نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
گروه محیط‌زیست، دانشکدة منابع طبیعی و کویرشناسی، دانشگاه یزد، یزد، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
In this research morphological and physiological responses of root and leaves of Gleditschia caspica were studied under salinity stress (control, 4. 8 and 12 ds/m) based on a randomized split plot design with four replicates. The results showed that salinity (12 ds/m) decreased all morphological characteristics exept for root length, aerial biomass and number of leaflet. Root proline in 12 ds/m salinity was equal to 27 mg g-1fw that were 5 times more than control. In contrast to root, leave proline decreased in all salinity treatments. Salinity significantly increased the amount of soluble sugar where in 12 ds/m salinity its amount was 4 times more than control. In contrast to leave, the amount of MDA in root (0.05 mol/g µfw ) was 2.5 times more than control. Salinity decreased the amount of chlorophyll (a, b and total chlorophyll) and the lowest amount for total chlorophyll found in 12 ds/m and was equal to 10.6 mg g-1fw. Salinity decreased root and leave potassium but increased the amount of sodium. The amount of sodium in 12 ds/m salinity was 4 times more than control. Salinity decreased root phosphor and its amounts in control were equal to 1055 mg/kg and in 12 ds/m salinity were equal to 833 mg/kg. Salinity increased leave phosphor in 8 ds/m. It is concluded that the responses of root and leaves to salinity stress were different. Root responsed to salinity by increasing the amounts of proline and leaves responsed by accumulation of sodium in cell vacuoles.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
شوری پس از خشکی مهم‌ترین تنش محیطی است که به‌طور جدی با کاهش رشد و عملکرد گیاه همراه است و بیش از صد سال موضوع بسیاری از پژوهش‌های جهانی بوده است. نمک‌های محلول در محیط رشد، پتانسیل آب را کاهش می‌دهند و درنتیجه، جذب و انتقال آب و مواد غذایی در گیاه مختل می‌شوند. غلظت‌های زیاد سدیم کلرید در محلول خاک ممکن است کاهش فعالیت یونی عناصر و افزایش نسبت سدیم به کلسیم، سدیم به پتاسیم، کلسیم به منیزیم و کلرید به نیترات را سبب شود؛ درنتیجه گیاه به سمیت ویژة عناصر و اختلالات تغذیه‌ای دچار می‌شود. این نبود تعادل ممکن است با کاهش دسترسی گیاهان به عناصر لازم، رقابت برای جذب عناصر، نحوة انتقال یا کده‌بندی عناصر در گیاه یا نبود فعالیت فیزیولوژیک عنصر غذایی ویژه و افزایش نیاز گیاه به این عنصر ایجاد شود (Grattan and Grieve, 1999).
درعوض، گیاهان در مقابله با تنش شوری، سازوکارهای دفاعی زیادی بر می‌گزینند. یکی از راهکار‌های مناسب گیاهان در پاسخ به تنش شوری افزایش اسمولیت‌های سازگار در اندام‌های مختلف گیاه است. این اسمولیت‌های سازگار (مانند آمینواسیدهای پرولین و گلیسین بتایین یا قندهای محلول) اعمالی مانند تنظیم اسمزی، حفاظت از ساختار درون‌سلولی و کاهش خسارت اکسیداتیو ناشی از تولید رادیکال‌های آزاد را در پاسخ به تنش خشکی و شوری میانجی‌گری می‌کنند (De Lacerda et al., 2005). بین مواد محلول سازگار شناخته شده احتمالا پرولین گسترده‌ترین نوع آنها است و به نظر می‌رسد تجمع آن در فرایند سازگاری به تنش شوری در بسیاری از شیرین‌پسندها (گلیکوفیت‌ها) دخالت دارد (Sudhakar et al., 1993).
سدیم، کاتیون حل‌شدنی در بسیاری از خاک‌های مناطق خشک و نیمه خشک است. بیشتر گیاهان به‌ویژه شیرین‌پسندها به غلظت زیاد سدیم حساس هستند؛ زیرا پایداری یون‌های داخل سلول را بر هم می‌زند و تضعیف واکنش‌های سوخت‌و‌ساز درون‌سلولی را موجب می‌شود (Niakan and Ghorbanli, 2007; Wang et al., 2004). ازسوی‌دیگر در بسیاری از گیاهان شورپسند، سدیم با ورود به واکوئل‌ها نقش عمده‌ای در تنظیم تعادل اسمزی بر عهده دارد. بیشتر گیاهان، افزایش موقتی سدیم را در آپوپلاست با افزایش مقدار آب سلول‌های مزوفیل (مانند مقدار آب واکوئل) تحمل می‌کنند؛ بنابراین نمک‌ها در واکوئل رقیق‌تر می‌شوند و جذب نمک را از محلول آپوپلاست افزایش می‌دهند (Heidari-Sharifabad, 2001). پتاسیم عنصر غذایی پرمصرف و اصلی دیگری است که نقش اصلی آن در گیاهان، تنظیم اسمزی است (Barker et al., 1993). پتاسیم به‌علت نقش آن در تنظیم اسمزی و نیز اثر رقابتی آن با سدیم غالبا عنصری مهم در تنش شوری در نظر گرفته می‌شود؛ به‌همین‌دلیل تصور می‌شود غلظت اندک سدیم و به‌عبارت‌بهتر، نسبت کم سدیم به پتاسیم در برگ‌ها، رابطه‌ای نزدیک با مقاومت به شوری دارد (Schachtman et al., 1993).
