بررسی جذب و تجمع سرب در مراحل مختلف رشد و نمو بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla)

نویسندگان

1 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه تربیت مدرس، تهران، ایران

2 مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان، اصفهان، ایران

چکیده

آلودگی ناشی از حضور فلزات سنگین در خاک‌های کشاورزی، یکی از مهمترین مشکلات اکولوژیک در سطح جهان است. بر اساس داده‌های آژانس حفاظت محیط‌زیست، سرب مهمترین فلز آلاینده است. در این تحقیق، با توجه به اهمیت دارویی و صنعتی بابونه آلمانی، پاسخ این گیاه در رویارویی با آلودگی سرب در سه مرحله رزت، ساقه‌دهی و غنچه‌دهی مطالعه شد. بدین منظور، بذر این گونه در شرایط گلخانه کاشته ‌شد و نمونه‌های گیاهی در مرحله رزت به محیط هیدروپونیک منتقل شده، تحت تیمار نیترات سرب با غلظت‌های 0، 60، 120، 180 و 240 میکرو‌مول قرارگرفتند. رشد ریشه و اندام هوایی پس از طی هر یک از مراحل نموی اندازه‌گیری شد. بر اساس نتایج حاصل از مطالعات در هر سه مرحله رشد، با افزایش جذب سرب بیوماس ریشه و اندام هوایی کاهش یافت. با توجه به نتایج حاصل با افزایش غلظت سرب تا 180 میکرومول، غلظت این فلز در ریشه و اندام هوایی بابونه آلمانی در هر سه مرحله نمو افزایش یافت. نتایج حاکی از تجمع بالای سرب در ریشه این گونه نسبت به اندام هوایی بود که در مرحله رزت نسبت به دو مرحله دیگر بیشتر قابل توجه‌ بود. در واقع، این گونه با تجمع سرب در ریشه به‌خصوص در مراحل اولیه رشد این توانایی را دارد که از انتقال این فلز به بخش‌های هوایی و بروز سمّیت در گیاه جلوگیری ‌کند.

کلیدواژه‌ها


عنوان مقاله [English]

The study of lead uptake and accumulation by Matricaria chamomilla in various growth stages

نویسندگان [English]

  • Seyedeh Zohreh Saderi 1
  • Fatemeh Zarinkamar 1
  • Hossein Zeynali 2
1 Department of Plant Biology, Faculty of Biological Science, Tarbiat Modares University, Tehran, Iran
2 Isfahan Agricultural Research and Natural Resources Center, Isfahan, Iran
چکیده [English]

Heavy metal pollution in air and agricultural soils is one of the most important ecological problems in the whole world. According to the environmental protection agency (EPA), Pb is the most common heavy metal contaminant in the environment. M.chamomilla is one of the most important and the most frequently cultivated medicinal herbs. In this study, effects of Pb toxicity on M. chamomilla in the first stage of development and also in shooting and flowering stages were investigated. In doing so, seeds of M. chamomilla were grown in greenhouse, then plants in first stage of development were transplanted to hydroponic culture design five treatments of 0, 60, 120, 180, 240 µM Pb. No morphological change was observed during the treatment process in the different stages, but in all different stages reduction of total biomass was observed, compared to the control plants. The results indicated Pb accumulation in roots and aerial parts and an increasing trend with increasing Pb supply up to 180 µM. The results also showed that Pb concentration was higher in root than aerial parts especially in the first stage of development. Indeed, the results confirmed that chamomile had the ability to accumulate Pb in the roots so that preferential Pb accumulation prevented Pb toxicity symptom.

کلیدواژه‌ها [English]

  • Matricaria chamomilla
  • Lead
  • Excluder plants
  • Stages of development

 

فلزات ‌سنگین عناصری با چگالی بیشتر ازg/cm3  5 و وزن ‌اتمی بین 63 تا 200 هستند (Pais and Jones, 2000). حضور این فلزات در غلظت‌های بیش از حد مجاز، برای محیط‌زیست و همه موجودات زنده خطرساز است. آلودگی مربوط به این فلزات را تا حد کمی به فرسایش صخره و انفجار آتشفشان‌ها مربوط می‌دانند، اما امروزه فعالیت‌های بشر در حفر معادن، استخراج، ذوب و پالایش فلزات، پساب‌های صنعتی و استفاده از کودهای شیمیایی، به رهاسازی مقادیر فراوانی از فلزات سنگین به محیط منجر شده و مشکلات جدی برای محیط‌زیست و سلامتی بشر پدید آورده ‌است (Raskin and Ensley, 2000; Meagher, 2000; Pilon-Smits, 2005). بر اساس داده‌های آژانس حفاظت محیط‌زیست، سرب مهمترین فلز آلاینده محیطی است. منابع عمده سرب دود خروجی از اگزوز وسایل نقلیه بنزین سوز و پساب‌های خانگی و صنعتی است (Harrison and Laxen, 1977).

