نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه خوارزمی، تهران، ایران
2 مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گیلان، رشت، ایران
3 انجمن زیست شناسی ایران، تهران، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
The genus Myosotis (Forget-me-not) is distinct by having ovoid, smooth, and shiny nuts with brown to black color from the other related taxa in the Boraginaceae Family. This study aimed to investigate taxonomic and phylogenic relations in some Iranian Myosotis species based on calyx and nut characters. In this way, dry herbarium specimens were used from T and FAR herbaria at Kharazmi University. Their sepals and achenes were separated under a stereomicroscope, their images were prepared by a digital camera and then were prepared and analyzed using ImageJ 1.5v and Past 4.13v software. It was found that calyx and calyx trichome and nut characteristics such as the shape of the calyx, the shape of the trichome distribution, and the presence of ligulate white appendage in the nut, prove their usefulness in differentiating the species of the genus Myosotis. The phylogenetic study of calyx and calyx trichome characteristics and nut characteristics can be used to separate the subgenus Strophiostoma M.Pop. (Turcz.) from other members of the genus as a monophyletic taxon. In this article, an identification key for the studied species is presented based on the diagnostic traits of the nut and the calyx.
Introduction
The genus forget-me-not flower (Myosotis L.) includes 80 to 100 species in the world (Mabberley, 2008; Weigend et al., 2016), and up until now, 18 species of which were reported from Iran (Akbarnejad, 2023). This genus is considered as a monophyletic taxon (Shrafati et al., 2014) and could be separated from other genera of the family Boraginaceae by having ovoid, smooth, and shiny nuts with brown to black color (Winkworth et al., 2002). Although Myosotis could be clearly defined by morphological characteristics, the genus is considered as taxonomically complex (Al-Shehbaz, 1991). So far, numerous research projects have been executed on the morphological, micro-morphological and molecular traits of flowering plants, including family Boraginaceae and genus Myosotis, in the world (Akbarnejad, 2023; Noroozi et al., 2022; Akbarnejad et al., in press; Abbasi et al., 2011; Díez, 1994; Metcalfe and Chalk, 1979; Meudt, 2015; Ning et al., 1992; Nyawuame and Gill, 1990; Cohen, 2014; Retief and Van Wyk, 1997; Zamani, 2022; Dylami et al., 2018; Javanmardi, 2015, et cetera) that aimed to determine their proper taxonomic classification. Therefore, the current research was carried out to investigate the phylogenetic relationships among the species of the genus Myosotis, and since the Myosotis genus has beautiful and fragrant flowers, the exact taxonomic identification of its species may help to breed and reproduce species with ornamental importance and valuable in perfumery industry (see Znajdek-Awiżeń et al., 2014).
Material and Methods
The samples were collected from the T and FAR herbaria of Kharazmi University, their sepals and nuts were separated under a stereomicroscope, and their images were prepared by a digital camera. Then, the studied traits were measured and coded using ImageJ 1.5v software, and by Past 13.4v software, a phylogenetic tree was reconstructed by UPGMA method (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic mean).
Results and Discussion
The trichome length was found to be long in M. scorpioides L., M. olympica Boiss., M. asiatica (Vestergr.) Schischk. & Serg., M. alpestris F.W. Schmidt., M. sylvatica Hoffm., M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. and M. pseudopropinqua Popov; whereas the trichome length in species M. ramosissima Rochel ex. Schultes., M. stricta Link ex Roem. & Schult., M. anomala Riedl., M. sparsiflora J.C. Mikan ex Pohl. and M. propinqua Fisch. & C.A.Mey were found to be relatively short. The largest and smallest length and width of the calyx were related to M. sylvatica and M. sparsiflor, respectively. The inadequate number of variations observed in the calyx and calyx trichome traits was not found to be suitable for the identification of subgeneric taxa in the specific rank but could be useful in the study of taxonomic relationships among the higher taxonomic ranks. Calyx, calyx trichome, and nut traits could be applied in the study of taxonomic relationships among the species of Myosotis, as well as to investigate the relationship among and within subgenra of Myosotis, e.g., subgenus Strophiostoma M. Pop. (Turcz.), as the species of this subgenus were found to form the monophyletic subgenus by the criteria applied in the present study. The percentage changes in nut traits were found to be compatible with those in flower and flower trichome traits, in contrast to the previous findings about pollen and stem traits (Akbarnejad et al. in press; Akbarnejad, 2023).
