صفت‌های ‌‌ساختاری و زیست‌تودۀ گونۀ Capparis spinosa در مراتع قشلاقی بیله‌سوار، اردبیل

معتمدی, جواد; داورپناه, مهدی; صادقپور, اسد

doi:10.22108/ijpb.2020.116141.1145

صفت‌های ‌‌ساختاری و زیست‌تودۀ گونۀ Capparis spinosa در مراتع قشلاقی بیله‌سوار، اردبیل

نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

¹ بخش تحقیقات مرتع، موسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، تهران.

² کارشناس ارشد مرتعداری اداره کل منابع طبیعی و آبخیزداری اردبیل، اردبیل.

10.22108/ijpb.2020.116141.1145

چکیده

اندازه‌‌گیری ویژگی‌‌های‌‌ گیاهی یکی از ملزومات اساسی محاسبۀ تنوع ‌‌عملکردی‌‌ گیاهی است؛ از‌این‌رو در پژوهش حاضر، ویژگی‌های‌‌گیاهی کاپاریس (Capparis spinosa L.) در مکان‌های معرف پراکنش آن در مراتع قشلاقی روح‌کندی، قره‌دره و قشلاق‌نر بیله‌سوار اندازه‌گیری شدند. نمونه‌برداری از پوشش ‌‌گیاهی به روش تصادفی سیستماتیک درون 30 پلات 2×2 مترمربعی که با فاصلۀ 30 متر از یکدیگر در امتداد سه ترانسکت 300 متری مستقر شدند، انجام شد. در هریک از مکان‌‌ها، ویژگی‌های‌‌گیاهی (صفت‌های ساختاری و زیست‌توده) 10 پایۀ C. spinosa سالم و قوی که به‌خوبی رشد کرده بودند، اندازه‌‌گیری شدند. قطر تاج و قطر یقۀ هر پایه، تعداد جست‌‌های هر پایه، ارتفاع هر جست، تعداد شاخه‌‌های‌‌ فرعی هر جست، طول هر شاخۀ ‌‌فرعی، تعداد میوۀ هر جست، سلامت میوه‌ها، طول و عرض میوه‌‌های هر جست (صفت‌های ‌‌ساختاری) و وزن میوه با دمگل، تعداد گل یا غنچۀ هر جست و وزن تر هر جست (صفت‌های زیست‌توده) مدنظر قرار گرفتند. نتایج مقایسۀ ویژگی‌‌ها نشان دادند مقادیر صفت‌های ‌‌ساختاری تعداد میوۀ هر جست و میانگین وزن هر میوه در مراتع با طبقۀ وضعیت متفاوت، یکسان نیست. اگرچه بین صفت‌های ‌‌ساختاری و زیست‌تودۀ C.spinosa در مکان‌‌های پراکنش تفاوت معنا‌‌دار وجود دارد، به ‌‌نظر می‌‌رسد صفت‌های ‌‌ساختاری و صفت‌های زیست‌توده با یکدیگر همبستگی دارند و توجه به یکی سبب تقویت عامل دیگر می‌‌شود؛ ازاین‌رو، اگر هدف مدیریت از مرتع‌کاری گونۀ C.spinosa، حفاظت ‌‌خاک و ترسیب ‌‌کربن باشد، ضرورت دارد این گیاه در مکان‌‌هایی توسعه داده شود که به افزایش صفت‌های ‌‌ساختاری آن منجر شود و اگر هدف مدیریت از مرتع‌کاری آن، بهره‌‌بردای گیاه دارویی باشد، ضرورت دارد در مکان‌‌هایی توسعه داده شود که صفت‌های زیست‌تودۀ آن افزایش یابند.

کلیدواژه‌ها

20.1001.1.20088264.1398.11.4.4.0

موضوعات

اکولوژی گیاهی

عنوان مقاله [English]

Structural and Biomass Traits of Capparis spinosa in Bilashvar Rangeland, Ardabil

نویسندگان [English]

Javad Motamedi ¹
Mehdi Davarpanah ²
Asad Sadeghpour ²

¹ Rangeland Research Division, Research Institute of Forests and Rangelands, Agricultural Research Education and Extension Organization (AREEO), Tehran.

² M.Sc. in Rangeland Management, Ardebil Bureau of Natural resources and watershed management, Ardebil

چکیده [English]

Measuring plant characteristics is one of the essential requirements for calculating plant functional diversity. Therefore, in the present study, the plant characteristics of Capparis spinosa L. were measured at the locations of its distribution in Rouhkandi, Ghareh Darreh and Bileshwar rangelands. Vegetation sampling was carried out systematically in 30 two-by-two-meter plots that were 30 m apart along three transects of 300 m. At the same time, the plant characteristics (structural and biomass traits) of 10 C. spinosa rootstocks that were healthy and strong, and well grown in each location were measured. Diameter of crown and collar diameter of each stand, number of dams per stand, height of each ditch, number of branches per dune, length of each branch, number of fruits per dune, fruit health, fruit length and width of each dune, as structural traits and weight of fruit with peduncle, number flower or bud of each duck and fresh weight of each duck were considered as biomass traits. The results of traits comparison showed that the values of structural traits as well as the number of fruits per leaf and average weight of each fruit were not the same in different rangelands. Overall, there was a significant difference between the structural and biomass traits of C. spinosa in the distribution sites. However, structural and biomass traits appear to be correlated with one another and reinforce the other factor. Therefore, it is recommended that if management of C. spinosa species breeding, soil conservation and carbon sequestration is required, it should be developed in locations that increase its structural traits. If management of breeding is to be used as a medicinal plant, it needs to be developed in places where biomass traits are increased.