آلودگی سرب مشکلات فراوانی را برای گیاهان موجب ‌می‌شود. غلظت بالای سرب در سطح مورفولوژیک کاهش بیوماس، مهار جوانه‌زنی، القای کلروز و نکروز برگ، تغییر رنگ و سوبرینی شدن ریشه را موجب ‌می‌‌شود (Kopittke et al., 2007; Islam et al., 2007; Islam et al., 2008). در فراساختار سلول، تغییر اندازه و شکل کلروپلاست و افزایش اندازه واکوئل را ایجاد می‌کند (Islam et al., 2007; Liu et al., 2008) و در سطح فیزیولوژیک سرب، در عمل روزنه‌ها، محتوای نیترات، تعادل آب سلول‌ها، فتوسنتز و تنفس اشکال ایجاد کرده، همچنین سبب افزایش پراکسیداسیون لیپیدها (Liu et al., 2008; Islam et al., 2008) می‌شود.

گیاهان برای مقاومت در مواجهه با آلودگی فلز سنگین سه مکانیسم دارند:

1- گیاهان معرف :(metal indicator) این گیاهان فلزات را در بافت‌‌های هوایی خود انباشته می‌کنند و آثار ناشی از سمّیت فلز مانند زرد شدن، چروکیدگی و پیری زودرس برگ‌ها با توجه به غلظت فلز محیط در این گیاهان پدیدار می‌شود که ملاک شناسایی این گیاهان است. در گیاهان معرف غلظت فلز جذب شده در گیاه بیانگر غلظت فلز در خاک است
(Memon et al., 2001; Kupper et al., 1999).

2- گیاهان دوری‌گزین :(metal excluders) این گیاهان با استفاده از مکانیسم Phytostabilization به‌ طور مؤثر از ورود فلز به بخش‌های هوایی خود علی‌رغم حضور غلظت‌های بالای فلزات سنگین در خاک جلوگیری می‌کنند. غلظت فلز در شاخه‌های آن‌ها تنها کمی بالا رفته، ثابت باقی ‌می‌ماند. این گیاهان ممکن است حاوی مقادیر بالایی از فلزات در ریشه‌های خود باشند. یکی از شاخص‌های شناسایی این گیاهان محاسبه دو عامل BioConcentration Factor (BCF) و Transfer Factor (TF) است. در گیاهان دوری‌گزینBCF  ریشه بزرگتر از یک و TF کوچکتر از یک است (Macfaralane et al., 2007; Joonki et al., 2006).

3- گیاهان انباشته‌کننده :(metal accumulator) این گیاهان با استفاده از مکانیسم Phytoextraction توانایی جذب و تجمع فلز در آلودگی‌های کم تا زیاد را دارند (Memon et al., 2001; Kupper et al., 1999). در واقع غلظت فلز در این گیاهان در حدود 1000 تا 100 برابر بیشتر از غلظت فلز در سایر گیاهانی ‌است که در خاک‌های آلوده رشد می‌یابند
(McGrath et al., 2002; Raskin and Ensley, 2000; Anderson et al., 1999).

بابونه آلمانی با نام علمی Matricaria chamomilla گیاه علفی و یک‌ساله با ارتفاعی بین 50 تا 80 سانتی‌متر و از خانواده کاسنی است. ریشه این گیاه مخروطی شکل و کم و بیش سطحی است که در اواخر دوره رویش دارای انشعابات فراوان می‌شود. برگ‌های بابونه منقسم، باریک، کشیده و متناوب هستند. ساقه استوانه‌ای شکل و دارای انشعاب‌هایی است که هر یک از آن‌ها به گل آذین دیهیم‌‌مانندی منتهی می‌شوند. کشت این گیاه توسط بذر صورت می‌گیرد و مراحل رشد این گونه را می‌توان به شش مرحله سبز شدن، رزت، به ‌ساقه ‌رفتن، غنچه‌دهی، گل‌دهی و رسیدگی بذر تقسیم کرد (امیدبیگی، 1379؛ زرگری، 1375).

این گونه، از گیاهان دارویی قدیم و مهم بوده، به دلیل خاصیت‌های ضد التهاب، ضد تشنج، ضدمیکروبی و تسکین‌ درد مورد توجه است و در درمان اختلالات دستگاه گوارش، دستگاه تنفس و زخم‌های پوستی استفاده ‌می‌شود (زرگری، 1375؛ امیدبیگی، 1379). از خصوصیات قابل توجه دیگر M. chamomilla توانایی مقاومت بالای این گیاه در مقابل آلودگی فلزات سنگینی، چون کادمیوم و نیکل است(Pavlovič et al., 2006; Kovacik et al., 2008).