Conclusion
The percentage of changes in the morphological traits studied in genus Myosotis was above 60% in nut traits and below 60% in calyx and calyx trichome traits. Calyx and calyx trichome characteristics as well as nut characteristics were found to be useful for the separation of taxa above the specific rank, e.g., the separation of the subgenus Strophiostoma, as the species of this subgenus were shown to form a monophyletic group by examining the nut, calyx and calyx hair characteristics in the present research.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
تیره گاوزبانیان (Boraginaceae s.str.) حدوداً 100 سرده و 1600 گونه با مرکز پراکنش اوراسیا در دنیا دارد (Weigend et al., 2016). سرده گل فراموشم مکن (L. Myosotis) در دنیا دارای 80 تا 100 گونه است (Mabberley, 2008; Weigend et al., 2016). براساس کتاب فلور ایرانیکا شماره 48 سرده Myosotis دارای دو زیر سرده به نامهای Myosotis و Strophiostoma است. خود زیر سرده Myosotis دارای سه سری به نامهای Myosotis، Sylvatica و Arvenses است. سری Myosotis دارای 4 گونه، سری Sylvatica داری 8 گونه، سری Arvenses دارای 3 گونه و زیر سرده Strophiostoma دارای 4 گونه هستند (Riedl, 1967). براساس فلور ایران جلد 39 سرده Myosotis دارای دو زیر سرده Myosotis و Strophiostoma است و زیر سرده Myosotis دارای 11 گونه و زیر سرده Strophiostoma دارای 4 گونه هستند (Khatamsaz, 2002). این سرده آرایه مونو‌فیلتیک یا تکنیایی است (Shrafati et al., 2014) و ویژگی بارز آن در بین دیگر سردههای تیره گاوزبانیان، فندقههای تخم مرغی شکل، صاف و براق قهوهای تا سیاه رنگ است. گیاهان گل فراموشم مکن عمدتاً در مناطق معتدله در هر دو نیمکره پراکنده شدهاند و تعداد معدودی گونه در مناطق آلپی و مناطق استوایی پراکنش دارند (Winkworth et al., 2002). در این توزیع گسترده، این سرده دارای دو مرکز تنوع یکی در غرب اوراسیا، جایی که تقریباً 60 گونه وجود دارد (Al-Shehbaz, 1991) و دیگری در نیوزلند که تقریباً 35 گونه معتبر توصیف شده است (Moore, 1961Moore & Simpson, 1973; ). در خارج از این دو منطقه، سرده تنوع اندکی دارد و کمتر از 10 گونه محدود به آمریکای شمالی، آمریکای جنوبی، آفریقا، گینه نو و استرالیا میشود (Al-Shehbaz, 1991). در ایران تاکنون 16 گونه از این سرده گزارش شده است (Akbarnejad, 2023). اگرچه Myosotis به وضوح توسط صفات ریختشناسی تعریف میشود، ولی از نظر طبقهبندی پیچیده است (Al-Shehbaz, 1991). در کنار صفاتی که در شرح آرایهها استفاده شدند، از صفات دیگری از جمله ساختار کلاله، غدد شهدی، یا به عبارت دیگر حلقه دیسک مانند زیر تخمدانی میتوان در تاکسونومی گیاهان این سرده استفاده کرد (Weryszko-Chmielewska, 2003). یافتههای پژوهشهای قبلی نشان دادند آناتومی اندامهای رویشی گیاهان گلدار میتواند از نظر طبقهبندی در شناسایی اولیه نمونههای گیاهی و به عنوان کمکی برای ایجاد روابط متقابل گونهها و در سطح بالاتر از گونه مفید باشد (Metcalfe & Chalk, 1983). تاکنون پژوهشهای زیادی درباره صفات ریختشناسی، ریز ریختشناسی و مولکولی گیاهان گلدار از جمله این سرده انجام شده است (Akbarnejad, 2023; Akbarnejad et al., 2023; Noroozi et al., 2022; Abbasi et al., 2011; Díez, 1994; Metcalfe & Chalk, 1979; Meudt, 2015; Ning et al., 1992; Nyawuame & Gill, 1990; Cohen, 2014; Retief & Van Wyk, 1997; Zamani, 2022; Dylami et al., 2018; Javanmardi, 2015) که به طبقهبندی تاکسونومیکی آنها کمک کرده است. از این پژوهشها میتوان به عنوان نمونه به نتایج Metcalfe و Chalk (1979) که به بررسی برخی از خواص تشریحی تیره گاوزبانیان در بررسی تبارشناختی این سرده پرداختهاند(Metcalfe & Chalk, 1979) اشاره کرد. همچنین Akbarnejad et al, (2023) صفات ریختشناسی، ریز ریختشناسی ساقه در برخی از گونههای ایرانی سرده Myosotis برای بررسی روابط تبارشناختی این سرده در تیره گاوزبانیان را بررسی کردند (Akbarnejad, et al., in press). پژوهش حاضر با هدف بررسی روابط آرایه شناسی برخی از گیاهان سرده گل فراموشم مکن (Myosotis) انجام شده است، تا علاوه بر مشخص نمودن اهمیت و نقش صفات کاسه و فندقه در جدایی گونهها و آرایههای بالاتر، روابط تبار شناختی گونههای موجود در ایران به کمک این صفات نیز بررسی شوند. از آنجایی که سرده Myosotis دارای گل‌های زیبایی هستند و در صورت شناسایی دقیق گونهها و پیدا کردن روابط آرایه شناسی آنها، شاید بتوان گونههایی با ارزش زینتی بالا و مهم به لحاظ اقتصادی پیدا نمود. همچنین میتوان در مسیر تکثیر و پرورش گونههای با ارزش زینتی و یا تولید عطر با استخراج اسانسهای مورد استفاده در صنایع عطرسازی (Znajdek-Awiżeń et al., 2014) حرکت کرد.
