نویسندگان
1 گروه باغبانی، دانشکدة کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل،ایران
2 گروه زراعت، دانشکدة کشاورزی، دانشگاه زابل، زابل، ایران
3 گروه باغبانی، دانشکدة تولید گیاهی، دانشگاه علوم کشاورزی و منابع طبیعی گرگان، گرگان، ایران
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Abstract
This experiment was conducted in 2014 at research greenhouse, in a completely randomized design based on factorial arrangement with three replications. Treatments included irrigation regimes at 50, 75 and 100 % FC and humic acid spraying at three levels 0, 150 and 300 mg. lit-1. The greatest and the least plant height, fresh and dry weight, number and length of leaves, chlorophyll a and carbohydrates was achieved at 100 and 50% FC, respectively. Plant cultivated at 300 mg. lit-1humic acid had the greatest growth components. Interaction of irrigation at 100% of field capacity and 300 mg l-1 of humic acid had the greatest plant height, fresh and dry weight, leaf length and carbohydrates. While the greatest proline was obtained at irrigation at 50% FC and no humic acid spraying. Interaction effects was not significant for number of leaves, chlorophyll (a and b) and carotenoids. Growth parameters decreased with increasing drought severity. The results suggested savory planted at 300 mg. lit-1of humic acid and no drought stress had the greatest productivity.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
تنش خشکی یکی از مهم‌ترین تنش‌های محیطی است که بر رشد و عملکرد گیاهان تأثیر می‌گذارد. علاوهبراین، کاهش جذب آب از ریشة گیاه؛ کاهش تعرق، هدایت روزنه‌ای، فتوسنتز و همچنین به هم خوردن موازنة هورمونی را در گیاه باعث می‌شود (Khalafallah and Abo Ghalia, 2008). خشکسالی مهم‌ترین عامل محدود‌کنندة رشد گیاه و تولید محصول در سراسر جهان است. زمانی‌که از دست دادن آب به‌صورت تعرق بر میزان آب جذب‌شده از خاک پیشی می‌گیرد، تنش آب رخ می‌دهد. تنش طولانی‌مدت بر همة فرایند‌های متابولیک گیاه اثر می‌گذارد و در‌نتیجه، اغلب کاهش تولید گیاه را موجب می‌شود (Abedi and Pakniat, 2010).
گیاه دارویی مرزه (Satureja hortensis L.) از خانوادة Lamiaceae (نعناعیان) است و به‌صورت بوته‌ای رشد می‌کند. این گیاه گل‌های متعدد با اندازة 5/1 میلی‌متر، برگ‌های نیزه‌ای‌شکل و غدد ترشحی حاوی اسانس دارد (Omidbeigi, 2000). سرشاخه‌های گل‌دار و به‌طور‌کلی قسمت‌های هوایی گیاه S. hortensis از مهم‌ترین بخش استفاده‌شدنی این گیاه هستند که معمولا در زمان گل‌دهی برداشت و در سایه خشک می‌شوند. این گیاه بوی معطر دارد و نیروبخش، تسهیل‌کنندة عمل هضم، مقوی معده، مدر، بادشکن، قابض خفیف، ضد نزله، رفع‌کنندة اسهال و ضد کرم است (Zargari, 1997). این گیاه در نواحی مختلف ایران به‌ویژه در مناطق شمال غرب، غرب، مرکز، شمال، جنوب غرب، شمال شرق از‌جمله حوالی آذربایجان، همدان، کرمانشاه، تهران، کردستان، اصفهان، کهکیلویه و بویراحمد، بختیاری، فارس، کرمان، مازندران، لرستان، ایلام، گرگان، گیلان و خراسان می‌روید (Jamzad, 2012). مرزة یک‌ساله یا مرزة تابستانه (S. hortensis) یکی از مهم‌ترین گیاهان متعلق به خانوادة نعناعیان است که بیش از 30 گونة آن در شرق مدیترانه می‌رویند (Hadian et at., 2008).
براساس نتیجة پژوهش Fabriki ourang و Poorbonab Mehrabad (2016)، تنش شوری تأثیر منفی بر صفات مورفولوژیک مرزه نداشت؛ در‌حالی‌که تنش خشکی کاهش معنی‌دار را در همة ویژگی‌های مورفولوژیک گیاه سبب شد. همچنین نتایج پژوهش‌های Sodaizadeh و همکاران (2016) بیان می‌کنند گیاه مرزه با به‌کارگیری برخی ساز‌و‌کار‌های دفاعی، تا‌حدی در مقابل تنش خشکی مقاومت می‌کند.