بنابراین، با توجه به اهمیت سرب به عنوان یکی از جدّی‌ترین آلاینده‌های زیست‌محیطی و تأثیراتی که این فلز با ورود به زنجیره غذایی بر سلامت انسان و جانوران دارد، توجه به مسأله آلودگی سرب و واکنش گونه‌های مختلف گیاهی در رویارویی با غلظت‌های گوناگون آن حایز اهمیت است. از آنجا که بابونه آلمانی یکی از گیاهان دارویی مهم و پر مصرف است، مطالعه جذب و تجمع سرب توسط این گونه و همچنین، بررسی غلظت این فلز در ریشه، اندام هوایی و گل گیاهان تحت تیمار حایز اهمیت است. به علاوه، مقایسه پاسخ گیاه به تنش مذکور در مراحل مختلف رشدی مسأله‌ای قابل توجه است. از بین مراحل نمو بابونه سه مرحله رزت، ساقه‌دهی و غنچه‌دهی در این مطالعه مورد توجه قرارگرفت.

 

مواد و روش‌ها

این تحقیق به منظور بررسی میزان جذب سرب و تغییرات مورفولوژیک بابونه آلمانی در غلظت‌های مختلف سرب در مراحل مختلف نمو در قالب طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار انجام شد.

کاشت گیاهان و شروع تیمار

بذر بابونه آلمانی (Matricaria chamomilla) از مرکز تحقیقات کشاورزی اصفهان تهیه گردید. بذرها در مهر ماه سال 1387 در گلخانه علوم گیاهی دانشگاه تربیت مدرس با دمای 10 درجه سانتیگراد در شب و 15 درجه سانتیگراد در روز کشت شدند. به دلیل زمان کشت و دمای گلخانه، دوره رویشی نمونه‌های گیاهی طولانی شد. سپس گیاهان 90 روزه از محیط گلخانه به محلول 2/1 هوگلند اصلاح شده -برای جلوگیریاز رسوب سرب (Utmazian et al.,2007)- با اسیدیته کنترل شده 2/0±7/6، هوادهی مداوم و فتوپریود 16 ساعته منتقل شدند. سعی شد همه بوته‌های انتقال داده شده در این مرحله همسان باشند. پس از هشت روز نگهداری در شرایط کنترل شده برای سازگاری با محیط جدید، نمونه‌های گیاهی تحت تیمار با نیترات سرب در غلظت‌های 60، 120، 180 و 240 میکرومول قرارگرفتند. محلول غذایی هر چهار روز یک‌بار تعویض می‌شد. قبل و پس از اعمال تیمار، طول ریشه، طول برگ‌ها، تعداد برگ‌ها و تعداد پنجه‌ها اندازه‌گیری شد.

برداشت نمونه‌‌های گیاهی

 نمونه‌های گیاهی در سه مرحله تکوینی برداشت شدند: اولین برداشت هفت روز پس از تیماردهی انجام شد. در این برداشت نمونه‌های گیاهی هنوز در مرحله رزت بودند. جمع‌آوری دوم چهارده روز پس از تیماردهی انجام شد. در این زمان گیاهان مورد مطالعه وارد مرحله ساقه‌دهی شده ‌بودند. برداشت سوم نیز در بیست‌و‌یکمین روز تیماردهی و در مرحله غنچه‌دهی انجام شد.

اندازه‌گیری وزن خشک اندام هوایی و ریشه

پس از خارج کردن گیاهان از محلول هوگلند، اندام هوایی از محل یقه از ریشه‌ها جدا شد. سپس نمونه‌ها در انکوباتور در دمای 40 تا 45 درجه سانتیگراد به مدت 5 تا 7 روز خشک شدند و وزن خشک آنها اندازه‌گیری شد.

آماده‌سازی نمونه‌ها برای هضم اسیدی و استخراج سرب از گیاه

 نمونه‌های خشک‌شده اندام هوایی و ریشه توسط نیتروژن مایع در هاون کوبیده و به پودر تبدیل شدند. سپس میزان 5/0 گرم از پودر تهیه شده از اندام هوایی و ریشه برای انجام فرآیند هضم اسیدی توزین شد. در این تحقیق از روش اکسیداسیون ‌تر برای استخراج سرب از گیاه استفاده شد. بدین منظور آمیزه‌ نیتریک‌اسید، پرکلریک‌اسید و سولفوریک‌اسید با نسبت حجمی
 40: 4 : 1 به‌کار‌ رفت (Gupta, 2000).