کلیدواژه‌ها [English]

Structural traits
Biomass traits
Rangeland by-products
Plant functional diversity

اصل مقاله

بررسی رابطۀ ویژگی‌‌های ‌‌زیستی گیاهان با عوامل محیطی اهمیت زیادی در مطالعه‌های پوشش‌‌ گیاهی دارد (Kleyer et al., 2012). ویژگی‌‌های‌‌گیاهی علاوه‌بر تعیین چگونگی پاسخ گیاه به شرایط محیطی زنده و غیرزنده، تأثیر جامعۀ گیاهی را بر ویژگی‌های اکوسیستمی شامل چرخۀ ‌‌بیوشیمیایی مواد و رژیم‌‌های‌‌ تخریبی (آتش‌سوزی، سیلاب و غیره) مشخص می‌‌کنند؛ برای نمونه، شکل‌های ‌‌رویشی موجود در جامعۀ گیاهی علاوه‌بر اینکه نوع پاسخ جامعۀ ‌‌گیاهی به تغییرات اقلیمی (گرمایش و افزایش دی‌‌اکسید‌‌کربن) را تعیین می‌کنند، تأثیر چشمگیری بر چرخه‌‌های بیوشیمیایی اکوسیستم (تجزیۀ ‌‌مواد و چرخۀ ‌‌مواد) و رژیم‌‌های ‌‌تخریب دارند؛ در‌نتیجه، معمولاً با ثبت یک یا چند ویژگی بارز جامعۀ گیاهی می‌‌توان به چگونگی پاسخ جامعۀ ‌‌گیاهی به شرایط محیطی پی برد و از چگونگی عملکرد اکوسیستم‌‌ها ازنظر چرخه‌‌های‌‌ مواد که قابلیت تولید اکوسیستم را تعیین می‌کند، شناخت کافی به دست آورد (Tahmasebi, 2015).

صفت‌‌‌های گیاهی در تعامل با محیط را میتوان بر حسب پاسخ آنها به تغییرات ‌‌محیطی به «صفت‌‌‌های ‌‌پاسخ» یا بر حسب تأثیری که بر جامعه یا ویژگی‌های اکوسیستم دارند، به «صفت‌‌‌های ‌‌تأثیر» طبقهبندی کرد (Violle et al., 2007; Suding et al., 2008). شناسایی انواع پاسخ، ابزار مفیدی برای ارزیابی تغییرات بلند‌مدت سیستم‏های مدیریتی است (Suding et al., 2008). این‌ صفت‌‌‌ها، شکل‌های مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی یا فنولوژیکی قابل‌اندازهگیری بدون ارجاع به محیط یا هر سطح سازمان‌‌یافتگی دیگر به شمار می‌آیند (Violle et al.,2007) که ویژگی‌‌های‌‌گیاهی را در امتداد گرادیان محیطی یا در امتداد زمان نشان می‌دهند (Diaz et al., 2002). آنچه مسلم است اندازه‌‌گیری صفت‌‌‌های یادشده یکی از اقدامات اساسی برای محاسبۀ تنوع‌‌ عملکردی ‌‌گیاهی است و ضرورت دارد اطلاعات یادشده به‌شکل مطلوب برای هر جامعۀ ‌‌گیاهی جمع‌‌آوری و در بانک ‌‌اطلاعاتی نگهداری شوند؛ در این زمینه، Schumacher و Roscher (2009) ارتباط تنوع ‌‌عملکرد و تولید جامعۀ ‌‌گیاهی را در شرایط محیطی مختلف با اندازه‌‌گیری ویژگی‌‌های ‌‌گیاهی نظیر وضعیت قرارگیری پوشش، ارتفاع پوشش، ساختار تاج، سطح برگ، زاویۀ برگ، سطح مخصوص برگ، ارتفاع ریشه، نوع سیستم ریشه، طول عمر گیاهان، ساختار برگ‌‌ریزی یا همیشه‌سبز‌بودن، زمان گل‌دهی، طول دورۀ گل‌دهی و قابلیت تثبیت ازت بررسی کردند. Bradley و همکاران (2013) شاخص‌‌های عملکردی مرتبط با سه ویژگی گیاهی شامل ارتفاع گیاه، شاخص رشد و تراکم ریشه را در محیط‌‌های فیزیکی مختلف اندازه‌گیری و ارتباط تنوع ‌‌عملکردی ‌‌گیاهی با تولید علوفه را بررسی کردند؛ در این زمینه، Roscher و همکاران (2012) با استفاده از ویژگی‌‌های‌‌ عملکردی به تعیین بهترین مدل رابطۀ تنوع- تولید پرداختند. آنها 18 ویژگی‌‌‌‌ عملکردی شامل طول جوانه، شیوۀ توزیع برگ، وزن ساقه، سطح مخصوص برگ، مقدار ایزوتوپ کربن 13 برگ، مقدار نیتروژن برگ، نسبت وزن به نیتروژن، میزان ایزوتوپ نیتروژن 15 برگ، طول عمق سیستم ریشه، نوع سیستم ریشه، طول عمرگیاه، شیوۀ تولید‌‌مثل (جنسی یا غیرجنسی)، گیاهان خزان‌‌کننده یا همیشه‌سبز، آغاز دورۀ گل‌دهی، زمان گل‌دهی، وزن بذر، تعداد جوانه و نسبت تولید جدید گیاهی به کل وزن گیاه را انتخاب و با استفاده از دو شاخص میانگین ‌‌وزنی ‌‌جامعه و مربع ‌‌آنتروپی، تنوع ‌‌عملکردی‌‌ گیاهی را اندازه‌گیری و گزارش کردند توجه به ویژگی‌های عملکردی گونه‌‌های غالب در تنوع‌‌ عملکردی فرایند‌‌های اکوسیستمی ازجمله تولید ضروری است. در پژوهشی، گروه‌‌های ‌‌عملکردی محتوای مادۀ خشک برگ، محتوای کربن برگ، محتوای نیتروژن برگ، تراکم ریشه، طول ریشه با قطر بیشتر از 1/0 میلی‌متر، ارتفاع پوشش در مرحلۀ تولید، سطح مخصوص برگ و سطح مخصوص ریشه برای تعیین تنوع‌‌ عملکردی ‌‌تولید در گراسلندهای مناطق سواحل آتلانتیک فرانسه استفاده شدند و گزارش شد مدل تلفیقی ارزش ویژگی‌‌های ‌‌عملکردی محاسبه‌شده بر مبنای شاخص تنوع‌‌ عملکردی ‌‌مربع ‌‌آنتروپی و میانگین‌‌ وزنی‌‌ جامعه بیشترین درصد تغییرات واریانس تولید گیاهی را توجیه می‌کند (Chanteloup and Bonis, 2013)؛ بر همین اساس، ضرورت دارد ویژگی‌‌های‌‌گیاهی گونه‌‌های شاخص در اکوسیستم‌‌های مرتعی بررسی و اندازه‌‌گیری شوند تا بر مبنای نتایج بتوان تنوع ‌‌عملکردی ‌‌گیاهی اکوسیستم‌ها را محاسبه کرد.

