نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران
2 گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران.
چکیده
کلیدواژهها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
This study evaluated the effects of humic acid and mycorrhizal species on chlorophyll index, quantum yield, malondialdehyde (MDA) content, and wheat traits under varying irrigation regimes using a factorial experiment in a randomized complete block design with three replications. Conducted at the University of Mohaghegh Ardabili research farm (38°15ʹ N, 48°15ʹ E) during 2018–2019, treatments included three irrigation levels (full irrigation, severe water limitation at booting [BBCH 45], and moderate limitation at heading [BBCH 59]) and eight combinations of humic acid and mycorrhizal species (Glomus intraradices, G. mosseae, their combinations, and a control). Severe water limitation without amendments resulted in the highest electrical conductivity (341.1 µS/cm), MDA (0.17 µmol/g FW), and H2O2 (0.36 µmol/g FW). At the same treatment, full irrigation with humic acid and both mycorrhizal species yielded the lowest values (115.4 µS/cm, 0.019 µmol/g FW, and 0.14 µmol/g FW, respectively). Maximum leaf protein (14.09%) and grain yield (951.2 g/m2) were recorded under full irrigation with combined treatments, compared to minimum values (11.3% and 701.43 g/m2) under severe drought without amendments. Among severe water limitations, humic acid with G. mosseae and G. intraradices increased grain yield by ~24% over the control. These results underscore the efficacy of bio-organic fertilizers in enhancing wheat yield and drought tolerance by improving agrophysiological traits.
Introduction
Water scarcity represents one of the most significant abiotic stressors affecting plant growth and productivity on a global scale. This condition disrupts critical physiological processes, including hormone synthesis, transpiration, photosynthesis, and nutrient translocation, while simultaneously elevating ethylene concentrations in roots and altering metabolic activities. Mitigating the deleterious effects of water deficit by applying humic acid offers a promising, cost-effective, and sustainable strategy for promoting resilient agricultural systems. Additionally, bio-organic fertilizers, such as arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), constitute an effective approach to bolstering plant tolerance to environmental stresses. AMF enhances drought resistance and optimizes plant growth by maintaining ionic equilibrium, enhancing photosynthetic apparatus functionality, and improving photosynthetic efficiency, quantum yield, and chlorophyll content.
The combined application of humic acid and mycorrhizal inoculation is hypothesized to be an environmentally sustainable method for improving drought tolerance in crops such as wheat. Accordingly, this study seeks to evaluate the effects of humic acid and AMF on key physiological parameters—namely, chlorophyll index, quantum yield, malondialdehyde levels, and selected agronomic traits—in wheat subjected to varying irrigation regimes.
Material and Methods
This factorial experiment was a randomized complete block design with three replications at the Faculty of Agriculture and Natural Resources research farm, University of Mohaghegh Ardabili, during the 2018–2019 growing season. The experimental site is located at 38°15ʹ N latitude and 48°15ʹ E longitude, at an elevation of 1,350 m above mean sea level. The region is characterized by a wet climate zone with severe winters and hot summers in northwestern Iran, classified under the Köppen system as a semiarid, cold temperate climate. The experimental factors comprised irrigation at three levels—full irrigation, irrigation withholding at 50% of the booting stage (severe water limitation, BBCH code 45), and irrigation withholding at 50% of the heading stage (moderate water limitation, BBCH code 59)—and the application of humic acid combined with mycorrhizal species at eight levels: Glomus intraradices, G. mosseae, combined G. intraradices and G. mosseae, humic acid alone, humic acid with G. intraradices, humic acid with G. mosseae, humic acid with both G. intraradices and G. mosseae, and a control (no humic acid or mycorrhizal inoculation).
Each experimental plot consisted of five 2-m-long rows, with 1.5-m unplanted buffers separating plots and blocks. Mycorrhizal inoculum (G. mosseae) was sourced from Zist Fanavar Turan Corporation, and soil treatments were applied following the protocol of Gianinazzi et al. (2001). Chlorophyll index measurements were obtained using a SPAD-502 device (Konica Minolta Sensing, Inc., Japan), with three readings per plot taken from the top, middle, and base of leaves, and the mean value per plot was recorded. Quantum yield was assessed on the uppermost fully expanded leaf using a chlorophyll fluorometer (Optic Science-OS-30, USA). For this measurement, plants were dark-adapted for 20 minutes using specialized clamps, and fluorescence was quantified at 1000 µmol photons m-2 s-1. Grain yield was determined by harvesting the three central rows (equivalent to 1 m²) of each plot. Data were subjected to analysis of variance (ANOVA) and mean comparisons using the SAS software package (version 9.12). Significant differences among main effects and interactions were evaluated using the least significant difference (LSD) test at P ≤ 0.05.
Results and Discussion
The results indicated that the highest values of electrical conductivity (341.1 µS/cm), malondialdehyde (MDA), and hydrogen peroxide (H2O2) content (0.17 and 0.36 µmol/g fresh weight [FW], respectively) were recorded under severe water limitation (irrigation withholding at the booting stage) in the absence of humic acid and mycorrhizal inoculation. Conversely, the lowest values for these parameters (115.4 µS/cm, 0.019, and 0.14 µmol/g FW, respectively) were observed under full irrigation with the combined application of humic acid, Glomus mosseae, and G. intraradices. The maximum leaf protein content (14.09%) and grain yield (951.2 g/m²) were achieved under full irrigation with the combined application of humic acid, G. mosseae, and G. intraradices. The minimum values for these traits (11.3% and 701.43 g/m2, respectively) were recorded under irrigation withholding at the booting stage without humic acid or mycorrhizal application. Notably, under severe water limitation (irrigation withheld at the booting stage), the combined application of humic acid with G. mosseae and G. intraradices resulted in a grain yield increase of approximately 24% compared to the control (no humic acid or mycorrhizal application) at the same irrigation level.
Conclusion
Based on the findings, bio-organic fertilizers' individual and combined application (humic acid and mycorrhizae) can enhance wheat grain yield under water-limited conditions by improving key agrophysiological traits.
Acknowledgments
Funding for the present research was provided by the Mohaghegh Ardabili University of Iran. The authors gratefully acknowledge the Mohaghegh Ardabili University.
