نوع مقاله : مقاله پژوهشی
نویسندگان
1 گروه علوم گیاهی دانشکده علوم زیستی دانشگاه الزهرا، ونک، تهران
2 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه الزهرا، ونک، تهران.
3 گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه مازندران، بابلسر، ایران
4 گروه علوم گیاهی، دانشکده علوم زیستی، دانشگاه الزهرا
چکیده
کلیدواژه‌ها
موضوعات
عنوان مقاله [English]
نویسندگان [English]
Paspalum is one the largest genera of Poaceae in tropical and subtropical habitats from sandy coastal zone to salt marshes. In Iran, there is only two species mainly distributed in southern coasts of the Caspian Sea. These are cold and flood resistant plants and are cultivated as turf grass. The flooding and drought caused some anatomical modifications in this genus. In this project, for the first time in Iran, Paspalum is studied morphologically, micro-morphologically and anatomically. Studies were done on 11 natural accessions by use of qualitative and quantitative features. Multivariate statistical analyses including principle component analysis (PCA) and cluster analysis by WARD method were done. Leaf, lemma and palea studies by scanning electron microscope showed salt galnds on dorsal epidermis. Results of this study showed that selected morphological and anatomical features are capable of species separation.
کلیدواژه‌ها [English]
مقدمه
گیاه Paspalum L. (Panicoideae, Paspaleae, Paspalinae) با بیش از 400 گونه در دنیا، یکی از بزرگترین جنس‌های خانوادۀ غلات است که در مناطق گرمسیری و نیمه‌گرمسیری پراکنش دارد. مناطق گرمسیری آمریکا مهم‌ترین مرکز تنوع‌یابی این جنس است (Rua and Aliscioni, 2002) وگونه‌های مختلف آن در رویشگاه‌های متنوعی از سواحل شنی تا باتلاق‌های نمکی و دشت‌های باز رویش دارند (Hojsgaard et al., 2008). باتوجهبه تعداد زیاد گونه‌ها و تنوع ریختی زیاد، پژوهشگران این جنس را در بخش‌ها و گروه‌های غیررسمی گروه‌بندی کرده‌اند (Hojsgaard et al., 2008). Zuloaga و همکاران (2004) اعضای این جنس را در چهار زیرجنس شامل Anachyris، Ceresia، Harpostachys و Paspalum، 27 بخش و 30 گروه قرار داده‌اند. زیرجنس Paspalum با حدود 256 گونه و 25 گروه غیررسمی، بزرگترین زیرجنس در این تاکسون محسوب می‌شود (Hojsgaard et al., 2008). ازآنجاکه گروه‌بندی‌های معرفی‌شده بدون سطوح تاکسونومیکی رسمی هستند و باتوجهبه اینکه روابط بین گونه‌های Paspalum هنوز به‌خوبی مشخص نشده‌اند، گروه‌بندی در این جنس همچنان موضوع مطالعۀ تاکسونومیست‌هاست. Delfini و همکاران (2017) با بررسی گونه‌های بخش Pectinata در آمریکای جنوبی، لکتوتیپ‌های جدیدی را برای برخی از اعضای این بخش معرفی کرده‌اند. مطالعه‌های مولکولی، تک‌نیایی‌بودن این جنس را نشان می‌دهند؛ اگرچه موقعیت برخی گونه‌ها مانند P. inaequivalve نامشخص است. همچنین نتایج این مطالعه‌ها، گروه‌های غیررسمی و زیرجنس‌های ارائه‌شده در پژوهش‌های پیشین را تأیید نمی‌کنند (Rua et al., 2010). عامل دیگری که در تنوع گونه‌های این جنس در دنیا مؤثر است، وضعیت زندگی آپومیکتیک در بیشتر گونه‌هاست؛ به‌طوری‌که بیشتر گونه‌ها به‌جز گونه‌های دیپلوئید که تولیدمثل جنسی دارند، آپومیکس هستند (Hojsgaard et al., 2009). تشکیل آپومیکت‌ها شامل گامت‌های مادۀ کاهش‌نیافته یا دانه‌های گردۀ یوپلوئید است (Speranza, 2009)؛ به‌علاوه، نزدیک به 80 درصد گونه‌های این جنس پلی‌پلوئیدی را نشان می‌دهند که از سطح پلوئیدی x3 تا x16 متنوع است و x4، متداول‌ترین سطح پلوئیدی گزارش‌شده در بیشتر گونه‌هاست (Hojsgaard et al., 2009). ازآنجاکه آپومیکسی در این جنس ارتباط نزدیکی با پلی‌پلوئیدی دارد، به نظر می‌رسد این دو سازوکار نقش مهمی در زیست‌شناسی تکاملی جنس Paspalum دارند (Quarin, 1992; Pupilli et al., 1997; Daurelio et al., 2004). عدد پایۀ کروموزومی در این جنس 10=x است، اما 6=x، 9=x و 16=x نیز در برخی گونه‌ها گزارش شده است (Quarin, 1974; Selva, 1976; Reeder, 1984; Pozzobon et al., 2000; Penaloza et al., 2008).