در بررسی انجام‌شده بر بادرنجبویه (Melisa officinalis L.) مشخص شد تنش کم‌آبی بر عملکرد اندام هوایی، عملکرد و بازده اسانس، ارتفاع، تعداد پنجه و طول میانگره تأثیر می‌گذارد (Ardakani et al., 2007). پژوهشگران بیان کردند تنش خشکی؛ ارتفاع بوته، تعداد ساقة جانبی و وزن خشک اندامهای رویشی آویشن را کاهش می‌دهد (Babai et al., 2010).
استفاده از انواع اسیدهای آلی برای بهبود کمّی و کیفی محصولات زراعی و باغی رواج فراوان یافته است. مقادیر بسیار اندک از اسیدهای آلی به‌علت وجود ترکیبات هورمونی، آثار درخور‌توجهی بر بهبود ویژگی‌های فیزیکی، شیمیایی و زیستی خاک و افزایش تولید و کیفیت محصولات کشاورزی دارند (Sabzevari et al., 2010)؛ بنابراین، استفاده از انواع کودهای طبیعی از‌جمله هیومیک اسید، بدون اثر مخرب زیست‌محیطی ممکن است برای افزایش عملکرد، مؤثر واقع شود. هیومیک اسید ترکیب پلیمری طبیعی آلی است که در‌نتیجة پوسیدگی مواد آلی خاک، پیت، لیگنین و غیره به وجود می‌آید که ممکن است برای افزایش محصول و کیفیت آن به کار گرفته شود. از مزایای مهم هیومیک اسید، کلات‌کنندگی عناصر غذایی مختلف مانند سدیم، پتاسیم، منیزیم، روی، کلسیم، آهن، مس و غیره برای غلبه بر کمبود عناصر غذایی است که افزایش طول، وزن ریشه و ایجاد ریشه‌های جانبی را سبب می‌شوند (Abedi and Pakniat, 2010). هیومیک اسید با اصلاح فیزیکی و بهبود دانه‌بندی خاک فضای بیشتری برای نفوذ آب ایجاد می‌کند. علاوهبراین، مولکول‌های هیومیک اسید با مولکول‌های آب، پیوندی تشکیل می‌دهند که تا حد زیادی مانع تبخیر آب می‌شود (Mirhajian, 2012). همچنین هیومیک اسید با افزایش فعالیت آنزیم روبیسکو، افزایش فعالیت فتوسنتزی گیاه را سبب می‌شود (Delfine and et al., 2005). در چای ترش، تیمار محلول‌پاشی هیومیک اسید، بهبود تحرک و کارایی عناصر غذایی، افزایش مقدار روی و آهن برگ و در‌نتیجه، افزایش فتوسنتز، تولید کربوهیدرات و پروتئین را سبب شد (Minai and Heidari, 2013). در پژوهشی، کاربرد هیومیک اسید به‌میزان 500، 1000 و 2000 میلی‌گرم بر کیلوگرم خاک؛ افزایش طول هیپوکوتیل، قطر ساقه، طول ساقه، وزن خشک و میزان عناصر غذایی را در گیاه فلفل (Capsicum annum L.) موجب شد (Tan, 2003). تنش خشکی در گل‌گاو‌زبان اروپایی بر میزان پرولین و کربوهیدرات‌های محلول برگ همچنین بر عملکرد زیستی گل و سرشاخه‌های گل‌دار تأثیر معنی‌داری داشت. میزان پرولین با تأثیر متقابل تنش خشکی و هیومیک اسید تغییر کرد؛ اما میزان کربوهیدرات‌های محلول و کلروفیل تغییر نکرد (Arnon, 1997).
رویکرد جهانی در تولید گیاهان زراعی و باغی به‌سوی استفاده از نظام‌های کشاورزی پایدار و به‌کارگیری روش‌های مدیریتی آنها مانند کاربرد کود زیستی و آلی برای ارتقاء عملکرد کمّی و کیفی گیاهان است. از‌سوی‌دیگر، استفاده از کودهای زیستی برای کاهش مصرف کودهای شیمیایی و افزایش عملکرد گیاهان مسئلة مهمی برای حرکت به‌سوی کشاورزی پایدار است که در تنش کم‌آبی، اهمیت مضاعفی دارد. خشکی و کم‌آبی در ایران همواره از مهم‌ترین مسائل کشاورزی بوده است و از این پدیدة طبیعی و تغییر‌نیافتنی راه فراری نیست. از‌سویی، مصرف منابع انرژی، آب و مواد غذایی به‌طور روز افزونی در جامعه افزایش می‌یابد. با توجه به اینکه مساحت زیادی از کشور ایران جزء مناطق خشک و نیمه‌خشک به شمار می‌رود، صرفه‌جویی در مصرف آب ضرورت دارد و تعیین نیاز آبی و دورة آبیاری گیاهان، از نخستین اقدامات مهم در کشت گیاهان در سطح وسیع است. همچنین با‌توجه‌به اهمیت فراوان تغذیه در عملکرد و کیفیت مواد مؤثر گیاهان دارویی و اینکه تاکنون پژوهش‌های اندکی دربارة واکنش گیاهان خانوادة نعناعیان به‌ویژه گیاه مرزه انجام شده‌اند، بنابراین، پژوهش حاضر برای ارزیابی اثر رژیم‌های آبیاری و محلول‌پاشی هیومیک اسید بر برخی ویژگی‌های مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه مرزه انجام شد.