مواد و روشها
نمونههای خشک هرباریومی از هرباریومهای T و FAR دانشگاه خوارزمی تهیه شده و به آزمایشگاه بیوسیستماتیک و سیستماتیک مولکولی گیاهی دانشگاه خوارزمی انتقال داده شدند. سپس نمونههای کاسهگل و فندقهها در زیر استریومیکروسکوپ جدا شده و تصاویر آنها تهیه شد. پس از آن با نرمافزار ImageJ 1/5v صفات مورد بررسی اندازهگیری و در ادامه کدگذاری شده و توسط نرمافزار Past 4/13v در ابتدا استاندارد شدند و درخت فیلوژنتیکی یا تبارشناختی آنها با UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic) با Boot Strap1000 ترسیم شد.
جدول 1- فهرست گونههای استفاده شده در بررسی آرایه شناسی صفات کاسه گل و کرکهای کاسه گل سرده Myosotis، همراه با نام هرباریوم، محل جمع آوری نمونهها.
Table 1- The species used in the taxonomical study of Myosotis calyx and calyx trichome traits, along with the name of herbarium, place of collection.
|
Localities |
Herbarium No. |
Herbarium Code |
Species |
No. |
|
Gilan: Lisar protected area, Subatan. 2000 m |
24742 |
T |
M. scorpioides L. |
1 |
|
Ardabil: Khalkhal, Palangah Mt. |
24745 |
T |
M. olympica Boiss. |
2 |
|
Azarbayejan: Kuh-e Khalil, 2800 m |
24740 |
T |
M. asiatica (Vestergr.) Schischk. & Serg. |
3 |
|
Ardabil: Khalkhal, Sardul, 2800 m |
24739 |
T |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
4 |
|
Gilan: Lisar protected area, Bakro Dag, 2700 m |
1984 |
T |
M. sylvatica Hoffm. |
5 |
|
Tehran: Afje Zaygan. 2000 m |
18400 |
FAR |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
6 |
|
Nortern Khorassan: Esfarayen, Saluk National Park, Joz valley, 1472 m |
4868 |
T |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
7 |
|
Ardabil: Khalkhal, Aq-Dagh Mt., 2300 m |
24744 |
T |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
8 |
|
Gilan: Lisar protected area, Subatan, 2200 m |
1972 |
T |
M. anomala Riedl. |
9 |
|
Ardabil: Khalkhal, Shahroud riverside, 1200 m |
24743 |
T |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
10 |
|
Mazandaran: Sari-Semeskandeh near Velashed, 160 m |
11060 |
T |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
11 |
|
Golestan: Kord Koi forest |
7994 |
FAR |
M. pseudopropinqua Popov |
12 |
جدول2- فهرست گونههای استفاده شده در بررسی آرایه شناسی صفات فندقه گل سرده Myosotis، همراه با نام هرباریوم، محل جمع آوری نمونهها.
Table 2- The species used in the taxonomical study of Myosotis nuts traits, along with the herbarium number, place of collection.
|
Localities |
Herbarium No. |
Herbarium Name |
Species |
No. |
|
Gilan: Lisar protected area, Subatan. 2000 m |
24742 |
T |
M. scorpioides L. |
1 |
|
Ardabil: Khalkhal, Palangah Mt. |
24745 |
T |
M. olympica Boiss. |
2 |
|
Ardabil: Khalkhal,sardul, 2800 m |
24739 |
T |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
3 |
|
Gilan: Lisar protected area, Bakro Dag, 2700 m |
1984 |
T |
M. sylvatica Hoffm. |
4 |
|
Tehran: Afje Zaygan. 2000 m |
18400 |
FAR |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
5 |
|
Nortern Khorassan: Esfarayen, Saluk National Park, Joz valley. 1472 m |
4868 |
T |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
6 |
|
Ardabil: Khalkhal, Aq-Dagh Mt., 2300 m |
24744 |
T |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
7 |
|
Gilan: Lisar protected area, Subatan, 2200 m |
1972 |
T |
M. anomala Riedl. |
8 |
|
Ardabil: Khalkhal, Shahroud riverside, 1200 m |
24743 |
T |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
9 |
|
Mazandaran: Sari-Semeskandeh near Velashed, 160 m |
11060 |
T |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
10 |
|
Gorgan: Kord Koi forest |
7994 |
FAR |
M. pseudopropinqua Popov |
11 |
نتایج
جهت مقایسه کاسهگل و کرکهای کاسه گل گونههایی از سرده Myosotis مشخص شد طول کرک گونههای 1، 2، 3، 4، 5، 6 و 12 بلند است و در سایر گونهها کوتاه است. از لحاظ تراکم کرکها گونههای 2، 3، 6، 8، 9 و 10 دارای تراکم زیاد، گونه 1 دارای تراکم کم و باقی گونهها دارای تراکم کرک متوسط هستند. از لحاظ مقایسه شکل دندانهها و شکل پراکندگی کرکها به جدول 3 مراجعه شود. بزرگترین و کوچکترین طول کاسه به ترتیب مربوط به گونههای 5 و 10 و از لحاظ عرض کاسه بزرگترین و کوچکترین عرض کاسه مربوط به گونههای 5 و 10 است و از لحاظ عرض دندانه کاسه بزگترین و کوچکترین آنها به گونههای 1 و 3 مربوط میشود (جدول 1).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
شکل 1- کاسه گل و کرکهای کاسه گل در گونههای بررسی شده Myosotis، 1- M. scorpioides، 2- M. olympica، 3- M. asiatica، 4- M. alpestris، 5- M. sylvatica ، 6- M. lithospermifolia ، 7- M. ramosissima، 8- M. stricta، 9- M. anomala، 10-M. sparsiflora، 11- M. propinqua و 12- M. pseudopropinqua.
