نویسندگان
گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی نور، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Populus deltoides is an important species of Salicaceae family and is distributed in Northern America. This species has been cultured widely in Northern provinces of Iran during recent decades. Survival and growth response of P. deltoides seedlings to flood stress was examined at three levels of: control, shallow flooded (3 cm) and deep flooded (16 cm) in a completely randomized design for 120 days. The experiment was set up under outdoor conditions at the campus of Natural Resources of Tarbiat Modares University, Noor, Iran. P. deltoides survival in the control and the flooding groups did not differ statistically and was more than 90%. By increasing flooding depth, height growth decreased but there was no differences between shallow flooding and the control. Flooding produced adventitious roots and with increasing flooding depth, adventitious root biomass enhanced. On the other hand, flooding decreased collar diameter growth, leaf area, specific leaf area, root length, root biomass, and total dry biomass of seedlings. Overall, the results showed that P. deltoides was tolerant to flooding and can be used for restoration of plains exposure to periodic floods like plateau and riparian areas.
کلیدواژه‌ها [English]
شرایط غرقابی و ماندابی در کنار کمبود آب، شوری، حداقل و حداکثر دما، از مهم‌ترین تنش‌های غیرزیستی مؤثر در پراکنش گونه‌ها در سطح جهان هستند (Visser et al., 2003). آثار نامطلوب شرایط غرقابی اغلب به تغییر در پراکنش و ترکیبات گونه‌های جنگلی منجر می‌شود (Oliveira et al., 1994). با این حال، مقاومت به غرقابی به طور گسترده‌ای بین گونه‌ها متفاوت است و اطمینان از استقرار موفقیت‌آمیز پروژه‌های احیایی، نیازمند دانش قبلی دربارۀ پتانسیل گونه‌ها، به ویژه پاسخ به تغییرات شرایط آبی است. غرقابی به سرعت میزان جذب و تعرق را کاهش می‌دهد، که میزان این کاهش بین گونه‌های مختلف متفاوت است (Kozlowski et al., 1991). غرقابی همچنین، باعث جلوگیری از طویل شدن ساقه، توسعه برگ، پیری و ریزش برگ‌ها و کاهش فعالیت فتوسنتز می‌شود (Kozlowski et al., 1991). گونه‌های بردبار به غرقابی از طریق تغییرات مورفولوژیک، مانند توسعه فضاهای بین سلولی در میان منافذ گیاهی، افزایش رشد ساقه، تشکیل ریشه‌های نابجا و توسعه آئرانشیم به شرایط غرقابی پاسخ می‌دهند (Kozlowski, 1997).
گونه‌های خانواده Salicaceae از جمله جنس صنوبر (Populus) سازگاری‌های فیزیولوژیک قابل ملاحظه‌ای را در شرایط نامناسب حاشیه رودخانه‌ها نشان می‌دهند (National Research Council, 2002, Karrenberg et al., 2002) که از آن جمله می‌توان به رشد سریع، تولید بذر‌های بارور و داشتن پتانسیل تکثیر غیرجنسی اشاره کرد (Souch and Stephens, 1998; Barsoum, 2002; Karrenberg et al., 2002).
صنوبرها گونه‌هایی آبدوست هستند که عموماً در حاشیه رودخانه‌ها رشد می‌کنند. بذر آنها در بهار توسط آب و باد پخش می‌شود و بسترهای سیلابی حاشیه رودخانه‌ها مکان مناسبی برای استقرار آنهاست
(Rood et al., 2003). یکی از مهم‌ترین گونه‌های خانواده Salicaceae صنوبر دلتوئیدس (P. deltoides) است که بومی آمریکای شمالی است (قاسمی، 1378).