کلیدواژهها [English]
مقدمه
گندم از نظر تولید و سطح زیرکشت، سالانه در سطح وسیعی از جهان تحت شرایط متنوع اقلیمی تولید میشود (Metwali et al., 2010)، ولی اثرات ناشی از کمبود آب در مناطق خشک و نیمه خشک بهویژه در مراحل آبستنی و ظهور سنبله، منجر به کاهش عملکرد این گیاه میشود (Narimani et al., 2023) و این امر ضرورت استفاده از راهکارهایی که موجب افزایش مقاومت گیاه به شرایط کم آبی میشود را، بیش از پیش نمایان میسازد. بعضی پژوهشگران بیان کردند خشکی با کاهش فعالیتهای فتوسنتزی و پایداری غشاء و افزایش تولید گونههای فعال اکسیژن و پراکسیداسیون لیپیدی، سبب آسیب به غشاء سلولی میشود (Abid et al., 2018). به بیانی دیگر این تنش توسط تأثیر بر فرآیندهای متعدد بیوشیمیایی و فیزیولوژیک، تراوایی غشاهای سلولی و پایداری آنها را تحت تأثیر قرار داده و عملکرد فتوسیستم ΙI را کاهش میدهد (Boomsma & Vyn, 2008; Bayoumi et al., 2008; Nunes et al., 2008).
یکی از راهکارهای مناسب در افزایش مقاومت گیاهان به خشکی، کاربرد کودهای زیستی و آلی است که ضمن تأمین عناصر غذایی متناسب با تغذیهی طبیعی گیاهان، کمک به تنوع زیستی، در بهبود کیفیت و حفظ سلامت محیط زیست موثر بوده و میتواند جایگزین موثرتری به جای کودهای شیمیایی باشد. قارچهای میکوریزا بهعنوان یکی از کودهای زیستی موثر در خاکهای معدنی فاقد هوموس و فقیر از نظر فسفر، نیتروژن و سایر عناصر غذایی، نقش مهمی در تأمین این عناصر برای گیاهان میزبان ایفا نموده و شستشوی مواد مغذی از خاک را، با بزرگتر کردن منطقه جذب سطحی مواد غذایی کاهش داده و منجر به افزایش جذب آب، نیتروژن، پتاسیم، منیزیم، مس و روی در خاکهای فقیر میشود (Smith & Read, 2008). پژوهشگران در بررسی گونـههای مختلف قارچ میکوریزای آربوسکولار در شرایط مختلف رطوبتی در گندم دریافتند که همزیستی میکوریزایی در شرایط مطلوب رطـوبتی و تنش خشکی، میتواند رشد گیاه را افزایش دهد (Abo- Ghalia & Khalafallah, 2008). در شرایط مطلوب رطـوبتی، قارچهای میکوریز با افزایش هدایت هیدرولیکی خاک، افزایش نسبت تعرق و کاهش مقاومت روزنهای، سبب ایجاد شیب مثبت انتقال آب به سلولهای آندودرم ریشه و آوندها میشوند (Gupta et al., 2002) و در شرایط کمبود آب، این قارچها با تحریک و افزایش سنتز هورمون آبسیزیک اسید، مقاومت روزنهای گیاه را افزایش داده و منجر به بسته شدن روزنه های برگ و جلوگیری از اتلاف آب میشوند (Boomsma & Vyn, 2008). به بیان دیگر، این قارچها با افزایش جذب آب و بهبود مقاومت در برابر تنشهای غیر زنده همانند خشکی، سبب افزایش عملکرد گیاهان میزبان میشوند (Fortin et al., 2002). Aghahei et al. (2022) در بررسی تأثیر گونههای مختلف میکوریز بر عملکرد کمی و کیفی عدس دیم اظهار داشتند که کاربرد توام دو نوع قارچ intraradices lomusG و mosseae lomusG بهتر از کاربرد انفرادی این قارچها در افزایش عملکرد کمی و کیفی عدس موثر بود.
امروزه استفاده از مقادیر بسیار کم از هیومیک اسید به علّت ایجاد تغییرات قابل ملاحظه در ویژگیهای فیزیکی، شیمیایی و زیستی خاک در افزایش مقاومت گیاهان در شرایط محدودیت آبی نقش مهمی دارد. این ماده ذرات مواد معدنی خاک را به هم چسبانده و ضمن ایجاد گرانولهای درشتتر، فضـای مناسـب بـرای رشد ریشه و نفوذ بهـتر آب و هـوا به داخل خاک فراهم میکند (Singer & Bissonnais, 1998). همچنین مولکولهای هیومیک اسید در پیوند با مولکولهای آب، تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005)، تشدید تقسیم سلولی و رشد بیشتر ریشه گیاه، موجب کاهش آثار مخرب تنشهای محیطی نظیر خشکی میشود (Maccarthy, 2001). همچنین هیومیک اسید با کلاته کردن عناصری از جمله فسفر و نیتروژن، منجر به افزایش حاصلخیزی و جذب بهتر این عناصر از خاک میشود (Elkhatib et al., 2020).Albayrak et al. (2005) گزارش کردند تیمار 1200 میلیگرم در لیتر هیومیک اسید، منجر به گسترش بیشتر سطح برگ و افزایش عملکرد دانه شد. Delfine et al. (2005) افزایش عملکرد دانه گندم دوروم را در محلولپاشی هیومیک اسید و نیتروژن گزارش کردند. Ayak et al. (2005) گزارش کردند که محلولپاشی هیومیک اسید، تعداد دانه در سنبله و عملکرد دانه گندم را افزایش داد. Manal et al. (2016) بیان کردند محلولپاشی هیومیک اسید موجب افزایش وزن هزار دانه، ارتفاع بوته و عملکرد دانه گندم شد. Jones et al. (2004) نشان دادند هیومیک اسید با افزایش دسترسی گندم بهاره به فسفر و سایر عناصر غذایی، موجب افزایش معنیدار عملکرد دانه شد. سایر پژوهشگران نیز گزارش کردند هیومیک اسید با افزایش نفوذ پذیری سلولهای ریشه، به جذب بهتر مواد غذایی و توسعه بیشتر گیاه کمک میکند (Dursun et al., 2002).
اهمیت گندم به عنوان یکی از گیاهان استراتژیک در کشور و نقش محدودیت آبی در دوران رشد زایشی این گیاه در بیشتر مناطق خشک و نیمهخشک در کاهش عملکرد این گیاه از یک سو و همچنین تأثیر هیومیک اسید و قارچهای میکوریزایی در تعدیل بخشی از آثار ناشی از محدودیت آبی و بررسیهای محدود انجام شده درباره برهمکنش توام این عوامل، از جمله عواملی بودند که منجر شد تا اثر محلولپاشی با هیومیک اسید و کاربرد گونههای مختلف قارچ میکوریزایی بر شاخص کلروفیل، عملکرد کوانتومی، محتوای مالون دیآلدئید و برخی صفات گندم در رژیمهای مختلف آبیاری مورد ارزیابی قرار گیرد.