تنها دو گونه از این جنس در ایران وجود دارند که عمدتاً در حاشیۀ جنوبی دریای خزر و در حاشیۀ مزارع برنج و باتلاق‌ها رویش دارند. گونۀ P. distichum L.، گیاه علفی ریزوم‌دار با رشد سریع در مناطق مرطوب است و یکی از علف‌های هرز مهم برای برنج و بسیاری از گیاهان علوفه‌ای محسوب می‌شود. مهم‌ترین اهمیت اقتصادی این جنس، استفاده از آن به‌شکل علوفه و چمن است که سبب جلوگیری از آثار مخرب سیلاب می‌شود (Duncan and Carrow, 2000). گونۀ P. dilatatum Poir. در مرداب‌ها و زمین‌های شنی یافت می‌شود. این گونه دارای ساقه‌های متعدد و افراشته با ریزوم ضخیم است. پهنک برگ در این گونه خطی و نوک‌دار، مسطح و بدون کرک، با حاشیۀ زبر، غلاف طویل و لیگول با کرک‌های متراکم است (Mobayen, 1996). گونۀ P. dilatatum در شیب‌ها و ارتفاعات مختلف چمن‌زارهای غرقاب پراکنش دارد؛ ازاینرو، همواره ویژگی‌های تشریحی گیاه در پاسخ به شرایط سیلاب و خشکی مدنظر پژوهشگران بوده است (Vasellati et al., 2001). باتوجهبه بازدهی زیاد و تحمل زیاد گیاه به سرما، شرایط غرقابی، بیماری‌ها و آفت‌ها، این گیاهان در زمین‌های ورزشی نیز استفاده می‌شوند. این گیاهان ازنظر دارویی باارزش هستند و در درمان دیابت و اسهال کاربرد دارند. برگ‌های گیاه برای درمان تب، درد و نفخ معده، بیماری‌های گوارشی، زخم‌ها، اسهال خونی و عفونت‌های پوستی استفاده می‌شود (Burkill, 1985).
در تفکیک گونه‌های این جنس، صفت‌های ریخت‌شناسی مانند حضور، شکل و اندازۀ کرک در گندمه، تعداد رگه‌های گندمه و وجود منقار در گندمه اهمیت دارند. شکل ناف گندمه در گونه‌های Paspalum متنوع است و ارزش تاکسونومیک دارد (Eichemberg and Scatena, 2013). طبقه‌بندی این جنس عمدتاً بر اساس ویژگی‌های گل‌آذین و سنبلچه‌ها انجام می‌شود (Denham and Zuloaga, 2007). مطالعه‌های تشریحی روی این جنس نشان می‌دهند شش تیپ ساختمان تشریحی در گونه‌های این جنس وجود دارند که ازنظر وضعیت اسکلرانشیم، شکل ناو، تمایز بال‌های جانبی و شکل کلی در برش عرضی متفاوت هستند (Aliscioni and Denham, 2008). Mollard و همکاران (2008) به تفاوت ساختار تشریحی ریشه و برگ P. dilatatum در شرایط محیطی غرقابی و خشکی اشاره کرده‌اند؛ در شرایط غرقابی، بافت آئرانشیم در ریشه و ساقه توسعه می‌یابد و در شرایط خشکی، ابعاد بافت متاگزیلم کاهش پیدا می‌کند. بررسی ساختار تشریحی برگ گروه Notata از Paspalum در برزیل نشان داده است صفت‌هایی ازجمله سلول‌های حبابی‌شکل، فیبرها و وضعیت امتداد اولین و دومین غلاف آوندی، صفت‌های مناسبی برای جدایی گونه‌هایی محسوب می‌شوند که ازنظر ریخت‌شناسی به هم شبیه هستند (Oliveira et al., 2015). بررسی‌های مختلف روی جنس‌های متفاوت نهان‌دانه نشان داده‌اند ترکیب مطالعه‌های ریخت‌شناسی با مطالعه‌های ریزریخت‌شناسی و تشریح در جدایی گونه‌ها مؤثر است (Faghir et al. 2017, Deylami Moezi et al. 2019).