Figure 1- Calyx and calyx trichomes in the Myosotis species, 1- M. scorpioides, 2- M. olympica, 3- M. asiatica, 4- M. alpestris, 5- M. sylvatica, 6- M. lithospermifolia, 7- M. ramosissima , 8- M. stricta, 9- M. anomala, 10- M. sparsiflora, 11- M . propinqua and 12- M. pseudopropinqua.
جدول 3- مقایسه صفات کاسه گل و کرکهای کاسه گل سردهMyosotis .
Table 3- Comparison of the Myosotis calyx and calyx trichomes.
|
شماره |
صفات |
شکل دندانه کاسه گل A |
تراکم کرک B |
طول کرک C |
|
Species |
||||
|
1 |
M. scorpioides L. |
مثلثی پهن نوک تیز |
کم |
بلند |
|
2 |
M.olympica Boiss. |
مثلثی متوسط نوک تیز |
زیاد |
بلند |
|
3 |
M. asiatica (Vestergr.) Schischk. & Serg. |
مثلثی کشیده نازک نوک تیز |
زیاد |
بلند |
|
4 |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
مثلثی متوسط نوک تیز |
متوسط |
بلند |
|
5 |
M. sylvatica Hoffm. |
مثلثی پهن رو به متوسط نوک تیز |
متوسط |
بلند |
|
6 |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
مثلثی کشیده متوسط نوک تیز |
زیاد |
بلند |
|
7 |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
مثلثی کشیده متوسط نوک تیز |
متوسط |
کوتاه |
|
8 |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
مثلثی متوسط نوک تیز |
زیاد |
کوتاه |
|
9 |
M. anomala Riedl. |
مثلثی کشیده نوک تیز |
زیاد |
کوتاه |
|
10 |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
مثلثی متوسط نوک تیز |
زیاد |
کوتاه |
|
11 |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
مثلثی پهن رو به متوسط نوک تیز |
متوسط |
کوتاه |
|
12 |
M. pseudopropinqua Popov |
مثلثی پهن رو به متوسط نوک تیز |
متوسط |
بلند |
ادامه جدول 3- مقایسه صفات کاسه گل و کرکهای کاسه گل سرده Myosotis.
Table 3 continues- Comparison of calyx and calyx trichomes traits in the some species of Myosotis.
|
شماره |
صفات Species
|
شکل پراکندگی کرک (D) |
|
1 |
M. scorpioides L. |
خوابیده و پراکنده، در همه جای کاسه صاف |
|
2 |
M.olympica Boiss. |
خوابیده و پراکنده، از سمت دم گل قلابی و صاف در وسط قلابی و صاف در بالا صاف |
|
3 |
M. asiatica (Vestergr.) Schischk. & Serg. |
خوابیده و پراکنده، از سمت دم گل قلابی در وسط صاف و در بالا صاف |
|
4 |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
پراکنده، از سمت دم گل قلابی در وسط قلابی و در بالا صاف |
|
5 |
M. sylvatica Hoffm. |
پراکنده و روی هم خوابیده، از سمت دم گل صاف و قلابی در وسط صاف و قلابی و در بالا صاف |
|
6 |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
پراکنده، از سمت دم گل صاف در وسط صاف و قلابی و در بالا صاف |
|
7 |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
پراکنده و خوابیده، از سمت دم گل قلابی در وسط قلابی و در بالا صاف |
|
8 |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
پراکنده و خوابیده، از سمت دم گل قلابی در وسط قلابی و در بالا صاف |
|
9 |
M. anomala Riedl. |
خوابیده، از سمت دم گل صاف در وسط قلابی و در بالا صاف |
|
10 |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
پراکنده، از سمت دم گل قلابی در وسط صاف و قلابی و در بالا صاف |
|
11 |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
پراکنده و خوابیده، از سمت دم گل قلابی در وسط صاف و در بالا صاف |
|
12 |
M. pseudopropinqua Popov |
پراکنده و خوابیده، از سمت دم گل قلابی و صاف در وسط صاف و در بالا صاف |
ادامه جدول 3- مقایسه کاسه گل و کرکهای کاسه گلMyosotis (واحدها بر حسب میلیمتر).
Table 3 continues- Comparison of the Myosotis calyx and calyx trichomes (Units in mm).
|
شماره |
صفات |
طول کاسه (mm) E |
عرض کاسه (mm) F |
عرض دندانه (mm) G |
|
Species |
||||
|
1 |
M. scorpioides L. |
3.484 |
1.716 |
0.869 |
|
2 |
M.olympica Boiss. |
2.435 |
1.755 |
0.558 |
|
3 |
M. asiatica (Vestergr.) Schischk. & Serg. |
2.446 |
1.808 |
0.199 |
|
4 |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
2.512 |
1.805 |
0.485 |
|
5 |
M. sylvatica Hoffm. |
4.108 |
2.488 |
0.639 |
|
6 |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
3.091 |
1.679 |
0.368 |
|
7 |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
3 |
1.41 |
0.455 |
|
8 |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
2.758 |
1.568 |
0.52 |
|
9 |
M. anomala Riedl. |
3.85 |
1.22 |
0.644 |
|
10 |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
2.313 |
1.128 |
0.368 |
|
11 |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
2.592 |
1.835 |
0.818 |
|
12 |
M. pseudopropinqua Popov |
3.531 |
1.756 |
0.859 |
جدول 4- صفات کیفی و کمی کدگذاری شده کاسه گل و کرکهای کاسه گل برخی از گونههای سرده Myosotis.