مواد و روشها
آزمایش به صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی با مختصات جغرافیایی 38 درجه و 15 دقیقه عرض شمالی و 48 درجه و 20 دقیقه طول شرقی و ارتفاع 1350 متر از سطح دریا در سال زراعی 1398-1397 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل آبیاری در سه سطح (آبیاری کامل، قطع آبیاری در 50 درصد مراحل آبستنی و خوشهدهی بهترتیب بهعنوان محدودیت شدید و ملایم آبی معادل کد 49 و 59 مقیاس Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and Chemical industry (BBCH)) و کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید در هشت سطح (کاربرد میکوریزا intraradiceslomus G، میکوریزا mosseae lomusG، کاربرد توام intraradices lomusG با mosseae lomusG، کاربرد هیومیک اسید،کاربرد میکوریزا sintraradicelomus G با هیومیک اسید، کاربرد mosseae lomusG با هیومیک اسید، کاربرد intraradices lomusG با mosseae lomusG و هیومیک اسید، عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید به عنوان شاهد) بود. هیومیک اسید با غلظت یک در هزار (بر اساس توصیه شرکت تولید کننده) در دو مرحلهی پنجهزنی و قبل از آبستنی (معادل کد 45 و 59 مقیاس BBCH) محلولپاشی شد. هر دو نوع قارچ Glomus mosseae و intraradices Glomus از شرکت زیست فناوران توران تهیه و به استناد توصیه شرکت مذکور به مقدار20 گرم در هر متر مربع خاک (200 کیلوگرم در هکتار) به هنگام کاشت بذر با روش توصیه شده Gianinazzi et al. (2002) با خاک مخلوط شد. تعداد اسپور زنده در هر گرم قارچ مورد استفاده حدود 100 اسپور بود. در این پژوهش از گندم رقم کاسکوژن (Gascogne) استفاده شد که از ارقام تیپ پائیزه بوده و سازگار با آب و هوای مناطق سردسیر و حساس به کم آبی است (Ghaemi et al., 2013). هر واحد آزمایشی شامل پنج خط کاشت به طول دو متر با فاصلهی بین ردیفی20 سانتیمتر و تراکم 400 بذر در متر مربع بود. برای جلوگیری از نشت آب به کرتهای مجاور بین هر واحد آزمایشی یک متر و نیم فاصله در نظر گرفته شد. همچنین علفهای هرز با دست کنترل شدند. نتایج حاصل از ویژگیهای فیزیکوشیمیایی خاک مزرعه آزمایشی در جدول (1) و ویژگیهای اقلیمی در طول دوره رشدی گندم در جدول (2) آورده شده است.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکی و شیمیایی خاک
Table 1- Soil physico-chemical characteristics
|
Characteristic |
Saturated extract |
pH |
Texture |
CaCO3 |
Clay |
Silt |
Sand |
Organic carbon |
N |
P |
K |
Zn |
|
|
Amount |
49 |
7.8 |
loam |
% |
kg/mg |
||||||||
|
14.4 |
23 |
42 |
35 |
0.62 |
0.06 |
8.29 |
202 |
18 |
|||||
جدول 2- ویژگیهای اقلیمی در طول دوره رشدی گندم
Table 2- Climatic characteristics during wheat growth
|
Parameter |
Oct |
Nov |
Des |
Jan |
Feb |
Ma |
|
Rainfall (mm) |
43.6 |
9.7 |
6.5 |
16.5 |
54.8 |
26.5 |
|
(°C) Average temperature |
11.8 |
11.7 |
3 |
4.6 |
0.6 |
7 |
|
Total hours of sunshine |
201.3 |
166.5 |
177.3 |
165.4 |
128.7 |
157.5 |
|
Mean of relative humidity |
72 |
64 |
70 |
67 |
77 |
73 |
|
Parameter |
Apr |
May |
Jun |
Jul |
Aug |
Sep |
|
Rainfall (mm) |
9.3 |
60.3 |
28.2 |
3.9 |
0.9 |
7.3 |
|
(°C) Average temperature |
9 |
12.3 |
16.8 |
21.5 |
255.3 |
17.5 |
|
Total hours of sunshine |
170.9 |
196.3 |
148.6 |
344.2 |
255.6 |
282.1 |
|
Mean of relative humidity |
66 |
71 |
71 |
60 |
69 |
68 |
دو هفته بعد از قطع آبیاری در مرحله سنبلهدهی، نسبت به اندازهگیری برخی صفات روی برگ پرچم اقدام شد. اندازهگیری فلورسانس کلروفیل برگ پرچم توسط دستگاه فلورسانس کلروفیل از هرتیمار به طور تصادفی شش برگ پرچم توسعه یافته (در فاصله زمانی ساعت10-8 صبح) انتخاب و بعد از 15 دقیقه تاریکی توسط کلیپسهای ویژه، شاخصهای ) F0فلورسانس حداقل)، Fm (فلورسانس حداکثر) و Fv/Fm (عملکرد کوانتومی) اندازهگیری شد (Kheirizadeh Arough et al., 2016). شاخص کلروفیل روی سه نقطه از برگ پرچم توسط دستگاه سنجش شاخص سبزینگی SPAD-502) مینولتای ژاپن) اندازهگیری و میانگین دادههای حاصل به عنوان ارزش آن صفت در تجزیه و تحلیل دادهها به کار گرفته شد. پروتئین برگ پرچم به روش Bradford (1976) اندازهگیری شد. برای سنجش هدایت الکتریکی، نمونههای برگ پرچم در بشرهای محتوی 25 میلیلیتر آب مقطر دارای EC مشخص، به مدت 24 ساعت در دمای اتاق قرار داده شده و سپس میزان هدایت الکتریکی توسط دستگاه EC متر مدلMeter Bench 180 Mi اندازهگیری شد.
برای سنجش میزان پراکسید هیدروژن برگ، یک گرم نمونه برگ پرچم خرد کرده درون فالکنهای 15 میلیلیتری ریخته و به آن پنج میلیلیتر محلول اسید تری کلرواستیک اسید یک درصد اضافه شد. نمونه هموژنیزه شده با سرعت 9000 دور بر دقیقه به مدت 30 دقیقه سانتریفیوژ شد. سپس 5/0 میلیلیتر از محلول رویی به میکروتیوپهای دو میلیلیتری منتقل شده و به آنها 5/0 میلیلیتر محلول بافر پتاسیم فسفات 10 میلیمولار (7(pH=، و یک میلیلیتر محلول یک مولار پتاسیم یدید اضافه شد. میزان جذب با دستگاه اسپکتروفتومتر در طول موج 390 نانومتر اندازهگیری شد (Alexieva et al., 2001).
محتوای مالون دیآلدئید بر اساس روش Stewart & Bewley(1980) اندازهگیری شد. حدود 5/0 گرم از برگ پرچم در 10 میلیلیتر محلول 1/0 درصد تری کلرواستیک اسید همگن و به مدت 10 دقیقه در 15000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. دو میلیلیتر از محلول روشناور حاصل با چهار میلیلیتر از محلول20 درصد تریکلرواستیک اسید محتوی 5/0 درصد تیوباربیتوریک اسید مخلوط شد. کمپلکس حاصل به مدت 30 دقیقه در دمای 95 درجه سانتیگراد نگهداری و سپس به حمام آب سرد منتقل شد. نمونهها دوباره 10 دقیقه در 10000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شدند. جذب نمونهها در طول موج 532 و 600 نانومتر ثبت شد. در پایان دوره رشد عملکرد دانه از سطحی معادل یک مترمربع از خطوط اصلی هرکرت بعد از حذف اثرحاشیهای اندازهگیری شد. برای تجزیه دادهها از نرم افزار SASver 9.1 استفاده شد و میانگینها با آزمون LSD در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند.