لیلکی (Gleditschia caspica) گیاه درختی خاردار و متعلق به تیرة نخود (Fabaceae) است و ارتفاع آن تا 5 متر می‌رسد. تاج درخت، باز و پهن است؛ برگ‌های آن مرکب شانه‌ای و میوه‌های آن کشیده، عنابی‌رنگ و درشت هستند. این درخت در نقاط پست و مرطوب جنگل‌های شمال ایران می‌روید و دامنة انتشار آن محدود به جنگل‌های آستارا تا نور است؛ به جنگل‌های شرق و شمال شرقی البرز داخل نمی‌شود؛ معمولا در سواحل و میان‌بند انتشاریافته است و جامعه‌های فرعی آن گاهی جانشین جامعه‌های جنگلی می‌شود؛ ولی از 500 متر ارتفاع در جنگل بالاتر نمی‌رود (Mozaffarian, 2005).
همة اندام‌های گیاه ممکن است در تحمل یا اجتناب از شوری نقش و با یکدیگر همکاری داشته باشند. این همکاری در برخی موارد ثابت شده است (Brouwer, 1962)؛ برای نمونه اگر اندام هوایی گیاه به‌دلیل کاهش نور یا کربن دی اکسید، مواد غذایی بیشتری نیاز داشته باشد، انتقال و تخصیص مواد از اندام‌های دیگر به اندام هوایی انجام خواهد شد. این موضوع برای سایر اندام‌ها نیز انجام می‌شود. بررسی‌های فیزیولوژیک پاسخ گیاهان به شوری اغلب بر اندام هوایی انجام شده‌اند و کمتر به نقش مجزای ریشه و اندام هوایی یا همکاری آنها پرداخته شده است. پژوهش حاضر نقش متناظر اندام هوایی و سیستم ریشه‌ای را دربرابر تنش شوری در گیاه G. caspica بررسی می‌کند.
مواد و روش‌ها
پژوهش حاضر، در بهار سال 1394 در آزمایشی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با 4 تکرار انجام شد. برای بررسی اثر تنش شوری بر ویژگی‌های رویشی و فیزیولوژیک درخت لیلکی ابتدا بذرهای هم‌اندازة این درخت انتخاب شدند. بذرها 5 دقیقه در سولفوریک اسید قرار گرفتند و سپس با آب مقطر شستشو داده شدند. پس از آن بذرها در عمق 2 سانتی‌متر در گلدان حاوی ماسه‌بادی در شرایط گلخانه کاشته شدند. گلخانه در شرایط نوری طبیعی و دمای متوسط 27 درجة سانتی‌گراد و رطوبت 50 درصد قرار داشت. آبیاری، از مرحلة کاشت تا مرحلة جوانه‌زنی با آب معمولی و هر سه روز یک‌بار انجام شد؛ سپس تا زمان استقرار کامل، گیاهچه‌ها با محلول هوگلند آبیاری شدند. پس از رشد گیاه و رسیدن به ارتفاع 15 سانتی‌متر (4 ماهه) نهال‌های مد نظر در تیمارهای شاهد (آب شرب)، شوری 4، 8 و 12 دسی‌زیمنس بر متر به‌صورت تدریجی (4 دسی‌زیمنس به‌ازای هربار آبیاری) تا رسیدن به سطح تنش مد نظر اعمال شدند. شوری‌های مد نظر با دستگاه EC متر دیجیتال (شرکت Jenway، انگلستان) و اضافه‌کردن تدریجی سدیم کلرید به آب دو‌بار‌تقطیر تهیه شد. آبیاری نهال‌ها به فاصلة چهار روز در میان به میزان 100 میلی‌لیتر با ظرف مدرج انجام شد. برای جلوگیری از انباشته‌شدن نمک در نهال‌های قرارگرفته در تیمار شوری پس از سه دوره آبیاری، یک دوره نیز آبشویی با آب معمولی انجام شد. پس از اعمال تیمارها به‌مدت یک ماه، صفات مورفولوژیک شامل قطر یقه با کولیس دیجیتال (شرکت Titan، چین)، ارتفاع ساقه و طول ریشه با خط‌کش، وزن تر و خشک ساقه و ریشه با ترازوی دیجیتالی (مدل Denver، شرکت Wagtech، آلمان)، فسفر اندام هوایی و زمینی با روش اولسن (Jones, 2001)، پتاسیم و سدیم اندام هوایی و زمینی با دستگاه فلیم فتومتر شعله‌ای (شرکت Jenway، انگلستان) و تعداد برگچه اندازه‌گیری شدند (Waling et al, 1989). کلروفیل‌های a و b، کلروفیل کل و کاروتنوئید با روش Lichtenthaler (1987)، مالون‌دی‌آلدهید اندام هوایی و زمینی با روش Heath و Packer (1968)، پرولین اندام هوایی و زمینی با اندازه‌گیری جذب در طول موج 520 نانومتر با روش Bates و همکاران (1973) و قندهای محلول اندام هوایی نیز با اندازه‌گیری جذب در طول موج 485 نانومتر با روش Kochert و همکاران (1978) با دستگاه اسپکتروفوتومتر (Analitik Jena 210) اندازه‌گیری شدند.