مواد و روش‌ها
آزمایش حاضر، در سال 1393 در شرایط گلخانه انجام شد. متوسط دمای گلخانه، 23 درجة سانتی‌گراد و رطوبت نسبی، 70 درصد بود.
در پژوهش حاضر تأثیر دو عامل رژیم‌های آبیاری و محلول‌پاشی هیومیک اسید بر ویژگی‌های مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه مرزه به‌صورت آزمایش فاکتوریل بر‌پایة طرح کاملا تصادفی در سه تکرار بررسی شدند. محلول‌پاشی هیومیک اسید در سه غلظت صفر، 150 و 300 میلی‌گرم بر لیتر و رژیم‌های آبیاری در سه سطح آبیاری 50، 75 و 100 درصد ظرفیت زراعی اعمال شدند. پودر هیومیک اسید با نام تجاری ORYX HUM (حاوی 73 تا 74 درصد هیومیک اسید و 10 تا 12 درصد پتاسیم به‌شکل پتاسیم اکسید (K2O)) تهیه‌شده از شرکت فنی‌مهندسی سروستان پاک ایرانیان، در آزمایشگاه دانشکدة کشاورزی به‌دقت وزن شد؛ سپس رقت‌های مد نظر آن تهیه و برای اعمال تیمار هیومیک اسید استفاده شدند. بذر گیاه مد نظر از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه و تعداد 10 بذر داخل هر کدام از گلدان‌ها (گلدان‌های پلاستیکی با قطر دهانة 45 و ارتفاع 5/32 سانتی‌متر) کشت شدند. کاشت به‌صورت هیرم‌کاری با آب معمولی، پایان خرداد ماه در عمق 5/0تا1 سانتی‌متری انجام شد. در‌مجموع، 27 گلدان برای کشت استفاده شدند. پس از سبز‌شدن، بوتهها در چند مرحله تنک شدند و درنهایت، داخل هر گلدان سه بوته نگهداری شد. تا 20 روز پس از کاشت (مرحلة 4 تا 6 برگی‌شدن بوتهها)، گلدان‌ها در رژیم‌های یکسان آبیاری شدند. پس از این مرحله، برای تعیین دوره‌های آبیاری، رطوبت هرکدام از گلدان‌ها به‌طور روزانه اندازه‌گیری می‌شد و برای دوره‌های آبیاری (تیمار آبیاری) که درصد حجمی رطوبت خاک به حد مد نظر می‌رسید آبیاری برای هر تیمار انجام می‌شد. برای اعمال این تیمارها ابتدا پس از کاشت، گلدان‌ها وزن و آبیاری شدند و پس از 3 ساعت (برای خارج‌شدن آب زهکش) گلدان‌ها دوباره توزین شدند. اختلاف حاصل از وزن اولیه و ثانویه، همان مقدار آب در حد ظرفیت زراعی بود (Hajebi and Heidari Sharifabad, 2006). درصد حجمی رطوبت، در ظرفیت زراعی، 5/28 درصد و در نقطة پژمردگی، 5/12 درصد بود. آبیاری برای 100 درصد ظرفیت زراعی (5/28 درصد حجمی) و برای 75 درصد ظرفیت زراعی (37/21 درصد حجمی) و 50 درصد ظرفیت زراعی (25/14 درصد حجمی) انجام شد.
هیومیک اسید در غلظت‌های متمایز، با کود‌پاش دستی به‌صورت کودآبیاری و در سه مرحله، محلول‌پاشی شد. مرحلة اول محلول‌پاشی، زمانی‌که گیاهان در مرحلة 4 تا 6 برگی بودند و مرحلة دوم و سوم آن به‌فاصلة 10 روز یک‌بار انجام شد.