نتایج و بحث
فلورسانس حداقل برگ پرچم
بررسی واکنش فلورسانس حداقل به سطوح آبیاری نشان داد بیشترین فلورسانس حداقل (5/202) در شرایط قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن و کمترین آن (3/186) در شرایط آبیاری کامل بدست آمد (جدول 5). به بیانی دیگر قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی موجب افزایش به ترتیب 3/5 و 6/8 درصدی فلورسانس حداقل نسبت به قطع آبیاری در مرحلهی خوشهدهی و آبیاری کامل شد (جدول 5). در حقیقت هر چه مقدار F0 کمتر باشد، نشان از مطلوبیت جریان فعالیت فتوسنتزی است و در این شرایط تثبیت کربن یا انتقال الکترون با سرعت بیشتری در جریان است. در حالیکه مقدار F0 بالاتر، نشان از آسیب وارد شده به زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم II بر اثر کاهش ظرفیت QA و عدم اکسیداسیون کامل آن به علت جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم IIدارد. این احتمال وجود دارد که علت افزایش فلورسانس حداقل در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی نشان دهنده تـأثیر سـوء تنشهای محیطی از جمله تنش آبی بر گیاهان و آسیب به زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم II در اثر کاهش ظرفیت کوئینون) اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم (II و عدم اکسیداسیون کامل آن به علت جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم II و در مجموع غیر فعال شدن فتوسیستم II است (Zlatev & Yordanov, 2004). در این زمینه Maxwell & Johnson (2000) بیان کردند محدودیت آبی با خسارت به مرکز واکنش فتوسیستم II موجب افزایش فلورسانس حداقل میشود.
کاربرد میکوریز و هیومیک اسید منجر به کاهش فلورسانس حداقل شد. مقایسه میانگینها نشان داد عدم کاربرد میکوریز و هیومیک اسید منجر به افزایش 39 درصدی فلورسانس حداقل در مقایسه با کاربرد توام میکوریز mosseae Glomus و intraradices Glomus با هیومیک اسید شد (جدول 5). بخشی از بهبود فلورسانس حداقل در کاربرد میکوریز و هیومیک اسید میتواند ناشی از توانایی این عوامل در افزایش مقاومت به تنش آبی باشد و در این زمینه کاهش محتوای مالون دی آلدئید و پراکسید هیدروژن در اثر کاربرد میکوریز و هیومیک اسید در شرایط محدودیت شدید آبی یا قطع آبیاری در مرحله آبستنی (جدول 4) گواه این مدعاست که با نتایج سایر پژوهشگران مبنی بر اینکه محدودیت آبی موجـب آسـیب و تغییـر فاکتورهای فلورســانس کلروفیــل میشود، ولی کاربرد قارچ میکوریزا منجر به افزایش عملکرد فتوسیستم II (Fv/Fm) در گیاه میزبان (گندم) نسبت بـه شـاهد میشود مطابقت دارد (Habibi et al., 2014). به نظر میرسد بخشی از تأثیر مثبت هیومیـک اسید در کاهش معنــیدار فلورسانس حداقل میتواند ناشی از پیوند مولکولهای هیومیک اسید با مولکولهای آب باشد که تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005)، منجر به کاهش آثار مخرب تنشهای محیطی نظیر خشکی میشود (Maccarthy, 2001).
فلورسانس حداکثر (Fm)
با افزایش محدودیت آبی مقادیر فلورسانس حداکثر کاهش یافت. این در حالی بود که آبیاری کامل از افزایش 1/12 درصدی فلورسانس حداکثر نسبت به قطع آبیاری در مرحله آبستنی برخوردار بود (جدول 5). در شرایط محدودیت آبی، کاهش میزان فلورسانس حداکثر، میتواند ناشی از اختلال در انتقال الکترون در فتوسیستم II باشد، بهصورتی که الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، با تولید گونههای فعال اکسیژن و ایجاد تنش اکسیداتیو، موجب کاهش اجزای فلورسانس کلروفیل از جمله فلورسانس حداکثر میشود (Oukarroum et al., 2007). بخشی از کاهش فلورسانس حداکثر میتواند با کاهش فعالیت آنزیمهای تجزیهکننده آب و چرخه انتقال الکترون در اطراف یا درون فتوسیستم II مرتبط باشد (Zlatev, 2010). فلورسانس حداکثر در اثر تابش فوتونهای نوری و احیای تمامی ناقلهای الکترون و همچنین در اثر بسته بودن همه مراکز واکنش ایجاد میشود (Mehta et al., 2010). برخی پژوهشگران اظهار داشتند کاهش در فلورسانس حداکثر در شرایط تنش، نشان دهنده اکسیداسیون کمتر) QA اولین گیرنده الکترون در فتوسیستم (II است که موجب کاهش واکنشهای فتوشیمیایی در شرایط تنش میشود (Wilson & Greaves, 1993).
در بین سطوح کودهای زیستی و آلی، بیشترین مقدار فلورسانس حداکثر (03/883) در استفاده توام از هیومیک اسید و میکوریزا و کمترین این مقدار (52/595) به عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید مربوط میشد (جدول 5). Zlatev & Yordanov (2004) اظهار داشتند کاهش میزان فلورسانس حداکثر میتواند به کمشدن فعالیت آنزیم تجزیهکننده آب و چرخه انتقال الکترون در اطراف یا درون فتوسیستم II مرتبط باشد، ولی قارچهای میکوریز نقش مهمی را در بهبود فلورسانس حداکثر و عملکرد کوانتومی فتوسیستم IIایفا میکنند (Sayar et al., 2008). بخشی از بهبود فلورسانس حداکثر در کاربرد میکوریز و هیومیک اسید را میتوان به آثار ناشی از کاربرد این عوامل در کاهش محتوای مالون دیالدئید و هدایت الکتریکی (جدول 4) و افزایش پایداری غشاء نسبت داد.