جنگل‌کاری با این گونه در حاشیه مزارع و رودخانه‌ها نقـش مـؤثری در توسعه اقتصادی و اجتماعی مناطق روستایی دارد. این گونه در کشور به فراوانی کاشته شده، دارای توانایی رشد در نقاط مرطوب و حاشیه رودخانه‌هاست. در سال‌های اخیر، از کشت و توسعه گونه‌های مختلف صنوبر در استان‌های شمالی کشور استقبال شده است (امان‌زاده و همکاران، 1384). با توجه به اینکه کاشت صنوبر راهکاری عملی در تولید چوب نیز هست، باید برای افزایش و استمرار تولید آن مطالعه بیشتری صورت گیرد؛ لذا بررسی زندهمانی و رشد آن در شرایط تنش‌های محیطی امری ضروری است. مطالعات انجام شده توسط سعیدی و آزادفر (1388) بر مقاومت به غرقابی گونه‌های صنوبر اورآمریکن (P. eurmaericana)، صنوبر دلتوئیدس و صنوبر تبریزی (P. nigra) نشان داد که نرخ زندهمانی نهال‌ها، 11 روز پس از اعمال غرقابی، به ترتیب 90، 70 و 80 درصد بود. Gladwin و James Roelle (1998) گزارش کردند که زندهمانی نهال‌های یک‌سالهP. deltoides تحت تنش غرقابی به مدت 28 روز در بهار، 7/98 درصد (در سطح شاهد) و در غرقابی 2/92 درصد بوده است. Cao و Conner (1999) در طول دوره 42 روزه، مورفولوژی و رشد 16 کلون از صنوبر دلتوئیدس را در شرایط غرقابی بررسی کردند. زندهمانی در طول دوره، 100 درصد بود؛ با این حال، غرقابی باعث زردی و ریزش برگ‌ها و همچنین، کاهش سطح برگ و تعداد برگ در همۀ پایه‌ها نسبت به شاهد شده بود. غرقابی همچنین، از رشد ریشه جلوگیری کرده، باعث زوال سیستم ریشه اصلی شد. Gong و همکاران (2007) صفات مورفولوژیک و رشد 14 کلون صنوبرP. trichocarpa)، P. deltoides و
(P. nigra را در یک آزمایش 37 روزه تحت دو سطح غرقابی 10 و 120 سانتی‌متر آزمایش کردند که در همۀ 14 کلون، توسعه و نرخ برگ‌زایی، ارتفاع و رشد قطری و تعداد برگ کاهش یافته بود. به طورکلی، اگرچه مطالعات متعددی در ارتباط با تنش غرقابی روی
P. deltoides در خارج از کشور انجام شده، با این حال، اکثر این مطالعات در دوره‌های کوتاه مدت و کمتر از 60 روز بوده است. هدف از انجام این تحقیق، بررسی زندهمانی و رشد گونه صنوبر دلتوئیدس در شرایط غرقابی در سطوح مختلف و در دوره طولانی‌تر (120 روز) و همچنین، بررسی چگونگی تغییرات میزان زندهمانی و خصوصیات مورفولوژی و رشد این گونه تحت تنش غرقابی است.
مواد و روش‌ها
در این تحقیق، در تاریخ 20 خرداد 1389، نهال‌های بازکاشتی گلدانی صنوبر دلتوئیدس در قالب طرح کاملاً تصادفی در 3 تیمار و 4 تکرار آزمایش شدند. محل آزمایش، دانشکده منابع طبیعی دانشگاه تربیت مدرس واقع در شهرستان نور با متوسط حداقل دمای سالیانه 4/13، متوسط حداکثر دمای سالیانه 48/20، و متوسط بارندگی سالیانه 65/1285 میلی‌متر، بوده است. خاک مورد استفاده در گلدان‌ها (با ابعاد عرض 20 سانتی‌متر و ارتفاع 23 سانتی‌متر) دارای بافت لومی- شنی و اسیدیته 4/8 بوده است. از بین 60 نهال موجود، تعداد 48 پایه از بهترین و همسان‌ترین نهال‌ها انتخاب گردید (میانگین قطر و ارتفاع، به ترتیب 26/7 و 04/84 سانتی‌متر) و تیمار غرقابی بر اساس شرایط موجود و سایر تحقیقات انجام شده (Cao and Conner, 1999; Gong et al., 2007; Iwanaga and Yamamoto, 2008)، در سه سطح شاهد، غرقابی سطحی (3 سانتی‌متر) و غرقابی عمقی (16 سانتی‌متر) در یک دوره 120 روزه (اواخر خرداد تا اواخر مهر) انجام شد. برای اعمال سطح غرقابی عمقی، حوضچه‌ای با استفاده از بلوک ساخته و سطوح داخلی آن با کیسه پلاستیکی پوشانده شد، سپس نهال‌های گلدانی در آن قرار داده شدند. برای حفظ سطح غرقابی سطحی، هر روز آب‌دهی (75/0 لیتر) صورت گرفت. همچنین، در غرقابی عمقی، هر دو روز تا رسیدن به سطح مورد نظر (16 سانتی‌متر)، آب‌دهی صورت گرفت. آب‌دهی تیمار شاهد بر اساس ظرفیت زراعی (هر 3 روز 5/0 لیتر) انجام شد.