اندازه‌گیری میزان سرب در نمونه‌های گیاهی

نمونه‌های گیاهی و محلول‌های استاندارد به منظور اندازه‌گیری میزان سرب موجود در آن‌ها توسط دستگاه ICP-OES (مدل VISTA-PRO ساخت شرکت varian،کشور استرالیا) آنالیزشدند.

محاسبهBioconcentration factor (BCF)  و
transfer factor (TF)

در انتها دو عاملBCFوTFمحاسبه شدند. محاسبه این دو عامل، مکانیسم مقابله بابونه آلمانی را با سرب نشان می‌دهد.

غلظت عنصر مورد نظردر ریشه

(BCF) Bioconcentration Factor =

غلظت عنصر مورد نظر درمحیط رشد

 

غلظت عنصر مورد نظر در اندام هوایی

(TF) Transfer Factor =

غلظت عنصر مورد نظر در ریشه

 

مطالعات آماری

آنالیز داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار SAS و مقایسه میانگین‌ها با استفاده از آزمون دانکن در سطح احتمال 1 درصد انجام شد. همچنین، رسم نمودارها با استفاده از نرم‌افزار Excel صورت پذیرفت.

 

نتایج

غلظت سرب در ریشه و اندام هوایی گیاهان تحت تیمار

مقایسه میانگین داده‌های حاصل از سنجش میزان سرب در اندام هوایی و ریشه گیاهان تحت تیمار نشان داد که در هر سه مرحله رزت، ساقه‌دهی و غنچه‌دهی، میزان جذب سرب در اندام هوایی و ریشه تحت غلظت‌های مختلف سرب متفاوت بوده، تفاوت معنی‌داری بین آن‌ها وجود دارد ( شکل‌های 1، 2 و 3).

مقایسه میانگین میزان غلظت سرب در ریشه و اندام هوایی نشان داد که بیشترین جذب در ریشه و اندام هوایی در هر سه مرحله نموی در غلظت 180 میکرومول سرب به‌دست آمد و کمترین مقادیر در هر سه مرحله تکوین متعلق به شاهد بود که احتمالاً به وجود سرب در خاکی که گیاهان قبل از ورود به محیط هوگلند در آن رشد می‌کرده‌اند، بر می‌گردد. همچنین، با توجه به نتایج بیشترین غلظت سرب ریشه در مرحله رزت و بیشترین غلظت سرب بخش هوایی در مرحله غنچه دهی مشاهده شده است (شکل‌های 1، 2 و 3). از طرف دیگر، طبق نتایج بالاترین غلظت سرب غنچه‌ها در تیمار با غلظت 120 میکرومول سرب به‌دست آمد (شکل 3).

 

 

شکل 1- مقایسه میانگین غلظت سرب در ریشه و اندام هوایی بابونه آلمانی در تیمار با سرب در مرحله رزت. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح p≤0.01 است.

 

شکل 2- مقایسه میانگین غلظت سرب در ریشه و اندام هوایی بابونه آلمانی در تیمار با سرب در مرحله ساقه‌دهی. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح p≤0.01 است.

 

شکل 3- مقایسه میانگین غلظت سرب در ریشه واندام هوایی گیاهان تحت تیمار در مرحله غنچه‌دهی حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار بین میانگین‌ها در سطح p≤0.01 است.

محاسبه دو شاخص BCF و TF در اندام هوایی و ریشه گیاهان تحت تیمار

شاخص BCF در مرحله رزت در همه تیمارها، به جز تیمار 60 میکرومول بزرگتر از یک بود، اما در دو مرحله ساقه‌دهی و غنچه‌دهی در همه تیمارها، به استثنای تیمار 60 میکرومول در مرحله ساقه‌دهی، کوچکتر از یک است. شاخص TF در هر سه مرحله و در همه تیمارها کوچکتر از یک محاسبه شد (جدول 1).

 

جدول 1- مقایسه شاخص‌های BCF و TF گیاهان تحت تیمار در سه مرحله نموی

غنچه‌دهی

ساقه‌دهی

رزت

غلظت سرب در محلول غذایی (Mµ)

TF

BCF

TF

BCF

TF

BCF

3/0

8/0

1/0

7/1

5/0

8/0

60

9/0

2/0

1/0

8/0

1/0

6/1

120

2/0

6/0

1/0

8/0

1/0

9/2

180

5/0

1/0

1/0

4/0

1/0

4/1

240

 

