaves of wheat (Triticum aestivum L.). Plant Physiology 108: 398-404.
Tatari, M., Ahamadi, M. M. and Abbasi Alikamar, R. (2012) Effect of supplemental irrigation on growth and yield of wheat. Iranian Journal of Agricultural Research 1(2): 448-455 (in Persian).
Tavakoli, A. (2003) Effect of supplementary irrigation and nitrogen on yield and yield of wheat in Sabalan cultivar. Iranian Journal of Seed Science and Technology 19(3): 367-380 (in Persian).
Tinglu, F., Stewart, B. A., William., A. P., Yong, W., Shangyou, S., Junjie, L. and Clay, A. R. (2005) Supplemental irrigation and water-yield relationships for plastic culture crops in the Loess Plateau of China. Agronomy Journal 97: 177-188.
Yaghoubian, Y., Pirdashti, H., Mohammadi Goltapeh, E., Feiziasl, V. and Esfandiari, E. (2012) Investigation of dryland wheat (Triticum aestivum L. cv. Azar 2) plants response to symbiosis with arbuscular mycorrhiza and mycorrhiza like fungi under different levels of drought stress. Journal of Agroecology 4(1): 73-93 (in Persian).
Zago, M. P. and Oteiza, P. l. (2001) The antioxidant properties of zinc: Interactions with iron and antioxidants. Free Radical Biology and Medicin 31: 266-274.
علوم زیستی گیاهی
دوره 10، شماره 3
آذر 1397
صفحه 21-40

فایل ها

سابقه مقاله

  • تاریخ دریافت: 22 اردیبهشت 1397
  • تاریخ بازنگری: 14 مرداد 1397
  • تاریخ پذیرش: 07 آبان 1397

هم رسانی

ارجاع به این مقاله

آمار