تحلیل آماری: برای بررسی اختلاف بین غلظت‌های مختلف تیمار، تجزیة واریانس همة صفات بررسی‌شده انجام شد و درنهایت میانگین‌ها با آزمون دانکن دسته‌بندی شدند. احتمال معنی‌دار‌بودن تفاوت‌ها در سطح 05/0 محاسبه شد. همة تحلیل‌ها با نرم‌افزار آماری SAS انجام شدند.
نتایج
نتایج تجزیة واریانس دربارة صفات مورفولوژیک نشان دادند تأثیر غلظت‌های مختلف شوری بر صفات تعداد برگچه، طول ریشه و زیتودة هوایی معنیدار بود (جدول 1). افزایش غلظت شوری، میانگین طول ریشه را کاهش داد. طول ریشه نسبت به تیمار شاهد تفاوت معنی‌داری نشان داد؛ اما بین دو غلظت 4 و 12 دسی‌زیمنس بر متر تفاوت معنی‌داری برای این صفت مشاهده نشد، بیشترین مقدار طول ریشه در شاهد با طول 13/32 سانتی‌متر و کمترین آن در تیمار شوری 12 دسی‌زیمنس بر متر مشاهده شد (جدول 2). تعداد برگچه‌ها در همة تیمارهای شوری به‌طور معنی‌داری نسبت به شاهد کاهش یافت؛ به‌طوری‌که میزان آن در غلظت 8 دسی‌زیمنس بر متر به کمتر از 37 درصد شاهد رسید. با افزایش غلظت شوری، زیتودة هوایی کاهش معنی‌داری نسبت به شاهد نشان داد. مقدار زیتودة اندام هوایی در شاهد برابر با 5/1 گرم اندازه‌گیری شد که این مقدار حدود دو برابر سایر تیمارهای شوری بود. گرچه تفاوت معنی‌داری در میانگین میزان قطر یقه، ارتفاع اندام هوایی و زیتودة زمینی بین تیمارهای مختلف شوری مشاهده نشد، نتایج نشان دادند میانگین این صفات در غلظت‌های 12 دسی‌زیمنس بر متر نسبت به میانگین آن در شاهد کاهش یافت (جدول 2).
جدول 1- نتایج حاصل از تجزیه واریانس صفات مورفولوژیک در گونه لیلکی
|
صفات |
منابع تغییر |
درجه آزادی |
مجموع مربعات |
میانگین مربعات |
F |
P |
|
قطر یقه |
غلظت شوری |
3 |
302/0 |
101/0 |
475/0 |
708/0 |
|
خطا |
8 |
694/1 |
212/0 |
|
|
|
|
ارتفاع ساقه |
غلظت شوری |
3 |
175/44 |
73/14 |
195/2 |
166/0 |
|
خطا |
8 |
67/53 |
71/6 |
|
|
|
|
طول ریشه |
غلظت شوری |
3 |
93/197 |
98/65 |
023/22 |
0 |
|
خطا |
8 |
97/23 |
99/2 |
|
|
|
|
تعداد برگچه |
غلظت شوری |
3 |
67/283394 |
89/94464 |
41/14 |
001/0 |
|
خطا |
8 |
33/52453 |
67/6556 |
|
|
|
|
زیتوده هوایی |
غلظت شوری |
3 |
58/1 |
526/0 |
98/18 |
001/0 |
|
خطا |
8 |
222/0 |
028/0 |
|
|
|
|
زیتوده زمینی |
غلظت شوری |
3 |
603/0 |
201/0 |
597/1 |
265/0 |
|
خطا |
8 |
007/1 |
126/0 |
|
|
جدول 2: مقادیر میانگین صفات مورفولوژیک در گونه لیلکی تحت تنش شوری است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار با استفاده از آزمون دانکن است.