تغییرات مشاهده شده در بیوماس و رشد گیاهان تحت تیمار در سه مرحله نمو

نتایج حاصل از مطالعات در هر سه مرحله نمو نشان می‌دهد که با افزایش جذب سرب در نمونه‌های گیاهی تحت تیمار، بیوماس ریشه و اندام هوایی به‌طور معنی‌داری کاهش یافت، اما هیچ علایمی از قبیل: تغییر رنگ، پژمردگی و چروکیدگی برگ‌ها، خمیدگی ساقه و شکنندگی ریشه در گیاهان تحت تنش مشاهده نشد. مقایسه میانگین داده‌های حاصل از بررسی وزن خشک ریشه و اندام هوایی، رشد ریشه و برگ، افزایش تعداد برگ و پنجه در سه مرحله رزت، ساقه‌دهی و غنچه‌دهی نشان داد که با افزایش غلظت سرب در ریشه و اندام هوایی شاخص‌های مذکور کاهش یافته‌اند. با وجود این، در مرحله رزت تفاوت در کاهش رشد برگ و پنجه در بین تیمارهای مختلف از نظر آماری معنی‌دار نبود (جدول 2). تیمار 180 میکرومول کمترین وزن خشک ریشه و اندام هوایی را در همه مراحل و بیشترین وزن خشک غنچه را نسبت به سایر تیمارها نشان داد (جدول‌های 2، 3 و 4).

 

 

جدول 2- تغییر میزان رشد و وزن خشک ریشه و اندام هوایی در تیمار با سرب در مرحله رزت. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.01 است.

عوامل رشد

غلظت سرب در محلول غذایی (μM)

افزایش تعداد برگ‌ها

افزایش تعداد پنجه‌ها

رشد طولی برگ mm))

رشد طولی ریشه (mm)

وزن خشک اندام هوایی (g)

وزن خشک ریشه (g)

67/5 a

4 a

06/4 a

3/1 a

98/0 a

17/0 a

0

4 ab

67/2 ab

63/2 ab

93/0 b

68/0 c

15/0 b

60

33/5 a

67/3 a

63/3 a

77/0 c

85/0 b

12/0 c

120

33/2 b

33/1 b

23/1 b

47/0 d

26/0 e

06/0 e

180

67/3 ab

33/2 ab

3/2 ab

57/0 d

54/0 d

09/0 d

240

 

جدول 3- تغییر میزان رشد و وزن خشک ریشه و اندام هوایی در تیمار با سرب در مرحله ساقه‌دهی. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.01 است.

عوامل رشد

غلظت سرب در محلول غذایی (μM)

افزایش تعداد برگ

افزایش تعداد پنجه

رشد طولی برگ mm))

رشد طولی ساقه (mm)

رشد طولی ریشه (mm)

وزن خشک اندام هوایی (g)

وزن خشک ریشه (g)

67/6 a

33/4 a

57/4 a

5/5 d

1/3 a

02/3 a

43/0 a

0

33/4 b

3 b

66/3 b

8/7 c

57/2 b

62/2 b

37/0 b

60

69/2 c

2 c

82/2 c

3/9 b

33/2 b

28/2 bc

35/0 b

120

2 c

33/1 d

1/2 d

1/11 a

27/1 c

1/2 c

29/0 c

180

4 b

3 b

6/3 b

8/2 c

5/2 b

59/2 b

36/0 b

240

 

 

 

 

 

جدول 4- مقایسه تغییر میزان رشد و وزن خشک ریشه و اندام هوایی در تیمار با سرب در مرحله غنچه‌دهی. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.01 است.

عوامل رشد

غلظت سرب در محلول غذایی (μM)

افزایش تعداد برگ

افزایش تعداد پنجه

رشد طولی برگ (mm)

رشد طولی ساقه (mm)

رشد طولی ریشه (mm)

وزن خشک غنچه (g)

وزن خشک قسمت سبز اندام هوایی (g)

وزن خشک ریشه (g)

32/5 a

67/4 a

59/3 a

02/9 c

4 a

024/0 d

82/4 a

7/0 a

0

33/3 b

3 b

87/2 b

2/13 b

03/0 b

034/0 c

8/3 b

49/0 b

60

67/1 c

2 c

82/1 c

32/17 a

2 c

056/0 b

83/2 c

39/0 c

120

33/1 c

33/1 c

71/1 c

73/18 a

92/1 c

067/0 a

1/2 d

32/0 c

180

3 b

3 b

54/2 b

2/14 b

87/2 b

039/0 c

66/3 b

48/0 b

240

 

 