تاکنون هیچ بررسی سیستماتیکی در زمینۀ جنسPaspalum در ایران انجام نشده است؛ ازاینرو در پژوهش حاضر، گونه‌های این جنس ازنظر ریخت‌شناسی، ریزریخت‌شناسی و تشریحی بررسی می‌شوند.
مواد و روش‌ها
در پژوهش حاضر، 11 واحد جمعیتی از دو گونۀ جنس Paspalum در ایران (P. dilatatum، P. distichum) طی سال‌های 93 و 94 جمع‌آوری شدند (جدول 1). گیاهان با مراجعه به منابع مختلف ازجمله فلورا ایرانیکا (Bor, 1970)، فلور عراق (Bor, 1968) و فلور پاکستان (Cope, 1982) شناسایی شدند. تمام نمونه‌ها در هرباریوم دانشگاه الزهرا (ALUH) نگهداری می‌شوند. پژوهش حاضر شامل انجام مطالعه‌های ریخت‌شناسی، ریزریخت‌شناسی و تشریحی روی نمونه‌های جمع‌آوری‌شده از رویشگاه‌های طبیعی است. مطالعه‌های ریخت‌شناسی روی 10 واحد جمعیتی انجام شدند و از هر جمعیت، 3 تا 5 فرد بررسی شد؛ این بخش از مطالعه‌ها شامل دو بخش کمّی و کیفی بودند که با استریومیکروسکوپ دیجیتال (مدل pro، شرکت Dino-Lite، تایوان) انجام شدند. در مجموع، 24 صفت کمّی و کیفی که بیشتر به ساختار سنبلچه مربوط بودند، به‌منظور انجام مطالعه‌های ریختی استفاده شدند (جدول 2).
مطالعه‌های تشریحی با استفاده از روش برش‌گیری دستی بخش میانی برگ‌های بالغ و کامل (برگ‌های آخرین میانگره) انجام شدند. پس‌از رنگ‌آمیزی برش‌ها با رنگ Toluidine blue، عکس‌برداری با میکروسکوپ نوری (مدل EC3، شرکت Leica، آلمان) مجهز به دوربین انجام شد. به‌منظور واژه‌شناسی در این بخش از پژوهش Metcalf (1960) استفاده شد. در مجموع، 5 صفت کیفی در مطالعه‌های تشریحی برگ و 5 صفت کیفی در مطالعه‌های تشریحی ساقه بررسی شدند.