در پژوهش حاضر، صفت‌های ‌‌ساختاری و زیست‌تودۀ گونۀ C. spinosa در مراتع قشلاقی بیله‌‌سوار اردبیل بررسی شدند. میوۀ گونۀ C.spinosa از مهم‌ترین محصولات ‌‌فرعی مراتع به‌ شمار می‌‌آید و ازنظر دارویی بسیار ارزشمند و درخور توجه عموم است؛ ازاین‌رو، اطلاع از مقدار تولید آن در واحد سطح برای ارزیابی اقتصادی بهره‌‌برداری از آن نیاز است (Motamedi et al., 2016b). جنس Capparis در ایران پنج گونه گیاه علفی و درختچه‌‌ای خاردار دارد که سه گونۀ C. mucronifolia، C. cartilagineaوC. deciduas خاص مناطق رویشی جنوب ایران در استان‌‌های هرمزگان، بوشهر و بلوچستان هستند و گونه‌‌های C. parviflora و C. spinosa تقریباً در تمام مناطق آب‌و‌هوایی پراکنش دارند. گونۀ C. spinosa که در زبان ترکی به نام داغ قارپوزی، ایلان قارپوزی، جین قارپوزی و در زبان فارسی به نام کور و کبر خوانده می‌شود، بوته‌‌ای چندساله و خزنده با شاخه‌های منشعب و کرک‌دار به طـول 1 تا 5/1 متر است. این گیاه ریشه‌های بلندی دارد که در اعماق خاک نفـوذ مـی‌کنـند و دارای برگ‌های متناوبی است که دمبرگ‌‌‌‌‌‌دار و ازنظر اندازه متنوعند و به‌شکل‌های دایره‌‌ای، واژتخم‌‌مرغی، بیضوی و ... ظاهر می‌شوند. گل‌های آن درشت و به ‌‌رنگ سفید مایـل به گلی‌اند و پس‌از شکفتن، منظرۀ بسیار زیبایی به گیاه می‌بخشند (شکل‌های 1 و 2) (Emad et al., 2012).

شکل 1- تصویر گل و میوۀ گونۀ Caparis spinosa

مواد و روش‌ها.

معرفی مناطق مطالعه‌شده:به‌منظور انجام پژوهش، مراتع قشلاقی روح‌‌کندی، قره‌‌دره و قشلاق‌‌نر در منطقۀ بیله‌‌سوار به مساحت 435 هکتار مکان ‌‌‌‌معرف پراکنش C. spinosa در نظر گرفته شدند (شکل 2). ویژگی‌های ‌‌فیزیکی و ‌‌جغرافیایی هریک از محل‌‌های پراکنش به‌ترتیب در جدول‌های 1 و 2 ارائه شده‌اند.

وضعیت توپوگرافی، خاک، اقلیم و پوشش‌‌‌ گیاهی مکان‌ها معرف سطح وسیعی از مناطق پراکنش C. spinosaدر منطقۀ مغان است (شکل 3) و نتایج را می‌توان به سطح وسیعی از رویشگاه‌‌های مشابه تعمیم داد؛ در این زمینه، ویژگی‌های فیزیکی هریک از محل‌‌های پراکنش با ویژگی‌های تیپ ‌‌گیاهی Capparis spinosa- Iris sp. در طرح شناخت مناطق اکولوژیک کشور (Sharifi et al., 2017) و اطلاعات ارائه‌شده دربارۀ ویژگی‌‌های اقلیمی رویشگاه‌های اصلاندوز، شهرک شهید غفاری و جعفرآباد که با ‌‌عنوان مکان‌‌های معرف پراکنش گونۀ C. spinosa در منطقۀ مغان نام برده شده‌اند (Izadi Haji Khajelou et al., 2016)، همخوانی دارند..

شکل 2- موقعیت مکان‌‌های مطالعه‌شده روی تصاویر Google Earth

جدول 1- ویژگی‌های ‌‌فیزیکی محل‌‌های پراکنش گونۀ Caparis spinosa (Davarpanah, 2017)

مکان	طول و عرض جغرافیایی	مساحت (هکتار)	ارتفاع متوسط از سطح دریا (متر)	میانگین بارندگی سالانه (میلی‌متر)	میانگین دمای سالانه (درجۀ سانتی‌گراد)
روح‌کندی	39 درجه 22 دقیقه 44 ثانیۀ عرض شمالی و 48 درجه 12 دقیقه و 24 ثانیۀ طول شرقی	133	194	350	2/15
قره‌دره	39 درجه 27 دقیقه 37 ثانیۀ عرض شمالی و 47 درجه 59 دقیقه 15 ثانیۀ طول شرقی	252	168	285	0/15
قشلاق‌نر	39 درجه 13 دقیقه 37 ثانیۀ عرض شمالی و 48 درجه 6 دقیقه و 50 ثانیۀ طول شرقی	50	420	400	8/13

جدول 2- ویژگی‌های جغرافیایی محل‌‌های پراکنش گونۀ Caparis spinosa (Davarpanah, 2017)