اندازه‌گیری‌ها
در ابتدای دوره غرقابی، شاخص‌های مورفولوژیک از جمله ارتفاع و قطر (در 1 سانتی‌متر بالای سطح خاک) و همچنین، تعداد برگ اندازه‌گیری شد. در پایان دوره شاخص‌های قطر، ارتفاع، تعداد برگ، زندهمانی، تغییرات آن در سطح تیمار اندازه‌گیری گردید. اندازه‌گیری قطر با استفاده از کولیس دیجیتال Guanglu)، مدل (B/T14899-94 انجام گرفت. تأثیرات مشاهده‌ای از جمله ریشه‌های نابجا (adventitious root) و منافذ هیپرتروفی (hypertrophy lenticels) روی ساقه نیز ثبت شد. برای اندازه‌گیری شادابی در نهال‌های صنوبر، 4 طبقه در نظر گرفته شد که شامل: 1- به شدت رنگ‌پریده یا مربوط به نهال‌های خشکیده (بیش از 60 درصد تعداد برگ‌ها رنگ‌پریده)؛ 2- نسبتاً رنگ‌پریده، اما در حال رشد (25-60 درصد تعداد برگ‌ها رنگ‌پریده)؛ 3- شادابی متوسط، واجد نهال‌های کمی رنگ‌پریده، ولی قوی و در مجموع سرحال (10-25 درصد تعداد برگ‌ها رنگ‌پریده)؛ 4- شادابی خوب، واجد نهال‌های کاملاً سالم و سرحال (تا 10 درصد برگ‌ها رنگ‌پریده) بود (Anonymous, 1999). در پایان آزمایش، از هر تکرار یک نهال از خاک خارج کرده، پس از شستشوی خاک اطراف ریشه، عمق ریشه‌دوانی نیز اندازه‌گیری شد. برای تعیین سطح برگ، تعداد 4 برگ از هر تکرار انتخاب و اسکن گردید، سپس سطح آن با استفاده از نرم‌افزار Image Tool محاسبه شد (Yang et al., 2007). همچنین، سطح برگ کل نهال (متوسط سطح برگ در تعداد برگ)، سطح متوسط برگ و سطح ویژه برگ (سطح برگ بر روی وزن خشک برگ، (Yin et al., 2009)) محاسبه شد. سپس هر یک از نهال‌ها را از خاک خارج و پس از شستشو، به سه بخش ریشه، ساقه و برگ تقسیم و در دمای 70 درجه سانتیگراد به مدت 48 ساعت (Yin et al., 2009) خشک گردید و بیوماس کل، بیوماس ریشه، ساقه و برگ تعیین شد. پس از آن، وزن مخصوص برگ با تقسیم وزن خشک برگ به سطح برگ، تعیین شد. همچنین، نسبت بیوماس ریشه به اندام هوایی (root/shoot)، نسبت بیوماس خشک ریشه به کل و نسبت بیوماس خشک اندام‌های هوایی به کل محاسبه گردید.