جدول 1- ویژگی‌های واحدهای جمعیتی مطالعه‌شده در پژوهش حاضر
|
نام گونه |
محل جمع‌آوری و جمع‌آوری‌کننده |
طول جغرافیایی |
عرض جغرافیایی |
ارتفاع(متر) |
کد جمعیت |
شمارۀ هرباریومی |
|
P. dilatatum Poir. |
مازندران، بابل، فقیه* |
"31 ´34 °36 |
"32 ´40 °52 |
3- |
1 |
MK 101 |
|
مازندران، شیرگاه، فقیه* |
"38 ´17 °36 |
"56 ´52 °52 |
240 |
2 |
MK 102 |
|
|
مازندران، نور، فقیه* |
"38 ´33 °36 |
"27 ´01 °52 |
10- |
3 |
MK 103 |
|
|
مازندران، فریدون‌کنار، فقیه* |
"54 ´40 °36 |
"47 ´31 °52 |
28- |
4 |
MK 105 |
|
|
مازندران، بابل‌کنار، روستای درازکلا، فقیه* |
"05 ´20 °36 |
"42 ´43 °52 |
100 |
5 |
MK 107 |
|
|
مازندران، امیرکلا، فقیه* |
"57 ´35 °36 |
"51 ´39 °52 |
6- |
6 |
MK 108 |
|
|
گیلان، رشت، فقیه* |
"06 ´15 °37 |
"49 ´33 °49 |
10 |
7 |
MK 110 |
|
|
مازندران، بابلسر، فقیه* |
"37 ´41 °36 |
"23 ´40 °52 |
23- |
8 |
MK 112 |
|
|
تهران، ده ونک، کشاورزی و مسافری |
"49 ´45 °35 |
"30 ´23 °51 |
1477 |
11 |
MK 9701 |
|
|
P. distichum L. |
مازندران، بهنمیر، فقیه* |
"07 ´40 °36 |
"16 ´45 °52 |
18- |
9 |
MK 113 |
|
گیلان، آستارا، فقیه* |
"41 ´25 °38 |
"46 ´51 °48 |
25- |
10 |
MK 116 |
* جمعیت‌هایی که مطالعه‌های ریخت‌شناسی روی آنها انجام شده‌اند.
جدول 2- صفت‌های کمّی و کیفی ارزیابی‌شده در مطالعه‌های ریخت‌شناسی
|
1- تعداد خوشه‌ها |
9- عرض پوشۀ بالایی |
17- تعداد پرچم |
|
2- تعداد ردیف‌های سنبلچه |
10- طول پوشۀ پایینی |
18- طول بساک |
|
3- اندازۀ پراکندگی خوشه‌ها |
11- عرض پوشۀ پایینی |
19- اندازۀ طول انشعابات خوشه |
|
4- اندازۀ سنبلچه‌ها |
12- طول پوشینه |
20- تعداد رگۀ پوشۀ بالایی |
|
5- طول برگ |
13- عرض پوشینه |
21- اندازۀ محور گل‌آذین |
|
6- عرض برگ |
14- طول پوشینک |
22- تعداد سنبلچه‌ها (1 منفرد، 2 جفت) |
|
7- طول آخرین میانگره |
15- عرض پوشینک |
23- گرۀ ساقه (1 کرک‌دار، 2 بدون کرک) |
|
8-طول پوشۀ بالایی |
16- طول زبانک |
24- شکل پوشینه (1 نوک تیز و کشیده، 2 نوک گرد) |
در مطالعه‌های ریزریخت‌شناسی، بشرۀ پشتی پوشینه (لما) و پوشینک (پاله‌آ) با میکروسکوپ الکترونی روبشی (مدل SU3500، شرکت Hitachi، ژاپن) و بشرۀ پشتی برگ با میکروسکوپ الکترونی روبشی (مدل JSM-6380A، شرکت Jeol، ژاپن) بررسی شدند؛ در این مطالعه‌ها، نمونه‌ها روی پایک‌های آلومینیومی قرار داده شدند و پس‌از لایه‌نشانی با طلا، میکروگراف آنها تهیه شد.
به‌منظور انجام تحلیل‌های آماری چندمتغیره با استفاده از نرم‌افزار PAST ver. 3.23،از میانگین صفت‌های کمّی استفاده شد و صفت‌های کیفی به‌شکل دو یا چندحالته کدگذاری شدند. پس‌از استانداردکردن صفت‌ها، تحلیل واریانس برای تعیین اختلاف معنادار بین جمعیتهای مطالعه‌شده انجام شد. به‌منظور تعیین قرابت بین جمعیتهای مطالعه‌شده، از تجزیۀ خوشه‌ای به روش WARD و رسته‌بندی (PCA) بر اساس مؤلفه‌های اصلی استفاده شد.