عملکرد کوانتومی
معنیدار شدن این صفت تحت تأثیر سطوح آبیاری و کاربرد هیومیک اسید و میکوریز در سطح احتمال یک درصد (جدول 3) و مقایسه میانگینها نشان دادند که افزایش محدودیت آبی، منجر به کاهش عملکرد کوانتومی میشود. در هر حال، مقدار عملکرد کوانتومی در شرایط آبیاری کامل از افزایش 8/19 درصدی نسبت به قطع آبیاری در مرحله آبستنی برخوردار بود (جدول 5). به نظر میرسد محدودیت آبی با اختلال در انتقال الکترون در واکنش مربوط به تجزیه آب در فتوسیستم II، به بروز این پدیده کمک کرده و کارایی کوانتومی فتوسنتز خالص را کاهش داده است (Narimani et al., 2023). درباره این موضوع Kheirizadeh Arougha et al. (2016) در بررسی فاکتورهای فلورسانس تریتیکاله (Triticale) در رژیمهای مختلف آبیاری از فاکتور Fv/Fm به عنوان یک معیار مکمل در انتخاب مقاومت به محدودیت آبی نام برده و اظهار داشتند در تیمارهایی که Fv/Fm کمتر است، دستگاه فتوسنتزی در آنها به خشکی حساستر است. به نظر میرسد بخشی از کاهش عملکرد کوانتومی در اثر محدودیت آبی ناشی از وقوع آشفتگی در کلروپلاست باشد و کاهش شاخص کلروفیل یا SPAD نیز در شرایط تنش (جدول 5) موید همین موضوع است. زیرا فلورسانس کلروفیل به طور مستقیم به فعالیت کلروفیل در مرکز واکنش فتوسیستمها ارتباط داشته و میتوان از آن به عنوان معیاری برای اندازهگیری کارایی فتوسنتز استفاده نمود (Maxwell & Johnson, 2000).
کاربرد هیومیک اسید و میکوریز نیز منجر به افزایش عملکرد کوانتومی نسبت به عدم کاربرد آنها شد. البته بیشترین عملکرد کوانتومی (83/0) در کاربرد توام هر دو نوع میکوریزا intraradices lomusG با mosseae lomusG با هیومیک اسید بدست آمد که از افزایش 7/25 درصدی نسبت به سطح شاهد برخوردار بود (جدول 5). به نظر میرسد قارچهای میکوریزایی با افزایش جذب آب و بهبود مقاومت در برابر تنشهای غیرزنده همانند خشکی، موجب افزایش عملکرد کوانتومی گیاهان میزبان میشوند (Fortin et al., 2002; Smith & Read, 2008). در این راستا Sayar et al. (2008) گزارش کردند که قارچهای میکوریزا به واسطهی بهبود وضعیت تغذیهای گیاهان، نقش مهمی را در بهبود Fv/Fm ایفا میکنند.
شاخص کلروفیل
تأثیر اصلی فاکتورهای آزمایشی بر شاخص کلروفیل در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). آبیاری کامل مقدار این شاخص را بهترتیب 1/2 و8/8 درصد در مقایسه با محدودیت ملایم و شدید آبی افزایش داد (جدول 5). در شرایط محدودیت آبی، گیاه برای حفظ محتوای نسبی آب سعی دارد با بسته نگاه داشتن روزنهها، از تلفات بیشتر آب جلوگیری کند. ولی در چنین وضعیتی انتقال الکترون در فتوسیستم II مختل شده و الکترون اضافی ناشی از فتولیز آب، ضمن کاهش عملکرد کوانتومی (جدول 5)، منجر به تولید گونههای فعال اکسیژن شده (Ghosh et al., 2004)، که با تخریب کلروپلاست طی بروز تنش اکسیداتیو (Miller et al., 2010) و یا با سنتز آهسته کلروفیل، در نهایت منجر به کاهش شاخص کلروفیل میشود. از طرفی کاهش در کلروفیل در اثر تنش خشکی از کاهش جذب عناصر اصلی در ساختار کلروفیل نظیر نیتروژن، منیزیم و آهن از خاک (Abdelraheem, 2019) و افزایش فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و پراکـسیداز در گیـاه ناشی میشود که ضمن تخریب کلروپلاست و کاهش میـزان کلروفیـل (Misra & Sricastatva, 2000)، موجب افزایش تولید رادیکالهای آزاد اکسیژن در سلول شده و این رادیکالها منجر به پراکسیداسیون و تجزیه کلروفیل میشوند (Schutz & Fangmier, 2001). در این راستا بررسی محتوای پراکسید هیدروژن و مالون دیآلدئید نشان میدهد که در همان سطوح از تیمارهایی که محتوای پراکسید هیدروژن و مالون دی آلدئید حداکثر بود (جدول 4) به علّت اثر بر ساختار غشایی و افزایش هدایت الکتریکی (جدول 4)، مقادیر شاخص کلروفیل حداقل بود.
بخشی از آثار مفید کاربرد میکوریز بر افزایش شاخص کلروفیل را میتوان به سهولت دسترسی به نیتروژن و دیگر عناصر غذایی قابل دسترس در گیاه نسبت داد که ضمن تأمین فسفر و نیتروژن برای گیاهان میزبان و افزایش منطقۀ تخلیه عناصر غذایی به وسیله ریسههای میکوریزایی نسبت به گیاهان غیر میکوریزایی، موجب افزایش جذب آب و بهبود جذب نیتروژن و منیزیم میشوند که از عناصر ضروری در ساختار کلروفیل محسوب میشوند (Smith & Read, 2008). Tang et al. (2009) گزارش کردند که کاربردG.mossea محتوای کلروفیل در ذرت را بهعلّت افزایش جذب نیتـروژن، افـزایش داد. Sannazzaro et al. (2005) گزارش کردند که گیاهان تلقیح شده با قارچ میکوریزا گونهGlomus intraradices از کلروفیل بالاتری نسبت به گیاهان بدون تلقیح داشتند.
هیومیک اسید نیز با کلاته کردن عناصری از جمله فسفر و نیتروژن، منجر به افزایش جذب این عناصر در خاک میشود (Elkhatib et al., 2020). برخی پژوهشگران بیان کردند اسید هیومیک ضمن افزایش جذب نیتروژن خاک، موجب تحرک بیشتر عناصر پتاسیم، کلسیم و منیزیم شده و با دسترسی بیشتر گیاه به این عناصر، منجر به افزایش محتوای کلروفیل میشود (Zaremanesh et al., 2021).