حدود 8 هفته پس از آغاز تیمارهای تنش (زمانی‌که 50 درصد بوتهها در مرحلة گل‌دهی کامل بودند) صفاتی مانند ارتفاع بوته، طول برگ، تعداد برگ، وزن خشک و تر بوته (گرم در گلدان)، محتوای کلروفیل a، b، پرولین و کربوهیدرات برای هر گلدان اندازه‌گیری شدند.
اندازه‌گیری میزان رنگیزه‌ها: مقادیر کلروفیل a، b و کاروتنوئید‌ها با دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل UV-160A، شرکت Shimadzu، ژاپن) و روش Arnon (1997) تعیین شدند. بدین‌منظور، مقدار 2/0 گرم از بافت سبز برگ‌های جوان در 10 میلی‌لیتر استون 80 درصد سائیده شد. نمونه‌ها به‌مدت 10 دقیقه و با سرعت 1600 دور سانتریفیوژ شدند. درنهایت، قسمت بالایی عصاره، جدا و جذب آن با دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد؛ سپس مقدار کلروفیل a در طیف جذبی 663 نانومتر، کلروفیل b در طیف جذبی 645 نانومتر و کاروتنوئید در 470 نانومتر خوانده و اندازه‌گیری شدند.
اندازه‌گیری میزان کربوهیدرات‌ها: 5/0 گرم برگ تازه در هاون چینی ساییده و سپس به آن 5 میلی‌لیتر اتانول 95 درصد اضافه شد. روشناور در لولة آزمایش ریخته شد و برای حذف ناخالصی آن دوباره 5 میلی‌لیتر اتانول 70 درصد اضافه و کاملا ساییده شد و درنهایت به محتویات لولة آزمایش اضافه شد؛ سپس در دستگاه سانتریفیوژ به‌مدت 15 دقیقه و در دور 1500 قرار داده شده و ناخالصی‌های آن به‌طور دقیق جدا شد. این عصاره، عصارة پایه برای اندازه‌گیری قند در نظر گرفته شد. 3 میلی‌لیتر معرف آنترون به 100 میکرولیتر از عصارة تهیه‌شده یا استانداردها اضافه و به‌مدت 10 دقیقه در حمام آب جوش قرار داده شد تا واکنش انجام و رنگی شود. پس از خنک‌شدن نمونه‌ها جذب آنها در طول‌موج 625 نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد. برای رسم نمودار استاندارد از گلوکز خالص استفاده شد. غلظت‌های 0، 20، 40، 60، 80، 100 و 120 میلی‌گرم بر لیتر تهیه و مراحل انجام‌شده بر نمونه‌های اصلی بر آنها اعمال شد (Irrigoyen et al 1992).
اندازه‌گیری میزان پرولین: برای اندازه‌گیری مقدار پرولین از روش Bates و همکاران (1973) استفاده شد. در این روش 5/0گرم مادة تر گیاهی با 10 میلی‌لیتر محلول 3 درصد سولفوسالیسیلیک اسید ساییده شد. از مخلوط همگن حاصل پس از صاف‌کردن، 2 میلی‌لیتر برداشته شد. پس از افزودن 2 میلی‌لیتر معرف نین‌هیدرین اسید و 2 میلی‌لیتر استیک اسید خالص به آن، در بن‌ماری با دمای 100 درجة سانتی‌گراد به‌مدت 60 دقیقه و سپس در حمام آب یخ قرار داده شد. پس از افزودن 4 میلی‌لیتر تولوئن مقدار جذب در طول موج 520 نانومتر به‌کمک اسپکتروفتومتر خوانده شد و مقدار پرولین با نمودار استاندارد آن به دست آمد.
تحلیل آماری:تجزیة واریانس داده‌ها و مقایسة میانگین با روش چند‌دامنه‌ای دانکن و با نسخة 2/9 نرم‌افزار SAS انجام شد.
نتایج و بحث
ویژگی‌های مورفولوژیک: تأثیر سادة رژیم آبیاری و هیومیک اسید بر تعداد برگ در بوته در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار ولی اثر متقابل تیمارها بر این صفت غیر‌معنی‌دار بود (جدول 1). برای اثر رژیم آبیاری بر تعداد برگ مشخص شد در سطح 50 درصد ظرفیت زراعی، کمترین تعداد برگ بود و دو سطح دیگر بدون اختلاف معنی‌دار تعداد برگ بیشتری داشتند (جدول 2). در این زمینه اظهار شده است صفت تعداد برگ به‌طور ژنتیکی تنظیم می‌شود؛ ولی شرایط محیطی نیز بر آن اثر می‌گذارد که در شرایط آزمایش حاضر، کاهش بیشتر آب آبیاری در سطح اول (A1) به کاهش تعداد برگ منجر شده است. با افزایش میزان کاربرد هیومیک اسید، بر تعداد برگ افزوده شد (جدول 5). برهم‌کنش محلول‌پاشی هیومیک اسید و رژیم‌های آبیاری برای شاخص‌های وزن تر و وزن خشک بوته، ارتفاع بوته و طول برگ معنی‌دار بودند (جدول 1).