|
فاکتورهای مورداندازه‌گیری |
غلظت شوری (دسی زیمنس بر متر) |
|||
|
شاهد |
4 |
8 |
12 |
|
|
قطر یقه (میلی‌متر) |
a18/2 |
a27/2 |
a94/1 |
a89/1 |
|
ارتفاع اندام هوایی(سانتی‌متر) |
a46/20 |
a57/16 |
a03/17 |
a26/15 |
|
طول ریشه (سانتی‌متر) |
a13/32 |
c06/22 |
b53/28 |
c27/23 |
|
تعداد برگچه |
a640 |
b355 |
b236 |
b304 |
|
زیتوده هوایی (گرم) |
a54/1 |
b8/0 |
b6/0 |
b76/0 |
|
زیتوده زمینی (گرم) |
a89/0 |
a61/0 |
a1/1 |
a53/0 |
نتایج تجزیة واریانس صفات فیزیولوژیک نشان دادند اثر تنش شوری بر همة صفات بجز مالون‌دی‌آلدهید برگ و ریشه، کلروفیل b، کارتنوئید و پتاسیم برگ معنیدار بود (جدول 3). نتایج مقایسة میانگین‌ها نشان دادند با افزایش غلظت شوری، مقدار پرولین در ریشة گیاه افزایش یافت؛ به‌طوری‌که در غلظت 12 دسی‌زیمنس بر متر برابر با 27 میلیگرم بر گرم وزن تر بود که این مقدار بیشتر از 5 برابر شاهد بود. برخلاف ریشه، پرولین برگ‌ها در همة تیمارهای شوری به‌طور معنی‌داری نسبت به شاهد کاهش یافت؛ به‌طوری‌که مقدار آن در شاهد برابر با 22 و در تیمار 12 دسی‌زیمنس بر متر برابر با 6 میلیگرم بر گرم وزن تر اندازه‌گیری شد (جدول 4). اثر غلظت‌های مختلف شوری بر میزان قندهای محلول برگ معنیدار بود. مقدار قند به‌طور معنی‌داری نسبت به شاهد افزایش نشان داد؛ به‌طوری‌که مقدار قند در غلظت 12 دسی‌زیمنس بر متر چهار برابر شاهد بود. تفاوت معنی‌داری در مفدار مالون‌دی‌آلدهید برگ بین تیمارهای شوری و شاهد مشاهده نشد، اما این ماده در ریشه در دو شوری 8 و 12 دسی‌زیمنس برابر با mol g-1µfw05/0 بود که به‌طور معنی‌داری بیشتر از شاهد ( mol g-1µfw02/0) بود. اثر تیمار شوری بر میزان کلروفیل a و کل در شوری 12 دسی‌زیمنس بر متر معنیدار بود؛ به‌طوری‌که با افزایش غلظت نمک، میزان کلروفیل گیاه کاهش یافت. مقدار کلروفیل a و کلروفیل کل با افزایش شوری نسبت به شاهد کاهش یافت که بیشترین کاهش در غلظت 12 دسی‌زیمنس بر متر (mg g-1fw 3/1) مشاهده شد. همچنین مقدار کلروفیل b در غلظت 8 دسی زیمنس بر متر نسبت به شاهد کاهش یافت؛ به‌طوری‌که مقدار آن به کمتر از نصف رسید. مقدار پتاسیم در برگ و ریشه نسبت به شاهد کاهش یافت، و مقدار آن در غلظت 12 دسی‌زیمنس بر متر به نصف مقدار شاهد رسید. مقدار سدیم برگ و ریشه با افزایش شوری نسبت به تیمار شاهد افزایش معنی‌داری نشان داد و این افزایش برای سدیم برگ در غلظت 12 دسی‌زیمنس بر متر بیشتر از چهار برابر بود. با افزایش شوری، مقدار فسفر در ریشه و برگ کاهش یافت و مقدار آن در شاهد برابر با 1055 میلیگرم بر کیلوگرم و در شوری 12 دسی‌زیمنس بر متر برابر با 833 میلیگرم بر کیلوگرم اندازه‌گیری شد (جدول 4).