بحث

یکی از شایع‌ترین علایم ریختی ناشی از آلودگی فلزات سنگین، تغییر رنگ و زرد شدن برگ‌هاست. این تغییر در بسیاری از مطالعات به عنوان اولین علامت مسمومیّت در برابر فلزات سنگین در نظر گرفته ‌می‌شود و ناشی از کاهش بیوسنتز کلروفیل در گیاهان است. بر اساس نتایج حاصل از این مطالعه، در نمونه‌های گیاهی تحت تنش در هیچ یک از مراحل تکوینی مورد مطالعه، تغییر رنگ و پژمردگی برگ، خمیدگی ساقه و شکنندگی ریشه مشاهده‌ نشد که با نتایج Grejtovsky و Price (2000) و Sridhar و همکاران (2005) مطابقت دارد. در واقع، با توجه به مطالعات انجام ‌شده، در گیاهان مقاوم کاهشی در محتوای کلروفیل ایجاد نشده و تغییر رنگی مشاهده‌ نمی‌شود (Borghi et al., 2008)، اما بررسی رشد و بیوماس ریشه و اندام هوایی نمونه‌های گیاهی تحت تنش در این مطالعه نشان داد که حضور سرب در محیط رشد ریشه، بازدارنده بیوماس ریشه و اندام هوایی بوده و باعث کاهش رشد شده است، به‌‌طوری‌که با افزایش غلظت سرب در گیاه، بیوماس و رشد ریشه و اندام هوایی کاهش ‌می‌یابد. ب راساس نتایج حاصل بیشترین کاهش در بیوماس، در هر سه مرحله تکوین در نمونه‌های گیاهی رشد یافته در غلظت 180 میکرومول سرب که دارای بیشترین میزان جذب سرب نیز بود، مشاهده ‌شد. بر اساس مطالعات انجام شده، کاهش رشد ریشه ممکن است نتیجه لیگنینه‌ شدن دیواره سلولی‌ تحت تنش فلز سنگین (Almedia et al., 2007) یا تأثیر مستقیم تنش مذکور بر هسته سلولی (Daud et al., 2009) باشد. به علاوه، Potters و همکاران در سال 2007 بیان کردند که در تیمار فلزات سنگین اختلال در عمل هورمون‌هایی مانند اکسین، کاهش در رشد را در پی ‌دارد. از طرف دیگر، بر اساس مطالعات انجام شده توسط Han و همکاران (2008) و Daud و همکاران (2009) کاهش رشد اندام هوایی نمونه‌های گیاهی تحت تیمار ممکن است نتیجه کاهش فتوسنتز در رویارویی با آلودگی فلزت سنگین باشد. به علاوه، Khudsar و همکاران در سال 2000 اعلام کردند که بر هم کنش فلزات سنگین با گروه‌های سولفیدریل و غیرفعال کردن پروتئین‌های گیاهی از رشد ریشه و اندام هوایی جلوگیری می‌کند.

بر اساس نتایج مطالعه حاضر، غلظت سرب در ریشه و اندام هوایی بابونه آلمانی در هر سه مرحله رزت، ساقه‌دهی و غنچه‌دهی با افزایش غلظت سرب محیط تا 180 میکرومول افزایش یافت. در دو مرحله ساقه‌دهی و غنچه‌دهی غلظت سرب در نمونه‌های گیاهی که تحت تیمار 60 و 240 میکرومول سرب قرار گرفته بودند، مشابه بود که می‌تواند بیانگر این مطلب باشد که با افزایش غلظت سرب بیشتر از 180 میکرومول جذب سرب توسط گیاه کاهش می‌یابد. از طرف دیگر، تفاوت مشاهده شده در غلظت سرب در ریشه و ساقه ممکن است نتیجه یکی از فرآیندهای زیر باشد: سمّیت‌زدایی سرب به دنبال تجمع اولیه در بافت ریشه شروع شود و در پی آن مقدار سرب انتقال یافته به ساقه به حداقل برسد و یا فرآیند سمّیت‌زدایی در قسمت‌های هوایی گیاه قوی‌تر از ریشه باشد(Khudsar et al., 2000).

با توجه به این نکته که گیاه بیش‌انباشته‌کننده سرب، گیاهی است که بتواند بیشتر از mg/kg 1000 سرب را در اندام هوایی خود انباشته کند، بدون آنکه تأثیری بر رشد و نمو گیاه داشته باشد (Baker and Brooks 1989) و با توجه به مقادیر جذب شده سرب در اندام هوایی بابونه آلمانی، نمی‌توان این گونه را یک گونه بیش‌انباشته کننده در نظر گرفت، اما با در نظر گرفتن جذب قابل توجه سرب در ریشه بابونه آلمانی به خصوص در مرحله رزت و محاسبه شاخص‌های BCF و TF و همچنین پدیدار نشدن تغییرات مورفولوژیک مانند زرد شدن و پژمردگی برگ‌ها که شایع‌ترین علایم سمّیت فلزات سنگین هستند؛ می‌توان پاسخ بابونه آلمانی به تنش سرب را شبیه رفتار گیاهان دوری‌گزین اعلام کرد. از طرف دیگر، با توجه به وجود غلظت‌هایی از سرب در غنچه این گونه، که بخش دارویی بابونه محسوب می‌شود، ضمن لزوم بررسی بیشتر مناطق مورد نظر برای کشت این گونه، استفاده از بابونه آلمانی برای جذب و تجمع سرب در مراحل اولیه رشد پیشنهاد می‌شود. توجه به این نکته نیز ضروری است که گیاهان به طور کامل باید از خاک خارج شوند، چون طبق نتایج قسمت اعظمی از فلز جذب شده توسط گیاه در ریشه تجمع می‌یابد.