جدول 1- تجزیة واریانس اثر رژیم‌های آبیاری و محلول‌پاشی هیومیک اسید بر ویژگی‌های رشد مرزه
|
منابع تغییرات |
میانگین مربعات |
|
|||||
|
درجة آزادی |
تعداد برگ |
وزن تر بوته
|
وزن خشک بوته
|
ارتفاع بوته
|
طول برگ
|
||
|
رژیم‌های آبیاری |
2 |
**70/62 |
**06/170 |
**49/1 |
**42/14 |
**49/1 |
|
|
هیومیک اسید |
2 |
**81/50 |
**59/18 |
**045/0 |
**62/29 |
**36/2 |
|
|
هیومیک اسید * خشکی |
4 |
ns2/87 |
**85/0 |
*001/0 |
**85/1 |
**18/0 |
|
|
خطا |
18 |
29/1 |
09/0 |
0002/0 |
18/0 |
003/0 |
|
|
ضریب تغییرات (درصد) |
_ |
80/8 |
31/2 |
52/8 |
44/3 |
12/2 |
|
*،** و ns به‌ترتیب معنی‌دار در سطح P≤0.05 و P≤0.01 و غیر‌معنی‌دار
به‌طور‌کلی در تیمارهای برهم‌کنش در هر سطح هیومیک اسید، با کاهش میزان آبیاری تا 50 درصد ظرفیت زراعی، مقادیر شاخص‌های مورفولوژیک کاهش یافت؛ در‌حالی‌که با افزایش کاربرد هیومیک اسید تا 300 میلی‌گرم در لیتر در هر سطح آبیاری، مقادیر این شاخص‌ها افزایش یافت؛ به‌بیان‌دیگر از شدت اثر تنش کم‌آبی کاسته شد. براساس مقایسة میانگین‌ها (جدول 6)، بیشترین مقدار وزن تر و وزن خشک بوته، طول برگ و ارتفاع بوتة مرزه از برهم‌کنش کاربرد تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی و 300 میلی‌گرم در لیتر هیومیک اسید (A3B3) و کمترین مقدار آنها از برهم‌کنش تیمار 50 درصد ظرفیت زراعی و بدون مصرف هیومیک اسید به دست آمد (A1B1).
به‌طور‌کلی، مرزة کشت‌شده در تیمار آبیاری در مرحلة 100 درصد ظرفیت زراعی و 300 میلی‌گرم هیومیک اسید بیشترین تولید را برای شاخص‌های مورفولوژیک داشت. کاهش در صفات مورفولوژیک بررسی‌شده ممکن است نشان‌دهندة کمبود آب باشد؛ زیرا تنش خشکی کاهش مقدار آب، آماس، پتانسیل کل آب، پژمردگی، بسته‌شدن روزنه‌ها، کاهش در بزرگ‌شدن سلول‌ها و رشد رویشی را موجب می‌شود. کمیت و کیفیت رشد رویشی گیاه به تقسیم سلولی، بزرگ‌شدن سلول‌ها و تمایز بستگی دارد و همة این حوادث متأثر از تنش خشکی است (Harp et al., 2000). از نخستین نشانه‌های کمبود آب، کاهش فشار آماس و در‌نتیجه، کاهش رشد و توسعة سلول به‌ویژه در ساقه و برگ‌هاست. کاهش تقسیم سلولی و بزرگ‌شدن سلول‌ها؛ کاهش سطح برگ و در‌نتیجه، کاهش فتوسنتز و اجزای رشد رویشی را موجب می‌شوند. با کاهش رشد و نمو سلول، اندازة اندام محدود می‌شود؛ به‌عبارت‌دیگر، کاهش مواد فتوسنتزی تولیدی به‌علت کاهش سطح برگ و کاهش انتقال مواد همانندسازی‌شده به‌سوی اندامهای زایشی بر اثر تنش کمبود آب، کاهش عملکرد سرشاخه‌های گل‌دار را موجب می‌شود. به‌همین‌علت، نخستین تأثیر محسوس کم‌آبی بر گیاهان، از اندازة کوچک‌تر برگ‌ها و ارتفاع کمتر گیاهان تشخیص داده می‌شود. عناصرغذایی و آب به‌شدت بر ارتفاع بوته، وزن تر و خشک سرشاخه‌های گل‌دار مانند هر اندام رویشی یا زایشی اثر می‌گذارند (Dursun et al., 2002). استفاده از هیومیک اسید رشد اندامهای هوایی را باعث می‌شود که علت آن افزایش جذب عناصری مانند ازت، کلسیم، فسفر، پتاسیم، منگنز، آهن، روی و مس است (Erkossa et al., 2002). هیومیک اسید با کلات‌کردن عناصر ضروری، افزایش جذب عناصر و باروری خاک و افزایش تولید گیاهان را سبب