مطالعات آماری
تجزیه و تحلیل داده‌ها با نرم‌افزار SPSS نسخه 17 و طراحی نمودار با نرم‌افزار Excel انجام گرفت. برای آزمون نرمال بودن دادها از آزمون کولموگروف-اسمیرنوف و برای همگنی واریانس از آزمون (لون) استفاده شد. در صورت نرمال بودن داده‌ها از آزمون تجزیه واریانس و برای مقایسه میانگین ها از LSD استفاده شد. داده‌های غیر نرمال با استفاده از آزمون‌های نا‌پارامتریک معادل پارامتریک انجام شد. همچنین، برای تعیین معنی‌داری شاخص‌های کیفی مانند شادابی از آزمون مربع کای (c2) استفاده گردید.
نتایج
نتایج آزمون تجزیه واریانس یک‌طرفه
(one-way ANOVA) نشان داد که بین همۀ عوامل اندازه‌گیری شده، اختلاف معنی‌داری وجود دارد، تنها در زندهمانی و بیوماس خشک ساقه، و بین سطوح تیمار اختلاف معنی‌داری وجود نداشت (جدول 1). در پایان دوره آزمایش، زندهمانی نهال‌های صنوبر در سطح غرقابی سطحی (3 سانتی‌متر بالای سطح خاک)
100 درصد و در سطوح دیگر 75/93 درصد بود.
تنش غرقابی باعث کاهش رویش قطری نهال‌های صنوبر شد؛ به طوری که مقدار رویش قطری در سطح شاهد به طور معنی‌داری بیشتر از سطوح دیگر بود و با افزایش سطح غرقابی رویش قطری کاهش یافت. مقدار رویش ارتفاعی چندان تحت تأثیر تنش غرقابی قرار نگرفته، تنها در سطح غرقابی عمقی کاهش یافته بود.
در ابتدای دوره تحقیق، میانگین تعداد برگ در سطوح شاهد، غرقابی سطحی و غرقابی عمقی به ترتیب برابر با 93/16، 37/17 و 37/16 بود. این تعداد در پایان دوره، در سطح شاهد بیشترین (56/20) و در سطوح غرقابی سطحی و عمقی به ترتیب برابر 31/8 و 7 بود. در حقیقت، تعداد برگ پس از تنش (در پایان دوره آزمایش) نسبت به قبل از تنش (قبل از آزمایش) در سطح شاهد، به تعداد 63/3، افزایش یافت؛ در حالی که در سطوح غرقابی سطحی و غرقابی عمقی به ترتیب به تعداد 06/9 و 37/9 کاهش یافت (شکل 1). در حقیقت شکل 1، افزایش تعداد برگ در شاهد و کاهش تعداد برگ در تیمارهای تحت تنش را در این تحقیق نشان می‌دهد.
جدول 1- تجزیه واریانس یک‌طرفه (one-way ANOVA) صفات اندازه‌گیری شده نهال صنوبر در سطوح مختلف غرقابی. ns و * به ترتیب نشان‌دهندة عدم اختلاف معنی‌دار و اختلاف معنی‌دار در سطح 5%، مجموع مربعات (SS)، میانگین مربعات (MS) و مقدار c2
|
صفات |
|
||||
|
SS |
d.f. |
MS |
F- value |
P- value |
|
|
زندهمانی (درصد) |
16/104 |
2 |
08/52 |
5/0 |
ns622/0 |
|
رویش قطری (سانتی‌متر) |
42/14 |
2 |
21/7 |
31/18 |
* 000/0 |
|
رویش ارتفاعی(سانتی‌متر) |
13/409 |
2 |
56/204 |
45/5 |
* 008/0 |
|
سطح برگ (سانتی‌متر مربع) |
1/657 |
2 |
55/238 |
4/15 |
* 001/0 |
|
سطح برگ کل (سانتی‌متر مربع) |
88/1463450 |
2 |
442/731725 |
942/101 |
* 000/0 |
|