مکان	اقلیم (بر اساس اقلیم‌نمای آمبرژه)	جهت غالب	شیب غالب (درصد)	تیپ اراضی	بافت خاک
روح‌کندی	نیمه‌خشک معتدل	شمالی	8/2-4/2	دشت	لومی رسی
قره‌دره	نیمه‌خشک معتدل	شمالی	2/2-8/1	دشت	لومی رسی
قشلاق‌نر	نیمه‌خشک معتدل	شمالی	12-10	دشت دامنه‌ای	لومی رسی

شکل 3- پراکنش گونۀ Caparis spinosa در مراتع روح‌کندی

روش بررسی: پس‌از انتخاب مکان‌های پراکنش، تودۀ معرف پوشش‌‌ گیاهی در هریک از آنها مشخص و از پوشش ‌‌گیاهی نمونه‌‌برداری شد. نمونه‌‌برداری از پوشش گیاهی به روش تصادفی سیستماتیک در 30 پلات 2×2 متری (چهار مترمربعی) که با فاصلۀ 30 متر از یکدیگر در امتداد سه ترانسکت 300 متری مستقر شدند، انجام شد. دو عدد از ترانسکت‌ها عمود بر خط پایه و موازی با جهت شیب و یک عدد عمود بر جهت شیب مستقر شدند. اندازۀ پلات‌‌ها با‌توجه‌به‌‌ شیوۀ پراکندگی متفاوت گونۀ C. spinosa بر سطح زمین و متوسط قطر تاج‌‌پوشش، 2×2 متر در نظر گرفته شد؛ ضمن اینکه تعداد پلات‌‌ها به‌‌گونه‌‌ای انتخاب شد که نتایج مطمئنی ازنظر آماری ارائه کند (Arzani and Abedi, 2015). پس‌از استقرار شبکۀ نمونه‌‌برداری در هریک از توده‌های معرف، تعداد پایه‌‌ها و درصد پوشش‌‌‌تاجی هریک از گونه‌‌های واقع در پلات‌‌ها ثبت شد. تعداد پایه از طریق شمارش و درصد پوشش‌‌تاجی از طریق برآورد ‌‌نظری تخمین زده شد؛ ضمن اینکه در هر پلات، درصد پوشش‌‌تاجی کل، درصد سنگ و سنگریزه، درصد خاک ‌‌لخت و درصد لاشبرگ نیز اندازه‌گیری شد. پس‌از اندازه‌گیری پوشش‌‌گیاهی در هریک از پلات‌‌ها، وضعیت ‌‌مرتع رویشگاه‌‌های بررسی‌شده با استفاده از نسخۀ اصلی روش چهارفاکتوری ارزیابی و گرایش آنها تنها برای یک ‌سال و با ترازوی گرایش مشخص شد (Motamedi et al., 2016b)؛ هم‌زمان در هریک از مکان‌‌ها، ویژگی‌‌های‌‌ گیاهی 10 پایۀ C. spinosa که سالم و قوی بودند، به‌خوبی رشد کردند و نور کافی داشتند، بر مبنای دستورعمل Cornelissen (2003) اندازه‌‌گیری شدند..

قطر تاج و قطر یقۀ هر پایه، تعداد جست‌‌های هر پایه، ارتفاع هر جست، تعداد شاخه‌‌های ‌‌فرعی هر جست، طول هر شاخۀ ‌‌فرعی، تعداد میوۀ هر جست، سلامت هر میوه، طول و عرض میوه‌‌های هر جست، وزن میوه با دمگل، تعداد گل یا غنچۀ هر جست و وزن تر هر جست از ویژگی‌های ‌‌گیاهی مدنظر بودند که به‌‌منظور تفسیر بهتر نتایج و کاربرد آنها در مطالعه‌های مرتع‌داری در دو دستۀ صفت‌های ‌‌ساختاری و زیست‌توده طبقه‌بندی شدند. به‌منظور تجسم بهتر ویژگی‌‌های یادشده، تصویر ‌‌شماتیک یک جست C. spinosa در شکل 4 ارائه شده است.

شکل 4- تصویر شماتیک یک جست Caparis spinosa

نتایج.

اطلاعات مرتبط با ویژگی‌‌های رویشگاه‌‌های محل پراکنش C. spinosa در جدول 3 ارائه شده است. نتایج تجزیه واریانس ویژگی‌های پوشش‌‌ گیاهی در جدول 4 ارائه شده‌اند که بر مبنای آنها، مکان‌‌ها ازنظر درصد لاشبرگ، خاک ‌‌لخت و سنگ و سنگریزه تفاوت معنا‌‌داری دارند، ولی ازنظر درصد پوشش‌تاجی تفاوت معنا‌‌داری در سطح احتمال 95 درصد وجود ندارد. نتایج میانگین و اشتباه از معیار ویژگی‌های یادشده (جدول 5) نشان می‌دهند بیشترین درصد پوشش‌تاجی به مراتع قره‌دره و کمترین مقدار آن به قشلاق‌نر مربوط است.