می‌شوند (Salehi et al., 2010). همچنین پلیمرهای هیومیک اسید مانند چسبی آلی عمل می‌کنند که ذرات معدنی خاک را به هم می‌چسبانند و ضمن ایجاد گرانول‌های درشت‌تر؛ فضای مناسب را برای موجودات میکروسکوپی و ماکروسکوپی، نفوذ بیشتر هوا، آب و ریشه فراهم می‌کنند؛ در‌نتیجه، این پلیمر‌ها عواملی کلیدی در اصلاح ساختار خاک هستند (Sebastiano et al., 2005). کاربرد هیومیک اسید آثار تنش خشکی را کاهش داد. از‌یک‌سو، هیومیک اسید با تولید بیشتر نوکلئیک اسید‌ها و آمینواسیدها، تکثیر سلولی را در کل گیاه و به‌ویژه در ریشه‌ها افزایش می‌دهند (Bronick and Lal, 2005)، از‌سوی‌دیگر، هیومیک اسید با اصلاح دانه‌بندی خاک فضای بیشتری برای نفوذ آب ایجاد می‌کند. مولکول‌های هیومیک اسید با پیوند با مولکول‌های آب، تا حد زیادی از تبخیر آب ممانعت می‌کنند (Aiken et al., 1985). در پژوهش حاضر نیز تأثیرپذیری صفات مورفولوژیک از هیومیک اسید، بیانکنندة مؤثر‌بودن این کود است.
جدول 2- مقایسة میانگین اثر رژیم‌های آبیاری بر تعداد برگ مرزه
|
رژیم آبیاری |
100 درصدظرفیت زراعی(A3) |
75 درصد ظرفیت زراعی (A2) |
50 درصد ظرفیت زراعی (A1) |
|
تعدادبرگ |
a66/14 |
a22/14 |
b88/9 |
حروف غیرمشترک بیانکنندة تفاوت معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.
شاخص‌های فیزیولوژیک: رژیم آبیاری بر کلروفیل a اثر معنی‌داری (01/0p≤) داشت (جدول 3). بیشترین و کمترین مقدار برای کلروفیل a، از تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی و تیمار آبیاری 50 درصد ظرفیت زراعی به دست آمد (جدول 4).
اثر هیومیک اسید بر کلروفیل a، در مرزه معنی‌دار (01/0p≤) بود؛ در‌حالی‌که بر شاخص‌های کلروفیل b و کارتنوئید اثر معنی‌داری نداشت (جدول 3). بیشترین مقدار کلروفیل a از گیاهان تیمار‌شده با 300 میلی‌گرم در لیتر هیومیک اسید و کمترین مقدار آن هنگام مصرف‌نشدن هیومیک اسید حاصل شد (جدول 5). اثر تیمارهای آزمایشی بر میزان کلروفیل b و کارتنوئید معنی‌دار نبود (جدول 3).
جدول 3- تجزیة واریانس اثر رژیم‌های آبیاری و محلول‌پاشی هیومیک اسید بر ویژگی‌های فیزیولوژیک مرزه
|
منابع تغییرات |
میانگین مربعات |
|||||
|
درجة آزادی |
کلروفیل a
|
کلروفیل b
|
کاروتنوئید
|
پرولین
|
کربوهیدرات
|
|
|
رژیم‌های آبیاری |
2 |
**61/6 |
ns47/0 |
ns18/0 |
**01/630 |
**32/1 |
|
هیومیک اسید |
2 |
**69/3 |
ns45/3 |
ns 17/0 |
**57/134 |
**70/1 |
|
هیومیک اسید * خشکی |
4 |
ns10/0 |
ns97/0 |
ns34/3 |
**41/43 |
**031/0 |
|
خطا |
18 |
027/0 |
64/2 |
16/0 |
37/0 |
001/0 |
|
ضریب تغییرات (درصد) |
_ |
98/2 |
49/30 |
85/34 |
56/2 |
19/1 |
*،** و ns به‌ترتیب معنی‌دار در سطح P≤0.05 و P≤0.01 و غیر‌معنی‌دار
جدول 4- مقایسة میانگین اثر رژیم‌های آبیاری بر رنگدانه‌های مرزه
|
رژیم‌های آبیاری |
کلروفیل a (mg/gr) |
کلروفیل b (mg/gr) |
کاروتنوئید (mg/gr) |
|
100 درصد ظرفیت زراعی(A3) |
a21/6 |
a53/5 |
a13/1 |
|
75 درصد ظرفیت زراعی (A2) |
b75/5 |
a37/5 |
a05/1 |
|
50 درصد ظرفیت زراعی (A1) |
c61/4 |
a08/5 |
a33/1 |
در هرستون، حروف غیرمشترک بیانکنندة تفاوت معنی‌دار در سطح P<0.05 هستند.