نتایج
مطالعه‌های ریخت‌شناسی: Paspalum با داشتن صفت‌هایی مانند گل‌آذین‌های خوشه، سنبلچه‌های مسطح- محدب به‌شکل جفت یا منفرد، وجودنداشتن پوشۀ پایینی، پوشۀ بالایی و پوشینۀ برگ‌مانند تا غشایی و anthecium بالایی سفت تا غشایی مشخص می‌شود؛ این جنس شامل گیاهان چندسالۀ کوچک تا تنومند و به‌ندرت علف‌های یک‌ساله است که عموماً مرغ‌مانند هستند، اما ممکن است از طریق ریزوم یا استولون روی زمین گسترش یابند. لبه‌های برگ در این گیاهان مومانند تا نیزه‌ای است، اما ممکن است صاف، تاخورده یا پیچ‌خورده باشد. مقایسۀ صفت‌های ریخت‌شناسی بین دو گونۀ P. dilatatum و P. distichum نشان می‌دهد طول و عرض برگ در گونۀ P. dilatatumبیشتر از گونۀ P. distichumاست. صفت‌هایی مانند طول آخرین میانگره و طول انشعابات خوشه تفاوت درخور توجهی را بین دو گونۀ مطالعه‌شده نشان می‌دهند (جدول 3). گذشته از صفت‌های کمّی، صفت‌های کیفی نیز بین دو گونۀ مطالعه‌شده متفاوت هستند. گرۀ ساقه در P. dilatatum کرک‌دار و در P. distichum بدون کرک است. نوک پوشینه در P. dilatatumتیز و کشیده، اما در P. distichumگرد است.
جدول 3- صفت‌های کمّی و کیفی ارزیابی‌شده در مطالعه‌های ریخت‌شناسی
|
P. distichum |
P. dilatatum |
گونه صفت‌ها |
|
2 |
5 |
تعداد خوشه‌ها |
|
2 |
4 |
تعداد ردیف‌های سنبلک |
|
1/3 |
5/6 |
اندازۀ پراکندگی خوشه‌ها (سانتی‌متر) |
|
68/2 |
17/3 |
اندازۀ سنبلچه‌ها (میلی‌متر) |
|
12/11 |
41/18 |
طول برگ (سانتی‌متر) |
|
18/3 |
65/6 |
عرض برگ (میلی‌متر) |
|
06/9 |
45/37 |
طول آخرین میانگره (سانتی‌متر) |
|
79/2 |
06/3 |
طول پوشه بالایی (میلی‌متر) |
|
38/1 |
2 |
عرض پوشه بالایی (میلی‌متر) |
|
65/2 |
86/2 |
طول پوشه پایینی (میلی‌متر) |
|
23/1 |
86/1 |
عرض پوشه پایینی (میلی‌متر) |
|
29/2 |
11/2 |
طول پوشینه (میلی‌متر) |
|
19/1 |
81/1 |
عرض پوشینه (میلی‌متر) |
|
17/2 |
97/1 |
طول پوشینک (میلی‌متر) |
|
76/0 |
36/1 |
عرض پوشینک (میلی‌متر) |
|
72/1 |
23/2 |
طول زبانک (میلی‌متر) |
|
35/4 |
15/14 |
طول انشعابات خوشه (سانتی‌متر) |
|
38/3 |
78/7 |
اندازه محور گل آذین (سانتی‌متر) |
|
35/1 |
07/1 |
طول بساک (میلی‌متر) |
|
3 |
2-3 |
تعداد پرچم |
|
3-2 |
7-2 |
تعداد رگۀ پوش بالایی |
|
1 |