Table 4- Coded qualitative and quantitative traits of some species of Myosotis calyx and calyx trichome.
|
شماره گونهها |
شکل دندانه کاسه گل |
تراکم کرک |
طول کرک |
شکل پراکندگی کرک |
طول کاسه |
عرض کاسه |
عرض دندانه |
|
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
3 |
2 |
5 |
|
2 |
3 |
2 |
1 |
2 |
1 |
2 |
3 |
|
3 |
4 |
2 |
1 |
4 |
1 |
2 |
1 |
|
4 |
3 |
3 |
1 |
9 |
2 |
2 |
3 |
|
5 |
2 |
3 |
1 |
2 |
5 |
3 |
4 |
|
6 |
5 |
2 |
1 |
8 |
3 |
2 |
2 |
|
7 |
5 |
3 |
2 |
3 |
3 |
1 |
3 |
|
8 |
3 |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
3 |
|
9 |
6 |
2 |
2 |
6 |
4 |
1 |
4 |
|
10 |
3 |
2 |
2 |
7 |
1 |
1 |
2 |
|
11 |
2 |
3 |
2 |
4 |
2 |
2 |
5 |
|
12 |
2 |
3 |
1 |
5 |
4 |
2 |
5 |
در پژوهشهای انجام شده میزان تغییرات صفات کاسه گل و کرکهای کاسه گل زیر حد نرمال، 46 درصد بوده است که جهت پژوهشهای آرایه شناسی این سرده دارای ارزش چندانی نبوده، امّا میتواند در بررسی روابط گونهای یا آرایههای بالاتر مفید باشد.
شکل 2- درخت فیلوژنتیکی گونههای سرده Myosotis با بررسی صفات کاسه گل با ترسیم شده با نرم افزار Past.1- M. Scorpioides ، 2- M. olympica.، 3- M. asiatica، 4- M. alpestris، 5- M. sylvatica، 6- M. lithospermifolia ، 7- M. ramosissima، 8- M. stricta، 9- M. anomala، 10- M. sparsiflora، 11- M. propinqua ، 12- M. pseudopropinqua.
Figure 2- Phylogenetic tree of Myosotis species by studying calyx traits drawing by Past software. 1- M. Scorpioides, 2- M. olympica, 3- M. asiatica, 4- M. alpestris, 5- M. sylvatica, 6- M. lithospermifolia, 7- M. ramosissima, 8- M. stricta, 9- M. anomala, 10- M. sparsiflora, 11- M. propinqua, 12- M. pseudopropinqua.
در بررسی روابط تاکسونومیکی صفات کاسه و کرکهای کاسه گل در گونههای مورد سرده Myosotis براساس جدولهای شماره 3 و 4 و درخت فیلوژنتیکی شکل شماره 2 میتوان عنوان داشت که نخستین شاخه پایه با حمایت 100 درصدی به دو کلاد پایه جدا شدهاند، که یک کلاد با حمایت 20 درصدی و کلاد دیگر با حمایت 9 درصدی خود به دو خوشه جدا میشوند. در بررسی مذکور در روابط تاکسونهای این درخت میتوان نتیجه گرفت بررسی صفات کاسه و کرکهای کاسه گل علاوه بر بررسی در سطح گونهایی میتواند در بررسی در سطح زیر سرده M. Pop. (Turcz.) Strophiostomaکه در درخت رسم شده فوق شامل گونههای 8 تا 12 میشود به صورت تک نیایی جدا شده و پژوهشهای قبلی (Riedl, 1967) را تائید میکنند (شماره گونهها بر اساس شماره و اسامی گونههای جدول شماره 1). در مقایسه فندقهها مشخص شد بزرگترین و کوچکترین طول فندقه به ترتیب متعلق به گونه شماره 2 و 8 و بزرگترین و کوچکترین عرض فندقه به ترتیب مربوط به گونههای شماره 4 و 8 است. در خصوص وجود زائده سفید گونههای شماره 1 تا 8 فاقد زائده سفید و گونههای شماره 9، 10 و 11 دارای زائده هستند. فندقههای گونههای 1، 2، 3 و 4 نوک کند و گونههای 5، 6، 7، 8، 9، 10 و 11 نوک تیز بودند. فندقههای گونههای 1، 4 و 10 فاقد حاشیه و فندقههای 2، 3، 5، 6، 7، 8، 9، 11 دارای حاشیه هستند. فندقههای گونههای 1، 3، 4، 8 و 9 فاقد برجستگی ناوی مشخص و فندقههای گونههای 2، 5، 6، 7، 10 و 11 با برجستگی ناوی مشخص هستند. رنگ فندقههای گونههای 1، 5، 6 و 8 قهوهای و گونههای 2، 4 و 11 قهوهای سوخته و گونههای 3 و 10 مشکی و گونههای 7 و 9 قهوهای روشن هستند. از لحاظ نوع سطح در همه گونهها سطح صاف بوده و از نظر شکل کلی گونههای 1، 4، 6، 8، 9، 10 و 11 فندقهها تخم مرغی شکل و در گونههای 5 و 7 لوزی شکل و گونه 2 بیضی کشیده و گونه 3 فندقه بیضی شکل است. از لحاظ شکل آروئلها به جدول شماره 5 مراجعه شود (نام گونهها جدول شماره 2).