هدایت الکتریکی
بررسی هدایت الکتریکی در پاسخ به محدودیت آبی نشان داد که هدایت الکتریکی برگ پرچم در کاربرد قارچ میکوریزا و هیومیک اسید نسبت به شاهد کاهش یافت (جدول 4). بیشترین هدایت الکتریکی (1/341 میکروزیمنس بر سانتیمتر) در ترکیب تیماری عدم استفاده از کودهای زیستی و اسید هیومیک و قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن و کمترین آن (8/173 میکروزیمنس بر سانتیمتر) در کاربرد هیومیک اسید و میکوریز در شرایط آبیاری کامل بدست آمد (جدول 4). علّت افزایش هدایت الکتریکی در شرایط تنش، ممکن است از آسیب وارد شده به غشای سلولی، تولید گونههای فعال اکسیژن و القای تنش اکسیداتیو ناشی شود (Narimani et al., 2023). به نظر میرسد گونههای فعال اکسیژن با افزایش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء، بهعلّت افزایش نشتی غشاء و صدمه به آن، منجر به پارگی غشای سلولی و افزایش هدایت الکتریکی میشود (Mohammadkhani & Heidari, 2007). در این راستا بررسی محتوای مالوندیآلدهید به عنوان شاخصی از میزان پراکسیداسیون لیپیدی و معرف نشتی غشاء بیانگر آن است که در همان ترکیبهای تیماری که محتوای مالوندیآلدهید کاهش یافته است (جدول 4)، هدایت الکتریکی نیز کاهش داشته است. به بیان دیگر کاربرد میکوریزا به علّت بهبود پایداری غشایی، مانع از نشت یونها به خارج از سلول شده و در نتیجه از افزایش هدایت الکتریکی در گیاه تریتیکاله در شرایط محدودیت آبی، جلوگیری میکند.
محتوای پروتئین برگ
بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس اثر کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید در سطوح مختلف آبیاری بر درصد پروتئین برگ در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد بیشترین محتوای پروتئین برگ (09/14 درصد) در کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید در شرایط آبیاری کامل و کمترین مقدار آن (2/9 درصد) در عدم استفاده از میکوریز و هیومیک اسید در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی بدست آمد (جدول 4). یکی از تغییرات عمـده بیوشـیمیایی که در شرایط محدودیت آبی در گیاهـان زراعـی رخ میدهد، تجزیه پروتئینها و یا جلوگیری از سـاخت بعضـی از آنها و نیز تولید دسته کوچکی از پروتئینهای خاص تـنش است (Kawasaki & Borchert, 2001). در پژوهش حاضر، بهنظر میرسد کاهش محتوای پروتئین تحت تنش آبی، نتیجهی واکنش پروتئین با رادیکالهای آزاد و یا نتیجهی افزایش فعالیت آنزیمهای تجزیه کنندهی پروتئین باشد (Ranjan et al., 2001) که ضمن افزایش پراکسیداسیون لیپیدی و محتوای مالون دی آلدئید (جدول 4)، منجر به افزایش تخریب غشاء و هدایت الکتریکی (جدول 4) شده اسـت. Hossinzadeh et al. (2015) بیان کردند افزایش محتوای پراکسید هیدروژن در شرایط تنش خشکی، موجب کاهش محتوای پروتئین در برگها شد.
نیتروژن، فسـفر و گوگرد جزو عناصر لازم برای رشد گیاه و از مهمترین عناصر موثر در ساختمان پروتئین گیاه است. به نظر میرسد هیومیک اسید با سهولت در دسترسی و جذب این عناصـر و همچنین توسط مداخله در فعالیتهای آنزیمی مرتبط بـا فراهمی آنها برای گیاه، موجب افـزایش تـوان سنتـز پروتئیـن در گیـاه و انتقـال آن به دانهها میشوند (Saruhan et al., 2011). Aghahei et al. (2022) بیان داشتند کاربرد قارچ میکوریز منجر به افزایش مقدار پروتئین در عدس شد.
محتوای مالوندیآلدهید
کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید، سطوح آبیاری و ترکیب تیماری این دو عامل بر محتوای مالوندیآلدهید در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 4). مقایسه میانگینها نشان دادند بیشترین محتوای مالوندیآلدهید در حالت عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید در شرایط قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی و کمترین مقدار آن در شرایط آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و هیومیک اسید بدست آمد (جدول 4). از آنجایی که میزان تولید مالوندیآلدئید بـه عنـوان شاخصـی بـرای انـدازهگیری سـطح تـنش اکسیداتیو به کار میرود (Del Rio et al., 2005)، از این رو به نظر میرسد افزایش محتوای مالوندیآلدئید تحت شرایط خشـکی، ناشی از تولید گونههای فعال اکسیژن است که موجب ایجاد پراکسیداسیون لیپیدی غشاء میشود (Moussa & Abdel-Aziz, 2008). بخشی از کاهش محتوای مالون دی الدئید توسط کاربرد هیومیک اسید میتواند ناشی از تأثیر این ماده در ایجاد فضـای مناسـب بـرای ریشه و نفوذ بهـتر آب و هـوا به داخل خاک باشد (Singer & Bissonnais, 1998)، ضمن آنکه مولکولهای هیومیک اسید در پیوند با مولکولهای آب، تـا حـدود زیادی تبخیر از خاک و تعرق از گیاه را کاهش داده و ضمن حفظ آب درون گیاه (Bronick & lai, 2005) و کاهش آثار مخرب ناشی از تنش اکسیداتیو، منجر به تعدیل آثار ناشی از محدودیت آبی میشود (Maccarthy, 2001). برخی پژوهشگران علّت کاهش محتوای مالوندیآلدئید توسط کاربرد هیومیک اسید را، به افزایش فعالیتآنزیمهای آنتی اکسیدانی نسبت دادند (Nikbakht et al., 2008).
به نظر میرسد بخشی از کاهش محتوای مالون دی آلدئید در کاربرد قارچ مایکوریزا در شرایط خشکی، با سازوکار سمزدایی گونه های فعال اکسیژن (ROS) مرتبط باشد که قادر است آثار ناشی از کمبود آب را تعدیل نماید (Anli et al., 2020). Gholinezhad et al. (2020) بیان کردند محتوای مالوندیآلدئید تحت قطع آبیاری در مرحله آبستنی نسبت به آبیاری کامل حدود 27 درصد افزایش داشت، ولی کاربرد مایکوریزا به علت نقش این قارچ در پاکسازی گونههای فعال اکسیژن موجب کاهش محتوای مالوندیآلدئید شد. نتایج مشابهی نیز توسط سایر پژوهشگران مبتنی بر کاهش محتوای مالوندیآلدهید در گیاهان برخوردار از میکوریزا به علت کاهش پراکسیداسیون لیپیدی غشاء گزارش شده است (Zhu et al., 2010).