سطح مخصوص برگ (سانتی‌متر مربع بر گرم) |
94/4911 |
2 |
97/2455 |
35/40 |
* 000/0 |
|
وزن مخصوص برگ (گرم بر سانتی‌متر مربع) |
000/0 |
2 |
000/0 |
66/26 |
* 000/0 |
|
تعداد برگ |
54/1790 |
2 |
27/895 |
1/21 |
* 000/0 |
|
طول ریشه‌دوانی (سانتی‌متر) |
66/7730 |
2 |
33/3865 |
07/216 |
* 004/0 |
|
بیوماس خشک کل (گرم) |
177/409 |
2 |
589/204 |
329/45 |
* 000/0 |
|
بیوماس خشک ریشه اصلی (گرم) |
57/308 |
2 |
28/154 |
93/76 |
* 000/0 |
|
بیوماس خشک ریشه کل (گرم) |
917/204 |
2 |
459/102 |
696/41 |
* 000/0 |
|
بیوماس خشک برگ (گرم) |
06/30 |
2 |
03/15 |
41/71 |
* 000/0 |
|
بیوماس خشک ساقه (گرم) |
18/24 |
2 |
09/12 |
18/4 |
ns 073/0 |
|
نسبت بیوماس ریشه به اندام‌های هوایی |
31/0 |
2 |
15/0 |
34/45 |
* 000/0 |
|
نسبت بیوماس ریشه به بیوماس کل |
048/0 |
2 |
024/0 |
439/13 |
* 006/0 |
|
نسبت بیوماس اندام‌های هوایی به کل |
048/0 |
2 |
024/0 |
439/13 |
* 006/0 |
|
بیوماس ریشه نابجا (گرم) |
64/9 |
2 |
82/4 |
09/42 |
* 000/0 |
|
شادابی |
- |
2 |
- |
c232/21 |
* 000/0 |
تنش غرقابی باعث کاهش بیوماس خشک کل در سطوح غرقابی سطحی و عمقی شد، که این مقدار کاهش در بیوماس ریشه شدیدتر بود. در واقع، تنش غرقابی باعث سیاه شدن و از بین رفتن ریشه‌های اصلی، متوقف شدن تولید ریشه‌های جدید و رویش ریشه‌های قبلی شد. میزان بیوماس خشک کل به طور معنی‌داری در سطح شاهد از دو سطح دیگر بیشتر بود و بین دو سطح غرقابی تفاوتی وجود نداشت. میانگین بیوماس خشک ریشه و بیوماس خشک اندام‌های هوایی (shoot) در سطح شاهد بیشترین مقدار بود و در سطوح دیگر تفاوتی نشان نداد. مقدار بیوماس خشک برگ در بین سطوح غرقابی کاهش یافت، در حالی که در سطح شاهد دارای بیشترین مقدار بود. غرقابی تأثیر معنی‌دار بر بیوماس خشک ساقه نداشت و باعث تولید ریشه نابجا بر ریشه‌های اصلی شد، به گونه‌ای که با افزایش عمق غرقابی میزان بیوماس خشک ریشه نابجا افزایش یافت (شکل 2).
سطح مخصوص برگ در سطح شاهد بیشترین مقدار بود و در دو سطح دیگر تفاوتی نشان نداد. غرفابی باعث افزایش وزن مخصوص برگ شد. در سطح شاهد بیشترین طول ریشه‌دوانی مشاهده شد و سیستم ریشه‌ای توسعه بیشتری یافت، در حالی که در غرقابی طول ریشه‌دوانی نسبت به سطح شاهد کمتر و توسعه سیستم ریشه‌ای آنها متوقف شد. نسبت میانگین بیوماس خشک ریشه به اندام‌های هوایی در سطح شاهد بیشترین مقدار را نشان داد و بین دو سطح دیگر تفاوتی وجود نداشت. نسبت بیوماس ریشه به بیوماس خشک کل نهال در سطح غرقابی سطحی و عمقی نسبت به شاهد کمتر بود، اما نسبت بیوماس خشک اندام‌های هوایی نهال به کل نهال در غرقابی سطحی و عمقی نسبت به شاهد بیشتر بود (جدول 2).