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
شکل 3- فندقههای گونههای Myosotis ، 1-M. Scorpioides ، 2- M. olympica.، 3- M. alpestris، 4- M. sylvatica، 5- M. lithospermifolia ، 6- M. ramosissima، 7- M. stricta، 8- M. anomala، 9- M. sparsiflora، 10- M. propinqua و 11- M. pseudopropinqua.
Figure 3- Nuts of Myosotis species; 1- M. Scorpioides, 2- M. olympica, 3- M. alpestris, 4- M. sylvatica, 5- M. lithospermifolia, 6- M. ramosissima, 7- M. stricta, 8- M. anomala, 9- M. sparsiflora, 10- M. propinqua and 11- M. pseudopropinqua.
جدول 5- مقایسه فندقههای سرده Myosotis.
Table 5- Nuts traits of some species of Myosotis.
|
شماره |
صفات Species |
طول (mm) A |
عرض (mm) B |
وجود زائده سفید C |
نوک تیز/ نوک کند بودن دانه D |
حاشیه دار بودن E |
دارای برجستگی ناوی مشخص F |
|
|
M. scorpioides L. |
1.548 |
1.021 |
- |
کند |
- |
- |
|
2 |
M.olympica Boiss. |
2.412 |
1.172 |
- |
کند |
+ |
+ |
|
3 |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
1.352 |
0.87 |
- |
کند |
+ |
- |
|
4 |
M. sylvatica Hoffm. |
1.744 |
1.179 |
- |
کند |
- |
- |
|
5 |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
1.057 |
0.558 |
- |
تیز |
+ |
+ |
|
6 |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
1.416 |
0.741 |
- |
تیز |
+ |
+ |
|
7 |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
1.167 |
0.556 |
- |
تیز |
+ |
+ |
|
8 |
M. anomala Riedl. |
0.889 |
0.503 |
- |
تیز |
+ |
- |
|
9 |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
1.896 |
1.006 |
+ |
تیز |
+ |
- |
|
10 |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
1.509 |
0.722 |
+ |
تیز |
- |
+ |
|
11 |
M. pseudopropinqua Popov |
1.94 |
1 |
+ |
تیز |
+ |
+ |
+ به معنای وجود یک ویژگی، - به معنای عدم وجود یک ویژگی
. + means the presence of a feature, - means the absence of a feature.
ادامه جدول 5- مقایسه فندقههای سرده Myosotis.
Continuation of Table 5- Comparison of nuts of the genus Myosotis.
|
شماره |
صفات |
رنگ G |
نوع سطح H |
نوع شکل I |
شکل آروئل |
|
Species |
|
||||
|
1 |
M. scorpioides L. |
قهوهای |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار بزرگ، بیضوی شکل پهن، دارای بافت اسفنجی کم در لبهها |
|
2 |
M. olympica Boiss. |
قهوهای سوخته |
صاف |
بیضی کشیده |
اسکار بزرگ، سرتاسری، قایقی شکل کشیده، دارای بافت اسفنجی زیاد بیشتر در لبهها |
|
3 |
M. alpestris F.W.Schmidt. |
مشکی |
صاف |
بیضی |
اسکار بزرگ، سرتاسری، به شکل بیضی پهن، دارای بافت اسفنجی تو پر |
|
4 |
M. sylvatica Hoffm. |
قهوهای سوخته |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار بزرگ و به شکل 5 ضلعی، دارای بافت اسفنجی تو پر |
|
5 |
M. lithospermifolia (Willd.) Hornem. |
قهوهای |
صاف |
لوزی |
اسکار کوچک، دارای بافت اسفنجی تو پر |
|
6 |
M. ramosissima Rochel ex. Schultes. |
قهوهای |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار کوچک، 4 وجهی شکل متمایل به سمت چپ فندقه، دارای بافت تو پر اسفنجی |
|
7 |
M. stricta Link ex Roem. & Schult. |
قهوهای روشن |
صاف |
لوزی |
اسکار بزرگ به شکل قایق، دارای بافت اسفنجی بیشتر در لبهها |
|
8 |
M. anomala Riedl. |
قهوهای |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار کوچک دارای بافت اسفنجی |
|
9 |
M. sparsiflora J.C.Mikan ex Pohl. |
قهوهای روشن |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار سرتاسری کشیده به شکل قایق با زائدهی بندی شکل |
|
10 |
M. propinqua Fisch. & C.A.Mey. |
مشکی |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار سرتاسری کشیده به شکل قایق با زائدهی بندی شکل |
|
11 |
M. pseudopropinqua Popov |
قهوهای سوخته |
صاف |
تخم مرغی |
اسکار سرتاسری کشیده به شکل قایق با زائدهی بندی شکل |
جدول 6- صفات کمی و کیفی فندقههای برخی از گونههای سرده Myosotis همراه با کدهای آنها