جدول 3: نتایج حاصل از تجزیه واریانس صفات فیزیولوژیک در گونه لیلکی
|
صفات |
منابع تغییر |
درجه آزادی |
مجموع مربعات |
میانگین مربعات |
F |
P |
|
پرولین برگ |
غلظت شوری |
3 |
102/396 |
034/132 |
67/34 |
0 |
|
خطا |
8 |
464/30 |
81/3 |
|
|
|
|
پرولین ریشه |
غلظت شوری |
3 |
55/948 |
183/316 |
83/93 |
0 |
|
خطا |
8 |
96/26 |
370/3 |
|
|
|
|
MDA برگ |
غلظت شوری |
3 |
001/0 |
0 |
960/1 |
199/0 |
|
خطا |
8 |
001/0 |
0 |
|
|
|
|
MDA ریشه |
غلظت شوری |
3 |
002/0 |
001/0 |
87/2 |
104/0 |
|
خطا |
8 |
001/0 |
0 |
|
|
|
|
قند برگ |
غلظت شوری |
3 |
895/1 |
632/0 |
730/14 |
001/0 |
|
خطا |
8 |
343/0 |
043/0 |
|
|
|
|
کلروفیل a
|
غلظت شوری |
3 |
570/342 |
19/114 |
296/7 |
011/0 |
|
خطا |
8 |
21/125 |
65/15 |
|
|
|
|
کلروفیل b
|
غلظت شوری |
3 |
686/40 |
56/13 |
42/3 |
073/0 |
|
خطا |
8 |
738/31 |
97/3 |
|
|
|
|
کارتنوئید
|
غلظت شوری |
3 |
713/1 |
57/0 |
340/0 |
797/0 |
|
خطا |
8 |
438/13 |
68/1 |
|
|
|
|
کلروفیل کل
|
غلظت شوری |
3 |
857/617 |
95/205 |
011/6 |
019/0 |
|
خطا |
8 |
100/274 |
263/34 |
|
|
|
|
سدیم برگ
|
غلظت شوری |
3 |
7/17982 |
2/5994 |
32/78 |
0 |
|
خطا |
8 |
26/612 |
53/76 |
|
|
|
|
سدیم ریشه
|
غلظت شوری |
3 |
38/2360 |
79/786 |
73/8 |
007/0 |
|
خطا |
8 |
59/720 |
07/90 |
|
|
|
|
پتاسیم برگ
|
غلظت شوری |
3 |
21/3255 |
069/1085 |
33/3 |
077/0 |
|
خطا |
8 |
167/2604 |
521/325 |
|
|
|
|
پتاسیم ریشه
|
غلظت شوری |
3 |
4723 |
33/1574 |
25/4 |
045/0 |
|
خطا |
8 |
3/2963 |
41/370 |
|
|
|
|
فسفر برگ
|
غلظت شوری |
3 |
67/121316 |
889/40438 |
074/7 |
012/0 |
|
خطا |
8 |
33/45733 |
67/5716 |
|
|
|
|
فسفر ریشه
|
غلظت شوری |
3 |
12/93550 |
37/31183 |
91/5 |
020/0 |
|
خطا |
8 |
899/42212 |
61/5276 |
|
|
جدول 4: مقادیر میانگین صفات فیزیولوژیک در گونه لیلکی تحت تنش شوری است. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنیدار با استفاده از آزمون دانکن است.
|
فاکتورهای مورداندازه‌گیری |
غلظت شوری(دسی‌زیمنس بر متر) |
|||
|
شاهد |
4 |
8 |
12 |
|
|
پرولین برگ (میلیگرم برگرم وزن تر) |
a37/22 |
b8/17 |
b3/17 |
c7/6 |
|
پرولین ریشه (میلیگرم برگرم وزن تر) |
c01/5 |
bc03/8 |
b4/9 |
a7/27 |
|
قند برگ (میلیگرم برگرم وزن خشک) |
c35/0 |
b86/0 |
a38/1 |
ab24/1 |
|
MDA برگ (میکرومول بر گرم وزن تر) |
a045/0 |
a038/0 |
a026/0 |
a027/0 |
|
MDAریشه (میکرومول بر گرم وزن تر) |
b02/0 |
ab03/0 |
a05/0 |
a05/0 |
|
کلروفیل a(میلیگرم برگرم وزن تر) |
a04/22 |
a55/17 |
a15 |
b31/7 |
|
کلروفیل b (میلیگرم برگرم وزن تر)) |
a48/8 |
ab41/6 |
b31/3 |
ab9/5 |
|
کارتنوئید (میلیگرم برگرم وزن تر)) |
a4/7 |
a94/7 |
a15/8 |
a4/8 |
|
کلروفیل کل(میلیگرم برگرم وزن تر) |
a5/30 |
ab90/20 |
a24 |
b6/10 |
|
پتاسیم برگ (میلیگرم بر کیلوگرم) |
a33/83 |
ab73 |
ab1/52 |
b7/41 |
|
پتاسیم ریشه (میلیگرم بر کیلوگرم) |
a178 |
ab144 |
ab144 |
b122 |
|
سدیم برگ (میلیگرم بر کیلوگرم) |
c25/25 |
c35 |
b96 |
a116 |
|
سدیم ریشه(میلیگرم بر کیلوگرم) |
b88 |
b98 |
a118 |
a123 |
|
فسفر برگ (میلیگرم بر کیلوگرم) |
b750 |
ab845 |
bc641 |
c583 |
|
فسفر ریشه (میلیگرم بر کیلوگرم) |
a1055 |
ab955 |
b855 |
b833 |