از طرف دیگر، مشاهدات نشان داد که مرحله رزت دارای بیشترین غلظت سرب در ریشه و مرحله غنچه‌دهی برعکس، کمترین غلظت سرب در ریشه را داشته است و در مرحله غنچه‌دهی، غنچه‌ها در نمونه‌های تحت تیمار دارای میزان درخور توجهی از غلظت سرب بودند. در همین راستا، در مطالعه‌ای که توسط Dinelli و Lombini در سال 1996 روی گونه‌های Silene armeria، Salix spp. و Populus nigra رشد یافته در خاک آلوده انجام شد؛ بیشترین غلظت فلز سنگین در گیاه در مراحل اولیه رشد رویشی مشاهده شد، که می‌تواند به علت نیاز گیاه به جذب بالای مواد معدنی برای رشد باشد (Pulford and Watson, 2003).

در واقع، بابونه آلمانی برای افزایش مقاومت در تنش سرب، در مراحل مختلف تکوین مکانیسم‌های متفاوتی را به‌کار می‌گیرد که نتیجه این تفاوت تغییر در میزان جذب قسمت‌های مختلف گیاه در مراحل گوناگون تکوین است؛ به‌ طوری‌ که با افزایش سن گیاه غلظت سرب در ریشه کاهش می‌یابد. به نظر می‌رسد که با افزایش سن، جذب در ریشه با کنترل بیشتری انجام می‌شود (Seregin and Kozhevnikova, 2008). همچنین، با عبور از مرحله رویشی و افزایش نقل‌ و ‌‌انتقال آب و مواد معدنی در جهت تأمین نیاز گیاه برای گلدهی، غلظت سرب در اندام هوایی به ویژه اندام‌های زایشی افزایش می‌یابد (Kevin et al., 2006).

 

 

 
 
امیدبیگی، ر. (1379) تولید و فن‌آوری گیاهان دارویی. جلد 3، انتشارات به نشر، تهران.
زرگری، ا. (1375) گیاهان دارویی. جلد 3، انتشارات دانشگاه تهران، تهران.
 
 
 