2 |
تعداد سنبلچه‌ها (1 منفرد، 2 جفت) |
|
1 |
2 |
گره ساقه ( 1 کرک‌دار، 2 بدون کرک) |
|
1 |
2 |
شکل پوشینه (1 نوک‌تیز و کشیده، 2 نوک گرد) |
تجزیه به مؤلفه‌های اصلی نشان داد سه مؤلفۀ اول 01/69 درصد از کل تغییرات را نشان می‌دهند. در مؤلفۀ اول که 61/48 درصد از تغییرات را شامل می‌شود، صفت‌های تعداد ردیف‌های سنبلک، پهنای برگ، طول آخرین میانگره، عرض پوشۀ بالایی، عرض پوشۀ پایینی، عرض پوشینک، عرض پوشینه، طول انشعابات خوشه، طول بساک، اندازۀ محور گل‌آذین، وضعیت گرۀ ساقه، شکل پوشینه و تعداد سنبلچه‌ها متغیرترین صفت‌ها هستند. صفت‌های طول پوشۀ بالایی، طول پوشۀ پایینی، طول پوشینه و طول پوشینک متغیرترین صفت‌ها در مؤلفۀ دوم با 01/13 درصد از کل تغییرات هستند. طول برگ متغیرترین صفت در مؤلفۀ سوم با 39/7 درصد از تغییرات کل است. دندروگرام رسم‌شده به روش WARD دو خوشۀ اصلی را نشان می‌دهد که جمعیتهای مربوط به هر گونه در خوشه‌های مجزا قرار دارند (شکل 1). نمودار رسته‌بندی بر اساس دو مؤلفۀ اصلی، ارتباط بین جمعیتهای هر گونه و جدایی دو گونه را نشان می‌دهد که دندروگرام WARD را تأیید می‌کند (شکل 2).
شکل 1- دندروگرام رسم‌شده به روش WARD بر اساس داده‌های ریخت‌شناسی (کد جمعیت‌ها بر اساس جدول 1)
شکل 2- نمودار رسته‌بندی به روش PCA بر اساس داده‌های ریخت‌شناسی (کد جمعیت‌ها بر اساس جدول 1)
مطالعه‌های تشریحی: ویژگی‌های تشریحی ساقه و برگ تفاوت‌هایی را بین گونه‌ها و جمعیتهای مطالعه‌شده نشان می‌دهند (جدول 4).
در جمعیتهای P. dilatatum، شکل برش عرضی برگ در سطح پشتی رگبرگ میانی به شکل‌های مثلثی- نیم‌دایره، نیمه‌مثلثی تا گنبدی‌شکل دیده می‌شود و در سطح شکمی، شکل صاف دارد و ناو با پارانشیم اسفنجی پر شده است. سلول‌های حبابی‌شکل در این گونه، بادکنکی‌شکل هستند. یک تا دو ردیف مزوفیل شعاعی در اطراف دسته‌های آوندی اصلی و فرعی دیده می‌شود. برخی از دسته‌های آوندی دارای غلاف داخلی و سلول‌های گیردر (girder) هستند. بشره پاپیلا ندارد (شکل 3).
در برش عرضی ساقه، شکل سطح مقطع در تمام جمعیتهای مطالعه‌شده گرد است و فیبر اسکلرانشیمی در اطراف ساقه دیده می‌شود. تعداد حلقه‌های دسته های آوندی 3 تا 7 عدد است. وجود دو لایه پارانشیم پوست از ویژگی‌های ثابت این گونه است (شکل 4).