جدول 3- تجزیه واریانس اثر میکوریزا و اسید هیومیک بر عملکرد و برخی صفات گندم در رژیمهای مختلف آبیاری
Table 3- Analysis of variance the effects of mycorrhiza and humic acid on yield and some traits of wheat under different irrigation regimes
|
|
Mean square |
|||||||||||
|
grain yield |
electrical conductivity |
minimum fluorescence |
maximum fluorescence |
Quantum yield |
chlorophyll index |
Hydrogen peroxide |
Malondialdehyde |
leaf protein |
df |
S.O.V |
||
|
576597** |
44582.9** |
30174.99** |
487676.7** |
0.295** |
1553.15** |
**0.0183 |
**0.00031 |
**2.98 |
2 |
replication |
||
|
125465** |
27509.7** |
1604.67** |
44933.6** |
0.109 ** |
91.764** |
**0.0261 |
**0.0147 |
**10.71 |
2 |
(I)Irrigation |
||
|
42558.1** |
11201.5** |
3350.12** |
67213 ** |
0.023** |
284.83** |
**0.0316 |
**0.0187 |
**21.6 |
7 |
(B)Fertilizers |
||
|
3741.3** |
486.1** |
512.08 |
7788.7 |
0.0019 |
5.64 |
**0.00067 |
**0.000494 |
**1.53 |
14 |
I×B |
||
|
351.36 |
127.1 |
448 |
5764.8 |
0.0014 |
6.27 |
0.000162 |
0.00000001 |
0.49 |
46 |
Error |
||
ns, * , ** بهترتیب غیر معنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد
ns,* and** indicating non-significant and significant at 5 and 1% level, respectively .
جدول 4- مقایسه میانگین اثر میکوریز و اسید هیومیک بر برخی صفات گندم در رژیم های مختلف آبیاری
Table 4- Means comparison the effects of mycorrhiza and humic acid on some traits of wheat under different irrigation regimes
|
grain yield ( g per plant) |
electrical conductivity (s/mµ) |
Hydrogen peroxide mol/g FW)µ) |
Malondialdehyde mol/g FW)µ) |
leaf protein )%( |
treatment |
|
jk681.19 |
265.24de |
cde0.33 |
e0.14 |
nop9.5 |
I1×F |
|
kl657.06 |
295cd |
ab0.35 |
b0.16 |
op9.29 |
I2×F |
|
l645.05 |
315.65a |
a0.36 |
a0.17 |
p9.21 |
I3×F |
|
ef779.3 |
216.1kl |
efg0.31 |
g0.136 |
q7.99 |
I1×A |
|
gh740.6 |
262.8def |
bcd0.33 |
d0.15 |
nop9.41 |
I2×A |
|
kl659.92 |
314.34a |
abc0.34 |
c0.16 |
op9.31 |
I3×A |
|
ef787.48 |
225.57kj |
lmn0.25 |
n0.083 |
ijklm10.8 |
I1×B |
|
h734.01 |
249.79efgh |
ghi0.29 |
i0.122 |
klmnop10.19 |
I2×B |
|
ij699.07 |
298.6ab |
def0.32 |
f0.14 |
mnop9.69 |
I3×B |
|
b915.32 |
186.27mn |
pqr0.21 |
r0.059 |
bcdef12.7 |
I1×A,B |
|
h736.19 |
258.31drfg |
hij0.28 |
j0.116 |
klmno10.39 |
I2×A,B |
|
hi714.52 |
276.47cd |
fgh0.3 |
h0.129 |
lmnop10 |
I3×A,B |
|
d844.2 |
184.69mn |
qr0.2 |
s0.051 |
cdefg12.39 |
I1×H |
|
fg768.18 |
243.54ghj |
ijk0.27 |
k0.109 |
hijkl11 |
I2×H |
|
jk677.44 |
250.42efgh |
klm0.26 |
m0.09 |
jklmn10.5 |
I3×H |
|
bc888.97 |
184.68mn |
st0.18 |
u0.033 |
abcd13.09 |
I1×H,A |
|
ef792.08 |
230.49jk |
nop0.23 |
p0.069 |
efghi11.79 |
I2×H,A |
|
ij701.43 |
246.15fgh |
jkl0.27 |
l0.101 |
ghijk11.3 |
I3×H,A |
|
a946.68 |
183.23n |
uv0.16 |
w0.023 |
ab13.79 |
I1×H,B |
|
c875.28 |
202.6ml |
rs0.19 |
t0.041 |
bcde12.89 |
I2×H,B |
|
gh741.44 |
235.3hj |
mno0.24 |
o0.077 |
fghij11.59 |
I3×H,B |
|
a951.27 |
155.4o |
v0.14 |
x0.019 |
a14.09 |
I1×H,A,B |
|
c875.28 |
185.77mn |
tu0.17 |
v0.026 |
abc13.39 |
I2×H,A,B |
|
l800.27 |
200.27mnl |
opq0.22 |
q0.066 |
defgh12.1 |
I3×H,A,B |
|
30.8 |
18.53 |
0.021 |
0.0002 |
1.16 |
LSD |
1؛ 2 و 3 به ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلهی خوشهدهی، قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن. H، A، B، F بهترتیب هیومیک اسید، میکوریز mosseae lomusG، میکوریز intraradices lomusG و شاهد. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.
1, 2 and 3: full rrgaton, wthholdng rrgaton at headng, wth holdng rrgaton at bootng stage. H, A, B and F: humc acd, Glomus mosseae, Glomus intraradices and control, respectvely. Means n each column followed by smlar letter(s) are not sgnfcantly dfferent usng LSD test.
پراکسید هیدروژن
کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید، سطوح مختلف آبیاری و اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر محتوای پراکسید هیدروژن در سطح احتمال یک درصد معنیدار شد (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد که بیشترین محتوای پراکسید هیدروژن (36/0 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط عدم استفاده از میکوریزا و هیومیک اسید و قطع آبیاری در مرحلهی آبستنی و کمترین آن (14/0 میکرومول بر گرم وزن تر برگ) در شرایط آبیاری کامل و کاربرد توام میکوریزا و اسید هیومیک بدست آمد (جدول 4).گیاهان در زمان مواجه با شرایط تنشزای محیط گونـههای فعال اکسیژن تولیـد میکنند. به بیان دیگر الکترونهایی که در اثـر فلورسـانس کلروفیـل از زنجیـره انتقـال الکتـرون نشـت کردهاند (Habb et al., 2014)، با اکسیژن درون سلول واکنش داده و گونههای فعال اکسیژن نظیـر سوپراکسید، پراکسید هیدروژن و اکسیژن سینگلت و رادیکال هیدروکسیل را تولید مینمایند (Sato et al., 2004). این مواد، بسیار واکنشگر و برای سلول سـمی هسـتند و تحت شرایط تنش، سطح پراکسید هیدروژن در گیاهان افزایش پیدا میکند که میتواند موجب تخریب کلروفیل (جدول 4) و افزایش محتوای مالوندیآلدئید (جدول 4) شود. بخشی از کاهش محتوای پراکسید هیدروژن در حالت استفاده از میکوریزا میتواند با کاهش محتوای مالون دی آلدئید (جدول 5) مرتبط باشد. در این راستا پژوهشگران اظهار داشتند که در شرایط محدودیت آبی گیاهان تیمار شده با قارچ مایکوریزا، با کاهش آثار ناشی از تنش اکسیداتیو و تعدیل آثار ناشی از کمبود آب موجب میشود که محتوای پراکسید هیدروژن کاهش یابد.