Table 6- Nuts qualitative and quantitative traits of some species of Myosotis and their codes
|
شماره گونهها |
طول |
عرض |
وجود زائده سفید |
نوک تیز یا نوک کند بودن دانه |
حاشیه دار بودن |
دارای برجستگی ناوی مشخص |
رنگ |
نوع سطح |
نوع شکل |
شکل آروئل |
|
1 |
3 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|
2 |
4 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
|
3 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
2 |
3 |
1 |
3 |
2 |
|
4 |
3 |
2 |
1 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
1 |
2 |
|
5 |
2 |
1 |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
4 |
3 |
|
6 |
2 |
1 |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
3 |
|
7 |
2 |
1 |
1 |
2 |
1 |
1 |
4 |
1 |
4 |
1 |
|
8 |
1 |
1 |
1 |
2 |
1 |
2 |
1 |
1 |
1 |
3 |
|
9 |
3 |
2 |
2 |
2 |
1 |
2 |
4 |
1 |
1 |
4 |
|
10 |
3 |
1 |
2 |
2 |
2 |
1 |
3 |
1 |
1 |
4 |
|
11 |
3 |
2 |
2 |
2 |
1 |
1 |
2 |
1 |
1 |
4 |
در پژوهشهای انجام شده در صفات فندقه درصد تغییرات صفات بالاتر از حد نرمال، 62 درصد بوده که در بررسی تاکسونومیکی این سرده با ارزش هستند.
شکل 4- درخت فیلوژنتیک بر اساس ویژگیهای صفات فندقهها در برخی از گونههای سرده Myosotis.؛ 1- M. Scorpioides ، 2- M. olympica.، 3- M. alpestris، 4- M. sylvatica، 5- M. lithospermifolia ، 6- M. ramosissima، 7- M. stricta، 8- M. anomala، 9- M. sparsiflora، 10- M. propinquaو 11- M. pseudopropinqua.
Figure 4- Phylogenetic tree based on the traits of nuts in the Myosotis species; 1-M. Scorpioides, 2- M. olympica, 3- M. alpestris, 4- M. sylvatica, 5- M. lithospermifolia, 6- M. ramosissima, 7- M. stricta, 8 - M. anomala, 9- M. sparsiflora, 10- M. propinqua, 11- M. pseudopropinqua.
در بررسی روابط تاکسونومیکی صفات فندقه در گونههای مورد پژوهش سرده Myosotis بر اساس جداول شماره 5 و 6 و درخت فیلوژنتیکی شکل شماره 4 مشاهده میشود، نخستین شاخه پایه با حمایت 100 درصدی به دو کلاد پایه جدا شده که هر کلاد با حمایتهای 27 و 34 درصدی به دو خوشه جدا میشوند. همچنین در بررسیهای صورت گرفته در روابط تاکسونهای این درخت میتوان عنوان داشت که این صفات علاوه بر بررسی در سطح گونهای میتواند در بررسی زیر سرده Strophiostoma که در درخت رسم شده فوق شامل گونههای 8 تا 11 میشود به صورت تک نیایی جدا شده و پژوهشهای قبلی (Riedl, 1967) را تایید میکنند (شماره گونهها بر اساس شماره و اسامی گونههای جدول شماره 2).
کلید شناسایی گونههای مشترک کار شده در صفات فندقه، کاسه و کرکهای کاسه گل:
1- الف- فندقه با زائده سفید ........................2
ب- فندقه بدون زائده سفید ..........................3
2- الف- فندقه نوک کند ......................... 5
ب- فندقه نوک تیز ..................................... 6
3- الف- فندقه قهوهای ............................. 4
ب- فندقه مشکی ................ M. propinqua
4- الف- فندقه دارای برجستگی ناوی مشخص و با حاشیه، شکل دندانه کاسه گل پهن رو به متوسط نوک تیز ............................M.pseudopropinqua
ب- فندقه بدون برجستگی ناوی مشخص و با حاشیه، شکل دانه کاسه گل مثلثی متوسط نوک تیز .................................................. M. sparsiflora
5- الف- فندقه تخم مرغی ............................ 7
ب- فندقه بیضی ........................................... 8
6- الف- برجستگی ناوی مشخص ................ 9
ب- برجستگی ناوی نامشخص....M. anomala
7- الف- فندقه با اسکار بزرگ دارای بافت اسفنجی کم در لبهها................ M. scorpioides
ب- فندقه با اسکار بزرگ دارای بافت اسفنجی تو پر .............................................. M. sylvatica
8- الف- فندقه با اسکار بزرگ و سرتاسری دارای بافت اسفنجی زیاد در لبهها، کرکهای کاسه گل خوابیده و پراکنده از سمت دم گل قلابی و صاف در وسط قلابی و صاف و در بالا صاف ..... M. olympica
ب- فندقه با اسکار سرتاسری و بزرگ دارای بافت اسفنجی تو پر، کرکهای کاسه گل پراکنده، از سمت دم گل قلابی در وسط قلابی و در بالا صاف ............................................. M. alpestris