بحث
افزایش شوری، مقدار پرولین ریشه را افزایش داد. این موضوع به‌وضوح نشان می‌دهد پرولین در ریشه، یکی از مهم‌ترین عوامل دستگاه دفاعی گیاه لیلکی دربرابر شوری و بنابراین یکی از تنظیم‌کننده‌های اسمزی در ریشة گیاه است. تغییر محتوای پرولین از رایج‌ترین پاسخ‌هایی است که تنش شوری در گیاهان القا می‌کند و در سازوکارهای بردباری به تنش دخالت دارد (Sudhakar et al., 1993). برخلاف ریشه، تنش شوری، مقدار پرولین برگ را به‌طور معنی‌داری کاهش داد. به نظر می‌رسد نقش اسمزی و آنتی‌اکسیدانی پرولین در ریشه انجام می‌شود. پژوهش‌ها نشان می‌دهند پرولین به‌صورت محافظ آنزیمی پایدارکنندة ساختمان درشت‌مولکول‌ها و منبع انرژی و نیتروژن در مقابل شوری به کار می‌رود (Chaindler and Thorpe, 1987). پرولین با متابولیسم نیتروژن ساخته می‌شود. در گیاه نیترات به نیتریت تبدیل می‌شود و نیتریت خود به آمونیاک تبدیل و سپس با گلوتامین و گلوتامات به آمینواسیدها تبدیل می‌شود (Barraclough et al., 1989). این مسیر بسته به گونه ممکن است در ریشه‌ها یا برگ‌ها انجام شود. به نظر می‌رسد این فرایند در گونة لیلکی در ریشه انجام می‌شود؛ بنابراین ریشه در این گیاه ممکن است نقش مهم‌تری دربرابر تنش شوری ایفا کند. بررسی تأثیر شوری بر گونة G. caspica انجام نشده است اما پژوهش‌های مشابه بر گونة دیگر این جنس (G. triacanthos) نتایج مشابه را نشان می‌دهد. شوری باعث افزایش آمینواسید ریشه شد. شوری همچنین باعث کاهش تنفس، افزایش آسکوربیک اسید در ریشه و ساقه نیز شد (Ke-Fu, et al 1992).
برخلاف پرولین، افزایش مقدار شوری افزایش معنیدار قندهای محلول برگ را باعث شد. بعضی از گیاهان ممکن است تنها پرولین یا قندهای محلول را دربرابر تنش در خود تجمع دهند. این نتایج نشان دادند برگ گیاه لیلکی از اسمولیت سازگار پرولین استفاده نمی‌کند. افزایش قند در غلظت‌های 8 و 12 دسی زیمنس بر متر نشان می‌دهد یکی از عوامل تنظیم‌کنندة پتانسیل اسمزی در برگ گیاه، قندهای محلول هستند. افزایش قندهای محلول در سلول‌های گیاهی، کاهش پتانسیل اسمزی و متعاقبا پتانسیل آبی را سبب می‌شود و جذب آب را به سلول‌ها آسان می‌کند. افزایش قندهای محلول در پی افزایش غلظت شوری می‌تواند به‌دلیل افزایش فتوسنتز یا شکسته‌شدن قندهای بزرگ (نشاسته) به قندهای کوچک (گلوکز) باشد (Bohnert et al., 1999). نتایج این آزمایش نشان دادند باوجود کاهش مقدار کلروفیل، مقدار قندهای محلول برگ افزایش یافت؛ بنابراین می‌توان نتیجه‌گیری کرد افزایش قندهای محلول از تجزیة قندهای مرکب حاصل شده است؛ نه از متابولیسم فتوسنتز.
نتایج پرولین و قند به‌وضوح نشان دادند با افزایش شوری تا غلظت 8 دسی زیمنس بر متر، گیاه لیلکی نیازی به تنظیم اسمزی با سنتز پرولین و قندهای محلول ندارد. احتمالا تا شوری 8 دسی‌زیمنس بر متر تنظیم اسمزی با کاهش حجم سلول، غلیظ‌کردن محلول داخل سیتوپلاسم با از دست دادن آب و ... انجام می‌شود؛ اما در شوری 8 دسی‌زیمنس بر متر و بیشتر، تنظیم اسمزی با سنتز پرولین و قندهای محلول و احتمالا دیگر اسمولیت‌ها انجام می‌شود. نتایج مشابه به‌دست‌آمده از آزمایش بر گیاه G. triacanthos نشان می‌دهند شوری 5/14 و 7 دسی‌زیمنس بر متر، عملکرد عادی ریشه را بر هم می‌زند؛ درحالی‌که در شوری 6/3 دسی‌زیمنس بر متر، جذب سدیم، اندک و پاسخ گیاه به شوری، افزایش قندهای محلول و کاهش پتانسیل اسمزی است (Ke-Fu, et al 1992).