نتایج آزمون مربع کای نشان داد که بین سطوح مختلف تیمار از نظر شادابی اختلاف معنی‌داری وجود دارد و با افزایش عمق غرقابی میزان شادابی کاهش یافت (c2= 21.32, P= 0.000) (جدول 3). در تیمار شاهد همۀ نهال‌ها از شادابی خوب برخوردار بودند. در تیمارهای غرقابی کیفیّت شادابی نهال‌ها کاهش یافت، به طوری که در غرقابی سطحی 5/12 درصد نهال‌ها نسبتاً رنگ‌پریده و در غرقابی عمقی 25/31 درصد نهال‌ها نسبتاً رنگ‌پریده و 25/6 درصد نهال‌ها به شدت رنگ‌پریده بودند.
منافذ هیپرتروفی که به همراه ریشه‌های نابجا ازجمله سازگاری‌های مورفولوژیک هستند، حدود 15 روز پس از اعمال تنش غرقابی در هر دو سطح غرقابی روی قسمت‌هایی از ساقه نهال‌های غوطه‌ور در آب به وجود آمدند.
بحث و نتیجه‌گیری
بسیاری از عوامل از جمله گونه، واریته، سن، ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی محتوی سیلاب، فصل، عمق و دوره غرقابی بر پاسخ درختان به غرقابی تأثیر‌گذار هستند (Kozlowski, 1979). در این تحقیق، گونه صنوبر دلتوئیدس در سطوح مختلف غرقابی به مدت 120 روز بررسی شد که زندهمانی در سطح غرقابی سطحی (3 سانتی‌متر) 100 درصد و در سطوح شاهد و غرقابی عمقی (16 سانتی‌متر) 75/93 درصد بود. Maisenhelder و McKnight (1968) مشاهده کردند که زندهمانی نهال‌های یک‌ساله صنوبر دلتوئیدس تحت شرایط ماندابی رودخانه می‌سی‌سی‌پی از اواسط ماه مارس تا اواخر ماه برابر 90 درصد است. در تحقیقی مشابه، Loucks و Keen (1973) زندهمانی نهال‌های یک‌ساله صنوبر دلتوئیدس را در مدت غرقابی 3 هفته 100 درصد و در مدت 4 هفته 67 درصد گزارش کردند. Cao و Conner (1999) زندهمانی 16 کلون صنوبر دلتوئیدس به تنش غرقابی را در مدت 42 روز برابر 100 درصد گزارش کردند. همچنین، یافته‌های Gong و همکاران (2007) زندهمانی نهال‌های 14 کلون صنوبر (P. trichocarpa، P. deltoids و P. nigra) تحت غرقابی 10 و 120 سانتی‌متر (در مدت 37 روز) 100 درصد بود. با توجه به نتایج به دست آمده از این آزمایش و نتایج محققان فوق به نظر می‌رسد، صنوبر دلتوئیدس از زندهمانی خوبی نسبت به شرایط غرقابی برخوردار و یکی از گونه‌های مقاوم به غرقابی است.
|
|
|
شکل 1- مقایسه میانگین رویش ارتفاعی، قطری، سطح برگ کل و افزایش یا کاهش برگ نهال‌های صنوبر دلتوئیدس در سطوح مختلف تیمار با استفاده از آزمون LSD
شکل 2- مقایسه میانگین بیوماس خشک اندام‌های رویشی نهال صنوبر در سطوح مختلف غرقابی با استفاده از آزمون LSD
جدول 2- مقایسه میانگین برخی صفات اندازه‌گیری شده نهال صنوبر در سطوح مختلف غرقابی با استفاده از آزمون LSD با سطح اطمینان 95 درصد. * اعداد بعد از میانگین مقدار اشتباه معیار را نشان می دهند.