جدول 3- اطلاعات مرتبط با ویژگی‌‌های رویشگاه‌‌های محل پراکنش C. spinosa

مکان	تیپ گیاهی (بر مبنای نمود ظاهری)	وضعیت مرتع	نمرۀ وضعیت مرتع بر مبنای روش چهارفاکتوری	گرایش مرتع	نمرۀ گرایش مرتع بر مبنای ترازوی گرایش	نوع مرتع و زمان استفاده از مرتع
روح‌‌کندی	Capparis spinosa L.- Annual grasses	ضعیف	23	منفی	9-	قشلاقی خرداد تا شهریور
قره‌دره	Capparis spinosa L.- Annual grasses- Artemisia sieberi Boiss.	متوسط	32	منفی	4-	قشلاقی خرداد تا شهریور
قشلاق‌نر	Capparis spinosa L.- Annual grasses	متوسط	35	منفی	3-	قشلاقی خرداد تا شهریور

جدول 4- تجزیه واریانس ویژگی‌های پوشش ‌‌گیاهی

منبع تغییر	درجۀ آزادی	درصد پوشش‌‌تاجی		درصد لاشبرگ		درصد خاک لخت		درصد سنگ و سنگریزه
منبع تغییر	درجۀ آزادی	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F
بین مکان‌‌ها	2	54/70	15/0^ns	90/6712	37/30^**	38/7125	63/21^**	68/299	29/36^**
درون مکان‌‌ها	87	39/478	-	03/221	-	41/329	-	26/8	-
کل	89	-	-	-	-	-	-	-	-

** بیان‌کنندۀ معنا‌داری در سطح 01/0>P و ns بیان‌کنندۀ معنادارنبودن در سطح 05/0>P است.

جدول 5- میانگین و اشتباه از معیار ویژگی‌های پوشش‌‌گیاهی

درصد سنگ و سنگریزه	درصد خاک ‌‌لخت	درصد لاشبرگ	درصد پوشش‌‌‌تاجی	مکان
^b 32/0± 67/0	^b 86/3± 27/25	^a 49/3± 30/45	50/4± 77/28^a	روح‌‌کندی
^b 23/0± 33/0	^a 51/3± 33/50	^b 62/1± 00/19	35/3± 33/30 ^a	قره‌دره
^a 82/0± 97/5	^b 39/2± 27/22	^a 71/2± 50/44	41/3± 27/27 ^a	قشلاق‌نر

حرف‌های متفاوت، اختلاف معنا‌دار در سطح 05/0>P با آزمون دانکن را نشان می‌دهند.

درصد پوشش‌‌تاجی و سهم گونه‌‌های همراه در ترکیب‌‌ گیاهی هریک از محل‌های پراکنش در جدول 6 ارائه شده است و همان‌طور که مشاهده می‌‌شود، بیشترین سهم ترکیب‌‌ گیاهی در هریک از محل‌‌ها به گونۀ C. spinosa تعلق دارد. جدول 7، نتایج تجزیه ‌‌واریانس صفت‌های ‌‌ساختاری C. spinosa در محل‌های پراکنش را نشان می‌دهد و از بین صفت‌های یادشده، تفاوت معنا‌‌داری بین میانگین تعداد برگ مرکب و طول جست در هریک از رویشگاه‌‌ها وجود ندارد، ولی ازنظر دیگر صفت‌ها بین محل‌‌های پراکنش تفاوت معنادار وجود دارد. به‌‌طورکلی، تمام صفت‌های ‌‌ساختاری در مراتع روح‌‌کندی مقدار بیشتری نسبت به دیگر محل‌‌های پراکنش دارند؛ تنها طول هر شاخۀ ‌‌فرعی در مراتع قشلاق‌نر بیشترین مقدار و در مراتع روح‌‌کندی کمترین مقدار را دارد (جدول 8).

جدول 6- درصد پوشش‌‌‌تاجی و سهم گونه‌‌ها در ترکیب ‌‌گیاهی

سهم گونه در ترکیب ‌‌گیاهی	درصد پوشش ‌‌تاجی	گونۀ گیاهی	مکان
2/95	83/29	Capparis spinosa L.	روح‌‌کندی
4/1	43/0	Eryngium billardieri F. Delaroche
2/3	00/1	Carthamus lanatus L.
2/0	07/0	Artemisia sp.
0/100	33/31	جمع
3/63	77/18	Capparis spinosa L.	قره‌دره
2/4	23/1	Carthamus lanatus L.
9/18	60/5	Artemisia sp.
9/8	63/2	Hordeum marinum Hudson
6/2	77/0	Noeae mucronata Forsk.
2/2	67/0	Peganum harmala L.
0/100	67/29	جمع
4/45	73/12	Capparis spinosa L.	قشلاق‌نر
4/2	67/0	Eryngium billardieri F. Delaroche
2/52	63/14	Artemisia sp.
0/100	03/28	جمع

جدول 7- تجزیه واریانس صفت‌های ‌‌ساختاری

منبع تغییر	درجۀ آزادی		قطر تاج هر پایه			قطر یقۀ هر پایه			تعداد جست هر پایه
منبع تغییر	درجۀ آزادی		میانگین مربعات		مقدار F	میانگین مربعات		مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F
بین مکان‌ها	2		21/8079		000/4**	54/0		332/4**	40/25	626/6**
درون مکان‌ها	87		67/2019		-	12/0		-	83/3	-
کل	89		-		-	-		-	-	-
منبع تغییر	درجۀ آزادی	تعداد شاخه‌‌های‌‌ فرعی هر جست				طول هر شاخۀ فرعی			طول هر جست
منبع تغییر	درجۀ آزادی	میانگین مربعات		مقدار F		میانگین مربعات	مقدار F		میانگین مربعات	مقدار F
بین مکان‌ها		62/89		864/1^ns		94/1621	921/33**		18/62	093/^ns
درون مکان‌ها		08/48		-		82/47	-		12/666	-
کل		-		-		-	-		-	-

** بیان‌کنندۀ معنا‌داری در سطح 01/0>P و ns بیان‌کنندۀ معنادارنبودن در سطح 05/0>P است.

جدول 8- میانگین و اشتباه از معیار صفت‌های ‌‌ساختاری

طول هر جست (سانتی‌متر)	طول هر شاخۀ ‌‌فرعی (سانتی‌متر)	تعداد شاخه‌‌های ‌‌فرعی هر جست	تعداد جست هر پایه	قطر یقۀ هر پایه (سانتی‌متر)	قطر تاج هر پایه (سانتی‌متر)	مکان
85/2±74/98	^b68/0±08/14	73/0±78/11	^a30/0±80/3	^a08/0± 90/0	^a19/7±60/157	روح‌‌کندی
80/3±16/74	^b10/1±14/14	39/1±20/14	^a30/0±18/3	^b06/0± 66/0	^b77/9±87/133	قره‌دره
39/5±66/76	^a47/1±23/25	91/0±89/13	^b18/0±29/2	^b05/0±69/0	^b40/7±10/126	قشلاق‌نر

حرف‌های متفاوت، اختلاف معنا‌‌دار در سطح 05/0>P با آزمون دانکن را نشان می‌دهند.