جدول 4- صفت‌های تشریحی مطالعه‌شده در گونه‌های Paspalum
|
P. dilatatum |
P. distichum |
صفت‌ها |
|
برگ |
||
|
مثلثی- نیم‌دایره، نیمه‌مثلثی، گنبدی‌شکل |
نیم دایره |
شکل سطح پشتی برگ |
|
صاف |
صاف |
شکل سطح شکمی برگ |
|
بادکنکی‌شکل |
پنکه‌ای شکل |
سلول‌های حبابی‌شکل |
|
حضور |
حضور ندارد |
سلول‌های گیردر |
|
حضور ندارد |
حضور |
پاپیلا |
|
ساقه |
||
|
گرد |
بیضوی |
شکل سطح مقطع ساقه |
|
حضور دارد |
حضور دارد |
اسکلرانشیم اطراف ساقه |
|
3 تا 7 حلقه |
3 تا 5 حلقه |
حلقه‌های دسته‌های آوندی |
|
2 لایه |
2 لایه |
پارانشیم پوست |
|
حضور ندارد |
حضور ندارد |
پاپیلا |
شکل 3- ساختار تشریحی برگ در P. dilatatum؛ A. لبۀ برگ، B. رگبرگ اصلی، C و D. پهنک برگ در جمعیت ونک، E و F. پهنک برگ در جمعیت شیرگاه (bc: سلول‌های حبابی، bs: غلاف آوندی، p: پارانشیم، sf: فیبر اسکلرانشیمی، SG: گیردر اسکلرانشیمی)
در برش عرضی برگ گونۀ P. distichum، سطح پشتی رگبرگ میانی به‌شکل نیم‌دایره دیده می‌شود و سطح شکمی رگبرگ میانی صاف است و ناو با پارانشیم اسفنجی پر شده است. شکل سلول‌های حبابی، پنکه‌ای‌شکل است. در اطراف رگبرگ‌های اصلی و فرعی، یک تا دو ردیف مزوفیل شعاعی وجود دارد. بشره دارای پاپیلا است (شکل 5).
شکل4- ساختمان تشریحی ساقه در P. dilatatum؛ AوC. جمعیت نور، B و D. جمعیت ونک (ph: آوند آبکش، bs: غلاف آوندی، x: آوند چوب)
شکل 5- برش عرضی برگ درگونۀ P. distichum؛ A. لبۀ برگ در جمعیت بهنمیر، B. رگبرگ اصلی در جمعیت آستارا، C. لبۀ برگ در جمعیت بهنمیر، D و E. پهنک برگ در جمعیت آستارا، F. پهنک برگ در جمعیت بهنمیر (bc: سلول‌های حبابی، bs: غلاف آوندی، p: پارانشیم،sf: فیبر اسکلرانشیمی)
شکل سطح مقطع ساقه عموماً بیضوی و دارای فیبر اسکلرانشیمی در حاشیه است. حضور 3 تا 5 حلقه دستۀ آوندی و دو لایه پارانشیم اسفنجی از ویژگی‌های ثابت این گونه است. حاشیۀ ساقه پاپیلا ندارد (شکل 6).
شکل 6- ساختمان تشریحی ساقه در P. distichum؛ AوC. جمعیت آستارا، B و D. جمعیت بهنمیر (فلش، غلاف آوندی و ستاره، آئرانشیم در بخش مرکزی ساقه را نشان می‌دهد)
شکل 7- میکروگراف الکترونی از سطح پوشینه و پوشینک P. dilatatum؛ AوB. بشرۀ پشتی پوشینه، C و D. بشرۀ پشتی پوشینک در جمعیت رشت
شکل 8- میکروگراف الکترونی از سطح پوشینه و پوشینک P. distichum؛ AوB. بشرۀ پشتی پوشینه، C و D. بشرۀ پشتی پوشینک در جمعیت آستارا
مطالعه‌های ریزریخت‌شناسی: ویژگی‌های ریزریخت‌شناسی بشرۀ پشتی پوشینه و پوشینک و بشرۀ پشتی برگ، تنوع دو گونۀ مطالعه‌شده (به‌ویژه ازنظر شکل و فراوانی غدههای نمکی) را نشان می‌دهند. در بشرۀ پشتی پوشینه و پوشینک هر دو گونه، دیوارۀ سلول‌های بلند، سینوسی است (شکل‌های 7 و 8). تراکم غدههای نمکی روی سطح پشتی پوشینک در گونۀ P. distichum کمتر از P. dilatatum است. دو گونه تفاوت چندانی ازنظر ویژگی‌های بشرۀ پشتی پوشینه نشان نمی‌دهند. در بشرۀ پشتی برگ، تفاوت‌های بیشتری دیده می‌شود. در گونۀ P. dilatatum، غدههای نمکی مدوّر و برآمده هستند، اما این غده‌ها در P. distichum تا حدی در جوانب فشرده شده‌اند و ساختار مسطح‌تری را نشان می‌دهند (شکل‌های 9 و 10).