|
صفات |
سطوح تیمار |
||
|
شاهد |
غرقابی سطحی |
غرقابی عمقی |
|
|
متوسط سطح برگ (سانتی‌متر مربع) |
a48/3±04/48 |
b59/1±03/33 |
b13/1±73/31 |
|
سطح مخصوص برگ (سانتی‌متر مربع بر گرم) |
a96/5±22/94 |
b81/2±46/51 |
b46/1±15/51 |
|
وزن مخصوص برگ (گرم بر سانتی‌متر مربع) |
b001/0±01/0 |
a001/0±02/0 |
a001/0±02/0 |
|
طول ریشه‌دوانی (سانتی‌متر) |
a4/2±66/92 |
b4/2±33/33 |
b51/2±00/28 |
|
نسبت بیوماس ریشه به اندام‌های هوایی |
a03/0±59/0 |
b04/0±18/0 |
b00/0±21/0 |
|
نسبت بیوماس ریشه به بیوماس کل |
a01/0±37/0 |
b03/0±19/0 |
b01/0±25/0 |
|
نسبت بیوماس اندام‌های هوایی به کل |
a01/0±62/0 |
a03/0±80/0 |
a01/0±74/0 |
جدول 3- درصد فراوانی کیفیت شادابی نهال‌های صنوبر دلتوئیدس در سطوح مختلف تیمار
|
کیفیت شادابی |
شاهد |
غرقابی سطحی |
غرقابی عمقی |
|
شادابی خوب |
100 |
75/43 |
75/18 |
|
شادابی متوسط |
- |
75/43 |
75/43 |
|
نسبتاً رنگ‌پریده |
- |
5/12 |
25/31 |
|
به شدت رنگ‌پریده |
- |
- |
25/6 |
نتایج نشان داد که شرایط غرقابی باعث کاهش رشد در بیشتر صفات اندازه‌گیری شده در نهال‌های صنوبر دلتوئیدس شد. نهال‌های صنوبر در سطح شاهد به خوبی رشد کرده، از رشد قطری و ارتفاعی مناسبی برخوردار بودند. برگ‌ها به خوبی توسعه یافته و برگ‌دهی (تعداد برگ) مناسب بود؛ سیستم ریشه‌ای نیز رشد خوبی داشت. پاسخ نهال‌های صنوبر به غرقابی سطحی و عمقی شامل کاهش نرخ برگ‌زایی و افزایش ریزش و زرد شدن برگ، کاهش رشد قطری، سطح برگ، سطح برگ مخصوص، عدم توسعه سیستم ریشه‌ای، تولید ریشه‌های نابجا و خزان زود‌رس آنها بود. شادابی نیز در سطوح غرقابی کاهش یافت که یکی از دلایل آن به زرد شدن و خزان زود رس برگ‌ها و کاهش کلروفیل برگ در سطح غرقابی مربوط بوده است. از طرف دیگر، رویش ارتفاعی صنوبر چندان تحت تأثیر غرقابی قرار نگرفته بود. در واقع، یکی از سازگاری‌های گیاهان برای مقابله با تنش، راهکارِ گریز (escape) است که در آن گیاهان با افزایش رشد اندام‌های هوایی و طول خود، برای رسیدن به مناطق غنی از اکسیژن، باعث افزایش مقاومت خود به غرقابی می‌شود (Kreuzwieser et al., 2004).
میزان بیوماس خشک کل نهال‌های شاهد از نهال‌های غرقابی بیشتر بود که می‌تواند به علت تأثیر غرقابی بر کاهش رشد قطری، تعداد برگ و تولید ریشه باشد. میزان بیوماس ریشه در سطح شاهد بیشتر از غرقابی بود، زیرا در سطح غرقابی به علت شرایط کمبود اکسیژن، رشد ریشه کاهش یافته و تولید ریشه‌های جدید متوقف شده است و به جای آنها ریشه‌های نابجا که نقش تنفس را در شرایط کمبود اکسیژن به عهده دارند، به وجود آمده‌اند
(Kozlowski, 1997). کمبود طول ریشه‌دوانی در شرایط غرقابی، گاهی اوقات می‌تواند باعث ایجاد تنش خشکی، در شرایطی که سطح آب پایین می‌رود، شود (Glenz et al., 2006).