جدول 5- مقایسة میانگین اثر محلول‌پاشی هیومیک اسید بر رنگدانه‌های مرزه و تعداد برگ
|
محلول‌پاشی هیومیک اسید |
کلروفیل a (mg/gr) |
کلروفیل b (mg/gr) |
کاروتنوئید (mg/gr) |
تعداد برگ |
|
300 میلی‌گرم در لیتر (B3) |
a18/6 |
a99/5 |
a31/3 |
a15 |
|
150 میلی‌گرم در لیتر (B2) |
b49/5 |
a23/5 |
a17/1 |
b13 |
|
بدون مصرف (B1) |
c90/4 |
a76/4 |
a03/1 |
c10 |
درهرستون، حروف غیرمشترک بیانکنندة تفاوت معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.
برهم‌کنش تیمارهای رژیم آبیاری و هیومیک اسید بر شاخص‌های پرولین و کربوهیدرات معنی‌دار (01/0p≤) بود (جدول 3)؛ به‌طوری‌که بیشترین مقدار پرولین از آبیاری در 50 درصد ظرفیت زراعی و بدون هیومیک اسید (A1B1) و بیشترین مقدار کربوهیدرات از برهم‌کنش آبیاری در 100 درصد ظرفیت زراعی و کاربرد 300 میلی‌گرم در لیتر هیومیک اسید (A3B3) حاصل شد (جدول 6).
به نظر می‌رسد در شرایط تنش ملایم، کاهش میزان فتوسنتز خالص گیاه در درجة اول، به‌علت بسته‌شدن روزنه‌ها باشد؛ اما در شرایط محدود‌بودن شدید آب، اثر روزنه‌ای ممکن است با افزایش مقاومت مزوفیلی و تأثیر سوء تنش بر غشای تیلاکوئیدها تشدید شود (Mishra and Sivstava, 1988). هیومیک اسید با قدرت کلات‌کنندگی عناصر غذایی و با کاهش تبخیر، تعرق و در‌نتیجه، قرار‌دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب‌تر در اختیار گیاه می‌تواند ساخت رنگیزه‌ها را افزایش دهد و انتقال مواد فتوسنتزی را در گیاه آسان‌تر کند (Nasuti Miandoab et al., 2010). به‌همین‌علت، کلروفیل a و b مقادیر بیشتری در تیمار با هیومیک اسید نشان دادند. محلول‌پاشی هیومیک اسید در لوبیا افزایش پروتئین و کلروفیل گیاه را با افزایش سرعت و میزان جذب مواد غذایی سبب شد .(El-Bassiony et al., 2010) آثار مثبت هیومیک اسید بر متابولیسم سلول‌های گیاهی و افزایش مقدار رنگیزه‌های کلروفیل تأیید شده است. هیومیک اسید با قرار‌دادن آب و مواد غذایی بیشتر و مناسب‌تر در اختیار گیاه می‌تواند ساخت کلروفیل a را افزایش دهد و انتقال مواد فتوسنتزی را راحت‌تر کند (Babai et al., 2010). همچنین نتایج بررسی حاضر با نتایج آزمایش Kamari shahmeleki و همکاران (2012) مبنی بر افزایش کلروفیل در گیاه گوجه‌فرنگی با کاربرد تیمارهای مختلف هیومیک اسید مطابقت دارد. برای تغییرات پرولین در برهم‌کنش تیمارها علت‌های زیر ارایه شده است. در برخی از گیاهان ثابت شده است تغییرات میزان پرولین با توانایی آنها برای تحمل یا سازش به شرایط تنش خشکی مرتبط است و شاخصی برای انتخاب گیاهان مقاوم به تنش خشکی است (Abbaszadeh et al., 2007). هنگامی‌که گیاه در معرض تنش خشکی قرار می‌گیرد، تجزیة پروتئین‌ها و در‌نتیجه، افزایش آمینواسیدها و آمید‌ها تسریع می‌شود که یکی از این آمینواسیدها پرولین است (El-Khateeb et al., 2011). همچنین هنگامی‌که گیاه در معرض تنش‌ها قرار می‌گیرد، غلظت اسمولیت‌هایش را افزایش می‌دهد تا جذب آب در شرایط تنش ادامه یابد (تنظیم اسمزی). بین اسمولیت‌های آلی، پرولین احتمالا فراوان‌ترین و عمومی‌ترین مادة حل‌شدة سازگار است که تجمع می‌یابد (Sabzevari et al., 2010). افزایش پرولین در تنش خشکی در ژنوتیپ‌های بادام‌زمینی نیز گزارش شده است (Ranganayakulu et al.,2015).