نتایج تجزیه واریانس صفت‌های زیست‌توده در محل‌‌های پراکنش (جدول 9) نشان می‌دهند تنها بین میانگین عرض میوه، تعداد گل/غنچه و وزن جست‌‌ها تفاوت معنا‌‌دار وجود دارد و تفاوت معنا‌‌داری ازنظر سایر ویژگی‌‌ها مشاهده نمی‌شود؛ در این زمینه، بیشترین تعداد میوه، وزن میوه و تعداد گل/غنچه به مراتع روح‌‌کندی و کمترین مقدار به مراتع قشلاق‌‌نر مربوط است. بیشترین وزن جست به مراتع قشلاق‌‌نر و کمترین مقدار به مراتع روح‌‌کندی تعلق دارد. میوه‌‌ها در مراتع قشلاق قره‌‌دره میانگین بیشتری نسبت به دیگر محل‌‌های پراکنش دارند (جدول 10). جدول 11، مقدار تولید میوه در هریک از محل‌‌های پراکنش را بر مبنای میانگین وزن هر میوه و تعداد پایه‌‌های گونۀ C. spinosa در هر هکتار از رویشگاه‌‌ها نشان می‌دهد و بر مبنای نتایج، بیشترین مقدار میوه با میانگین 38/136 کیلوگرم در هکتار به مراتع روح‌‌کندی و کمترین مقدار به مراتع قشلاق‌نر مربوط است.

جدول 9- تجزیه واریانس صفت‌های زیست‌توده

منبع تغییر	درجۀ آزادی	تعداد میوۀ هر جست		طول میوه‌‌		عرض میوه
منبع تغییر	درجۀ آزادی	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F
بین مکان‌‌ها		99/6	21/0ns	27/0	21/0ns	52/8	79/9**
درون مکان‌‌ها		76/33	-	26/1	-	87/0	-
کل		-	-	-	-	-	-
منبع تغییر	درجۀ آزادی	وزن تر میوه		تعداد گل/غنچه		وزن تر هر جست
منبع تغییر	درجۀ آزادی	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F	میانگین مربعات	مقدار F
بین مکان‌‌ها		26/4	24/0ns	91/2222	72/5**	09/13800	45/8**
درون مکان‌‌ها		92/17	-	77/388	-	63/1633	-
کل		-	-	-	-	-	-

** بیان‌کنندۀ معناداری در سطح 01/0>P و ns بیان‌کننده معنا‌‌دار نبودن در سطح 05/0>P است.

جدول 10- میانگین و اشتباه از معیار صفت‌های زیست‌توده

وزن تر هر جست (گرم)	تعداد گل/غنچه هر جست	وزن هر میوه (گرم)	عرض هر میوه (سانتی‌متر)	طول هر میوه (سانتی‌متر)	تعداد میوۀ هر جست (گرم)	مکان
^b25/3±06/44	^a08/3±50/30	55/0±51/11	^b94/0±62/2	07/0±06/5	69/0±38/8	روح کندی
^a38/6±45/60	^b59/2±32/19	59/0±24/11	^a15/0±36/3	22/0±12/5	96/0±84/7	قره دره
^a51/9±17/79	^b37/2±80/18	77/0±90/10	^a19/0±29/3	23/0±96/4	98/0±66/7	قشلاق نر

حرف‌های متفاوت، اختلاف معنا‌‌دار در سطح 05/0>P با آزمون دانکن را نشان می‌دهند.

جدول 11- میانگین و انحراف از معیار وزن میوه

وزن میوه در رویشگاه (کیلوگرم در هکتار)	تعداد پایه در هکتار	تعداد پایه در 5000 مترمربع	وزن هر میوه در هر پایه (گرم)	تعداد میوۀ هر پایه	مکان
38/136	1414	707	28/4 ±51/11	36/5 ± 38/8	روح‌‌کندی
65/85	972	486	88/3 ± 24/11	37/6 ± 84/7	قره‌دره
06/18	216	108	56/4 ± 90/10	82/5 ± 67/7	قشلاق‌نر

بحث

نتایج مقایسۀ میانگین صفت‌های ‌‌ساختاری و زیست‌توده نشان می‌دهند بین میانگین صفت‌ها در محل‌‌های پراکنش تفاوت وجود دارد و تقریباً تمام صفت‌های ‌‌ساختاری بررسی‌شده مقدار بیشتری در مراتع روح‌‌‌کندی نسبت به دیگر محل‌‌های پراکنش دارند؛ ضمن اینکه تعداد میوۀ هر پایه و میانگین وزن هر میوه (صفت‌های بارز عملکرد زیست‌تودۀ C. spinosa) در مراتع روح‌‌کندی نسبت به دیگر محل‌‌های پراکنش بیشتر است؛ از این‌رو به‌‌نظر می‌‌رسد هرچه وضعیت رویشگاه ازنظر پوشش‌‌گیاهی و خاک در طبقۀ ضعیف‌‌تری قرار داشته باشد و گرایش وضعیت‌‌ مرتع رو به قهقرا باشد، گونۀ C. spinosa رشد بهتری خواهد داشت و تعداد پایه‌‌های آن در هکتار بیشتر خواهد بود؛ به‌‌عبارتی، هرچه گونه‌‌های ‌‌مرغوب و خوش‌خوراک در ترکیب‌‌ گیاهی مرتع کمتر باشند، آثار فرسایش در سطح خاک مشاهده شود، ساختمان ‌‌خاک دچار تخریب شده باشد و ازنظر حاصلخیزی در وضعیت نامطلوب‌‌تری قرار داشته باشد، شرایط محیطی و رقابت برای رشد گونۀ C. spinosa فراهم‌تر است؛ بر همین اساس و باوجود مساحت کمتر رویشگاه، بیشترین میوۀ‌‌ تولیدی با مقدار 38/136 کیلوگرم‌در‌هکتار به مراتع روح‌‌کندی مربوط است.