Almeida, A. F., Valle, A. A., Mielke, M. S., Gomes, F. P. and Braz, J. (2007) Tolerance and prospection of phytoremediator woody species of Cd, Pb, Cu and Cr. Plant Physiology 19: 83-98.
Anderson, C., Brooks, R., Chiarucci, A. and Lacoste, C. (1999) Phytomining for nickel, thallium and gold. Journal of Geochemical Exploration 67: 407-415.
Baker, A. and Brooks, R. (1989) Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements. A review of their distribution, ecology and phytochemistery. Biorecovery 1: 81-126.
Borghi, M., Tognetti, R., Monteforti , G. and Sebastiani, L. (2008) Responses of two poplar species (Populus alba and Populus x canadensis) to high copper concentrations. Environmental and Experimental Botany 62: 290-299.
Dauda, M. K., Variatha, M. K., Shafaqat, A., Najeeba, U., Jamilb, M., Hayat, Y., Dawooda, M., Khand, M. I., Zaffar, M., Cheemad, S. A., Tonga, X. H. and Zhua, S. (2009) Cadmium-induced ultramorphological and physiological changes in leaves of two transgenic cotton cultivars and their wild relative. Journal of Hazardous Materials 168: 614-625.
Dinelli, E. and Lombini, A. (1996) Metal distributions in plants growing on copper mine spoils in Northern Apennines, Italy: the evaluation of seasonal variations. Applied Geochemistry 11: 375-385.
Grejtovsky, A. and Price, R. (2000) Effect of high cadmium concentration in soil on growth, uptake of nutrients and some heavy metals of Chamomilla recutica L. Ruschert. Applied Botany 74: 169-174.
Gupta, P. (2000) Soil, plant, water and fertilizer analysis. Agrobios New Delhi, India.
Han, Y., Huang, S., Gu, J., Qiu, S. and Chen, J. (2008) Tolerance and accumulation of lead by species of Iris L.. Ecotoxicology 17: 853-859.
Harrison, R. and Laxen, D. (1977) A comparative study on methods for soil analysis of total lead in soil. Water, Air and Soil Pollution 8: 387-392.
Islam, E., Liu, D., Li, T. Q., Yang, X. E., Jin, X. F., Mahmooda, Q., Tian, S. and Li, J. (2008) Effect of Pb toxicity on leaf growth, physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi. Journal of Hazardous Materials 154: 914-920.
Islam, E., Yang, X. E., Li, T. Q., Liu, D., Jin, X. F. and Meng, F. (2007) Effect of Pb toxicity on root morphology, physiology and ultrastructure in the two ecotypes of Elsholtzia argyi. Journal of Hazardous Materials 147: 806-816.
Joonki, Y., Xinde, C., Qixing, Z. and Lena, Q. (2006) Accumulation of Pb, Cu, and Zn in native plants growing on a contaminated Florida site. Science of the Total Environment 368: 456-464.
Kevin, W. B., Honys, D., Ward, J. M., Padmanaban, S., Nawrocki, E. P., Hirschi, K. D., Twell, D. and Heven, S. (2006) Integrating membrane transport with male gametophyte development and function through transcriptomics. Plant Physiology 140: 1151-1168.
Khudsar, T., Uzzafar, M., Soh, W. Y. and Iqbal, M. (2000) Morphological and anatomical variations of Cajanus cajan (Linn.) Huth raised in cadmium-rich soil. Journal of Plant Biology 43: 149-157.
Kopittke, P. M., Asher, C. J., Kopittke, R. A. and Menzies, N. W. (2007) Toxic effects of Pb2+ on growth of cowpea (Vigna unguiculata) Environmental Pollution 150: 280-287.
Kovacik, J., Klejdus, B., Kadukova, J. and Backor, M. (2008) Physiology of Matricaria chamomilla exposed to nickel excess. Ecotoxicology and Environmental Safety 72: 1-7.
Kupper, H., Zhao, F. and McGrath, S. (1999) Cellular compartmentation of zinc in leaves of the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens. Plant Physiology 119: 305-311.
Liu, D., Li, T. Q., Yang, X. E., Islam, E., Jin, X. F. and Mahmood, Q. (2008) Effect of Pb on Leaf Antioxidant Enzyme Activities and Ultrastructure of the Two Ecotypes of Sedum alfredii Hance. Russian Journal ofPlant Physiology 55: 68-76.
Macfaralane, G. R., Koller, C. E. and Blomberg, S. P. (2007) Accumulation and partitioning of heavy metals in mangroves: A synthesis of field-based studies. Chemosphere 69: 1454-1464.
McGrath, S., Zhao, F. and Lombi, E. (2002) Phytoremediation of metals, metalloids and radionuclides. Advanced in Agronomy 75: 1-56
Meagher, B. (2000) Phytoremediation of toxic elemental and organic pollutants. Plant Biology 3: 153-162.
Memon, A., Aktoprakligil, D., Ozdemir, A. and Vertii, A. (2001) Heavy metal accumulation and detoxification mechanisms in plants. Turk Journal Botany 25: 111-121.
Pavlovič, A., Masarovičová, E., Král'ová, K. and Kubová, J. (2006) Response of chamomile plants (Matricaria recutita L.) to cadmium treatment. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 52: 763-771
Pilon-Smits, E. (2005) Phytoremediation. Plant Biology 56: 15-39.
Potters, G., Pasternak, T. P., Guisez, Y., Palme, K. J. and Jansen, M. A. K. (2007) Stress-induced morphogenic responses: growing out of trouble?. Plant Science 12: 98-105.
Pulford, I. D. and Watson, C. (2003) Phytoremediation of heavy metal -contaminated land by trees (a review). Environment International 29: 529-540.
Raskin, I. and Ensley, B. (2000) Phytoremediation of toxic metals: Using plants to clean up the environment. John Wiley & Sons, Ltd., New York.
Seregin, V. and Kozhevnikova, A. D. (2008) Roles of root and shoot tissues in transport and accumulation of cadmium, lead, nickel, and strontium. Fiziologiya Rastenii 55: 3-26.
Sridhar, B. B. M., Diehl, S. V., Hanc, F. X., Monts. D. L. and Sub, Y. (2005) Anatomical changes due to uptake and accumulation of Zn and Cd in Indian mustard (Brassica juncea). Environmental and Experimental Botany 54: 131-141.
Utmazian, M., Wieshammer, G., Vega, R. and Wenzel, W. (2007) Hydroponic screening for metal resistance and accumulation of cadmium and zinc in twenty clones of willows and poplars. Environmental Pollution 148: 155-165.