جدول 6- اثر متقابل رژیم‌های آبیاری و محلول‌پاشی هیومیک اسید بر ویژگی‌های رشدی و فیزیولوژیک مرزه
|
هیومیک اسید *خشکی (A*B) |
وزن تر (gr in plant) |
ارتفاع بوته (cm) |
طول برگ (cm) |
وزن خشک (gr in plant) |
پرولین (µmol/gr) |
کربوهیدرات (mg/gr) |
|
A1B1 |
h64/7 |
f13/10 |
g01/2 |
f10/0 |
a15/36 |
g83/2 |
|
A1B2 |
g58/8 |
e10/11 |
e34/2 |
cd16/0 |
b92/32 |
e34/3 |
|
A1B3 |
f21/10 |
d21/12 |
d49/2 |
c19/0 |
d15/26 |
d44/3 |
|
A2B1 |
e70/13 |
f87/9 |
f24/2 |
ef11/0 |
c33/28 |
f02/3 |
|
A2B2 |
e15/14 |
c54/13 |
c81/2 |
ab26/0 |
e35/24 |
c85/3 |
|
A2B3 |
c93/15 |
bc03/14 |
a59/3 |
ab27/0 |
f68/21 |
c89/3 |
|
A3B1 |
d26/15 |
e17/11 |
ed40/2 |
ed13/0 |
g19/18 |
d42/3 |
|
A3B2 |
b64/17 |
b54/14 |
b12/3 |
b25/0 |
h37/15 |
b16/4 |
|
A3B3 |
a07/19 |
a32/15 |
a65/3 |
a29/0 |
i70/11 |
a34/4 |
درهرستون، حروف غیرمشترک بیانکنندة تفاوت معنی‌دار در سطح P≤0.05 هستند. A1 (50 درصد ظرفیت زراعی)، A2 (75 درصد ظرفیت زراعی)، A3 (100 درصد ظرفیت زراعی)، B1 (بدون کاربرد هیومیک اسید)، B2 (150 میلی گرم هیومیک اسید)، B3 (300 میلی گرم هیومیک اسید)
جمع‌بندی
با‌توجه‌به نتایج پژوهش حاضر، در راستای کاهش مصرف کودهای شیمیایی و نیل به اهداف کشاورزی پایدار می‌توان بخش زیادی از نیاز عناصر غذایی گیاه مرزه را با کاربرد کودهای آلی هیومیک اسید تأمین کرد. همچنین نتایج پژوهش حاضر نشان دادند افزایش شدت تنش خشکی، کاهش صفات بررسی‌شده را سبب شد؛ با‌این‌حال تیمارهای هیومیک اسید از گیاهان در برابر تنش خشکی محافظت کردند و خسارت‌های ناشی از تنش خشکی را کاهش دادند. نقش حفاظتی و تعدیل‌کنندگی کاربرد هیومیک اسید بر تنش خشکی ممکن است به تأثیر مثبت کود آلی هیومیک اسید در بهبود شرایط تغذیه‌ای گیاهان در رژیم‌های وقوع تنش، نسبت داده شود. همچنین می‌توان در صورت انجام مطالعات تکمیلی برای افزایش عملکرد گیاه مرزه در شرایط آب و هوایی مشابه و در مواجهه با تنش‌های ملایم کم‌آبی، کاربرد کودهای حاوی اسید هیومیک را پیشنهاد کردند.
سپاسگزاری
از مسئولان محترم آزمایشگاه علوم باغبانی و تحقیقات گیاهان دارویی دانشکدة کشاورزی دانشگاه کردستان به‌علت همکاری در انجام پژوهش حاضر سپاسگزاری می‌شود.
)