نتایج تعداد پایه‌‌های C. spinosa در هریک از محل‌‌های پراکنش نشان می‌دهند هرچه ارتفاع منطقه و مقدار بارندگی آن بیشتر باشد یا به‌‌ عبارتی، هرچه منطقه کوهستانی باشد و وضعیت رویشگاه بهتری داشته باشد، تعداد پایۀ آن در هکتار کمتر خواهد بود؛ ازاین‌رو، مراتع قشلاق‌نر که ارتفاع بیشتری نسبت به دیگر محل‌‌های پراکنش دارند و تقریباً کوهستانی‌اند، وضعیت رویشگاه بهتری نسبت به دیگر رویشگاه‌‌ها دارند؛ همچنین ویژگی‌های‌‌ گیاهی و تعداد پایه در هکتار گونۀ C. spinosa در آن نسبت به دیگر محل‌‌های پراکنش کمتر است. ارتفاع متوسط مراتع قشلاق‌نر از سطح دریا برابر 420 متر و میانگین بارندگی آن 400 میلی‌‌متر است (جدول 1). بررسی ویژگی‌های اکولوژیکی C. spinosa در اکوسیستم‌‌های مرتعی منطقۀ مغان نشان داده است بین سه رویشگاه محل پراکنش C. spinosa شامل اصلاندور، شهرک شهید غفاری و مراتع جعفرآباد ازنظر سطح تاج‌‌‌پوشش، زیست‌توده، تراکم و طول ریشۀ پایه‌‌ها و میزان زاد‌‌آوری اختلاف معنا‌‌دار وجود دارد، ولی ازنظر ارتفاع، طول بلندترین ساقه و طول و عرض برگچه‌‌ها تفاوت معنا‌‌داری مشاهده نمی‌شود و پراکنش و فراوانی گونۀ مدنظر، بافت خاک، میزان بارندگی و ارتفاع رویشگاه‌‌ها مهم‌ترین عوامل مؤثر در تراکم گزارش شده‌‌اند (Izadi Haji Khajelou et al., 2015). مطالعۀ ویژگی‎های اکولوژیکی گونۀ C. spinosa در رویشگاه‌‌های محل پراکنش آن شامل کاروانسرا سنگی، ونارچ و ورجان در استان قم نشان داده است اختلاف معنا‎داری بین ویژگی‌‌های گیاهی شامل سطح پوشش، ارتفاع، تراکم، قطر ساقه و تعداد میوه در مکان‌‌های مختلف وجود دارد؛ ضمن ‌‌اینکه میانگین بیشینۀ دما، کمینه و بیشینۀ دمای ‌‌مطلق، اسیدیته، مادۀ آلی، ازت، فسفر، پتاسیم و بافت‌‌ خاک مهم‎ترین عوامل مؤثر در پراکنش این گونه گزارش شده‌اند (Khoshsima et al., 2017).

بر مبنای نتایج اندازه‌‌گیری پوشش ‌‌گیاهی، بیشترین سهم ترکیب ‌‌گیاهی در هریک از محل‌‌های پراکنش به گونۀ C. spinosa تعلق دارد که بیشترین نمود ظاهری در ترکیب ‌‌گیاهی را نشان می‌دهد و به‌‌شکل گونۀ غالب رویشگاه‌‌های بررسی‌شده خودنمایی می‌‌کند. گزارش شده است گونۀ C. spinosa با نیازهای اکولوژیکی اندک به‌خوبی در خاک‌‌های فقیر ازنظر مواد غذایی رشد و نقش مهمی در پویایی اکوسیستم‌‌های مدیترانه بازی می‌‌کند (GÜleryÜz et al., 2009). گزارش شده است گونۀC. spinosa که طی سالیان دراز از بوتۀ آزمایش طبیعت موفق بیرون آمده است، پهنۀ اکولوژیکی وسیعی در عرصۀ طبیعت دارد و در شرایط اکولوژیکی متفاوت قادر به حیات است؛ بنابراین، خزانۀ ژنتیکی گسترده و قدرت انطباق زیادی داشته که توانسته است با شرایط موجود سازش یابد و در شرایط اکولوژیکی مختلف، پاسخ‏های متفاوتی را در‌ارتباط‌با ویژگی‌های رویشی و زادآوری بروز ‏دهد (Khoshsima et al., 2017).

جمع‌بندی.

آنچه مسلم است با تحلیل در سطح صفت‌های ‌‌ساختاری گیاهان در مقایسه با تحلیل در سطح صفت‌های زیست‌توده می‌توان به اطلاعات بیشتری از پاسخ‌‌ گیاه به عوامل ‌‌محیطی در مناطق خشک و نیمه‌‌خشک دست یافت؛ هرچند به پژوهش‌های بیشتری در این زمینه نیاز است. گفتنی است اهمیت هریک از صفت‌های ‌‌ساختاری یا زیست‌توده بر حسب نوع کاربرد و هدف مشخص می‌‌شود؛ برای نمونه، اگر هدف مدیریت از مرتع‌کاری C. spinosa، حفاظت ‌‌خاک و ترسیب‌‌ کربن باشد، ضرورت دارد گونۀ یادشده در مکان‌‌هایی که به افزایش صفت‌های ‌‌ساختاری آن منجر می‌شوند، توسعه داده شود و اگر هدف مدیریت، بهره‌‌بردای به‌‌شکل محصول ‌‌فرعی یا گیاه دارویی باشد، ضرورت دارد در محیط یا مکان‌‌هایی توسعه داده شود که صفت‌های زیست‌تودۀ آن افزایش یابند (Motamedi et al., 2016a)؛ بنابراین، هر دو جنبۀ ساختاری و زیست‌توده اهمیت دارند و به‌‌ نظر می‌‌رسد صفت‌‌‌های ساختاری و صفت‌های زیست‌توده با یکدیگر همبستگی دارند و توجه به یکی سبب تقویت عامل دیگر می‌‌شود.