تحت شرایط غرقابی، در برخی گونه‌ها، پس از این که سیستم ریشه‌ای اصلی به علت عدم اکسیژن از بین رفت، ریشه‌های نابجا روی آن و قسمت‌هایی از ساقه که در آب غوطه‌ور‌ند، به وجود می‌آید (Glenz et al., 2006). در واقع، از بین رفتن ریشه‌های قدیمی‌تر، ممکن است به سود توسعه ریشه‌های جوان‌تر باشد، این حالت در جنس‌های Salix spp.، Populus spp. و Alnus spp. مشاهده شده است (Glenz et al., 2006). صنوبر دلتوئیدس از جمله گونه‌هایی است که در شرایط غرقابی ریشه نابجا تولید می‌کند (Kozlowski, 1997). تولید ریشه‌های نابجا یکی از سازگاری‌های مورفولوژیک در گیاهانی است که در شرایط غرقابی قرار دارند. زمانی که سیستم ریشه‌ای اصلی از بین رفته باشد، ریشه‌های نابجا عمل جذب آب، مواد معدنی و اکسیژن را بر عهده دارند (Cao and Conner, 1999; Kozlowski and Pallardy, 2002). در این آزمایش حدود 20 روز پس از غرقابی، ریشه‌های نابجا به وجود آمدند. به طور مشابه، Cao و Conner (1999) تولید ریشه نابجا را در نهال صنوبر دلتوئیدس، 25 روز پس از غرقابی گزارش کردند. مطالعات انجام شده توسط Gong و همکاران (2007) بر کلون‌های مختلف صنوبر، ایجاد ریشه‌های نابجا را 14 روز پس از غرقابی نشان داد. تولید ریشه‌های نابجا در صنوبر نشان‌دهندۀ مقاومت به غرقابی در این گونه است (Francis et al., 2005). همچنین، با افزایش سطح غرقابی تولید ریشه نابجا افزایش یافت که می‌تواند شاهدی برای مقاوم بودن این گونه به سطوح غرقابی عمیق‌تر باشد.
یکی دیگر از سازگاری‌های مورفولوژیک گیاهان در پاسخ به تنش غرقابی، تولید منافذ هیپرتروفی است که باعث انجام تبادلات گازهای محلول و آزاد کردن ترکیبات سمّی تولید شده توسط غرقابی می‌شود
(Cao and Conner, 1999; Glenz et al., 2006). تشکیل منافذ هیپرتروفی نتیجه افزایش فعالیت فلوژن (بافت چوب‌پنبه‌ساز)، طویل شدن و بزرگ شدن سلول است (Kozlowski, 1986; Larson et al., 1991). در این تحقیق، منافذ هیپرتروفی حدود 15 روز پس از تنش در هر دو سطح غرقابی بر روی ساقه نهال به وجود آمدند. در پژوهشی دیگر، Cao و Conner (1999) نیز نشان دادند که 10 تا 15 روز پس از غرقابی منافذ هیپرتروفی بر روی ساقه صنوبر دلتوئیدس به وجود می‌آید.
به طور کلی، گونه‌های کاشته شده در پروژه‌های احیایی عرصه‌های سیلابی و حاشیه رودخانه‌ها باید قابلیت بردباری به طیف وسیعی از شرایط هیدرولوژیک را داشته و از سرعت رشد خوبی برخوردار باشند تا بتوانند بستر را مستحکم کنند و شرایط را برای موفقیت گونه‌های بعدی فراهم نمایند (Francis et al., 2005). نتایج حاصل از رشد و زندهمانی نسبتاً بالای نهال صنوبر در تحقیق حاضر، نشان دهندۀ مقاومت آن در پاسخ به تنش غرقابی است. همچنین، تولید ریشه‌های نابجا در صنوبر دلتوئیدس می‌تواند شاهدی بر مقاومت این گونه به تنش غرقابی باشد (Francis et al., 2005). با توجه به اینکه صنوبر از جمله گونه‌هایی است که به طور گسترده در داخل کشور کاشت می‌شود، می‌تواند برای احیای مناطق جلگه‌ای، حاشیه رودخانه‌ها و نیز احیای دشت‌های در معرض سیلاب‌های ادواری، یکی از مناسب‌ترین گونه‌ها باشد. تحقیقات مشابه در زمان طولانی‌تر، سطوح غرقابی متنوع‌تر و تناوب‌های غرقابی می‌تواند اکولوژی این گونه را دقیق‌تر معرفی نماید.
)