مقدار مالون‌دی‌آلدهید ریشه بر اثر شوری به‌طور معنی‌داری نسبت به شاهد افزایش نشان داد؛ درحالی‌که مقدار این ماده در برگ تغییر معنی‌داری نشان نداد. یکی از معیارهای بررسی واکنش گیاهان به تنش‌های محیطی ازجمله شوری، تخریب غشاهای سلول و تولید مالون‌دی‌آلدهید ناشی از تخریب غشاهای سلولی است (Munns, 2002). بررسی‌های مشابه بر Gleditschia sinensis نیز نشان دادند شوری مقدار مالون‌دی‌آلدهید را افزایش داد (Zhen-qun, et al. 2007).
نتایج نشان دادند شوری، کاهش کمّی همة صفات مورفولوژیک را باعث شد که در این میان تفاوت در طول ریشه، زیتودة هوایی و تعداد برگچه‌ها نسبت به شاهد معنیدار بود. دلیل آن می‌تواند مربوط به تأثیر شوری بر کاهش کلروفیل a و کلروفیل کل، اختلال در سیستم فتوسنتز گیاه و کاهش جذب عناصر مهمی مانند پتاسیم و فسفر باشد که کاهش رشد لیلکی را باعث می‌شوند. تنش شوری با روش‌های گوناگونی کاهش رشد گیاهان را سبب می‌شود؛ هرچند سهم هرکدام از این عوامل به‌درستی مشخص نیست. کاهش رشد ممکن است به‌دلیل کاهش تقسیم سلولی، نبود تعادل یونی، کاهش جذب آب، اختلال در جذب عناصر، آثار یون‌های سمی به‌ویژه سدیم، اختلال در جذب، احیاء و متابولیسم ازت و پروتئین، بسته‌شدن جزئی یا کلی روزنه‌ها و کاهش کارایی فتوسنتز باشد (Grattan and Grieve, 1999). Abdollahi و همکاران (2011) نیز در پژوهشی با بررسی مقاومت به شوری چهار گونة درختی در پنج غلظت شوری صفر، 40، 80، 120 و 160 میلی‌مولار نیز کاهش وزن ساقه و ریشة چهار گونة درختی را در تیمارهای شوری گزارش کرده‌اند.
میزان فسفر در برگ لیلکی با افزایش شوری ابتدا افزایش و سپس کاهش یافت. همچنین مقدار فسفر در ریشه به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. اثر متقابل شوری و فسفر در گیاهان پیچیده است. این اثر متقابل، به گونه یا رقم گیاه، مرحلة نمو گیاه و ترکیب و غلظت شوری و فسفر در محیط رشد بستگی دارد؛ بنابراین باتوجه‌به نوع گیاه و شرایط آزمایش، می‌توان نتایج متفاوتی انتظار داشت (Grattan and Grieve,1999). افزایش جذب فسفر در برگ گیاه در تنش شوری، افزایش پایداری گیاه را در برابر تنش باعث می‌شود (Uygur., 2006). به‌طورکلی شوری، غلظت فسفر را در بافت‌های گیاهی کاهش می‌دهد. Oraei و همکاران (2009) در بررسی تأثیر تنش شوری بر درخت بادام، کاهش فسفر را بر اثر افزایش غلظت نمک گزارش کردند. کاهش فسفر می‌تواند به رقابت بین فسفر و کلرید برای جذب‌شدن از ریشة گیاه مربوط باشد.
نتایج نشان دادند با افزایش شوری مقدار سدیم در برگ و ریشه افزایش یافت؛ درحالی‌که مقدار پتاسیم برگ و ریشه به‌طور معنی‌داری کاهش یافت. نتایج مشابه در گیاه G. triacanthos نشان دادند شوری زیاد، مقدار سدیم ریشه را به مقدار زیاد افزایش داد و سپس به ساقه انتقال داد (Ke-Fu, et al 1992). مهم‌ترین اثر اﻓﺰاﯾﺶ ﺷﻮری بر ﻣﺤﯿﻂ، اﻓﺰاﯾﺶ ﻏﻠﻈﺖ ﺳﺪﯾﻢ در ﮔﯿﺎه اﺳﺖ. ﺳﺪﯾﻢ ﻋﻨﺼﺮی ﺿﺮوری ﺑﺮای ﮔﯿﺎه در ﻧﻈﺮ ﮔﺮﻓﺘﻪ نمی‌شود و ﺗﺠﻤﻊ آن ﮐﺎهش ﺟﺬب ﭘﺘﺎﺳﯿﻢ و ﮐﺎﻫﺶ رﺷﺪ و ﻋﻤﻠﮑﺮد را در ﮔﯿﺎﻫﺎن ﻣﻮﺟﺐ می‌شود. ﻏﻠﻈﺖ ﺳﺪﯾﻢ در ﺑﺮگ ممکن اﺳﺖ ﺑﺮای ﺣﻔﻆ ﺗﻮرژﺳﺎﻧﺲ ﮔﯿﺎه ﻣﻔﯿﺪ ﺑﺎﺷﺪ؛ وﻟﯽ ﺳﺪﯾﻢ نمی‌تواند ﺟﺎﻧﺸﯿﻦ ﻣﻨﺎﺳﺒﯽ ﺑﺮای ﭘﺘﺎسیم به شمار رود؛ زﯾﺮا ﭘﺘﺎﺳﯿﻢ به‌طور اﺧﺘﺼﺎﺻﯽ ﺑﺮای ﺳﻨﺘﺰ ﭘﺮوﺗﺌﯿﻦ و ﻓﻌﺎﻟﯿﺖ آنزیم‌ها ﺿﺮوری اﺳﺖ .