جدول 5- مقایسه میانگین آثار اصلی سطوح آبیاری و کاربرد میکوریز و هیومیک اسید بر برخی صفات گندم
Table 4- Means comparson the man effects of rrgaton levels and mycorrhza and humc acd applcaton on some trats of wheat
|
mnmum fluorescence |
maxmum fluorescence |
Quantum yeld |
chlorophyll ndex |
treatments |
||
|
186.35b |
777.65a |
0.815a |
46.52a |
full rrgaton |
rrgaton levels |
|
|
192.28ab |
751.37a |
0.782b |
45.55a |
wthholdng rrgaton at headng |
||
|
202.51a |
693.10b |
0.68c |
42.75b |
wthholdng rrgaton at bootng stage |
||
|
12.29 |
44.11 |
0.0219 |
1.45 |
LSD |
||
|
234.86a |
595.52e |
0.66e |
32.72e |
control |
mycorrhza and humc acd levels |
|
|
199.21b |
678.65d |
0.722d |
41.66d |
humc acd |
||
|
195.67b |
711.88cd |
0.745cd |
45.28c |
mosseae lomusG |
||
|
193.87b |
727.01cd |
0.773bc |
46.25c |
intraradiceslomus G |
||
|
191.26b |
749.24bcd |
0.78bc |
46.87bc |
mosseae lomusG + intraradiceslomus G |
||
|
185.38bc |
766.63bc |
0.778bc |
46.74bc |
+ humc acd mosseae lomusG |
||
|
180.54bc |
813.7ab |
0.8ab |
49.11ab |
+ humc acd intraradiceslomus G |
||
|
168.94c |
883.03a |
0.83ab |
50.89a |
humc acd + + mosseae lomusG intraradiceslomus G |
||
|
20.08 |
72.04 |
0.0358 |
2.37 |
LSD |
||
1؛ 2 و 3 به ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلهی خوشهدهی، قطع آبیاری در مرحلهی چکمهای شدن. H، A، B، F بهترتیب هیومیک اسید، میکوریز mosseae lomusG، میکوریز intraradices lomusG و شاهد. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.
1, 2 and 3: full rrgaton, wthholdng rrgaton at headng, wthholdng rrgaton at bootng stage. H, A, B and F: humc acd, Glomus mosseae, Glomus intraradices and control, respectvely. Means n each column followed by smlar letter(s) are not sgnfcantly dfferent usng LSD test.
عملکرد دانه
نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر هیومیک اسید و قارچ میکوریزا، سطوح مختلف آبیاری و اثر ترکیب تیماری این دو عامل بر عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگینها نشان داد بیشترین عملکرد دانه (2/951 گرم در مترمربع) در ترکیب تیماری آبیاری کامل و استفاده توام گونههای میکوریزا با هیومیک اسید و کمترین آن (05/645 گرم در مترمربع) مربوط به عدم مصرف هیومیک اسید و قارچ میکوریزا در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی مشاهده شد (جدول 4). به نظر می رسد علّت اصلی کاهش بیشتر عملکرد دانه در شرایط قطع آبیاری در مرحله آبستنی میتواند ناشی از ریزش بیشتر گلها به علّت حساسیت بیشتر این مرحله از رشد زایشی به آثار ناشی از محدودیت آبی باشد. بخشی از بهبود عملکرد دانه در سطوح مختلف آبیاری با کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید میتواند ناشی از اثر این تیمارها در بهبود شاخصهای فلورسنس کلروفیل (جدول 5)، افزایش شاخص کلروفیل (جدول 5) و از کاهش هدایت الکتریکی (جدول 4) ناشی شده باشد. در شرایط تنش رطوبتی نقش میکوریزا مؤثر بوده و با توسعه هیفها و میسیلیوم قارچ در اطراف ریشه، سطح جذب آب و مواد غذایی را در خاک افزایش داده و بنابراین تا حدودی از کاهش رشد و عملکرد دانه در شرایط تنش رطوبتی جلوگیری میکند. قارچهای میکوریزا با ایجاد رابطه همزیستی با ریشهی اغلب گیاهان زراعی موجب افزایش جذب آب و عناصر غذایی، کاهش تأثیر منفی تنشهای محیطی و بهبود در رشد و عملکرد گیاهان میزبان در سیستمهای کشاورزی پایدار میشوند (Sharma, 2002). در پژوهشی بر روی گیاه لوبیا، محلولپاشی اسید هیومیک منجر به افزایش 16 درصدی عملکرد دانه نسبت به تیمار شاهد شد و علت آن، افزایش فراهمی عناصر غذایی برای گیاه در تیمارهای هیومیک اسید بیان شد. Al-Karak et al. (2004) مشاهده کردند در شرایط آبیاری کامل و محدودیت آبی، قارچ میکوریزایی با کاهش اثر تنش خشکی در گندم تحت شرایط مزرعهای، موجب بهبود عملکرد دانه و بیوماس گندم شد. نتایج مشابهی نیز مبنی بر بهبود وضعیت جذب آب و عناصر غذایی، بهبود مقاومت به خشکی و افزایش ویژگیهای رشدی گندم با کاربرد میکوریزا توسط سایر پژوهشگران گزارش شده است (Narman et al., 2023; Abo-ghal et al., 2008).
جمع بندی
محدودیت آبی در بیشتر مناطق خشک و نیمه خشک کشور در طول دوران رشد زایشی گندم، یکی از عوامل موثر در کاهش عملکرد این گیاه محسوب میشود. در چنین مناطقی راهکارهای متفاوتی نظیر کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید برای کاهش و تعدیل آثار ناشی از محدودیت آبی پیشنهاد شده است. در این بررسی کاربرد توام گونههای مختلف میکوریزا با هیومیک اسید در تمامی سطوح آبیاری با افزایش عملکرد کوانتومی و شاخص کلروفیل و کاهش محتوای مالون دیآلدئید و پراکسید هیدروژن، توانست عملکرد دانه گندم را افزایش دهد. با وجود این در شرایط محدودیت شدید آبی (قطع آبیاری در مرحله آبستنی)، کاربرد توام میکوریز و هیومیک اسید عملکرد دانه را 24 درصد در مقایسه با عدم کاربرد میکوریزا و هیومیک اسید افزایش داد. بر اساس نتایج این پژوهش، بهنظر میرسد کاربرد توام گونههای مختلف میکوریزا با هیومیک اسید در شرایط محدودیت آبی میتواند با بهبود اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیک، بخشی از کاهش عملکرد دانه گندم تحت شرایط محدودیت آبی را جبران نماید.
تشکر و قدردانی
این مقاله برگرفته از بخشی از پایان نامه کارشناسی ارشد نویسنده اول مقاله است که نویسندگان مراتب تشکر و قدردانی خود را از همه همکاران ارجمند در دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی اعلام میدارند.
)