9- الف- فندقه قهوهای .............................. 10
ب- فندقه قهوهای روشن .......... M. stricta
10- الف- فندقه لوزی، کرکهای کاسه گل پراکنده از سمت دم گل صاف در وسط صاف و قلابی و در بالا صاف ........ M. lithospermifolia
ب- فندقه تخم مرغی، کرکهای کاسه گل پراکنده و خوابیده از سمت دم گل قلابی در وسط قلابی و در بالا صاف .......... M. ramosissima
بحث
در پژوهش حاضر برخی از گونههای ایرانی سرده Myosotis از لحاظ ویژگیهای ریختشناسی کاسه گل، کرکهای کاسه گل و فندقه بررسی شدند و تکنیایی بودن گونههای متعلق زیر سرده Strophiostoma از قبیل گونههای M. sparsiflora، M. propinqua ، M. anomala و M. psudopropinquaمشخص شد. نتایج حاصل با یافتههای Meudt در سال 2021 در بازنگری تاکسونومیکی 5 گروه از سرده Myosotis بومی نیوزلند بر اساس برخی صفات ماکرومورفولوژیکی از جمله صفات کاسهگل، از حیث استفاده از صفات کاسه گل در بررسی تاکسونومیکی برخی از گونههای ایرانی این سرده همخوانی دارد (Meudt, 2021). Ebadi & Nikzat در سال 2021 با بررسی صفات ماکرومورفولوژیکی فندقه در 11 گونه از تیره گاوزبانیان از جمله فندقه Myosotis sylvatica Ehrh. توسط استریومیکروسکوپ و میکروسکوپ الکترونی روبشی نشان دادند شکل فندقه Rochelieae از بیضی (تخم مرغی، بیضی-مثلثی و بیضی-مستطیلی شکل) تا هرمی متغیر است و شش الگوی اصلی بر اساس صفات فراساختاری فندقه را شناسایی کردند و بیان کردند Rocheliae با تغییر فندقهها از "بدون زائده" به "با غده و خار" و نیز "بدون خار" به "خارهای براق" مشخص میشود. آنها بیان داشتند الگوی فراساختاری فندقهها در Rochelieae به طور سیستماتیک در سطح سرده مناسب است، اما نه در سطح گونه که برخلاف پژوهش حاضر است که ما عنوان داشتیم بررسی صفات فندقه در سطح گونه و نیز در سطح زیر سرده Strophiostoma در سرده Myosotis میتواند مفید باشد (Nikzat, 2021 & Ebadi). Cohen در سال 2014 که به تجزیه و تحلیل فیلوژنتیکی ویژگیهای ریخت شناسی و مولکولی گاوزبانیان در بررسی روابط تکاملی، طبقهبندی و الگوهای تکامل صفات پرداخت بیان داشت که تزئینات فندقه در Cynoglosseae و Trichodesmeae و نیز ویژگیهای گرده و گل در Boragineae و Lithospermeae بسیار متنوع است که میتواند در بررسی روابط فیلوژنتیکی و الگوهای تکاملی برای ایجاد یک سیستم طبقهبندی به روز شده Boraginaceae استفاده شود و با پژوهش حاضر که از یکسری صفات ریختشناسی فندقه و کاسه گل جهت درک بهتر روابط تاکسونومیکی گونههای ایرانی سرده Myosotis استفاده شد مطابقت دارد (Cohen, 2014). نتایج بررسی صفات کاسه و فندقه با نتایج بدست آمده از بررسی صفات ریختشناسی و زیر ریختشناسی ساقه Myosotisها همسو است، به طوری که صفات ساقهای برای جدا کردن آرایهها در سطح گونهها کار آمد هستند (Akbarnejad et al., in press). از سوی دیگر، صفات مورد بررسی در پژوهش حاضر علاوه بر جدا کردن آرایهها در سطح گونهها در سطح فراتر از گونهای در حدبندی این سرده مناسب است. Akbarnejad در سال 2023 با بررسی تاکسونومیکی گرده این سرده درصد تغییرات صفات مورد پژوهش زیر 60 درصد بود که بیان داشتند درصد این تغییرات زیر حد نرمال است. برای جدا کردن این سرده در سطح فراتر از گونه مناسب نبوده و همانند بررسی صفات کاسه و کرکهای کاسه گل پژوهش حاضر است، که میزان تغییرات صفات نتایج مشاهده شده زیر 60 درصد بود و با یافتههای پژوهش حاضر که درصد تغییرات صفات فندقه بالای 60 درصد یا بالاتر از حد نرمال بودند مطابقت ندارد (Akbarnejad, 2023).
نتیجهگیری
در بررسی صفات ریختشناسی این سرده صفات کاسه و کرکهای کاسه گل و صفات فندقه علاوه بر افتراق گونههای این سرده، برای جداسازی بالاتر از سطح گونه نیز در سطح زیر سرده Strophiostoma مفید بوده و گونههای این زیر سرده تا حدودی تکنیا یا مونوفیلیتیک هستند.
سپاسگزاری
نویسندگان از هرباریومهای دانشگاه خوارزمی (T, FAR)، آزمایشگاه بیوسیستماتیک و سیستماتیک مولکولی گیاهی دانشگاه خوارزمی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان گیلان تشکر و قدردانی را ابراز مینمایند.
)