(Heidary-sharifabad and Mrzaie-Nodushan, 2006). در بیشتر پژوهش‌ها گزارش‌شده است غلظت سدیم، تولید مادة خشک و مقدار پتاسیم را کاهش داده است. بین مقاومت به شوری و غلظت پتاسیم در گیاهان رابطة مثبت وجود دارد و بین میزان مقاومت به شوری و سدیم رابطة منفی وجود دارد؛ به‌طوری‌که در شرایط شوری، افزایش سدیم و کاهش پتاسیم، میزان مقاومت گیاهان، رشد و عملکرد آنها را کاهش می‌دهد؛ البته این موضوع برای همة گیاهان صادق نیست؛ برای نمونه جو سدیم بیشتری نسبت به گندم جذب می‌کند؛ ولی تحمل به شوری آن از گندم بیشتر است. در گیاه لیلکی مقدار سدیم برگ به‌مراتب بیشتر از ریشه است؛ به‌عبارت‌دیگر، انتقال سدیم از ریشه به برگ‌ها انجام می‌شود. ازیک‌سو واکنش برگ‌ها به افزایش سدیم با افزایش پرولین نیست؛ ازسوی‌دیگر، سدیم تخریب سلول‌های برگ را باعث نشده است؛ زیرا مقدار مالون‌دی‌آلدهید برگ افزایش نیافته است. این موضوع نشان می‌دهد برگ‌ها واکنش متفاوتی به افزایش سدیم نشان می‌دهند. این واکنش احتمالا به انتقال سدیم به واکوئل‌های سلول‌های برگ مرتبط است؛ برای نمونه، سازوکار تحمل به شوری در جو و گندم، ذخیرة سدیم در واکوئل‌های برگ ارزیابی شده است (Mass, 1987).Weisany و همکاران (2013) در بررسی گیاه سویا به این نتیجه رسیدند در تنش شوری، غلظت پتاسیم و کلر در ساقه به‌طور معنی‌داری کاهش پیدا کرد؛ درحالی‌که غلظت سدیم برگ افزایش یافت.
میزان کلروفیل a و کل با افزایش میزان شوری کاهش یافت. کاهش کلروفیل می‌تواند به‌علت کمبود جذب عناصر اصلی منیزیم و پتاسیم در ساخت کلروفیل باشد. ﻛﺎﻫﺶ ﻣﺤﺘﻮای ﻛﻠﺮوﻓﻴﻞ در ﺷﺮاﻳﻂ ﺗﻨﺶ ممکن است به‌واسطه اﺛﺮ ﻛﻠﺮوﻓﻴﻼز، ﭘﺮاﻛﺴﻴﺪاز، ﺗﺮﻛﻴﺒﺎت ﻓﻨﻠﻲ و درنتیجه ﺗﺠﺰیة ﻛﻠﺮوﻓﻴﻞ ﺑﺎشد (Oraei et al., 2009)؛ بنابراین کاهش کلروفیل در این گیاه می‌تواند به علت کاهش جذب پتاسیم بر اثر تنش شوری باشد. Zamani و همکاران (2011) با بررسی اثر شوری بر دو گونة کاج الدار و سروناز نشان دادند افزایش شوری، محتوای کلروفیل سرو را به‌طور معنی‌داری کاهش داد؛ ولی تأثیر معنی‌داری بر مقدار کلروفیل کاج الدار نداشت. همچنین در گیاه ذرت، افزایش شوری، میزان کلروفیل برگ را کاهش داد (Kaya et al.,2013).
نتایج این آزمایش نشان دادند برگ و ریشة گیاه لیلکی واکنش متفاوتی نسبت به شوری داشتند. ریشه بیشتر با افزایش پرولین و برگ احتمالا با تجمع سدیم در واکوئل‌ها به شوری پاسخ می‌دهند. درضمن، افزایش مقدار مالون‌دی‌آلدهید ریشه نسبت به برگ نشان می‌دهد شوری بر ریشه تاثیر منفی بیشتری دارد.
سپاسگزاری
در اینجا مراتب سپاسگزاری خود را از دانشگاه یزد، دانشکدة منابع طبیعی و کویرشناسی و مسئولان آزمایشگاه‌های خاک‌شناسی و گیاه‌شناسی اعلام می‌کنیم.
)