شکل 9- میکروگراف الکترونی از بشرۀ پشتی برگ P. dilatatum؛ A. منطقۀ رگبرگی و بین‌رگبرگی، B. حضور غدههای نمکی در جمعیت درازکلا، C. منطقۀ رگبرگی و بین‌رگبرگی، D. حضور غدههای نمکی در جمعیت رشت
شکل 10- میکروگراف الکترونی از بشرۀ پشتی برگ P. distichum؛ A. منطقۀ رگبرگی و بین‌رگبرگی و حضور غدههای نمکی، B. موم اپی‌کوتیکولار روی غدههای نمکی
بحث
Paspalum، گیاهی از قبیلۀ Paspaleae (Panicoideae) است که بیشتر در مناطق گرم جهان پراکنش دارد.این گیاهان، هالوفیت، مزوفیت یا گزروفیت هستند. گونۀ P. distichum، عنصری شوره‌پسند در مناطق مرطوب، حاشیۀ جنگل‌ها و سواحل شور باتلاقی است. ازآنجاکه این گیاهان C4 هستند، سازش‌های تشریحی زیادی با زیستگاه‌های دارای مقادیر زیاد نمک نشان می‌دهند (Vasellati et al., 2001). در مطالعۀ حاضر، غدههای نمکی روی بشرۀ بخش‌های مختلف گونه‌های مطالعه‌شده دیده شدند.
مطالعه‌های تشریحی برگ و ساقه نشان‌دهندۀ جدایی دو گونۀ مطالعه‌شده بودند. صفت‌هایی مانند شکل سطح پشتی برگ، شکل سلول‌های حبابی‌شکل، سلول‌های گیردر و حضورداشتن یا حضورنداشتن پاپیلا در مطالعۀ تشریحی برگ و شکل سطح مقطع ساقه و تعداد حلقه‌های دسته‌های آوندی در مطالعۀ تشریحی ساقه متمایزکنندۀ گونه‌ها بودند. مطالعه‌های پیشین نشان داده‌اند دوره‌های غرقابی و خشکی سبب تغییرات تشریحی در P. dilatatum می‌شوند (Mollard et al., 2008). صفت‌های ریخت‌شناسی مانند تعداد ردیف‌های سنبلک، پهنای برگ، طول آخرین میانگره، عرض پوشۀ بالایی، عرض پوشۀ پایینی، عرض پوشینک، عرض پوشینه، طول انشعابات خوشه، طول بساک، اندازۀ محور گل‌آذین، وضعیت گرۀ ساقه، شکل پوشینه و تعداد سنبلچه‌ها، طول پوشۀ بالایی، طول پوشۀ پایینی، طول پوشینه، طول پوشینک و طول برگ، صفت‌های متمایزکننده در جدایی گونه‌ها به شمار می‌آیند. در جمعیتهای P. dilatatum، تنوع در شکل سنبلچه، میزان موی روی سنبچله و تعداد رگه‌های پوشۀ بالایی وجود دارد. صفت‌های کمّی ریخت‌شناسی مانند طول و عرض برگ و اندازۀ پراکندگی خوشه‌ها در افراد متعلق به یک جمعیت متنوع هستند که این امر سبب جدایی افراد جمعیت‌ها در دندروگرام WARD شده است. جمعیتهای این گونه در ویژگی‌های ریزریخت‌شناسی بشرۀ برگ تنوع نشان می‌دهند. در مطالعه‌های پیشین نیز به تنوعهای ریختی و ژنتیکی در این گونه اشاره شده است (Sandro et al., 2019). باتوجهبه اینکه پیش از این نیز حضور زیرگونه در این گونه گزارش شده است (Sandro et al., 2019)، تنوعهای مشاهده‌شده امکان حضور سطوح زیرگونه‌ای برای این گونه در ایران را تقویت می‌کنند، اما تأیید این امر نیازمند مطالعه‌های بیشتر ازجمله جمع‌آوری گسترده‌تر، بررسی سطوح پلوئیدی جمعیت‌ها و بررسی تنوع ژنتیکی درون و بین‌جمعیتی است
)