با‌توجه‌به پایداری، دوام و بقای این گیاه در برابر مسائل زیست‌محیطی و رویش بسیار خوب آن در اراضی مراتع مناطق خشک و نیمه‌‌خشک، این گیاه می‌تواند به‌‌شکل گیاه چندمنظوره در احیای عرصه‌‌های ‌‌مرتعی ایفای نقش کند؛ هرچند متاسفانه کار اساسی در زمینۀ کشت و پرورش این گیاه در ایران انجام نشده است و امید است پژوهش حاضر و پژوهش‌های مشابه بتوانند سرآغاز توجه بیشتر به گونۀ C.spinosaدر ایران باشند..

آگاهی از ویژگی‏های اکولوژیکی و اِعمال مدیریت صحیح می‏تواند بستر مناسبی را برای کاهش روند تخریب رویشگاه‏های این گونۀ گیاهی فراهم کند و نقش مؤثری را در پیشنهاد آن برای استفاده در مناطق با شرایط محیطی مشابه ایفا کند؛ هرچند نیازهای اکولوژیکی این موضوع باید به‌‌طور جامع و در چارچوب طرحی ملی بررسی و نتایج برای حفظ، احیا و توسعۀ آن در عرصه‌‌‌های مرتعی و کشت و اهلی‌کردن آن در عرصه‌های زراعی استفاده شوند. جنبه‏های زینتی گونۀ C. spinosa، استفاده از آن را در اکولوژی منظر مطرح می‏کنند.

مراجع

Arzani, H. and Abedi, M. (2015) Rangeland assessment (Vegetation measurement). University of Tehran Press, Tehran.

Bradley, J., Butterfield, T. and Katharine, N. S. (2013) Single-trait functional indices outperform multi-trait indices in linking environmental gradients and ecosystem services in a complex landscape. Journal of Ecology 101: 9-17.

Chanteloup, P. and Bonis, A. (2013) Functional diversity in root and above-ground traits in a fertile grassland shows a detrimental effect on productivity. Basic and Applied Ecology 14(3): 208-216.

Cornelissen, J. H. C. (2003) Handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany 51: 335-380.

Davarpanah, M. (2017) Plant traits and expectation value of shallot by-product of Capparis spinosa L. in the winter rangelands of Bilesavar, Ardebil. MSc thesis, Urmia University, Urmia, Iran.

Diaz, S., Briske, D. and McIntyre, S. (2002) Range management and plant functional types. In: Global rangelands: Progress and prospects (Eds. Hodkingson, K. and Grice, A. C.) 81-100. CAB International, Wallingford.

Emad, M. (2012) Capparis industrial medicinal plants. Ghanj-e-Pymayesh Press, Tehran.

GÜleryÜz, M., Özkan, G. and Ercisli, S. (2009) Caper (Capparis spp.) Growing techniques and economical importance. 1^st International Symposion on Sustainable Development, Ataturk University, Agriculture Faculty Department of Horticulture, Erzurum, Turkey.

Izadi Haji Khajelou, V., Asri, Y. and Sharifi Niaragh, J. (2016) Investigation of ecological characteristics of Capparis spinosa in Moghan rangeland ecosystems in Ardebil province. Journal of Range and Desert Research 22(4): 688-689.

Khoshsima, E., Asri, Y., Bakhshi Khaniki, Gh. R. and Adnani, S. M. (2017) Study of ecological characteristics of some Capparis spinosa L. habitats in Qom province. Journal of Plant Research 30(3): 571-580.

Kleyer, M., Dray, S., Bello, F., Leps, J., Pakeman, R. J., Strauss, B., Thuiller, W. and Lavorel, S. (2012) Assessing species and community functional responses to environmental gradients: which multivariate methods. Journal of Vegetation Science 23: 805-821.

Motamedi, J., Abdelalizadeh, Z. and Sheidai Karkaj, E. (2016a) Field and laboratory methods for grassland and animal production research. Urmia University Press, Urmia.

Motamedi, J., Alijanpour, A. and Banej Shafiei, A. (2016b) Report of comprehensive project of recognition and utilization of by-products of rangelands and forests of West Azerbaijan province. Vice Research of Urmia University (VRUU), Urmia.

Roscher, C., Jens, S., Marlén, G., Annett, L., Alexandra, W., Nina, B., Bernhard, S. and Ernst-Detlef, S. (2012) Using plant functional traits to explain diversity-productivity relationships. PLOS One 7(5): 1-9.

Schumacher, J. and Roscher, C. (2009) Differential effects of functional traits on aboveground biomass in semi-natural grasslands. Oikos 118(11): 1659-1668.

Sharifi, J., Rostamikia, Y., Azimim, F. and Ashori, P. (2017) Plant types of Ardebil province. Research Institute of Forests and Rangelands Press, Tehran.

Suding, K. N., Lavorel, S., Chapin, F. S., Cornelissen, J. H. C., Diaz, S., Garnier, E., Goldberg, D., Hooper, D. U., Jackson, S. T. and Navas, M. L. (2008) Scaling environmental change through the community-level: a trait-based response-and-effect framework for plants. Global Change Biology 14: 1125-1140.

Tahmasebi, P. (2015) Ecology of plant communities. Shahrekord University Press, Shahrekord.

Violle, C., Navas, M. L., Vile, D., Kazakou, E., Fortunel, C., Hummel, I. and Garnier, E. (2007) Let the concept of trait be functional. Oikos 116: 882-892.